Funcţia senzitivă a sistemului nervos (fiziologia analizatorilor) Noţiuni generale

Definirea noţiunii de analizator Integrarea organismului în mediu, adaptarea lui cât mai adecvată presupune ca sistemul nervos

să fie permanent, rapid şi complet informat asupra modificărilor survenite atât în exterior, cât şi în mediul intern. Conexiunea organismului cu mediul extern este realizată prin intermediul analizatorilor.

Noţiunea de "analizator" a fost introdusă în fiziologie de I.P. Pavlov. Analizatorul este un sistem extrem de complex, o unitate funcţională formată dintr-un

segment periferic (senzori, organe de simţ), un segment de conducere (căi nervoase aferente) şi un segment central (proiecţia corticală a analizatorului). Analiza şi prelucrarea informaţiilor începe încă în senzori şi se desăvârşeşte în SNC. Multiplele mesaje sosite pe diferite căi nervoase ca excitaţii (impulsuri nervoase), sunt integrate în formaţiunile SNC. În segmentul central, informaţia codificată sub formă de impulsuri nervoase este prelucrată şi transformată în senzaţie şi, totodată, se elaborează proiecte de execuţii, care sunt transmise, pe căile descendente, motorii, la efectori. Prin senzaţie se înţelege recunoaşterea unui stimul ce acţionează asupra organismului. Senzaţia este numită uneori şi percepţie. Senzaţia poate fi considerată ca un proces elementar, în timp ce percepţia este un proces mai complex, ce reclamă compararea, diferenţierea şi integrarea câtorva senzaţii. Spre exemplu, a fi conştient de prezenţa unui stimul pe tegument este o senzaţie, iar a identifica agentul stimulator face parte din percepţie. Stimularea adecvată a terminaţiilor aferente nu dă naştere întotdeauna la senzaţii conştiente (de exemplu excitarea baroreceptorilor şi chemoreceptorilor vasculari).

Excitanţii Organismul primeşte neîntrerupt semnale din mediul ambiant şi din interiorul organismului.

Dacă acestea depăşesc un anumit prag şi durată, sunt preluate de senzori. Asemenea semnale se numesc excitanţi.

Excitanţii pot fi fizici (mecanici, termici, sonori, fotonici, electrici), chimici (metaboliţi, ca C02, substanţe sapide sau mirositoare), hormonali (de exemplu, hormonii hipotalamici activează adenohipofiza, iar hormonii adenohipofizari tropi activează tiroida, corticosuprarenalele, gonadele etc) şi antigenici (microbieni, virali etc.).

Fiind particule materiale sau fluxuri de energie, excitanţii sunt purtători de informaţii ale mediului spre organismul animal. Drept urmare, ei sunt analizaţi de către organismul animal şi sub aspect informaţional, ca noutate (surpriză) pentru organism şi ca semnificaţie.

Aceste excitaţii sunt prelucrate de către senzori, îndeosebi sub aspect electric şi informaţional. Comunicarea informaţională în sistemul senzorial Majoritatea excitanţilor - luminoşi sau acustici, de exemplu - nu se pot transmite ca atare, deci

ca substanţă sau energie, de-a lungul căilor de comunicaţie ale organismului animal. De aceea, informaţia adusă de excitant trebuie codificată sub formă de impulsuri nervoase, care pot fi generate şi trimise de-a lungul căilor de comunicaţie ale organismului (fig. 1).

Fig. 1. Codificarea informaţiei stimulului acustic (S) ce ajunge la receptor (R) sub formă de potenţial receptor (PR), care se transformă în potenţial de acţiune (PA) în conul axonic al primului neuron al căii senzitive (CS). La nivelul sinapselor din centrii nervoşi are loc o recodificare şi o modulare a informaţiei, cu ajutorul mediatorilor chimici. Potenţialele postsinaptice excitatoare (PPSE) vor genera din nou PA, care se va transmite de-a lungul căii motoare (CM) spre organul efector – un muşchi scheletic, unde se formează mai întâi potenţiale locale terminale de placă (PLTP), apoi PA ce vor declanşa contracţia musculară.

