ACADEMIA DE ŞTIINŢE A MOLDOVEI

INSTITUTUL DE ZOOLOGIE

Cu titlu de manuscris

CZU: 598.126.3:591.5(478)(043.2)

POSTOLACHI VLADISLAV

PARTICULARITĂŢILE DE ADAPTARE A POPULAŢIILOR SPECIEI

VIPERA BERUS L. (SERPENTES, VIPERIDAE)

ÎN REPUBLICA MOLDOVA

165.02. Zoologie

Teză de doctor în ştiinţe biologice

Conducător ştiinţific: Zubcov Nicolae

Dr. în ș. biologice,

conf. cerc., zoologie

Autorul: Postolachi Vladislav

CHIŞINĂU, 2015

2

© Postolachi Vladislav, 2015

3

CUPRINS

ADNOTARE (în română, rusă şi engleză) 4

LISTA ABREVIERILOR UTILIZATE ÎN TEZĂ 7

INTRODUCERE 8

1. ANALIZA SITUAȚIEI ÎN DOMENIUL HERPETOLOGIEI 14

1.1. Istoricul cercetărilor herpetologice din afara țării 14

1.2. Studierea biologiei speciei în Republica Moldova 34

1.3. Concluzii la Capitolul 1 36

2. CARACTERISTICA ARIEI DE STUDIU ȘI A CONDIȚIILOR CLIMATERICE ÎN

PERIOADA DE CERCETARE 38

2.1. Descrierea ariei de studiu și poligoanelor de cercetări staționare 38

2.2. Descrierea condițiilor climaterice în perioada de studiu 43

2.3. Colectarea materialelor şi metodele folosite 50

2.4. Concluzii la Capitolul 2 57

3. ASPECTUL TAXONOMIC, MORFOLOGIC ȘI RĂSPÎNDIREA SPECIEI 59

3.1. Aspectul taxonomic al viperei comune (Vipera berus L.) 59

3.2. Aria de răspîndire, aspectul morfologic și caracteristica biometrică 62

3.3. Influenţa mediului înconjurător, adaptările ecologice 75

3.4. Structura demografică a populaţiilor 100

3.5. Activitatea sezonieră și diurnă 106

3.6. Concluzii la Capitolul 3 109

4. COMPORTAMENTUL ŞI PARTICULARITĂŢILE ETOLOGICE 113

4.1. Strategiile comportamentale ale reptilelor 113

4.2. Particularităţile comportamentului de nutriţie 120

4.3. Particularităţile comportamentului teritorial 124

4.4. Particularităţile comportamentului reproductiv 129

4.5. Particularităţile comportamentului de apărare 132

4.6. Particularităţile comportamentului de confort 134

4.7. Concluzii la Capitolul 4 137

CONCLUZII GENERALE ŞI RECOMANDĂRI 140

BIBLIOGRAFIA 143

ANEXE 158

ANEXA 1-4. Acte de implementare 159

ANEXA 5. Unele particularități morfologice ale speciei Vipera berus L. 163

DECLARAŢIA PRIVIND ASUMAREA RĂSPUNDERII 168

CV-ul AUTORULUI 169

4

ADNOTARE Postolachi Vladislav, “Particularitățile de adaptare a populațiilor speciei Viperа berus L. (Serpentes,

Viperidae) în Republica Moldova”, teză de doctor în științe biologice, Chişinău 2015.

Materialele tezei sunt expuse pe 157 pagini de text de bază, 5 anexe, 15 tabele, 52 figuri. Teza cuprinde:

adnotarea, introducerea, patru capitole, concluzii generale, recomandări practice, lista bibliografică cu

214 surse. La tema tezei au fost publicate 16 lucrări ştiinţifice.

Cuvinte-cheie: vipera comună, particularități adaptive, ecologie, etologie.

Domeniul de studiu: 165.02. Zoologie.

Scopul tezei constă în elucidarea particularităţilor adaptive ale populaţiilor speciei Vipera berus (L.) în

ecosistemele naturale și cele cu un presing sporit antropic de pe teritoriul Republicii Moldova, pentru

evaluarea stării actuale a populației acestor scuamate și elaborarea unor recomandări care vor contribui la

conservarea speciei sau optimizarea situației actuale.

Obiective: (1) stabilirea ariei actuale a speciei V. berus pe teritoriul Moldovei; (2) studierea aspectului

morfologic şi evidenţierea particularităţilor biometrice ale populaţiilor ariei studiate; (3) elucidarea

habitatelor caracteristice speciei şi particularităţilor adaptive biotopice în perimetrul ariei studiate; (4)

evidențierea particularităților activității diurne și sezoniere a speciei în condițiile Republicii Moldova; (5)

studierea particularităţilor structurii demografice în populaţiile poligoanelor de cercetări staţionare a

speciei V. berus; (6) elucidarea aspectelor reproductive, inclusiv a natalităţii şi mortalităţii în populaţiile

viperei comune în aria de cercetare; (7) stabilirea relaţiilor biocenotice ale viperei comune în condiţiile

republicii noastre; (8) elucidarea comportamentului şi particularităţilor adaptive etologice ale speciei V.

berus în condiţiile ariei studiate.

Noutatea şi originalitatea ştiinţifică. În premieră, au fost realizate cercetări complexe, privind

particularităţile adaptive ale viperei comune în Republica Moldova. Au fost elucidate particularităţile

morfologice, biometrice, predilecţiei biotopice, adaptărilor ecologice şi etologice a populaţiilor în

habitatele naturale şi antropizate. A fost stabilit un tip nou de conexiune a scutului frontal cu cele

parietale. A fost evaluată densitatea populațiilor viperei comune în raport cu principalii factori abiotici şi

biotici, caracteristici condiţiilor autohtone. Pentru prima dată a fost folosită analiza regresională în

rezultatul cărea au fost elaborate ecuațiile dependenței densităţii populaţiilor viperei comune în raport cu

consistenţa arbuştilor şi cu grosimea litierii. În premieră, a fost realizată schema variabilităţii reacţiilor de

apărare a viperei comune.

Problema științifică soluționată constă în elucidarea particularităților morfologice, biometrice,

predilecției biotopice, adaptărilor ecologice și etologice, inclusiv în elaborarea ecuațiilor dependenței

densității populațiilor în raport cu consistența arbuștilor și grosimea litierei, de asemenea în realizarea

schemei variabilității reacțiilor de apărare a viperei comune, fapt ce va minimaliza erorile în aprecierea

habitatelor potențiale pentru existența speciei.

Semnificaţia teoretică şi valoarea aplicativă a lucrării. Rezultatele obţinute contribuie la consolidarea

cunoştinţelor despre biologia speciei, necesare pentru ocrotirea ei. Cercetările efectuate în prezenta

lucrare contribuie la elucidarea rolului potenţialului de adaptare şi a strategiilor utilizate de vipera comună

la schimbările de mediu. Rezultatele constituie un suport metodologic solid în realizarea monitoringului

durabil al speciei, care constituie o condiție incontestabilă în realizarea măsurilor îndreptate spre protecţia

ei. Rezultatele cercetărilor au fost aplicate la elaborarea şi realizarea proiectului Crearea Reţeaua

Ecologice Naționale în Republica Moldova ca parte a Rețelei Ecologice Pan-Europene. De asemenea,

sînt folosite în procesul didactic în cadrul ciclului universitar.

Implementarea rezultatelor științifice. Rezultatele obținute au fost aplicate în procesul elaborării și

realizării proiectului Rețeaua Ecologică a Republicii Moldova. De asemenea, au fost implementate în

procesul didactic și studiul experimental la disciplina „Zoologia vertebratelor” a Universității de Stat din

Tiraspol (cu sediul în Chișinău) și Universității de Stat din Moldova. Rezultatele obținute sînt aplicate în

procesul excursional la realizarea ghidajelor prin expoziția pavilionară „Natura. Omul. Cultura” din

Muzeul Național de Etnografie și Istorie Naturală.

5

АННОТАЦИЯ Постолаки Владислав, «Особенности адаптации популяций вида Viperа berus L.

(Serpentes, Viperidae) в Молдове», кандидат биологических наук, Кишинэу 2015 год.

Диссертация состоит из введения, четырёх глав, библиография (214 названий), 5

приложения, общий объем 157 страниц, 52 рисунков и 15 таблиц. Результаты были

опубликованы в 16 научных работах.

Ключевые слова: гадюка, особенности адаптации, экология, этология.

Специальность: 165.02. Зоология.

Цель данной работы состояла в выяснении особенностей адаптации популяций Vipera

berus (L.) в природных экосистемах и тех с высокой антропогенной нагрузкой на

территории Республики Молдова, для оценки текущего состояния популяций этих

пресмыкающихся и разработки рекомендации, которые будут способствовать сохранению

вида или оптимизации текущей ситуацией.

Задачи исследования: (1) определение текущей ситуации вида V. berus в Молдове; (2)

изучение морфологических и биометрических особенностей популяций V. berus; (3)

выяснение места обитания характерных виду и особенностей адаптации к биотопу; (4)

выделение характеристик сезонной и суточной деятельности данного вида на територии

Республики Молдова; (5) изучение особенностей демографической структуры в

популяциях стационарных полигонов исследования видф V. Berus; (6) выяснение

репродуктивных оссобенностей, включая рождаемости и смертности в популяции гадюки;

(7) изучение биоценотических отношений общей гадюки; (8) разъяснение адаптивное

поведение и этологических особенности этого вида на територии Республики Молдова.

Научная новизна. Впервые в Молдове были проведены комплексные исследования

особенностей адаптации гадюки. Были выяснены морфологические, биометрические

особенности, биотопическая приуроченность, экологическая и этологическая адаптация

популяций в природных и антропогенных местообитаний. Было установлен новый

вариант сочетания лобного и теменных щитков. Была оценена плотность популяций

гадюки в соотношении с основными биотическими и абиотическими факторами,

особенностями местных условий. Впервые были разработаны диаграммы соотношения

плотности популяций по отношению к сомкнутости кустарников и толщины подстилки.

Впервые представлена схема защитных реакций гадюки.

Решенная научная задача заключается в выяснении морфологических и биометрических

особенностей, биотопическая приуроченость, особенностей экологической и

этологической адаптации, в том числе в разработке уравнений зависимости плотности

популяций по отношению к сомкнутости кустарников и толщины подстилки, а также

реализации схемы защитных реакций гадюки, позволяя свести к минимуму ошибки в

оценке потенциального обитания для вида.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты способствуют развитию

знаний биологии вида, которые необходимы для его защиты. Исследования способствуют

выяснению роли и потенциальных стратегий адаптации к изменениям окружающей среды.

Результаты являются весомой методической основой в мониторинге вида и для

разработки мер направленных на его защиту. Результаты исследований были применены в

разработке и внедрении Экологической Сети Молдовы в рамках Общеевропейской

Экологической Сети. Также используются в преподавании в университетском курсе.

Внедрение научных результатов. Результаты были применены в подготовке и

реализации проекта Экологической Сети Молдовы. Также были внедрены в учебном

процессе предмета "Зоология позвоночных" в Тираспольском Государственном

Университете (Кишинев) и Государственном Университете Молдовы. Полученные

результаты применяются для реализаций экскурсий выставки "Природа. Человек.

Культура" в Национальном Музее Природы и Этнографии.

6

SUMMARY

Postolachi Vladislav, „The adaptive peculiarities of populations of Vipera berus L. species

(Serpentes, Viperidae) in Republic of Moldova”, Ph.D. degree in biology, Chisinau 2015.

The materials of the thesis are presented on 157 pages of basic text, 5 annexes, 15 tab., 52 fig.

The thesis includes: annotation, introduction, 4 chapters, general conclusions, practical

recommendations, list of bibliography with 214 sources. The results were published in 16 papers.

Key words: common viper, adaptive peculiarities, ecology, ethology.

Research field: 165.02. Zoology.

The aim of the thesis was to elucidate the adaptive features of populations of Vipera berus (L.)

in natural ecosystems and those with a high anthropogenic pressure on the territory of Moldova

in order to assess the current status of the population of these squamata and to elaborate the

recommendations which contribute to conservation of the species or optimize current situation.

Objectives: (1) the determining of current situation of V. berus on the territory of Moldova; (2)

the study of the morphological and biometric peculiarities of V. berus populations; (3) the

elucidation of characteristics habitats and the adaptive biotopic features in the studied area; (4)

the highlighting of the peculiarities of seasonal and diurnal activity of the species on the territory

of Moldova; (5) the study of peculiarities of demographic structure in the populations of

stationary polygons research for V. berus; (6) the elucidation of reproductive issues, including

the birth and death rates in populations of viper common from research area; (7) the establishing

of biocenotic relationships on the territory of Moldova; (8) the elucidation of behavior and

ethological adaptive peculiarities of the species.

Scientific novelty. For the first time, the complex research of adaptive peculiarities of common

viper common was conducted on the territory of Moldova. The morphological and biometric

features, biotope predilection, ecological and ethological adaptations of populations in natural

and anthropogenic habitats were elucidated. It was established a new type of frontal shield

connection with those parietal. The density of common viper populations was assessed in

relation with important biotic and abiotic factors, the features of local conditions. For the first

time, the correlation graphs of common viper population density in relation to the consistency of

shrubs and thickness of herbaceous substrate were performed. For the first time, the variability

scheme of defense reactions was carried out for the common viper.

The solved scientific problem was to elucidate the morphological, biometric feautures, biotopic

predilection, the ecological and ethological adaptations, including the equations developing of

population density dependence in relation with the consistency of shrubs and thickness of

herbaceous substrate, as well the achievement of variability scheme of viper defense reactions,

which will minimize errors for assessing the potential habitat for the species.