9

Stimulii nervoşi care preiau informaţia la intrarea dendritică a neuronului vor trebui să o predea la capătul axonal al neuronului unor mediatori sinaptici şi aşa mai departe, până când informaţia ajunge, sub formă de comandă, la nivelul organelor de execuţie ale organismului, adică la muşchi sau glande.

Trebuind trecută de pe un substrat pe altul (receptori, căi aferente, neocortex), informaţia suferă de-a lungul canalului de comunicaţie o serie întreagă de procese de codificare, de decodificare şi de recodificare, impuse de natura particulară a canalelor prin care este transmisă. Aceste modificări nu se efectuează cu ajutorul energiei adusă de excitant, ci cu energia de care dispune neuronul.

Comunicarea informaţională asigură astfel o mare independenţă faţă de variaţiile substanţial-energetice ale mediului înconjurător, oferind sistemului senzorial libertatea de a funcţiona după propriul său program. De aceea, sistemele biologice apelează pentru reglarea proceselor biochimice nu atât la substanţa şi energia pe care o aduc diferite molecule, ci la informaţia conţinută de acestea, înscrisă în structura lor spaţială. Reglându-şi activitatea cu ajutorul informaţiilor, sistemele biologice consumă cea mai mică cantitate de energie posibilă, pe care o utilizează în modul cel mai adecvat. Informaţia se propagă prin canalul de comunicaţie numai prin codificarea mesajelor. Codificarea este operaţia de convertire a informaţiei, de trecere a acesteia de la un sistem de semnale la altul şi se realizează la nivelul traductorilor. În vederea codificării, traductorul poate transforma mesajele în semnale, prin modularea acestora. Modularea poate fi realizată în: frecvenţă (schimbarea intervalelor de timp dintre semnale, cu menţinerea constantă a amplitudinii), amplitudine (schimbarea amplitudinii semnalelor, cu menţinerea constantă a frecvenţei) şi fază (inversarea fazei de oscilaţie a semnalului).

Mecanismele de transmitere a informaţiei în biologie se realizează în sistem analogic, adică prin variaţia continuă a mesajului de intrare, care este codificat prin intermediul traductorilor într-o variaţie continuă a frecvenţei, amplitudinii sau fazei.

Senzorii (receptorii) Senzorii analizatorilor sunt structuri complexe specializate ce conţin celule receptoare

(epiteliale senzoriale sau terminaţii ale unor celule nervoase) care informează SNC asupra evenimentelor din interiorul şi exteriorul organismului. Pe lângă celulele receptoare, senzorii conţin şi alte tipuri celulare auxiliare (celule de susţinere, celule bazale, gliale, glandulare etc.) care facilitează activitatea celulelor receptoare. Prin urmare, nu trebuie confundaţi senzorii (retina, organul Corti, mugurele gustativ, fusul neuromuscular) cu celulele receptoare pe care aceştia le conţin. Rolul senzorilor este de a transforma (traduce) diverşii stimuli ai mediului într-un limbaj inteligibil pentru sistemul nervos, adică într-o formă unică, proprie sistemului viu - impulsul nervos.

Denumirea utilizată până nu demult a fost aceea de receptor ; datorită dezvoltării fără precedent a biologiei celulare şi moleculare, care recurge frecvent la noţiunea de receptor membranar, este recomandat a se folosi, pentru receptorii analizatorilor, termenul de senzori.

Din punct de vedere funcţional, senzori sunt traductori înalt specializaţi, cu capacitate diferită de adaptare şi care funcţionează într-un regim economicos pentru organismul animal. Traducerea stimulului are loc în două etape: prima, apariţia potenţialului de receptor, care reproduce forma stimulului, şi a doua, generarea unui potenţial de acţiune în axonul neuronului senzitiv, care nu mai reproduce forma stimulului ci codifică intensitatea lui prin frecvenţa potenţialului, ce se propagă în lungul căilor aferente până la creier, fără nici o schimbare.