Theoretical significance and applied value of the work. The obtained results contribute to

strengthening the biological knowledge of the species, necessary to protect them. Research

conducted in this work contributes to elucidating the role and potential adaptation strategies

adopted by adder during environmental changes. The results are a ponderable methodological

support in achieving of sustainable monitoring of the species and will serve as irrefutable proof

at the establishing actions for protecting them. The research results have been applied in the

implementation of the project Ecological Network of Republic of Moldova as part of European

Ecological Network. There are used also in the teaching process of the university course.

Implementation of scientific results. The obtained results were applied for develoment and

implementation of the project Ecological Network of Moldova. There also were implemented in

the teaching process for " Zoology of vertebrate " discipline in Tiraspol State University

(Chisinau) and the Moldova State University. The obtained results are applied in the excursion

process for guides achievement through the pavilion exhibition "Nature. Man. Culture"of the

National Museum of Ethnography and Natural History.

7

LISTA ABREVIERILOR

AD – adult

D. arboret – consistența arboretului

D. arbuști – consistența arbuștilor

D. ierbos – consistența stratului ierbos

DV – dorso-ventral

d.o.b. – distanța ochi-buză

Ex. – exemplare

h inferior – înălțimea stratului vegetal inferior

h super – înălțimea stratului vegetal superior

Juv. – juvenil

L.cd. – lungimea cozii

L.tr. – lungimea trunchiului

L.tot. – lungimea totală

Lat. – lateral

Max. – maximal

Med. – mediu

Min. – minimal

n – eșantion

Sc.lab. – scuturi labiale

Sc.v. – scuturi ventrale

S.d. – solzi dorsali

S.cd. – solzi caudali

SubAD – subadult

Tot. – total

8

INTRODUCERE

Actualitatea temei. Una din cele mai importante și actuale probleme ale ecologiei moderne este

elucidarea legităților variabilității populațiilor de animale sub influența factorilor mediului și a

modificărilor adaptive la condițiile schimbătoare ale mediului, care ar permite determinarea și

evaluarea consecințelor evolutive în spațiu și timp. În condițiile actuale de antropizare sporită,

pentru menținerea funcționării stabile a biosferei și componentelor acesteia, este necesar de a

întreprinde măsuri concrete de conservare a biodiversității, determinate de degradarea continuă a

ecosistemelor naturale, modificarea antropică peisajului natural, implicarea activităților

antropogene în sistemul complex al relațiilor lumii animale. Astfel, apare necesitatea stringentă

de cercetare aprofundată a diferitor grupuri de organisme la nivel global, regional și local, a

particularităților adaptive ale speciilor de animale la nivel populațional. În acest context, șerpii

reprezintă unul din cele mai slab studiate grupuri de animale din regiunea noastră,

particularitățile biologiei și ecologiei cărora necesită o cercetare aprofundată.

Necătînd la faptul că Vipera berus are un areal vast în regiunea Palearctică și are un rol

important în funcționarea biocenozelor zonelor silvice și de silvostepă, particularitățile biologice

și ecologice ale speciei în partea de sud al arealului sunt slab studiate. Fiind animale

poichiloterme, viperele sunt în mod deosebit predispuse la acțiunea factorilor mediului,

fluctuațiile cărora, chiar pe termen scurt, pot afecta structura populației. Studierea

particularităților de adaptare ale viperei comune în zonele periferice ale arealului permite

evidențierea aspectelor ecologice, populaționale și a factorilor limitativi. Este cunoscut faptul că

condiţiile de existenţă la limita arealului sunt mult mai nefavorabile decât cele din centrul

arealului. Astfel, speciile aflate la limita arealului sunt supuse unor condiţii de existenţă mai

dure: pe lângă factorii biotici și abiotici mai puțin favorabili, acţionează şi factori antropogeni,

care exercită o presiune suplimentară asupra populațiilor. În astfel de condiţii lupta pentru

existenţă şi procesele de adaptare sunt mult mai intense, favorizând apariţia unor micropopulaţii

cu un genotip specific mult mai rezistent şi mult mai variat faţă de populaţiile din centrul

arealului. Anume la limita arealului au loc procese de hibridizare intra- şi interspecifică şi

formare a subspeciilor şi anume populaţiile izolate de la periferia arealului stau la baza

microevoluţiei şi speciaţiei. Interesul cercetărilor științifice sporește și prin faptul că în Republica

Moldova viperele sunt specii rare incluse în Cartea Roșie și protejate prin lege, iar pe întreg

arealul tendința populațiilor este în descreștere. [1, 2].

Descrierea situației în domeniul de cercetare și identificarea problemelor de cercetare. Deși

vipera comună este cunoscută savanților încă de la finele secolului 18, există puţine lucrări axate

pe investigarea particularităţilor morfologice, caracteristicii biometrice, influenţei mediului

9

înconjurător asupra populației viperei comune, predilecţiei ei biotopice, dependenţei densităţii

populaţiei în raport cu principalii factori abiotici şi biotici, mai ales pentru condiţiile regiunii

noastre. Sînt descrise diferite scheme comportamentale, dar foarte generalizate, care sunt destul

de anevoioase în cazul studierii particularităţilor etologice ale speciei Vipera berus (L). Studierea

stării actuale ale populaţiilor viperei comune şi a particularităţilor adaptive rămîne a fi actuală,

deoarece efectivul numeric al speciei este în descreștere continuă pe întreg arealul.

Scopul tezei constă în elucidarea particularităţilor adaptive ale populaţiilor speciei Vipera berus

(L.) în ecosistemele naturale și cele cu un presing antropic sporit de pe teritoriul Republicii

Moldova, pentru evaluarea stării actuale a populației acestor scuamate și elaborarea unor

recomandări care vor contribui la conservarea speciei sau optimizarea situației actuale.

Pentru realizarea acestui scop au fost îndeplinite următoarele obiective:

stabilirea ariei actuale a speciei V .berus pe teritoriul Republicii Moldova;

studierea aspectului morfologic şi evidenţierea particularităţilor biometrice ale

populaţiilor ariei studiate;

elucidarea habitatelor caracteristice speciei şi particularităţilor adaptive biotopice în

perimetrul ariei studiate;

evidențierea particularităților activității diurne și sezoniere a speciei în condițiile

Republicii Moldova;

studierea particularităţilor structurii demografice în populaţiile poligoanelor de cercetări

staţionare a speciei Vipera berus;

elucidarea aspectelor reproductive, inclusiv a natalităţii şi mortalităţii în populaţiile

viperei comune în aria de cercetare;

stabilirea relaţiilor biocenotice ale viperei comune în condiţiile republicii noastre;

elucidarea comportamentului şi particularităţilor adaptive etologice ale speciei V. berus în

condiţiile ariei studiate.

Metodologia cercetării ştiinţifice. Drept suport metodologic şi teoretico-ştiinţific pentru

prezenta lucrare au servit rezultatele cercetărilor publicate în lucrările semnate de Novikov G.,

Șoven R., Banikov A., Darevskii I., Fuhn I., Pikulik M., Baharev V., Kosov S., Țurcanu V. [3-

12]. Nemijlocit cercetările pe teren și prelevările probelor au fost efectuate conform

metodologiei acceptate în herpetologie și reflectate în lucrările semnate de Șleahtin G., Golikova

V., Kuranova V., Kolbințev V., Novikov G.[3,13,14].

Noutatea științifică a rezultatelor obținute. În premieră, au fost realizate cercetări complexe,

privind particularitățile adaptive ale viperei comune în Republica Moldova. Au fost elucidate

particularitățile morfologice, biometrice, predilecției biotopice, adaptărilor ecologice și etologice

10

a populațiilor în habitatele naturale și antropizate. A fost stabilit un tip nou de conexiune a

scutului frontal cu cele parietale, prin intermediul a trei solzi. A fost evaluată densitatea viperei

comune în raport cu principalii factori biotici și abiotici caracteristici condițiilor autohtone.

Pentru prima oară au fost elaborate graficele de corelare a densității populației viperei comune în

raport cu consistența arbuștilor și cu grosimea litierii. În premieră, a fost realizată schema

variabilității reacțiilor de apărare ale viperei comune.

Problema științifică soluționată constă în elucidarea particularităților morfologice, biometrice,

predilecției biotopice, adaptărilor ecologice și etologice, inclusiv în elaborarea ecuațiilor

dependenței densității populațiilor în raport cu consistența arbuștilor și grosimea litierei, de

asemenea în realizarea schemei variabilității reacțiilor de apărare a viperei comune, fapt care va

contribui la evaluarea exactă a habitatelor potențiale pentru existența speciei.

Semnificația teoretică. În premieră a fost realizat un studiu complex al particularităților

biologice, ecologice și etologice ale viperei comune în vederea stabilirii mecanismelor

inrtapopulaționale de perpetuare a speciei în condițiile puternic variabile ale mediului

înconjurător, caracteristice regiunii noastre. Rezultatele obținute contribuie la consolidarea

cunoștințelor biologice, necesare pentru ocrotirea speciei. Cercetările efectuate se încadrează în

direcţiile şi cercetările ştiinţifice prioritare, în programele şi strategiile naţionale şi internaţionale,

privind protecţia şi conservarea biodiversităţii, ceea ce constituie o contribuţie semnificativă la

realizarea convenţiilor internaţionale, în special celor semnate la Rio de Janeiro, Berna, Bonn la

care a aderat şi Republica Moldova. Cercetările efectuate în prezenta lucrare contribuie la

elucidarea rolului potenţialului de adaptare şi a strategiilor adoptate de vipera comună la

modificările mediului.

Valoarea aplicativă a lucrării. Rezultatele obținute în urma studiului constituie un suport

ponderabil metodologic în realizarea monitoringului durabil al speciei în ecosistemele republicii

noastre și vor servi ca dovadă incontestabilă la realizarea măsurilor îndreptate spre protecția

speciei. Rezultatele cercetărilor au fost aplicate în procesul elaborării și realizării Rețelei

Ecologice a Republicii Moldova. De asemenea, rezultatele cercetărilor sînt utilizate în procesul

didactic al ciclului universitar, inclusiv la susținerea cursurilor teoretice și practice „Zoologia

vertebratelor” în cadrul instituțiilor de învățămînt. Aplicarea de către specialiști a graficelor de

corelare a densității populației viperei comune în raport cu consistența arbuștilor și cu grosimea

litierei vor optimiza rezultatele cercetărilor în domeniul biologiei și ecologiei speciei.

Rezultatele științifice înaintate spre susținere

1. Dimensiunile medii și aspectele morfologice ale speciei Vipera berus sînt caracteristice

limitelor sudice ale arealului;

11

2. Un tip nou de conexiune a scutului frontal cu cele parietale, prin intermediul a trei solzi;

3. Prezența tuturor morfelor cromatice și dominarea în unele populații a formei melanice

reprezintă o particularitate adaptivă a viperei comune la consistența arbuștilor din pădurile tipice

zonei noastre;

4. Vipera berus manifestă predilecție biotopică înaltă pentru pădurile umede și proaspete,

predilecție biotopică medie pentru păduri xerice, predilecție biotopică joasă pentru pajiști; valori

negative ale predilecției biotopice fiind înregistrate pentru stîncării, stepă și habitate acvatice;

5. Temperaturile caniculare afectează grav natalitatea în populaţiile viperei comune, iar

mortalitatea accidentală, mai ales în urma activităţii directe a omului, are cea mai mare rată;

6. Sectoarele habitatelor cu cele mai înalte caracteristici trofice sînt ocupate de femelele

mature, între acestea sînt amplasate sectoarele individuale ale masculilor, iar subadulţii sînt

împinși să populeze sectoarele marginale ale habitatelor populațiilor.

Implementarea rezultatelor științifice. Rezultatele obținute au fost aplicate în procesul

elaborării și realizării proiectului Rețeaua Ecologică a Republicii Moldova (Anexa 1). De

asemenea au fost implementate în procesul didactic și studiul experimental la disciplina

„Zoologia vertebratelor” a Universității de Stat din Tiraspol (cu sediul în Chișinău) și

Universității de Stat din Moldova (Anexe 2 și 3). Rezultatele obținute sînt aplicate în procesul

excursional la realizarea ghidajelor prin expoziția pavilionară cu genericul „Natura. Omul.

Cultura” din cadrul Muzeului Național de Etnografie și Istorie Naturală (Anexa 4).

Aprobarea rezultatelor lucrării. Rezultatele ştiinţifice prezentate în lucrare au fost prezentate,

discutate şi aprobate în cadrul diferitelor întruniri ştiinţifice internaţionale şi naţionale de

specialitate: 12th

Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica (Saint- Petersburg,

Russia, 2003), Conferinţa Ştiinţifică dedicată comemorării centinarului de la fondarea „Societăţii

Naturaliştilor şi a Amatorilor de Ştiinţe Naturale din Basarabia” (Chişinău, 2004), Conferinţa

Internaţională Tinerilor Cercetători (Chişinău, 2004, 2005), Conferinţa internaţională dedicată

aniversării a 15 ani de la înfiinţarea Universităţii Valahia (Târgovişte, România, 2007),

Simpozion dedicat aniversării a 40 ani de la formare a Rezervaţiei „Codrii” (Chişinău, 2011),

Конференция «Зоологические чтения -2013» (Гродно, Беларуссия, 2013), Conferinţa a VIII

a zoologilor din Republica Moldova cu participare internaţională (Chisinau, 2013).