Stimulii care acţionează asupra senzorilor se diferenţiază între ei prin calitate, intensitate, desfăşurare temporală şi distribuţie spaţială. Aceste proprietăţi sunt transpuse într-un sistem de codificare propriu organismului. În primul rând, are loc o codificare a calităţii şi a intensităţii stimulului.

Codificarea calităţii stimulului constă în recunoaşterea şi asimilarea numai a unei clase de stimuli, datorită specializării senzorilor. Codificarea categoriilor de excitanţi la nivelul senzorilor se face unitar, prin semnale modulate în amplitudine. Indiferent de tipul de excitant, fibrele senzitive transmit numai acelaşi tip de impulsuri nervoase.

Se pune întrebarea firească: dacă fibrele aferente conduc un singur tip de impulsuri, cum se ajunge la varietatea de senzaţii ce se formează în sistemul nervos (atingere, sunet, durere etc.)? Cercetările au condus la concluzia că tipul senzaţiei apărute este determinat de aria din sistemul nervos

10

în care ajung impulsurile conduse de o anumită fibră senzitivă. Prin urmare, independent de modul de stimulare a fibrei senzitive, semnalele transmise de ea generează numai un singur tip de senzaţie.

În decursul evoluţiei, se creează structuri senzoriale care fac ca fiecare organ să aibă o excitabilitate maximă numai la un anumit gen de excitanţi - specifici sau adecvaţi. Spre exemplu, excitantul specific al urechii este vibraţia sonoră, al ochiului este lumina, iar al limbii - substanţele sapide dizolvate într-un mediu apos etc.

Filogenetic, senzorii urmează o linie evolutivă atât ca structură, cât şi ca funcţie. La nevertebrate senzorii au structuri simple, fiind răspândiţi uniform în tegumentul animalului. Odată cu complicarea structurală a corpului şi deplasarea mai orientată în mediu, senzorii se concentrează în regiunea anterioară a corpului (unde se diferenţiază capul). Treptat, aceste zone receptoare devin la vertebrate, organe senzoriale, cu structură complexă şi funcţionare specifică.

Concomitent, are loc şi o specializare adaptativă: de la celule receptoare pentru mai mulţi excitanţi (la protozoare - pentru toate felurile de excitanţi) la organe de simţ, care pot recepţiona cel puţin trei excitanţi (metazoare inferioare) şi până la organe cu grad înalt de diferenţiere care efectuează o analiză fină a factorilor excitanţi (metazoare superioare).

Senzorii pot fi clasificaţi după mai multe criterii. După poziţia lor, se împart în exteroceptori, localizaţi la suprafaţa corpului şi care percep

informaţiile din mediul exterior (vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative, tactile, termice, dureroase, electrice), proprioceptori musculari şi tendinoşi şi interoreceptori (visceroceptorii din organele interne) situaţi în profunzimea ţesuturilor şi care percep schimbările din mediul interior.

După natura excitantului specific, senzorii se clasifică în: mecanoreceptori (detectează deformările mecanice: senzori de tact şi de presiune, kinestezici, acustici, vestibulari, senzori de distensie din plămâni şi din inimă), termoreceptori (recepţionează modificările de temperatură), chemoreceptori (detectează variaţiile compoziţiei chimice a mediului: senzori gustativi, olfactivi, corpusculii carotidieni şi aortici, osmoreceptorii, glucoreceptorii, liporeceptorii, senzorii pentru aminoacizi din mucoasa intestinală), electromagnetici (detectează lumina), electroreceptori (la peşti, unde semnalează câmpul electric din jurul animalului), algoreceptori (detectează durerea).

Ca organizare celulară, după natura celulelor receptoare se deosebesc senzori la care stimulul specific acţionează direct asupra neuronului senzitiv (senzorii musculari şi tendinoşi, senzorii tegumentari, olfactivi) (fig. 2) sau asupra unor celule epiteliale specializate (fig. 3) care excită neuronii senzitivi (senzorii auditivi, vestibulari, gustativi).