Rezultatele cercetărilor efectuate au fost publicate în 16 lucrări ştiinţifice, dintre care 4

articole în reviste ştiinţifice, 2 culegeri, 5 materiale ale comunicărilor ştiinţifice şi 5 rezumate la

conferinţe internaţionale (9 fără coautori).

12

Sumarul compartimentelor tezei. În Capitololul 1 sînt prezentate în mod succint

particularitățile morfologice, biometrice, aspectele ecologice și etologice ale viperei comune și

altor reptile din regiunile vecine și cele îndepărtate. S-a constatat un număr limitat de lucrări ce

reflectă particularităţile morfologice, caracteristica biometrică, influenţa mediului înconjurător

asupra viperei comune, predilecţiei ei biotopice, dependenţei densităţii populaţiei în raport cu

principalii factori biotici şi abiotici, mai ales pentru condiţiile regiunii noastre. Datele literaturii

descriu diferite scheme comportamentale, dar foarte generalizate, care sunt incomplete și

adeseori, insuficiente în cazul evaluării particularităţilor etologice ale speciei Vipera berus.

În Capitolul 2 sînt descrise aria de cercetare și poligoanele de cercetări staționare,

inclusiv condițiile climaterice pentru perioada studiului. De asemenea, sînt descrise metodele de

cercetare aplicate. S-a constatat că în toate anotimpurile, în perioada de cercetare, au fost

semnalate fenomene meteorologice stihiinice, exprimate prin ninsori puternice şi depuneri de

lapoviţă, chiciură – în lunile de iarnă şi primăvară, averse puternice de ploaie şi căderi de

grindină - în lunile de primăvară şi vară, vînturi puternice – în toate anotimpurile. Aceste

fenomene avînd un impact direct asupra speciei.

În Capitolul 3 este redat aspectul taxonomic al viperei comune și sinonimele speciei. Este

descris aspectul morfologic, biometric și sînt redate particularitățile acestora. Sînt prezentate

arealul și zona de răpîndire a speciei pe teritoriul republicii, habitatele și predilecția biotopică,

prezența speciei în diferite habitate ale zonelor împădurite în dependență de perioada activității

speciei. Este caracterizat rolul temperaturii, umedității, expoziției biotopului și a altor factori ce

influențează densitatea viperei comune. Sînt descrise activitatea diurnă și sezonieră a speciei. S-

a constatat că Vipera berus din Republica Moldova are dimensiuni medii în raport cu

dimensiunile speciei din cadrul arealului, fapt caracteristic populațiilor din sudul arealului. În

habitatele republicii noastre, cu excepţia luncii Nistrului, se întîlnesc toate morfele cromatice

caracteristice speciei. În populațiile din zona Codrilor Centrali cota melaniştilor poate depăşi

95%. Aria viperei comune pe teritoriul Republicii Moldova în ultimii o sută de ani s-a redus

considerabil, astăzi încă fiind semnalată în Podişul Codrilor şi Înălţimea Nistrului, însă

densitatea ei fiind foarte mică. A fost stabilit un tip nou de conexiune a scutului frontal cu cele

parietale. Cea mai mare valoare a indicelui preferinței biotopice, în cazul speciei Vipera berus, a

fost înregistrată pentru pădurile umede de plop (în cazul celor amplasate pe cumpăna apelor).

Valori mai mici, ale indicelui preferinței biotopice, au fost înregistrate pentru pădurile de stejar

cu plop, făgete şi cărpinişuri. Viperele sînt perfect adaptate la condiţiile silvice de trai, posedă un

colorit protector ce le apără de răpitori şi, totodată, le fac puţin vizibile pentru pradă. În mod

activ îşi aleg sectoarele cu condiţii optimale de trai, necătînd la faptul că sînt animale teritoriale.

13

Sînt active în diapazonul de temperaturi 12,5°– 34°C, iar temperatura optimală pentru activitatea

lor vitală este încadrată între 25°-29°C. Pentru activitatea normală au nevoie de 50-95%

umiditate relativă a aerului. În perioada caniculară pot cădea în anabioză, iar în perioada rece a

anului cad în hibernare.

În Capitolul 4 este redat comportamentul viperei comune sub aspectul particularităților

comportamentului de nutriție, comportamentului teritorial, comportamentului reproductiv,

comportamentului de apărare și de comfort. S-a constatat că pentru dobîndirea hranei vipera

comună foloseşte două tactici de bază - ambuscada şi căutarea activă a victimei sau utilizarea

integrată a acestora. Distanţa de atac al victimei este direct proporţională cu dimensiunea

şarpelui şi, de obicei, nu depăşeşte 1/3 din lungimea corpului lui. Comportamentul teritorial se

manifestă doar la exemplarele mature, mai ales începînd cu perioada reproductivă. Dinamica

toleranţei viperelor comune faţă de indivizii speciei sale se diminuează odată cu apropierea

perioadei de reproducere şi, dimpotrivă, sporește pe măsură ce se apropie perioada de hibernare.

Sectoarele habitatelor cu cele mai înalte caracteristici trofice şi din punct de vedere al securităţii

individuale sînt ocupate, de obicei, de femelele mature, între aceste parcele sînt amplasate

sectoarele individuale ale masculilor, iar subadulţii sînt împinși să populeze sectoarele marginale

ale habitatelor populațiilor. Atacul veninos ca reacţie de apărare, de obicei, este produsul

insistenţei agresorului şi are loc în lipsa variantelor de retragere.

Concluziile generale și recomandările practice formulate în baza rezultatelor obținute sînt

expuse în capitolul cu aceeași denumire.

Teza a fost realizată în cadrul laboratorului de Teriologie, Herpetologie și Paleozoologie

al Institutului de Zoologie al Academiei de Ştiinţe a Moldovei. O parte a lucrării a fost efectuată

în cadrul unui grant individual finanţat de Federaţia Mondială a Savanţilor (World Federation of

Scientists, 2004-2005).

14

1. ANALIZA SITUAȚIEI ÎN DOMENIUL HERPETOLOGIEI

1.1. Istoricul cercetărilor herpetologice din afara țării

Herpetologia ca știință apare la începutul secolului 18, însă studii fundamentale, în acest

domeniu, datează cu secolul 19, cînd reptilele sînt considerate ca grup separat, apoi ca clasă

separată. Un salt calitativ în acest domeniu este posibil datorită apariţiei lucrării Erpetologie

generale ou histoire naturelle complete des Reptiles (1834-1854), a cărei 10 volume sînt semnate

de A. M. C. Dumeril, G. Bibron şi A. Dumeril, acestă lucrare fiind axată îndeosebi pe sistematica

reptilelor. Important este şi catalogul colecţiilor Muzeului Britanic (Londra) început de J. E.

Gray şi finisat de Albert Günther, care stabileşte reprezentantul viu al ordinului dispărut

Rhynchocephalia, şopîrla tuatară. Inestimabil este aportul pentru dezvoltarea serpentologiei a

lucrării Snakes of Europe (1913) semnată de G. A. Boulenger, care anticipat publică şi 7 volume

de cataloage ale colecţiilor de la Muzeul Britanic consacrate reptilelor [15].

Un aport deosebit, pentru dezvoltarea herpetologiei în ansamblu, îl are lucrarea Гады и

рыбы, editată la Sank Peterburg în 1902 și semnată de A.M. Nikoliskii, în care autorul

caracterizează grupele sistematice de amfibieni și reptile, descrie reprezentanții tipici și cei

răspîndiți din regiunea Palearctică. În lucrare sunt caracterizate Viperidele ca familie

componentă a ordinului Colubride, se menționează faptul că sînt șerpi veninoși și posedă

viviparitatea. De asemenea, este descris aspectul morfologic al familiei, posedarea corpului gros

și scurt, cap aplatisat de formă triunghiulară, coadă scurtă. Sunt descrise, cu lux de amănunte,

particularitățile anatomice ale maxilarelor, mobilitatea dinților veninoși și mecanismul acțiunii

lor. Autorul separă sistematic familia în două subfamilii Viperinae și Crotalinae, unde

menționează prezența organului termoreceptor la cea din urmă. Indică faptul că subfamilia

Viperinae include mai multe genuri, însă ca cel mai numeros gen menționează Vipera,

particularitățile căruia sînt amplasarea scuturilor subcaudale în două rînduri, solzii dorsali

puternic carenați și amplasați în 21-37 rînduri longitudinali, capul acoperit cu solzi mici printre

care se deosebesc trei scuturi, unul frontal și două parietale, suprafața capului cu partea laterală

formează un unghi. Autorul plasează ca reprezentant tipic al genului, vipera comună (Vipera

berus), menționînd particularitățile morfologice, în special al folidozei. Se menționează că solzii

dorsali sînt amplasați în 21 șiruri, mai rar în 19, scutul anal este întreg, iar fosa nazală este

amplasată marginal pe scutul nazal. Colorația este variată, unde sînt prezente culoare albă, brună,

sură, neagră, galbenă, dar tot timpul este prezentă o bandă longitudinală neagră, sub formă de

zigzag, care uneori poate arăta ca o bandă formată din romburi uniți la vîrfuri, iar pe creștet are

două dungi care uneori se unesc sub unghi, formînd un triunghi îndreptat înainte. Capul, în

partea posterioară este mai lat decît gîtul, iar dorsal este aplatisat, anterior - un pic rotunjit.

15

Corpul este mai gros ca gîtul, iar coada este scurtă și subțire. Masculii se deosebesc de femele

prin corp mai zvelt și coadă mai groasă și mai lungă. Lungimea masculului ajunge la 60 cm, rar

65, iar a femelei 70 și chiar 81 cm. Raportul dintre lungimea cozii și corp la mascul este de 1/6,

iar la femelă – de 1/8. Scuturile abdomenali la masculi sînt încadrate între 132 și 150, iar la

femelă între 132 și 158. Ochii sînt rotunzi și datorită scuturilor supraoculare care ies înafara lor,

redau viperei un aspect înfiorător. Pupila are forma unei fisuri, care la lumină intensă abia se

deosebește. Iar irisul are culoarea roșu aprins sau la femelele întunecate brun roșcată. Autorul își

îndreaptă interesul asupra morfei melanice, care anterior este descrisă ca specie separată și

anume ca Vipera prester. De asemenea, el descrie că au fost găsite femele gestate a morfei date,

în interiorul cărora aveau pui de diferite culori. În așa mod, autorul susține că prester nu este

altceva decît o varietate a speciei nominale Vipera berus [16].

În aceeași lucrare, autorul descrie condițiile de trai a speciei date. El scrie că vipera

comună trăiește în locuri diferite, păduri, lunci, cîmpuri, mlaștini și poate fi întîlnită în munți

pînă la altitudini de 2000 și 2150 m. A. Nikoliskii neagă posibilitatea existenței viperei comune

în stepe și pustiuri socotind că este confundată cu vipera de stepă și pune la îndoială afirmațiile

lui Lentz, care afirma că viperele duc un mod de viață diurn, iar prezența lor pe timp de noapte

este posibilă doar în cazuri deosebite, cînd este lună plină pe cer sau nopți foarte calde. De

asemenea, autorul afirmă că temperatura corpului viperei, ca și la toate reptilele, depinde de

temperatura mediului ambiant, și de aceea vipera are nevoie de băi de soare și căldură, dar

nicidecum nu poate fi socotită ca animal diurn, iar activitatea sa o începe abia în amurg. Autorul

chiar propune o serie de experimente pentru demonstrare, primul constă în construirea unei cuști

unde experimentatorul poate urmări pe parcursul zilei activitatea animalelor, al doilea constă din

observații nocturne în habitatele acestea. De asemenea, aduce argumente contra concluziilor, în

ceea ce privește activitatea diurnă a viperilor, aduse de Blum și Gunter, precum pune în discuții

afirmațiile, celui din urmă, referitor la faptul că viperele se hrănesc doar cu năpîrci. În lucrare

este descrisă locomoția șarpelui, se menționează faptele că viperele se pot cățăra și pe tulpinile

înclinate a arborilor și la nevoie pot înota, însă oricum nu le socoate mari amatori acvatici. În

lucrare este descrisă agresivitatea și comportamentul de apărare a viperei comune și observările

făcute în captivitate asupra acestei teme, maniera de atac și urmărirea victimei. Din obiectele

trofice ale viperei comune, pe plan central situează rozătoarele mici, însă enumără și broaște,

șopîrle subadulte, chițcani, puii păsărilor ce cuibăresc la sol și chiar insecte (greieri și gîndaci).

Descrie rezultatele experiențelor trofice efectuate asupra viperilor. În privința fertilității viperei

comune, A. Nikoliskii scrie că femele tinere nasc 5-6 pui, iar cele mai în vîrstă 12-14 pui, sau

chiar 16, care au lungimea cuprinsă între 18-23 cm și lățimea la mijloc aproximativ 1cm, iar

16

aspectul morfologic și particularitățile folidozei asemănătoare cu al reprezentanților maturi.

Afirmațiile autorului, privind toxicitatea veninului și prezența lui la nou născuți, sînt argumentate

cu rezultatele experiențelor efectuate în captivitate asupra păsărilor și șoarecelor, cît și prin

cazurile de mușcături cu sfîrșit letal la oameni. În final, este menționată importanța viperei

comune în natură și gospodărie prin faptul că servesc ca factor limitator al rozătoarelor [16].

Un studiu consacrat faunisticii Republicii Populare Române, de atunci, este realizat de I.

Fuhn, Ş. Vancea în lucrarea Fauna Republicii Populare Române, editată în anul 1961, în care

autorii prezintă chei pentru determinarea amfibienilor, reptilelor și mai ales subspeciilor de

viperă comună, descriu această specie ca șarpe cu ”corpul scurt și îndesat; botul turtit deasupra,

rar ușor concav; conturul superior ușor rotunjit sau trunchiat în față; canthus rostralis evident,

uneori ușor înalțat, regiunea frenală aproape verticală; ochiul în general mai mic la femelă decît

la mascul, la fel de mare sau aproape tot atît de mare ca nazalul. Diametrul vertical al ochiului

egal sau întrece puțin distanța ce-l separă de gură; coada se cuprinde de 5,5 – 9 ori (masculi) și

de 8 – 10 ¾ ori (femele) în lungimea totală. Rostralul la fel de lung ca lat, nevizibil sau puțin

vizibil cînd este privit de sus; supraocularele, frontalul și parietalele prezente; frontalul la fel de

lung ca și lat, separat de supraocular prin 1 – 4 solzi; parietalele în general în contact cu

frontalul, (uneori separate); frontalul și parietalele excepțional divizate în solzi mici; uneori

parietalele pot să dispară; botul mărginit de 6 plăci mici (rar un singur apical), iar de fiecare parte

cîte 2 canthale, dintre care al doilea este obișnuit în contact cu supraocularul; spațiul cuprins

între aceste plăci mici este acoperit de un număr variabil de solzi (4 – 20) mai mari sau mai mici

juxtapuși; de obicei supraocularele depășesc posterior ochiul (Fig. 1.1).

Fig. 1.1. Vipera berus berus (L.) Cap. A, lateral; B, dorsal; C, ventral.

Adaptare după I. Fuhn, Ș. Vancea [17].

17

Ochiul este înconjurat de 6 – 13 solzi (obișnuit 8–10), care separă spre partea inferioară

ochiul de supralabiale (la exemplarele noastre, apar frecvent 2 șiruri incomplete de solzi între

ochi și supralabiale), preocularele sînt separate de nazala unică prin 2–3 solzi suprapuși (rar 2

serii verticale); 6–10 labiale superioare, obișnuit 8–9, al 4-lea sau 4-lea și al 5-lea (rar al 3-lea și

al 4-lea) situate sub ochi; temporalele netede, rar slab carenate; 3–4 (rar 5) labiale inferioare, în

contact cu unica pereche de gulere.

Solzii dorsali sunt dispuși în 21 șiruri (rar 19 sau 23), prevăzuți cu 2 fosete apicale

puternic carenați, cu excepția celor din rîndul extern care sînt netezi sau slab carenați; 132 – 150

plăci ventrale (obișnuit 137 – 147) la ♂♂ , 132 – 158 (obișnuit 140 – 150) la ♀♀; anala întreagă;

subcodale 32–46 (obișnuit 35–40) la ♂♂, 24–38 (obișnuit 28–33) la femele”. Datele biometrrice

și folidoza sînt prezentate separat pentru regiunele de deal și de munte [17].

În privința colorației autorii susțin că ”spre deosebire de alți șerpi, la viperă există un

dicromism accentuat. La viperele din regiunea de munte, masculii au de obicei culoarea cenușie,

cenușie-argintie sau brună-cenușie deschis cu abdomenul plumburiu sau de ardezie și pete

dorsale negre; femelele sînt cafenii sau roșietice cu pete de un brun mai mult sau mai puțin

închis; se întîlnesc uneori și ♀♀ colorate brun roșietic sau măsliniu cu pete negre sau cenușii.

Viperele din regiunea deluroasă nu prezintă fenomenul de dicromism, ambele sexe fiind de

aceeași culoare, cafenie sau cafenie-roșcată. Desenul variază foarte mult; banda de zigzag

obișnuit neagră la ♂ și brună închis, la ♀♀, poate fi continuată și regulată, neregulată și

întreruptă, parțial întreruptă în partea posterioară, sau întreruptă pe alocuri; banda în zigzag este

mărginită de fiecare parte de un șir longitudinal de pete întunecate. Pe cap două pete negre

confluente în formă de ˄, de X sau rămîn separate, fiind mai mult sau mai puțin simetrice. O

dungă oblică închisă se întinde de la ochi și pînă la ultimul labial, prelungindu-se uneori și pe gît.

Labialele toate sau cel puțin cele anterioare, alburii sau gălbui, mărginite cu brun sau gălbui. Fața

ventrală variază de la cenușiu sau brun la albastru, cenușiu închis sau negru, laturile fiind în

general stropite cu alb; uneori – în special la ♀♀, fața ventrală este cenușie închis, fiecare placă

ventrală fiind mărginită posterior cu alb și pete mici negre. Gușa neagră sau alburie, solzii fiind

stropiți sau mărginiți cu negru la ♂♂; femelele au gușa gălbuie, uneori pătată cu roșu. Vîrful

cozii obișnuit este galben, galben intens, uneori roșu-corai, mai ales la ♀♀. O fază de culoare

frecvent întîlnită în populațiile de vipere din România este mutanta melanică (prester). Formele

ce aparțin acestei mutante sînt complet negre, cu luciu catifelat pe spate. Desenul lipsește.

Abdomenul este de culoarea ardeziei. Supralabialele negre sau cu pete albe se întind și pe laturile

gîtului, ocupînd lățimea a doi solzi. Scuturile abdominale sunt negre sau cu pete albe la margine.

18

Treimea posterioară a cozii – galbenă, ventral. Uneori scuturile apicale și canthus rostralis sînt

stropite cu alb” [17].

Referitor la ecologia viperei comune, aceeaşi autori relatează că ”în interiorul vastului sau

areal, V.berus ocupă biotopuri diferite. Preferă marginile de păduri și poienile, bălăriile însorite

și pantele muntoase, putîndu-se ridica pînă la altitudinea de 2500 m. La noi se întîlnește atît la

munte, cît și în regiunea de dealuri. Hrana constă din rozătoare mici (șoareci, chițcani), cîrtițe,

păsări, șopîrle, broaște; exemplarele tinere se hrănesc cu insecte. Prada este obișnuit omorîtă prin

înveninare și numai după aceea este înghițită. Intră în hibernare în octombrie și redevine activă la

începutul lunii aprilie. Împerecherea are loc în aprilie și mai. Vipera berus este ovovivipară.

Numărul puilor născuți în august sau septembrie variază între 5–18 și depinde de mărimea

animalului; la naștere puii au 140 – 230 mm lungime” [17].

Răspîndirea viperei comune pe teritoriul României este destul de vastă (Fig. 1.2). I. Fuhn

relatează că ”vipera trăiește pe ambele versante ale carpaților, în Podișul Transilvaniei. În est

coboară în Moldova pînă la Prut, iar în vest este semnalată în Crișana.

Fig. 1.2. Răspîndirea Viperei berus în România. Adaptare după I. Fuhn, Ș. Vancea [17].

19

Vipera poate fi întîlnită în zona fagului, în pădurea de amestec fag – conifere, în zona

coniferelor și chiar în desișurile de jnepeni. Ciclul de activitate începe din primele ore ale

dimineții, apoi odată cu încălzirea aerului, se adăpostește la umbră sau sub pietre. În zilele

ploioase sau reci nu iese din adăpost. Se pare că uneori este activă și noaptea. Iernează la

adîncimi ce variază între 25cm și 1 m, izolate sau în colectivități formate din pînă la 300 de

indivizi. Hrana viperei constă mai ales din rozătoare (Arvicola, Apodemis, Microtus,

Clethrionomys) și insectivore (Sorex, Neomys, Crocidura, cîrtița). Dacă acestea sînt rare în locul

ei de trai, se hrănește cu șopîrle sau cu broaște brune. Indivizilor tineri le plac șopîrlele. Prada

este omorîtă prin lovirea cu colții veninoși, apoi, cînd nu mai mișcă, este înghițită de obicei

începînd cu capul” [17].

În privința reproducerii viperei comune, I. Fuhn relatează ”împerecherea are loc în aprilie

– mai , fiind însoțită de lupte ”ritualizate” între masculi, care se încolăcesc și se lovesc cu capul,

fără să se muște. În timpul împerecherii, femela nu este imobilizată de ceafă ca la alte colubride,

puii se nasc liberi sau eclozează imediat după depunerea oului” [17].

Ambii cercetători susțin că pe teritoriul României se întîlnesc 2 subspecii de viperă

comună: Vipera berus berus și Vipera berus bosniensis [17].

Chei de determinare și descrierea morfologică a viperei comune sînt redate în lucrarea

Vertebratele din România semnată de Ionescu V. [18].

Un aport indiscutabil pentru studierea sistematică și zoogeorgafică a viperei comune au

adus un șir de cercetători români în frunte cu R. Călinescu, M. Poienaru – care menționează

despre existența viperei negre în raionul Roman [19,20]; B. Stugren și N. Popovici, L. Ionete –

ce studiază răspîndirea șerpelor în județul Vîlcea [21,22]; T. Cîrlig – județul Arad [23]; I. Beres –

studiază zona Maramureșului [24]. Cercetări referitor la bioproductivitatea reptilelor din Munții

Retezat sînt efectuate de B. Stugren și I. Chira [25]. B. Stugren se mai preocupă de fauna

fagetelor și importanța viperei pentru ele [26]. Problema ocrotirii și conservării reptilelor, în

România, este abordată în lucrările semnate de I.E. Fuhn [27] și D. Cogălniceanu cu M. Venczel

[28], unde sunt trasate principalele obiective ca studierea ecologiei speciei și modul în care sînt

afectate populațiile de activitățile umane și identificarea habitatelor prielnice și a zonelor care

ulterior vor putea fi protejate, „folosind parametri care să permită identificarea habitatelor

potențiale”. În calitate de cauze principale ce duc la dispariția amfibienilor, reptilelor autorii

reprezintă activitățile umane și anume:

– programul intens de desecare și îndiguire a zonelor umede cu transformarea lor în

terenuri agricole sau bazine piscicole;

20

– amenajările hidrotehnice și hidroenergetice care pot duce în unele cazuri la sporirea

efectivelor de Emis orbicularis, Rana ridibunda, Rana esculenta, Natrix natrix, dar

cauzează și dispariția unor zone umede. Astfel, canalizarea văii Erului la începutul anilor

′60 a dus la dispariția zonelor mlăștinoase și la reducerea considerabilă a efectivelor

populațiilor de Rana arvalis;

– arderea stufului în jurul lacurilor și zonelor umede poate cauza distrugerea unui mare

număr de indivizi. Astfel, la Cefa, județul Bihor, în 1992 în urma arderii stufului au fost

numărați peste 100 de indivizi morți de Emis orbicularis;

– despăduririle din ultima sută de ani, care au redus la jumătate suprafața împădurită a

țării;

– reîmpăduririle cu alte esențe lemnoase, care modifică caracteristicile ecosistemului (de

exemplu cu salcîm, molid sau pin). Speciile asociate cu pădurile de fag, Salamandra

salamandra, Triturus montandoni, Rana temporaria, Vipera berus sînt afectate după

tăierea pădurii sau înlocuirea acesteia cu molid sau pin;

– transformarea zonei de stepă și silvostepă în terenuri agricole a dus la dispariția multor

reptile, în special în Dobrogea și Bărăgan.

În lucrarea, menționată anterior, mai sînt stipulate și factori nocivi ca poluarea apei și a

solurilor, folosirea chimicalelor în agricultură, ploile acide, traficul auto în perioada migrațiilor,

distrugerea directă din partea omului din cauza lipsei educației ecologice [28].

De cealaltă parte a hotarului republicii noastre și-au adus aportul la studierea

herpetofaunei ucrainene Tarașiuk V., Șierbak N., Șierbani M., care pe lîngă descrierile faunistice

și studiile ecologige și biologice, în ansamblu, ale amfibienilor și reptilelor, descriu aspectul

morfologic, inclusiv cu particularitățile folidozei, deosebirile dezvoltării ontogenetice,

menționează particularitățile nutriției, reproducerii și răspîndirii viperei comune [29,30].

Interesantă este lucrarea „Zemnovodnye i presmykajushhiesja Ukrainskih Karpat”, în

care autorii pe lîngă descrierea morfologică și sistematică a Viperei berus, reflectează răspîndirea

și densitatea speciei în zona montană, descriu și stațiunile colectărilor. Referitor la activitatea

diurnă, autorii subliniază că spre deosebire de modul de viață nocturn la șes a animalului

menționat, în raioanele montane, în legătură cu faptul că oscilațiile de temperatură pe parcursul

zilei sînt brusce și vădite, viperele duc un mod de viață mai mult diurn, fiind active începînd cu

ora 8, însă orele de vîrf ale activității lor revin sfîrșitului zilei. Între orele 18 și amurg viperele, în

zona carpatică au fost depistate doar odihnindu-se. Activitatea sezonieră este inclusă între lunile

aprilie și septembrie, în masă apar din hibernare în luna mai, deși autorii lucrării menționează că

au fost depistate exemplare încălzindu-se la soare și în luna februarie. Autorii confirmă faptul că

21

vipera comună este cea mai rezistentă la frig specie dintre reptile, deoarece își face apariția în

apropierea adăposturilor de hibernare, la 13 februarie 1972, cînd temperatura solului nu depășea

4°C, iar a aerului a înregistrat valori de 12°C, însă marea lor majoritate au fost colectate cînd

temperatura aerului înregistra valori de 19 - 24°C [30].