Fig. 2. Mucoasa olfactivă

11

Fig. 3. Mugurele gustativ

Un caz special îl reprezintă senzorul vizual (retina) în care celulele receptoare (celulele cu con

şi cele cu bastonaş) sunt de origine nervoasă, dar au suferit, în cursul evoluţiei, modificări atât de profunde, încât seamănă mai mult cu celulele epiteliale.

După celula în care se formează PA, senzorii pot fi clasificaţi în senzori de ordinul I (celula receptoare este de natură nervoasă şi formează PA direct, prin însumarea potenţialelor generatoare), senzori de ordinul II (celula receptoare este de tipul epiteliu senzorial şi PA se formează abia în conul axonic al neuronului senzitiv cu care aceasta face sinapsă) şi senzori de ordinul III (PA se formează abia în cea de-a treia celulă – în cazul senzorului vizual: în conul axonic al neuronilor multipolari) (vezi şi tabelul 1).

Tabelul 1. Clasificarea senzorilor după natura celulei receptoare şi modul de formare a PA

Natura celulei receptoare

PL format în celula

receptoare Ordinul senzorului Analizatori

celulă nervoasă PG I (PA se formează în aceeaşi celulă, prin însumarea PG)

tegumentar, kinestezic, olfactiv

celulă epitelială senzorială PR

II (PA se formează în a doua celulă, neuronul senzitiv cu care face sinapsă celula receptoare)

gustativ, auditiv, vestibular

celulă nervoasă modificată PR III (PA se formează în a treia celulă –

al doilea neuron al căii sensitive) vizual

Formarea potenţialelor de acţiune. Comună tuturor receptorilor este existenţa unei zone specializate, numită membrană receptoare, deoarece atunci când asupra sa acţionează un excitant ea generează un potenţial local (potenţial de receptor).

În cazul celulelor receptoare de natură nervoasă, PL produs este un potenţial generator (PG), care prin însumare în membrana aceluiaşi neuron va genera PA. Dacă prelungirea periferică a acestui neuron este lungă, ca în cazul neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali, PG nu poate călători până la conul axonic (fiind un PL, el se propagă cu decrement); de aceea PA se formează, prin însumarea PG, la primul nod Ranvier (fig. 4). Dacă prelungirea periferică a neuronului receptor este scurtă, ca în cazul neuronilor bipolari olfactivi, PG pot călători până la conul axonic şi vor forma aici PA (fig. 5).

În cazul celulelor receptoare de natură epitelială, prin stimularea membranei receptoare se va forma un potenţial receptor, care se propagă spre baza celulei şi se transmite sinaptic celulei următoare (unui neuron senzitiv care este primul neuron al căii de conducere specifice). În neuronul senzitiv se vor forma PPSE, care se însumează la conul axonic al acestuia, generând PA (fig. 6).

12

Fig. 4. Formarea potenţialului de acţiune (PA) într-o fibră nervoasă care este axonul unui neuron pseudounipolar din ganglionul spinal şi intră în alcătuirea unui receptor tactil tegumentar (ex. corpuscul Vater-Pacini). Ca urmare a acţiunii unui stimul mecanic (SMec), inelele conjunctive (ic) ale capsulei corpusculului se deformează şi apasă asupra membranei receptoare (MR), modificând permeabilitatea acesteia pentru ioni şi generând potenţiale generatoare (PG). La nivelul primului nod Ranvier, PG dau prin sumaţie PA, care se autopropagă.

Fig. 5. Formarea PA într-o celulă receptoare care este un neuron bipolar (celula receptoare olfactivă). În urma acţiunii stimulului chimic (SCh) asupra membranei receptoare (MR), în dendrită are loc formarea unor potenţiale generatoare (PG), care prin sumaţie dau, în conul axonic, PA ce se autopropagă.

Fig. 6. Formarea PA în celulele receptoare de natură epitelială (cre). Ca urmare a acţiunii stimulului, în membrana receptoare (MR) ia naştere un potenţial receptor (PR), ce determină la polul opus al celulei receptoare eliberarea mediatorului chimic în fanta sinaptică. PPSE formate în dendrita (d) neuronului vor da prin sumaţie PA, la nivelul conului axonic (ca).