Diferite, pentru zona montană, sînt și particularitățile de reproducere. Raportul sexual în

eșantionul studiat de autorii Șierbak N. și Șierbani M. constitue 58,8% masculi la 41,2% femele

(Fig. 1.3). Împerecherea are loc în lunile mai – iunie, perioada gestației, în aceste condiții,

durează 3 – 3,5 luni, iar nașterea puilor, care poate avea loc în porții, începe doar la sfîrșitul

decadei a treia din luna august. Aici femelele nasc de la 5 pînă la 14 pui. Hrana viperilor, în

condițiile date, depinde doar de accesibilitatea substratului nutritiv care constă în rozătoare

(Microtus arvalis, Clethrionomys glariolus), chițcani, șopîrla vivipară (Lacerta vivipara),

năpîrca (Anguis fragilis). Autorii constată faptul că cu cît situl este amplasat la o altitudine mai

superioară, cu atît este mai variată hrana viperei și cu atît mai mult în dieta șarpelui predomină

șopîrlele.

Fig. 1.3. Răspîndirea Viperei berus în Carpații Ucrainei.

Adaptare după Scierbak N. și Scierbani M. [30].

22

Autorii Pikulik M., Baharev V., Kosov S., în lucrarea sa „Presmykajushhiesja Belorusii”,

scriu că vipera comună este unica specie de șerpi veninoși și care are o importanță practică

deosebită, nu numai prin faptul că este parte indinspensabilă a complexului natural, dar mai ales

pentru că servește drept sursă de materie primă industriei farmaceutice beloruse [31]. În

condițiile Belorusiei lungimea maximală a corpului Viperei berus este de 595 mm – pentru

masculi și 620 mm pentru femele, iar lungimea cozii corespunzător pînă la 90 și 96 mm.

Raportul dintre lungimea corpului și lungimea cozii se încadrează între 5,2–8,2 pentru masculi și

5,7–9,1 pentru femele. Labialele sînt 6–11 la număr, solzii dorsali amplasați în 19–21 de șiruri,

scuturile ventrale se încadrează între 131–162 unități, iar subcaudalele sînt amplasate în 27–47

perechi, scutul anal – ca de obicei întreg și unul la număr. Autorii lucrării menționează că

dimensiunile viperei comune pe teritoriul republicii sale, cedează mărimilor maximale

înregistrate în limitele arealului (pînă la 730 mm). Folidoza viperei se încadrează în limitele

variabilității descrise arealului speciei, însă combinarea scuturilor frontal și parietale, amplasate

pe pileus, este destul de variată (Fig. A5.1).

Colorația șerpilor, pe teritoriul Belorusiei, este tipică pentru specia dată, însă manifestă

diferite variații, de asemenea este prezentă și forma melanică care nu depășește 5,2% din

numărul total de șerpi studiat de autori. Pikulik M. și echipa sa, propun folosirea particularităților

fenologice la descrierea structurii fenologice a populaților de vipere [31].

Pentru descrierea fenotipică a colorației capului viperei obișnuite, acest grup de autori

beloruși, propun trei elemente de bază:

1. pata neagră de pe cap cu variabilitățile ei și anume, prezența sau lipsa petei, iar în cazul

prezenței caracterul sau complexitatea desenului;

2. petele postoculare, lipsa lor sau prezența și exprimarea lor în diferite variante;

3. caracterul conexiunii benzii zigzag de pe spate cu pata întunecată de pe cap (Fig. A5.2).

În privința desenului dorsal, în special benzii zigrag, autorii lucrării menționate anterior

clasifică fenotipic șerpii în mai multe grupe, ca bază folosind lipsa sau prezența desenului. De

asemenea, dau importanță caracterului benzii zigzag, în cazul prezenței acesteia, continuității ei,

claritatea conturului desenului, impregnarea desenului cu nuanțe de altă culoare, prezența

conturului de altă culoare și caracterul unghiurilor zigzazului (Fig. A5.3).

Caracteristici mai modeste, folosesc aceeași autorii, la descrierea cromației abdomenului

și părții ventrale ale cozii. Pentru descrierea acestora indică doar lipsa sau prezența colorației

pestrițe și prezența petelor albe la marginea scuturilor ventrale (Fig. A5.4).

Conform aceluiași grup de autori, vipera comună este răspîndită mozaic pe teritoriul

Belorusiei, și cele mai obișnuite aici situri sînt înălțimile dintre mlaștini, zonele de hotar între

23

păduri înmlăștinite și înălțimi uscate, pădurile amestecate cu poieni, luncile rîurilor și lacurilor la

hotar cu păduri de mesteacăn sau arin, păduri de molid, tufișurile de zmeur în pădurile parțial

înmlăștinite, litiera pădurilor de molid înmlăștinite (Fig. 1.4). De asemenea, au fost întîlnite în

luminișurile formate după defrișarea pădurii, pe colinele împădurite, pietrișuri împînzite cu

tufișuri, pe marginea canalelor de ameliorare, ecotonurile formate între păduri sau tufișuri și

agrocenoze. Cele mai valorificate de către vipere biotopuri, în condițiile Republicii Belarus sînt

păduri de mesteacăn (30,8%), dumbravele (33,3%), păduri de arin (23,1%), și mai ales mlaștinile

(40%); în oarecare măsură de către viperă sînt valorificate și biotopurile antropogene, cum sînt

malurile canalelor de ameliorare (9,6%) și marginile drumurilor (11,8%).

Fig. 1.4. Siturile viperei comune pe teritoriul Belorusiei. Adaptare după Pikulik și alții [31].

Efectivul numeric al viperei comune cedează în fața speciilor de fondal pentru biotopurile

beloruse, și anume în raport cu: șopîrla cenușie (Lacerta agilis), șopîrla vivipară (Lacerta

vivipara), șarpele de casă (Natrix natrix). Pentru viperă este caracteristică densitatea de 0 – 248,9

exemplare la hectar. Cea mai mare densitate a viperei obișnuite a fost menționată, de autori, în

păduri de mesteacăn, arin, dumbrave și pe sectoarele îmlăștinite, însă aceștea menționează faptul

că în mare parte este vorba de ecotonurile acestor biotopuri, caracterizate prin combinarea

24

depresiunilor umede cu înălțimile relativ uscate (Tab. 1.1). Anume acești factori determină

gradul înalt de variabilitate a densității populației speciei. Vipera comună, la fel ca și în condițiile

republicii noastre, practic lipsește în zonele de mare presing antropic (zone recreative, localități,

ș.a.), dar uneori savanții, sus menționați, au depistat-o în limitele orașelor mari, chiar în parcurile

orașului Minsk, în cazul cînd acestea aveau tangențe cu zonele naturale. În activitatea diurnă a

speciei, pe timp de vară, autorii menționează două faze de bază: matinală, încadrată între orele

9–11 și serală – între orele 15–18. Însă totodată, ei menționează că limitele activității pot oscila

în dependență de condițiile meteorologice, în zilele noroase viperele pot fi active pe tot parcursul

zilei, iar în nopțile călduroase – în prima parte a nopții. Și în general, activitatea viperei este

caracterizată de un sector individual nu prea mare. Drept adăposturi pentru vipere, aici, servesc

golurile sub rădăcinile arborilor, îngrămădirile de crengi sau pietre, vizuinile sau galeriile

mamiferilor și micromamiferelor, golurile din trunchiurile și buturugile arborilor. Conținutul

stomacal al viperilor capturate pe teritoriul Belorusiei era format din resturi de Microtus arvalis

– 29,7% din numărul total de probe, Clethronomys glareolus – 16,2%, chițcani – 13,5%,

Apodemus agrarius – 13,5%, poichiloterme (broaște, șopîrle vivipare, năpîrci) – 10,8%, pui de

păsărele – 8,1%.

Tabelul 1.1. Densitatea populației de viperă comună și valorificarea biotopurilor de bază.

Adaptare după Pikulik și alții [31]

Tipul biotopului Densitatea medie

a populației, exm/ha

Nr. de situri

studiate

Valorificarea

(%)

Pădure de pini 1,7 (0 – 80,6) 77 6,5

Pădure de brad 3,9 (0 – 40,2) 19 15,8

Pădure de mesteacăn 9,2 (0 – 60,6) 26 30,8

Pădure de arin 8,7 (0 – 248,9) 52 23,1

Dumbravă 7,7 (0 – 50,0) 9 33,3

Luncă uscată 0,9 (0 – 21,8) 46 8,7

Luncă umedă(rîu) 5,0 (0 – 40,0) 8 12,5

Luncă umedă(lac) 0,8 (0 – 4,2) 5 20,8

Margini de drumuri 1,8 (0 – 25,0) 34 11,8

Canale de irigare 0,8 (0 – 22,2) 31 9,6

Mlaștini 9,0 (0 – 70,0) 10 40,0

Diguri 0 5 0

Paragini 0 7 0

25

Viperele își dobîndesc hrana folosind două tipuri de comportament, din ambuscadă și

metoda cercetării active. Autorii remarcă observațiile efectuate asupra viperei care vîna juvenili

de rozătoare chiar în vizuinile acestora. De asemenea, ei susțin că densitatea populației de vipere

depinde de abundența în biotop a obiectelor trofice de bază, în special micromamalii și

amfibieni, în urma analizării rezultatelor privind aspectul trofic al viperilor. Acest grup de autori,

afirmă că nu există careva predilecții în caracterul populațional al viperilor în ce privește tipul

hranei și că de obicei în hrana lor predomină speciile dominante din biotopul studiat.

Cu toate că viperele comune sînt înzestrate cu un aparat puternic veninos, cele din urmă

foarte des cad singure pradă în fața mamiferelor, așa ca ariciul, dihorele de pădure, bursucul,

vulpea, hermelina și păsări – cocorul, barzele, uliu porumbar, ereți, gaia neagră, acvila de munte,

acvilele țipătoare, șoricarul, șerparul, buha, cioara grivă, gaița. Viperele, aici, pleacă la iernat, în

dependență de condițiile meteorologice și latitudinea localității concrete, în septembrie -

începutul lunii octombrie (la nordul Republicii Belarus, viperele pleacă la iernat cu 10 – 12 zile

mai devreme decît cele de la sud). De asemenea, sînt menționate distanțe impunătoare, de la 2 -

pînă la 5 km, pe care le parcurg șerpii speciei date spre locurile de iernat. Refugiile de iarnă se

deosebesc de cele de vară, prin adîncimea lor în raport cu suprafața solului și, de obicei, viperele

neglijează, pentru iernat, depresiunile neîmpădurite. Propriu-zis ca refugii sînt folosite nișele,

formate în sol la putrezirea rădăcinilor arborilor, sub căpițe de fîn, marginile turbăriilor. Iar

primăvara își fac apariția la sfîrșitul lunii martie și pe parcursul lunii aprilie – în dependență de

vreme. Împerecherea are loc, de obicei, la 1–2 săptămîni după trezire, după care se nasc în

august, cum susțin autorii, 7 – 18 pui. Dimensiunile puilor nou-născuți se încadrează între 148 –

180 mm lungimea corpului și 17–24 mm lungimea cozii și, spre deosebire de exemplarele

mature, colorația lor este mai monotonă, brun – deschisă sau roșcată cu zigzagul slab conturat.

Puii ajung la maturitatea sexuală peste 3 – 4 ani [31].

În Belorusia se întîlnesc doar 7 specii de reptile, această circumstanță caracterizează

aspectul ecologic specific al regiunii. Printre altele, în limitele teritoriale ale Belorusiei, există

diferențieri observabile ale condițiilor ecologice, ce se reflectă asupra variabilității tipice și

geografice a stucturii populației de reptile, mai ales în legătură cu particularitățile ecologice ale

speciilor [31].

Cercetătorii beloruși menționează că în ultimele decenii, în condițiile asimilării

teritoriului, în scopul dezvoltării agriculturii sau a altor obiective sociale, efectivele numerice al

majorității speciilor de reptile aveau tendința spre diminuare, ca rezultat al schimbării habitatelor

lor și distrugerii directe de către băștinași. Necătînd la toate acestea, ei estimează starea

complexului herpetofaunistic, comparativ cu datele estimărilor generale și luînd în considerație

26

transformările antropogene ale complexelor naturale, ca fiind la moment satisfăcătoare. După

cum este prezentat mai jos (Tab. 1.2) din cele 7 specii, caracteristice faunei Belorusiei, 2 specii

sînt estimate ca fiind relativ numeroase – este vorba de șopîrla cenușie și șopîrla vivipară, 3

specii – obișnuite: șarpele de casă, vipera comună și năpîrca și două specii rare, incluse în Cartea

Roșie a Belorusiei – broasca țestoasă de baltă și șarpele de alun. Limitată este răspîndirea doar a

broaștei țestoase, care este răspîndită prioritar doar în sudul Belorusiei. Și după cum poate fi

urmărit în tabelul deja menționat, pentru populațiile diferitor specii sînt caracteristice oscilații

mari ai densității, mai ales în cazul șopîlelor cenușii și vivipare.

Tabelul 1.2. Componența specifică, distribuirea, abundența relativă și variabilitatea densității

populațiilor speciilor de reptile din Belorusia. Adaptare după Pikulik ș.a. [31]

Specia Distribuirea Abundența

relativă

Densitatea, ex/ha

Obișnuit Limitele

Emys orbicularis În raioanele de sud Rară - -

Anguis fragilis Pe întreg teritoriu Obișnuită 5 – 10 0 – 20

Lacerta agilis Pe întreg teritoriu Numeroasă 50 – 150 0 – 1000

Lacerta vivipara Pe întreg teritoriu Numeroasă 15 – 100 0 – 250

Natrix natrix Pe întreg teritoriu Obișnuită 10 – 30 0 – 250

Coronella

austriacca

Pe întreg teritoriu Rară - -

Vipera berus Pe întreg teritoriu Obișnuită 5 – 30 0 – 90

Din cele șapte specii de reptile, șase sînt specii silvice care în mod practic populează

ecotonurile pădurilor și rar pot fi întîlnite în adîncurile ei. Dintre stațiunile tipice pot fi

menționate sectoarele defrișate, liziera pădurii, ecotonurile cu cîmpurile agricole și canalele

ameliorative ale pădurilor de stejar, mesteacăn, molid, pin și arin. În spațiile urbanizate, mai ales

cele cu o populație de peste 50 mii locuitori, au fost semnalate doar 2 specii de reptile, șopîrla

cenușie și șopîrla vivipară, șerpi au fost înregistrați doar în cazuri unice fapt ce nu permite

înregistrarea lor în aceste tipuri de habitat. Situație similară este și în cazul zonelor de recreație,

în mare parte rezultat al nimicirii directe a șerpilor de către oameni. Așa deci, reptilele în

Belorusia habitează într-un spectru larg de biotopuri atît naturale, cît și în unele afectate de

transformări în urma activității omului. Dintre cele naturale au fost deja menționate poienele,

lizierile și rariștile pădurilor, încît și ecotonurile acestora cu lunci și mlaștini, iar din cele

transformate de om pot fi evidențiate defrișările, coridoarele din zonele forestiere elaborate

27

pentru comunicații și conducte de gaze și petrol, ecotonurile sectoarelor agricole, ameliorative și

marginile de drumuri. Mai rar, reptilele populează habitatele deschise și mai ales luncile,

mlaștinile și cîmpurile agricole propriu zise. În ceea ce privește popularea de către reptile a

albiilor rîurilor, un factor decisiv îl prezintă relieful, animalele practic lipsesc în zonele

inundabile, în același timp fiind obișnuite pe malurile înalte caracteristice Dvinei de vest și rîului

Neman.

Unele specii cu ușurință se acomodează în diferite tipuri de biotop, aici ca exemple pot fi

menționate șopîrla vivipară, vipera comună și șopîrla cenușie, șarpele de casă, care cu adevărat

pot fi socotite reptile euritope pentru condițiile Belorusiei. Într-un spectru mai îngust de

biotopuri habitează năpîrca și șarpele de alun, iar cu adevărat stenotopă poate fi considerată

broasca țestoasă de baltă, însă la drept vorbind și pentru această specie sînt caracteristice mai

multe tipuri de bazine inclusiv și unele artificiale (canalele ameliorative) [31].

Chiar dacă, reptilele de fond cum sînt șopîrla cenușie, șarpele de casă și vipera comună,

au un grad înalt euritopic și ca rezultat destul de des conviețuiesc în comun, oricum fiecare din

aceste specii tinde să-și manifeste caracteristici ecologice deosebite. Aceste manifestări pot

încadra biotopurile tipice fiecărei specii indiferent de gama largă pe care o pot popula,

particularitățile activității diurne, nutriției și reproducerii. Populînd biotopuri identice sau chiar în

același biotop, vipera comună și șarpele de casă manifestă cerințe diferite în ceea ce privește

selectarea sectoarelor în dependență de umeditate. Sectoarele cu un grad mai sporit de umiditate

sînt mai favorabile șarpelui de casă, pe cînd vipera alege sectoarele mai uscate. În ecotonurile

formate din coline și depresiuni, viperele le preferă primele, unde de obicei densitatea

rozătoarelor este mai mare, spre deosebire de șarpele de casă al cărui obiect trofic de bază sînt

amfibienii pe care animalele le găsesc cu succes mai mare în depresiuni. Ca dovadă

convingătoare a diferenței ecologice a speciilor menționate poate servi și raportul densității

populației și biomasa reptilelor în biotopurile studiate [31].

Estimările numerice ale speciilor de bază de reptile, efectuate în diferite landșafturi ale

Belorusiei, care au cuprins toate tipurile principale de biotopuri, inclusiv și ecotonurile acestora

au evidențiat pădurile de mesteacăn (160,9), pin (98,7), arin (69,7), dumbravele (71,4) și luncile

rîurilor (65,0) ca avînd cea mai mare densitate medie sumară a populațiilor de reptile estimată în

exemplare raportate la hectar. Valori mai mici ai densității reptilelor au fost înregistrate în păduri

de molid (37,7), în luncile uscate și cele inundabile (42,0), în mlaștini (29,0) și pe sectoare

deșertificate (19,6). Este important de menționat că valori destul de înalte au fost înregistrate pe

unele din sectoarele modificate antropic și mai ales la marginile de drumuri (141,3), pe barajele

sistemelor ameliorative (108,5) și malurile canalelor ameliorative (68,1). Prezentarea acestor

28

valori pentru biotopurile menționate atenționează asupra caracterului diferențierii lor din punct

de vedere a sarcinii ecologice în raport cu reprezentanții clasei studiate. Cu toate acestea,

prezintă un interes sporit și analiza variabilității densității populației de reptile în limitele

biocenozelor de bază. Din rezultatele estimărilor cercetărilor beloruși putem conchide că cea mai

mare gamă a densității reprezentată în exemplare raportate la hectar este caracteristic pădurii de

pin (0-1050), fiind urmate de rezultatele obținute pentru păduri de arin (0-700), mesteacăn (0-

638), margini de drumuri (0-600) și malurile canalelor ameliorativi (0-703), altfel spus pentru

acele biotopuri care pot fi caracterizate print-un spectru specific larg. Deși valorile maximale au

fost înregistrate doar în ecotonuri [31].

Valoarea structurii populațiilor reptilelor, de asemenea, prezintă o verigă importantă

pentru descrierea ecologică generală a herpetofaunei. Analizînd rezultatele cercetărilor diferitor

tipuri de biocenoze, se observă o diferențiere vădită în raport cu structura comunității de reptile,

pentru fiecare tip de biocenoză, evidențiindu-se specia sa dominantă. Spre exemplu pentru păduri

de pini, ecotonurile dumbravelor și luncilor, pe sectoarele deșertificate specia dominantă este

șopîrla cenușie, iar pentru păduri de mesteacăn, arin, luncile rîurilor și în zonele înmlăştinite -

șopîrla vivipară. Acest fapt, încă o dată demonstrează specializarea lor topică. În pădurile

proaspete și umede de foioase, în special cele de mesteacăn, arin și stejar, densitatea șarpelui de

casă este mai mare în comparație cu alte biotopuri. Vipera berus în cele mai dese cazuri cedează

speciei precedente de șerpi, însă este comparativ mai numeroasă pe sectoarele înmlăștinite și

ecotonurile acestora, întîietate revenind în cazul pădurilor de molid. Biocenozele silvice, la

general, sînt caracterizate ca situri cu media densității populației de reptile mai înaltă, la fel este

din punct de vedere a diversității reptilelor, iar minime la acest capitol sînt înregistrate în cazul

biotopurilor deschise, cum sînt mlaștinile și sectoarele deșertificate. Valorile biomasei reptilelor

de asemenea variază de la caz la caz. Cele mai înalte valori ai biomasei, fiind înregistrate în

păduri de arin – 3760,6 g/ha, fiind urmate de păduri de mesteacăn – 3341,6 g/ha, dumbrave –

2599,2 g/ha și păduri de pin – 1420,7 g/ha, așa dar practic coincid cu biocenozele caracterizate

printr-o densitate mai mare. Însă comparînd diferențierea densității și biomasa populației de

reptile în aceste tipuri de biocenoze indică necoincidența lor, care este determinată de fapt de

spectrul specific al reptilelor. Este foarte evidentă tendința de creștere a valorilor biomasei în

acelea tipuri de biocenoze unde este sporită densitatea șarpelui de casă [31].

Practic cea mai mare parte a arealului viperei comune revine teritorial Federației Ruse,

savanții căreea au investit destul de mult în studierea acestui obiect biologic. Mai ales erau

interesați de patogeneza și terapia intoxicațiilor cu venin de Viperidae. În acest context Z.

Barcagan a studiat timp de zece ani în condiții clinico-experimentale reacția respiratorie,

29

circulația sangvină, permiabilitatea vaselor, componența morfologică și proteică a sîngelui,

țesuturile moi în zona mușcăturii și organele parenchimale la injectarea experimentală

intravenoasă, subcutanantă și intramusculară a veninului și aparte erau cercetați pacienții ce s-au

adresat la medic în rezultatul mușcăturilor de șerpi [32]. Un alt aspect al cercetării experimentale

reflecta diferite tipuri de terapie prescrise persoanelor afectate. Cercetarea clinică a reflectat o

caracteristică concretă a mușcăturilor șerpilor veninoși din această grupă reprezentată prin edem

hemoragic, sindrom general hemoragic–trombozic, șoc, anemie, trombocitopenie,

hipoproteinemie, schimbarea parametrilor coagulării sîngelui. Sindromul edemo-hemoragic este

mai des întîlnit la om decît la animalele de laborator, atunci cînd necrozelele – în zonele

mușcăturii sînt mai des întîlnite la cele din urmă. Autorul a stabilit că la injectarea veninului

intravenos animalelor de laborator, ele pier în cel mult 10 minute din cauza șocului, paralizarea

respirației sau coagularea masivă a sîngelui, însă sindromul edemo-hemoragic, anemia,

hipoproteinemia nu sînt observate în cazul acestui mod de intoxicare. Decesul animalelor poate

fi evitat în cazul introducerii preliminare a heparinei. În cazul injectării veninului intramuscular

sau subcutanat pe prim plan, același savant, evidențiază reacțiile hemoragice, caracterizate prin

acumulări de exudat hemoragic și sînge. Alături de hemoragiile generale sau locale în timpul

intoxicării cu venin se mărește permiabilitatea vasculară ce duce la pierderi mari de proteine,

depistată mai ales în plămîni, rinichi, ficat și cel mai puțin în creer, din care cauză autorul

conchide că cea mai persistentă barieră este cea hemato-encefalică. De asemenea, în urma

analizelor efectuate, a fost atabilit că patogeneza șocului, anemiei, hipoproteinemiei și a altor

efecte de bază a intoxicării se datorează hemoragiei interne și pierderii plazmei sangvine. Ca

remediu de bază se propune transfuzia sîngelui și nici într-un caz scurgerea sîngelui, care era

recomandată pînă atunci de toate îndrumarele medicale. Cercetările date au clasat anemia la tipul

posthemoragic și nu la tipul hemolitic, concluzii precedate de studiile citologice, biochimice și

fizico-chimice ale sîngelui și eritrocitelor animalelor intoxicate. Hemoliza în procesul intoxicării

cu veninul de viperă apare ca efect secundar și este condiționat în principiu de distrugerea

eritrocitelor în locul mușcăturii. Clinic și experimental au fost deduse cele două etape în evoluția

șocului la intoxicarea cu venin, și în special prima etapă, care mai este denumită și șocul primar,

ce apare imediat după mușcare sau la introducerea veninului cu seringa. După dezvoltarea sa și

mecanizmul de acțiune el este identic cu șocul ce apare la introducerea intravenoasă a veninului,

iar apariția lui se datorează fermenților hemocoagulanți, proteolitici și lipolitici ce se conțin în

veninul viperei, ce măresc accesul în sînge a histaminelor și a altor produse endogene toxice.

Etapa a doua, șocul tardiv, este mai îndelungat și mai periculos, mai ales prin faptul că își face

apariția pe fondalul pierderii masive a sîngelui și plazmei.

30

Veninul viperei posedă calități coagulante evidențiate, iar la intoxicarea cu el, imediat

după faza scurtă de formare a trombozelor intravasculare survine o fază destul de îndelungată

cînd sîngele practic deloc sau chiar deloc nu se coagulează. Cercetările ulterioare au stabilit că

acest efect apare în urma proceselor fibrinolitice ce duc la dispariția fibrinogenului din sînge.

Afibrinogenemia la fel ca trombocitopenia agravează pierderile de sînge și plazmă sangvină,

șocul și anemia. Sarcina de bază în terapia intoxicației cu venin, după cum susține autorul, este

redresarea coagulării, înlăturarea afibrinogenemiei, efect realizat la transfuzia sîngelui și

introducerea inhibatorilor fibrinolizei. În general, terapia pacienților intoxicați cu venin de viperă

trebuie să fie îndreptată spre neutralizarea veninului injectat. Observațiile clinice și cele efectuate

asupra eșantionului experimental, ale lui Barcagan Z., au demonstrat efectele nocive ale arderii

locului mușcăturii, călirii rănii cu permanganat de potasiu, aplicării garoului și mai ales a

consumului de alcool [32].

O ameliorare în domeniul cercetării herpetologice a intervenit după editarea

determinatorului de amfibieni și reptile, publicat la Moscova în 1977 și semnat de autorii

Banicov A. și Darevskii I., unde sunt menționate și particularitățile biometrice, morfologice,

biologice, ecologice ale speciei Vipera berus. Ca lungime maximală a speciei se înregistrează

valoarea de 730 mm, iar raportul dintre lungimea totală și cea caudală între 6,0 – 9,0 pentru

masculi și 7,4 – 10,8 pentru femele. Șiruri ale solzilor dorsali doar 19, scuturi ventrale 132 – 151

pentru masculi și 140 – 156 pentru femele, subcaudalele 32 – 46 perechi pentru masculi și 24 –

38 perechi pentru femele [5].