Codificarea intensităţii stimulului se realizează în cursul excitării senzorilor specifici. Intensitatea excitantului se codifică la nivelul celulelor senzoriale sub forma unei amplitudini gradate a potenţialului receptor sau a potenţialului generator.

Impulsurile, sub forma potenţialului de acţiune, ajung astfel în sistemul nervos. Între intrările şi ieşirile din senzor se stabilesc următoarele relaţii (fig. 7):

a) amplitudinea potenţialului de receptor este proporţională cu logaritmul intensităţii excitantului (potenţialul de receptor este un PL, care codifică intensitatea stimulului în amplitudine);

b) frecvenţa impulsurilor senzitive (PA) este direct proporţională cu amplitudinea potenţialului de receptor;

c) în consecinţă, frecvenţa PA generate este proporţională cu logaritmul intensităţii stimulului, ceea ce se poate exprima prin formula:

F = K log I,

13

unde: F = frecvenţa impulsurilor (PA) în fibra nervoasă; I = intensitatea excitantului; k = constanta de proporţionalitate.

Răspunsul logaritmic al senzorilor are o mare importanţă fiziologică pentru că extinde mult scara sensibilităţii acestora, adică senzorii pot percepe stimuli a căror intensitate variază de la foarte slabi la foarte puternici (variază de câteva miliarde de ori).

Dar, ca să poată aprecia intensitatea reală a stimulului, creierul interpretează semnalul proporţional cu antilogaritmul intensităţii stimulului, (legea puterii a lui Stevens), adică readuce intensitatea la nivelul dinainte de codificarea din receptor:

F = kIn

unde: n = o constantă ce depinde de specie.

Fig. 7. Relaţia dintre intensitatea stimulilor ce acţionează asupra celulei receptoare şi frecvenţa PA formate în neuronul senzitiv.

Adaptarea senzorilor priveşte evoluţia răspunsului unui senzor la acţiunea continuă a unui

stimul: la început senzorul răspunde cu o frecvenţă mare de descărcare, apoi frecvenţa scade treptat, iar în cele din urmă senzorul nu mai răspunde. Gradul de adaptare nu este acelaşi pentru diferite tipuri de senzori (fig. 8). Unii senzori nu sunt adaptabili şi se numesc senzori tonici, cum sunt: fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi, receptorii vestibulari, terminaţiile nervoase libere cu rol de algoreceptori, presoreceptorii şi chemoreceptorii arteriali. Ei pot transmite continuu semnale la creier, cât timp stimulii nu suferă variaţii însemnate, informându-1 despre starea corpului şi relaţiile sale cu mediul. Se numesc "tonici" deoarece pot transmite semnale chiar mai multe ore în şir. Importanţa funcţională a acestor senzori este deosebită: fusurile neuromusculare şi corpusculii tendinoşi Golgi, precum şi senzorii vestibulari asigură menţinerea poziţiei corpului şi contracţiile musculare susţinute timp îndelungat. Senzorii pentru durere acţionează ca veritabile "sisteme de alarmă", emiţând continuu semnale (impulsuri nervoase), până ce cauza care a produs durerea încetează.

Alţi senzori sunt rapid adaptabili şi se numesc senzori fazici, cum sunt: senzorii de tact şi de presiune, îndeosebi corpusculii Pacini, precum şi senzorul olfactiv. În general, răspunsul lor scade repede, iar adaptarea se face în câteva miimi de secundă. Ei nu sunt adecvaţi pentru transmiterea continuă a semnalelor, deoarece excitantul lor este modificarea intensităţii stimulului. Au rol important în prevederea stării viitoare a organismului: de exemplu, informaţiile plecate din senzorii de presiune plantari, în timpul mersului permit SN să prevadă poziţia viitoare a piciorului, pentru corectarea ei şi evitarea dezechilibrării organismului. În timp ce senzorii pur fazici formează potenţiale de acţiune doar atunci când sunt activaţi de către excitanţi, senzorii tonici emit continuu impulsuri nervoase, fără o acţiune excitatoare sesizabilă, au o "activitate spontană".