În ce priveşte filogenia viperilor, importante sînt lucrările G. Zerova (1989, 1994) care

aduc la cunoştinţă faptul că în sarmaţian mijlociu existau 2 tipuri de vipere: Daboia de tipul

xanthina şi Pilias de tipul berus, pe cînd în siturile sarmaţianului tardiv sînt găsite fosile de

Vipera şi Pilias. Cu alte cuvinte, autorul demonstrează că Europa este un refugiu pentru formele

arhaice ale acestei grupe [33-35]. Siturile pliocene, a resturilor fosile a g.Vipera de pe teritoriul

Republicii Moldova sînt relatate în lucrarea lui O. Redcozubov (1987) [36].

Un interes deosebit şi discuţii aprinse pînă în prezent a sistematicienilor a stîrnit lucrarea

grupului de autori în frunte cu V. Vedmederea (1986) în ceea ce priveşte devizarea formei

prester a viperei obişnuite din zona de silvostepă a Europei într-o specie nouă denumită Vipera

nikolskii [37]. Această idee fiind susţinută în lucrările sale de A. Zinenko (1999-2005) [38-42] şi

V. Tabacişin (2003) [43] şi abrogată de W. Bohme, U. Joger, H. Herman (1991) [44].

Problemele etologice sînt puse în discuţie de L. Kelleway (1982) [45], D. Crews (1983)

[46], C. Breidenbach (1990) [47], S. Drobenkov (1990) [48], R. Iutkov (1993) [49], J. Valste

(1993) [50], care descriu comportamentul reproductiv și cel trofic, strategiile de apărare, cît şi

31

cazurile de muşcături a persoanelor de către vipera obişnuită. Pe cînd studiul biochimic al

veninului este realizat în monografia sa de grupul de autori B. Orlov, D. Ghelaşvili, A.

Ibraghimov (1990) [51].

Parazitofauna şerpilor este descrisă de V. Freze (1965) [52], M. Cruce şi M. Epuran

(1973) [53], V. Şarpilo (1976) [54].

Activitatea economică a omului, şi mai ales agricultura extensivă, defrişarea pădurilor,

desecarea mlaştinilor a dus la micşorarea spaţiilor naturale care pot fi utilizate de şerpi. Protecţia

mediului înconjurător, în ultimul timp, a devenit una din problemele de bază a lumii ştiinţifice.

De asemenea, acest aspect este abordat şi de herpetologi în multiplele lucrări ale savanţilor

autohtoni şi străini. Strategiile şi tactici consacrate păstrării speciilor rare de animale, la baza

cărora stau studiile biologiei şi ecologiei speciilor periclitate sînt elaborate de T. Sablin şi A.

Iablokov (1985) [55]. Necesitatea ocrotirii viperilor este oglindită în lucrările savanţilor Ş.

Vancea, I. Fuhn și M. Borcea (1980) [56] care pledează pentru ocrotirea biotopurilor populate de

aceşti şerpi.

În urma studiului surselor bibliografice publicate în trecut putem conchide că cercetările

herpetologice pe teritoriul Republicii Moldova poartă un caracter ad-hoc, probabil ca rezultat al

evenimentelor istorice de altă dată. În ce priveşte obiectul principal al lucrării, vipera obişnuită,

aceste cercetări sînt şi mai sărace şi răzleţite şi nu permit reflectarea lor în ansamblu.

Studierea obiectivă a instinctelor începe la sfîrșitul secolului 19. Asemeni cercetătorului

englez Spalding D., Witman C. ajunge la concluzia că mișcările instinctive sînt, de obicei, stabile

și, asemeni aspectelor morfologice, pot avea importanță taxonomică, și deci ele pot fi utilizate la

clasificarea animalelor [57,58]. Dezvoltarea acestei concepții este strîns legată de cercetările

efectuate de Heinroth O. și Craig W. [59,60]. Craig W. împarte actul instinctiv în părți

elimentare și introduce noțiunile fundamentale ca motivația, necesitatea satisfacției,

comportament de explorare, care la rîndul său este compus din activitatea motorie și actul final.

Acest domeniu de cercetare, ce studiază comportamentul animalelor cu toate aspectele lui și mai

ales interacţiunile cu mediul înconjurător, a fost numit etologie, iar termenul întrodus în știință

de Dollo în anul 1909. Asupra dezvoltării acestui domeniu au lucrat Lorenz, Timbergen și mulți

alții, datorită cărui fapt a fost cercetat comportamentul animalelor în altă prismă de idei ce a

permis acumularea unui vast volum de cunoștințe [61-64]. Este de menționat faptul că cercetările

asupra comportamentului, format sub influența factorilor înnăscuţi, au fost propuse de Vagner

V., ale cărui rezultate au fost publicate în cîteva monografii [65,66]. Direcțiile cercetărilor

etologice în studierea comportamentului animalelor în mare parte se dezvoltau ca rezultatul

polemicii cu școala americană, care încerca să explice comportamentul ca experiență individuală

32

dobîndită, totodată negau orice importanță a factorilor înnăscuți. În cele din urmă, această

direcție de idei a fost contestată ulterior de specialiști. În concepțiile sale etologii sînt ghidați de

ideile lui Pavlov I., conform căruia la baza formării comportamentului individual dobîndit stau

componente necondiționate reflectorii înnăscute, fapt demonstrat și de cercetările genetice

efectuate de Yerx, Bagg, Dauson, Sadovnikova-Kolitsova, Belyaev, Hirsh, Faller, ce susțin că

factorii genetici au un rol important în formarea oricărui act comportamental [67]. Fiecare formă

de comportament este determinată de reacția normală a animalului la factorii externi. Orice

reacție comportamentală se formează la acțiunea atît factorilor genetici, cît și la acțiunea tuturor

factorilor de mediu. Rămîne discutabilă relativitatea componentelor înnăscute sau dobîndite în

formarea actului comportamental concret, momente puse în discuție de L. Krușinskii, K. Lorenz

[68,69]. Rezultate experimentale la acest subiect au fost ilucidate în cartea semnată de R.

Chauvin, în care autorul prezintă rezultatele cercetărilor sale și al altor autori asupra diferitor

tipuri de comportament [70].

Smit N. și Deniel A. susțineau că la reptile, asemeni amfibienilor, la baza

comportamentului stau factorii înnăscuți ce nu necesită însușire [71]. La doar cîteva ore după

eclozare juvenilii broaștelor țestoase sînt capabile, spre exemplu, să părăsească gropile, unde au

fost depuse ouăle depuse de femelă pentru incubare. De asemenea, juvenilii liber se orientează în

spațiu datorită văzului și cu ușurință găsesc drumul spre ocean, găsind refugiu în apele adînci.

Cercetările efectuate de Noblea G. și Breslau A., demonstrează că juvenilii broaștelor țestoase

găsesc calea spre ocean datorită faptului că ei preferă să se miște în direcția spațiilor intens

iluminate și larg intinse [72]. Asemenea capacități de orientare sinestătătoare este absolut

necesară juvenilelor, deoarece, de obicei, femelele țestoaselor nu-și manifestă grija față de

urmași, fapt caracteristic majorității reptilelor, cu excepția unor specii de țestoase care depun

pontele în galerii subterane adînci și îngrijesc de ele pînă la eclozarea juvenilelor. Alt exemplu

de manifestare a grijii față de urmași sînt aligatorii ale căror femele au grijă nu numai de pontă,

dar și o perioadă de juvenilii eclozați. Reptilele pot fi ușor îmblînzite, așa deci ele sînt capabile

să se acomodeze – particularitate ce lipsește la majoritatea șerpilor, ceea ce complică întreținerea

lor în captivitate și refuzul de hrană în condiții „de colivie”.

Poliacov G. și Parșin S. în experiențele asupra Emys orbicularis au evidențiat, că la aceste

animale reacțiile condiționate se formează ușor chiar la exterparea lobilor creerului. Formarea

reflexelor condiționate erau imposibile doar după exterparea emisferelor și mezencefalului,

acesta demonstrează că la vertebratele inferioare unele reacții condiționate pot fi exercitate și

fără antrenarea în ele a emisferelor, doar din contul nivelelor inferioare a sistemului nervos [73].

33

Țestoasele și șopîrlele relativ ușor trec labirintele. Yerkes R. a reușit să învețe țestoasele

speciei Chelopus guttatus să găsească ieșirea din două labirinte destul de complicate care aveau

șase blocaje fiecare, succesele erau întărite prin intermediul unui blocaj întunecat, în care

țestoasele nimereau, după ieșirea din labirint. Pentru trecerea labirinturilor țestoasele avea nevoie

de 20 – 25 de încercări. Unele exemplare erau apte să-și schimbe tactica și să găsească scurtături

[74]. Asemenea aptitudini le-au demonstrat la șarpele de apă (Nartrix tesselata) cercetătorii

Kellog și Pomroy, în experiențele cărora șerpii ușor învățau să treacă labirinte în formă de litera

„T”, însă care uitau aceste aptitudini odată cu năpîrlirea, de fapt asemeni axoloților după

metamorfoză. După părerea unor cercetători, șopîrlele verzi (Lacerta viridis) sînt capabile să-și

urmărească victima chiar dacă aceasta a dispărut din vedere. Probabil în aceste cazuri, animalele

sînt conduse de impresiile vizuale formate, iar orientarea este posibilă după poziția soarelui.

Percepția formelor și culorilor de către țestoase ani în șir au fost studiate de Voitusiak și Kurod.

Ultimul a demonstrat că țestoasele sînt capabile să însușească figura, evidențiată prin linie

continuă și apoi să recunoască acea figură, chiar dacă ea va fi prezentată cu contur punctat sau

chiar sub alt unghi [70].

Este cunoscut faptul că multe specii de reptile manifestă comportament teritorial sau/și

homing. Iguanele duse la 200m de la „casa lor”, timp de pînă la 18 zile găsesc drumul înapoi,

necătînd la faptul că au de traversat sectoare necunoscute în care ele de obicei nu vînează sau nu

le traversează și nu este întîlnită. Iar de la distanța deja de 300m, iguanele nu mai pot găsi

drumul înapoi [70].

Țestoasele genurilor Pseudemis, Chrysemys, Terrapene habitează doar pe unele sectoare

ale lacului sau rîului unde se întorc de la distanțe de pînă la 1500 m, și mai mult ca atît, fiecare

animal își are „casa” sa. Pentru a găsi drumul spre „casă” , țestoasele se orintează preponderent

după părțile lumii, însă nu poate fi excluși și excitanții chinestetici, tactili și chimici [70].

O particularitate deosebită pentru comportamentul șerpilor a fost descoperită datorită

marcării șarpilor cu clopoței din statul Colorado (SUA), la care ani în șir, aceleași exemplare

adulte se adunau în număr enorm în unele și aceleași locuri, necătînd la faptul că mulți din ei

erau nevoiți să se deplaseze de la distanțe mari. Necesitatea acestori întruniri încă nu este pe

deplin studiată, însă se presupune că este una din manifestările activității epideictice, o formă

deosebită de comportament social, apărută în rezultatul selecției naturale și funcția căreea este

menținerea populației în stare de homeostază. Un exemplu mai impunător de homing este cazul

țestoaselor marine cum sînt cele din genul Lepidochelys, care habitează pe coasta vestică a

Americii, iar spre puținele plaje din Mexic unde își depun ouăle sînt nevoite să parcurgă sute de

kilometri. În populația iguanelor speciei Ctenosauria pectinata există o subordonare stictă

34

ierarhică, ce se manifestă prin cedarea în fața animalului dominant și nu doar pe teritoriul

acestuia, dar și pe teritoriile proprii, cînd acesta este în căutare de hrană. Ierarhie există și în

populațiile țestoaselor gigante din insulele Galapagos, care în timpul migrațiilor urmează una

după alta în funcție de locul său. De asemenea, la aceste animale au fost observate primordii ale

unei organizări de grup. La moment nu sînt dovezi că reptilele deținute în captivitate își recunosc

stăpînii [70].

„Comunicarea” socială a reptilelor includ stimuli vizuali, chimici, tactili şi auditivi, dar

pentru majoritatea genurilor unul sau câteva are un rol dominant. Pentru şerpi, majoritatea

broaştelor ţestoase şi anumite şopârle, indicii chimici par a fi esenţiali. Experienţele

chemorecepţiei în „comunicarea” şerpilor sunt limitate pentru câteva specii din genul

Thamnophis şi pentru unele Typholidae, Leptotyphopidae şi unele specii Colubridae [75].

Importanţa „comunicării” chimice şerpilor pentru prima dată a fost elucidată de Bauman

F. şi Noble G. în lucrările de pioneriat referitor la comportarea de curtare pentru Vipera şi

Thamnophis. Ei au demonstrat că femelele oestrus emit secreţie pe piele care poate fi detectată

de masculi şi este iniţiată comportarea de curtare. Studiile chemorecepţiei a reptilelor au

identificat că sistemele vomeronazale şi olfactive pot îndeplini diferite funcţii. Kubie S.,

Vagvolgyi A. şi Halpern M. au demonstrat că sistemul vomeronazal, şi nu cel olfactiv, trebuie să

fie intacte pentru Thamnophis radix pentru a detecta feromoni care declanşează apăsarea bărbiei

(chin-pressing) în timpul curtării [76].

Ceretătorii Andren C. (1982), Young B. (1990, 1993) examinează importanţa

comunicării chimice prin intermediul sistemului vomeronasal la comportarea reproductivă a

speciei Vipera berus. Autorul descrie comportarea reproductivă normală. Structura sistemul

vomeronazal a masculilor și rolul lui în „comunicarea” chimică. Acest autor a demonstrat că

blocarea sistemului previne curtarea şi împerecherea, lupta între masculi şi determinarea sexului

şi stării de reproducere prin atingerea cu limba [76-78].