14

Fig. 8. Modificările electrice produse în membrana receptoare şi în neuronul senzitiv, în raport cu adaptabilitatea senzorilor.

În senzorii cu adaptare rapidă (fazici), depolarizarea membranei receptoare durează foarte puţin (1-2 ms), deşi stimulul continuă să acţioneze. Aceste depolarizări locale generează în axonul neuronului senzitiv PA cu frecvenţă mare, dar numai în acelaşi interval de timp foarte scurt.

În senzorii fazici/tonici, amplitudinea depolarizării membranei receptoare scade treptat, dar membrana rămâne depolarizată pe toată durata acţiunii stimulului. În toată această perioadă se formează PA în axonul neuronului senzitiv, dar frecvenţa acestora este proporţională cu amplitudinea depolarizării membranei receptoare (este mare la început, apoi scade).

În senzorii tonici, amplitudinea mare a depolarizării membranei receptoare se menţine pe toată durata acţiunii stimulului; în consecinţă, se menţine şi frecvenţa ridicată a PA în axonul neuronului senzitiv.

Pe de altă parte, senzorii fazici reacţionează deosebit de intens la modificări ale stimulului, spre deosebire de senzorii tonici, unde nivelul de excitaţie este stabil în cursul acţiunii stimulului.

O categorie intermediară o reprezintă senzorii fazici/tonici, care au un grad moderat de adaptabilitate: mugurii gustativi, senzorul auditiv.

Aceste adaptări funcţionale ale senzorilor se datorează proceselor care au loc în celulele receptoare, în structurile anexe lor şi în SNC. Adaptarea nu trebuie confundată cu oboseala, care este un fenomen datorat epuizării rezervelor energetice ale senzorului.

Codificarea desfăşurării temporale a stimulului constă, la senzorii tonici, în prezenţa unor impulsuri pe toată perioada de acţiune a stimulului, iar la cei fazici, în semnalarea variaţiilor de intensitate a stimulului, adică a începutului (tipul "ON") sau sfârşitului acţiunii (tipul "OFF"), sau în ambele circumstanţe (tipul "ON-OFF") (fig. 9).

Codificarea distribuţiei spaţiale a stimulului se datorează reprezentării topografice în scoarţa cerebrală a diferitelor zone receptoare.

Sensibilitatea senzorilor se exprimă prin energia minimă necesară stimulului pentru a asigura excitarea senzorilor şi apariţia impulsului. Sensibilitatea este foarte mare, fiind supusă unui permanent control al unor centri corticali şi subcorticali, asigurându-se astfel o modelare a influxurilor nervoase în concordanţă cu variaţiile homeostazice interne şi cu solicitările mediului extern. De la centri pleacă fibre eferente care inervează organul de simţ. Aceste fibre au, de obicei, un rol inhibitor asupra

15

Fig. 9. Codificarea desfăşurării temporale a stimulului, într-un senzor tonic „ON” şi un senzor fazic „ON-OFF”.

senzorului, accentuând contrastul semnalelor transmise de zonele adiacente. Când intensitatea stimulului depăşeşte limitele fiziologice, prin intermediul fibrelor eferente se declanşează mecanisme ce protejează senzorii de epuizare sau de leziuni.

Căile aferente Întreaga informaţie pe care un organism o primeşte din lumea înconjurătoare prin organele

sale senzoriale este transmisă la SNC prin fibre nervoase, sub forma impulsurilor nervoase. Modalitatea de transmitere a informaţiei prin fibrele nervoase este universală. Căile aferente leagă senzorii de centrii activităţilor reflexe somatice sau viscerale şi de alte arii distincte ale scoarţei cerebrale.

Impulsurile nervoase declanşate ca urmare a activităţii senzorilor se vor propaga prin axonii neuronilor senzitivi până la extremitatea distală a acestora, unde, modificând permeabilitatea membranei presinaptice, vor declanşa descărcări de mediatori chimici. Tipul mediatorului chimic depinde de tipul de sinapsă, iar intensitatea descărcării depinde de intensitatea stimulului. Graţie proprietăţii sinapselor chimice de a transmite doar într-un singur sens, impulsurile descărcate de senzori vor străbate căile ascendente directe şi/sau indirecte. Pe cale directă (spino-talamo-corticală) oligoneuronală (cu puţine sinapse) impulsurile nervoase vor fi conduse rapid şi proiectate într-o arie corticală specifică, iar pe calea indirectă polineuronală (sistemul reticulat ascendent activator) impulsurile vor fi conduse mai lent şi vor fi proiectate cortical difuz şi nespecific. Această proiecţie corticală permanentă difuză menţine starea de alertă, de excitabilitate generalizată necesară perceperii stimulilor specifici.

Membrana somatodendriticâ funcţionează ca un traductor (stabileşte o legătură între mărimea semnalului electric şi mărimea semnalului chimic, reprezentat de cuantele de mediator chimic transportate de la membrana presinaptică la membrana postsinaptică) şi sumator (potenţialele electrice generate la acest nivel pot să se însumeze, atât spaţial cât şi temporal). În ansamblu, neuronul este, sub aspect cibernetic, un sistem format dintr-un pol receptor (cu "intrări") plus un calculator analogic (soma), canale de transmitere la distanţă şi un pol emiţător (cu "ieşiri"). La acest nivel, impulsurile generate au amplitudine constantă şi ca urmare amplitudinea nu mai este purtătoare de informaţii. În lungul axonului, informaţia este transmisă prin variaţia unui parametru temporal - frecvenţa

16

17

impulsurilor. Este de menţionat că sistemele vii folosesc modele de transmitere a informaţiei dintre cele mai puţin sensibile la perturbaţii (amplitudinea unui impuls este mult mai sensibilă la perturbaţii decît frecvenţa).

Organismul animal, îndeosebi cel uman, este organizat pentru transmiterea informaţiei şi semnalelor pe principiul redundanţei, ceea ce creşte siguranţa transmiterii. Chiar dacă, aparent, această informaţie redundantă (mai multă decât este necesar) pare inutilă, la o analiză mai fină, ea se dovedeşte în unele cazuri extrem de utilă, chiar indispensabilă centrului nervos.

Segmentul central Segmentul central cortical diferenţiază, stochează şi sistematizează informaţiile, elaborând

"stări conştiente": senzaţiile şi percepţiile. Deci, acest segment cuprinde un "sistem de prelucrare" format din complexe neuronale - centri nervoşi superiori - şi un sistem de "ieşire" şi distribuţie a mesajului spre organele efectoare. Astfel, pentru unele simţuri (văz, auz, kinestezic) s-au identificat căi corticofuge până la celulele receptoare periferice, cărora li se atribuie un rol "corector" şi de detecţie.

În fiecare moment, creierul uman este asaltat de un volum impresionant de semnale (informaţii) despre evenimentele din exteriorul şi interiorul corpului. Acestea sunt primite în proporţie de 1 % prin gust, 1,5 % prin tact, 3,5 % prin miros, 11 % prin auz, 83 % prin văz. Informaţia totală ajunsă la analizatori este de 1011 biţi/s, iar cea sosită la SNC de 107 biţi/s. Această informaţie suferă aproape în totalitate o prelucrare inconştientă. Peste 99 % este neglijată ca neimportantă. Somnul este cel mai eficient mijloc de protecţie "anti-informaţională" a organismului, starea de insomnie dintr-o noapte putând produce intrarea a 460.000 biţi în sfera conştienţei.

Senzaţiile au anumite caractere generale: calitate (gustativă, olfactivă, vizuală etc.), intensitate şi localizare. Între intensitatea (I) excitantului şi senzaţie (S) există o relaţie, exprimată logaritmic, prin legea psihofizică a lui Fechner şi Weber:

S = a log I/Io

unde Io = intensitatea prag a stimulului, I = intensitatea efectivă a stimulului care acţionează, a = un factor de proporţionalitate.