Morfologia şi histologia organului vomeronaz, cît și rolul lui în căutarea

chemosenzorială a prazii a fost revizuită de Schwenk K. (1995). Acest cercetător menționează că

organul constă din două gropiţe mici senzoriale inserate pe cerul gurii unde sunt introduse

vârfurile limbii pentru a transmite informaţia chimică. [79].

1.2. Studierea biologiei speciei în Republica Moldova

Primele studii al serpetofaunei pe teritoriul actual al Republicii Moldova (în trecut

Basarabia) se datorează lucrării lui A. Brauner „Gady Bessarabii”, în care autorul descrie starea

complexului serpentofaunistic şi răspîndirea speciilor de reptile, în baza propriilor colectări şi

35

comparaţii cu colecţia lui F. F. Osterman de la Muzeul Zemstvei de atunci. De asemenea, autorul

semnalează abundenţa viperei comune în judeţele Chişinău şi Orhei de atunci şi prezenţa formei

prester [80]. O altă lucrare, importantă prin faptul că reflectă răspîndirea viperei în trecut, este

catalogul Muzeului Zemstvei (1912) scris de A. I. Osterman [81]. În acest context se înscriu şi

lucrările savantului C. Kiriţescu (1901,1930), care de asemenea descrie aspectele biologice ale

reptilelor, particularitățile morfologice și biometrice ale viperei comune și trezește un interes

sporit față de forma prester [82, 83].

În lucrarea „Bessarabija. Strana – Ljudi – Hozjajstvo”, editată în 1918 și semnată de L.

Berg, autorul doar prezintă lista faunistică și menționează biotopurile lor preferate, în acea listă

este prezentă și Vipera berus – ca specie comună și numeroasă întîlnită în păduri [84].

Însă o lucrare special dedicată viperilor apare abia în 1933 întitulată Vipera berus L. În

Moldova şi Basarabia. Autorul lucrării, Mihai Băcescu, redă distribuţia viperilor, aspectele

morfologice cu particularităţile folidozei şi este printre primii autori români care pune în discuţie

problema formelor melanice şi distribuţia viperilor în dependenţă de altitudine. Concluziile sale

autorul le face atît pe baza colectărilor proprii și colectărilor efectuate de camarazii săi, cît și pe

baza analizei colecției Muzeului Zemstvei Basarabiei (astăzi Muzeul Național de Etnografie și

Istorie Naturală). Din această lucrare, importante sînt datele referitoare la locurile colectărilor,

efectuate de F. Osterman, preparator al muzeului sus menționat „ mai toate exemplarele

pomenite au fost colectate, mai ales, în pădurile din preajma a trei localități: 1. Durlești (cu

altitudine între 155 – 170m.); 2. Boicani, lîngă Chișinău (altitudine 80 – 121m.) și 3. Spea, nu

departe de Nistru (altitudine sub 70m.). Majoritatea acestor vipere au fost capturate în cursul

anului 1897. Din pădurea Durlești (la cca. 7 km de Chișinău) provine, printre altele, un frumos

exemplar de viperă roșie cu 10 embrioni mărișori; de la Spea, menționăm doar o Viperă berus

var. prester, gravidă, cu 6 embrioni gata de ieșire (toate avînd zig-zagul tipic), minunat preparate

de F. Osterman. Spre a nu rămîne nici o îndoială că, pentru exemplarele de care vorbim, avem de

a face cu Vipera berus și nici într-un caz cu Vipera renardi Christ. – singura admisă pentru

Basarabia, vom mai aminti că – fapt bine stabilit – Vipera renardi, ca și Vipera ursinii Bonap.,

nu prezintă deloc forme melanice, necum culori negre ca unele din Viperele berus recoltate din

jud. Lăpușna d. p. și aflate în Muzeul din Chișinău. In ce privește Vipera renardi sau vipera de

stepă, ce atinge în Basarabia punctul cel mai vestic al distribuției sale, după exemplarele din

muzeu (2 la număr), pare a fi chiar mai puțin numeroasă decît Vipera berus.” [85]. Important

este faptul că M. Băcescu, cu certitudine, documentează prezența viperei comune pe teritoriul

nostru „ se stabilește, pe baza celor 10 exemplare aflate la Muzeul din Chișinău, prezența sigură

a acestor vipere (Vipera berus și Vipera berus var. prester) și în cuprinsul Basarabiei, unde

36

semnalarea ei anterioară nu fusese luată în considerare. Găsirea Viperei berus peste Nistru, în

Podolia și gubernia Hersonului, era deja un argument ce pleda pentru existența acestei specii și

în Basarabia; iar acuma, cînd este găsită și în regiunea deluroasă a Moldovei, chiar pînă la 5 – 10

km de Prut, - existența ei în Basarabia, nu mai poate surprinde pe nimeni; - din contra, prezența

ei acolo apare și mai logică, dacă ținem seama de perfecta unitate geologică (”Podișul sarmatic

moldo - basarabian„) și floristică, precum și de asemănarea din punct de vedere climatic și

morfologic între regiunea „Codrilor Bîcului și Orheiului”, de unde s-au prins mai toate viperele

basarabene, deoparte, și regiunea dealurilor Siretului, Repedea etc. De alta (știut fiind că clima,

vegetația, terenul, sînt factori capitali în răspîndirea geografică a animalelor). În regiunea

deluroasă a Moldovei cît și în Basarabia, Vipera berus pare a fi legată în mod special de pădurile

de fag, limita ultimelor, determinînd limita de repartiție a primei; aceste provincii apar astfel și

pentru V.berus, ca verigi de legătură între regiunea Carpaților și a Chersonului” [85].

Astăzi, aceste lucrări au mai mult o importanţă istorică, deoarece nu oglindesc starea

herpetofaunei în ansamblu şi au un caracter faunistic fragmentar. Însă totodată servesc ca

material comparativ pentru zonele descrise. Aşa deci, în urma studierii lor am conchis că arealul

şi efectivul viperei obişnuite s-a micşorat considerabil odată cu micşorarea suprafeţelor

împădurite.

Importante sînt lucrările lui V. Tofan în care alături de studiul faunistic sînt puse în

discuţie şi problemele de protecţie a şerpilor [86-89]. Acest capitol este încununat de lucrările

dlui V. Ţurcanu (1989-2004), totodată acest autor îşi propune ca scop cadastrarea serpentofaunei,

reflectarea stării actuale a complexului serpentofaunistic şi a particularităţilor biologo-ecologice

a speciilor de şerpi în interfluviul Nistru-Prut, cît şi protecţia lor [10,11,90-92]. De asemenea, în

lucrările acestui autor este oglindită necesitatea nu doar ocrotirii viperilor, dar și păstrarea şi

ocrotirea biotopurilor populate de aceşti şerpi [93-95].

1.3. Concluzii la Capitolul 1

În rezultatul analizei surselor bibliografice s-a stabilit că, deşi studiile fundamentale în

herpetologiei au începutul încă din secolul 19, în domeniu există puţine lucrări axate pe

investigarea particularităţilor adaptive ale viperei comune şi populaţiei acestea.

Analiza literaturii de specialitate relevă un număr limitat de lucrări ce reflectă

particularităţile morfologice, caracteristica biometrică, influenţa mediului înconjurător asupra

viperei comune, predilecţiei ei biotopice, dependenţei densităţii populaţiei în raport cu principalii

factori biotici şi abiotici, mai ales pentru condiţiile regiunii noastre. Datele literaturii descriu

37

diferite scheme comportamentale, dar foarte generalizate, care sunt destul de anevoiase în cazul

studierii particularităţilor etologice ale speciei Vipera berus (L).

Studierea stării actuale ale populaţiilor viperei comune şi a particularităţilor adaptive

rămîne a fi actuală, deoarece efectivul numeric a speciei este în descendenţă continuă pe întreg

arealul de răspîndire, fapt ce a dus la includerea acestei specii în „cărţile roşii” naţionale şi

regionale.

În acest context scopul tezei constă în elucidarea particularităţilor adaptive ale populaţiilor

speciei Vipera berus (L.) în ecosistemele naturale și cele cu un presing sporit antropic de pe

teritoriul Republicii Moldova, pentru evaluarea stării actuale a populației acestor scuamate și

elaborarea unor recomandări care vor contribui la conservarea speciei sau optimizarea situației

actuale.

Obiectivele includ:

stabilirea ariei actuale de răspîndire a speciei V .berus pe teritoriul Republicii Moldova;

studierea aspectului morfologic şi evidenţierea particularităţilor biometrice ale

populaţiilor ariei studiate;

elucidarea habitatelor caracteristice speciei şi particularităţilor adaptive biotopice în

perimetrul ariei studiate;

elucidarea particularităților activității sezoniere și diurne a speciei în condițiile Republicii

Moldova;

studierea particularităţilor structurii demografice în populaţiile poligoanelor de cercetări

staţionare a speciei Vipera berus;

elucidarea aspectelor reproductive, natalităţii şi mortalităţii în populaţiile viperei comune

în aria de cercetare;

stabilirea relaţiilor biocenotice ale viperei comune în condiţiile republicii noastre;

elucidarea comportamentului şi particularităţilor adaptive etologice ale speciei V. berus în

condiţiile ariei studiate.

38

2. CARACTERISTICA ARIEI DE STUDIU ȘI A CONDIȚIILOR CLIMATERICE

ÎN PERIOADA DE CERCETARE

2.1. Descrierea ariei de studiu și a poligoanelor de cercetări staționare

Republica Moldova este situată în sud-estul Europei, fiind traversată median de

meridianul central al Europei - 28 32′ longitudine estică, iar în latitudine teritoriul este cuprins

între 45 28′ latitudine nordică la sud și 48 21′ latitudine nordică la nord, extremităţile încadrate pe

o distanță de 350 km. Extremitatea vestică a republicii amplasată la 26 30′ longitudine estică, iar

extremitatea estică amplasată la 30 05′ longitudine estică, între extremităţi teritoriul fiind extins

pe o distanță de 120 km. Republica Moldova are o suprafață de 33 846 km2 și se învecinează la

vest cu România pe o distanță de cca 681 km – integral pe rîul Prut, iar în partea de nord și est se

învecinează cu Ucraina, frontiera cu ea avînd o distanță de 939 km. Condițiile fizico-geografice a

Republicii Moldova se datorează poziționării teritoriului ei în extremitatea sud-vestică a Cîmpiei

Europei de Est, în apropiere de munții Carpați și bazinul Mării Negre – unități de relief care

exercită o influență considerabilă asupra cadrului natural. Spațiul dintre rîurile Prut și Nistru

ocupă partea de est a unei unități ample de relief – Podișul Moldovei, care se extinde de la

piemontul Obcinelor Bucovinei și Subcarpații Moldovei, în vest, și pînă la fluviul Nistru, în est.

În partea stîngă a Nistrului ajung ramurile de sud-vest ale Podișului Podoliei. Pe toată întinderea

acestor unități majore se întîlnește relief de podiș de deal și de cîmpie. Cele mai răspîndite forme

de relief, care se întîlnesc pretutindeni pe teritoriul republicii, le constituie rîpele, vîlcelele,

hîrtoapele și văile. Teritoriul este cuprins între altitudini absolute de 429 m - Dealul Bălănești și

4m - în lunca Nistrului, comuna Palanca. Cîmpia Nistrului Inferior are altitudinea absolută de

20-60 m, Cîmpia Ialpugului – 120-150 m, Cîmpia Prutului de mijloc și Cîmpia Cuboltei – 200-

250 m. În unitățile de podiș și dealuri – altitudinile absolute ating unități mai mari încadrate între

280 – 300 m în Colinele Tigheciului și în Podișul Moldovei de Nord, 320- 350 m în Podișul

Nistrului și Dealurile Ciulucurilor, iar valorile maxime fiind caracteristice Podișului Codrilor –

400-429 m [96,97].

Formarea și evoluția peisajelor geografice și a ecosistemelor se datorează reliefului,

împreună cu celelalte elemente naturale și la un loc cu factorul antropic. Formarea complexului

geoecologic, constituit din elemente, cum sînt structura geologică, relieful, condițiile climaterice

a fost definitivat la sfîrșitul Pleistocenului Superior acum 18 – 12 mii de ani î.e.n., iar complexul

biotic și solurile se formează în ansamblu în a doua jumătate a Holocenului. Prima etapă în

formarea peisajelor geografice și a ecosistemelor contemporane a fost perioada de formare a

subsistemului geomorfologic, care a cuprins relieful și rocile constituente ale acestuia.

39

Interacțiunea subsistemului geomorfologic relativ mai stabil cu elementele mai mobile ale

mediului, cum sînt cele climatice și cele hidrice, a contribuit la diferențierea diverselor categorii

de relief și de formațiuni morfolitogenice, cum sînt podișurile fragmentare, dealurile sub formă

de măguri sau coline ovale, cîmpii deluroase, cîmpiile fluviale moderat fragmentate [96,98].

Pentru studierea distribuției viperei comune a fost cercetat practic întreg teritoriul țării

noastre, în deosebi zonele împădurite din centrul și nordul republicii. Pentru cercetările

aprofundate ale biologiei, ecologiei și părticularitățolor adaptive ale speciei au fost selectate trei

populații viabile ce manifestau deosebiri între ele. Poligoanele pentru cercetări staționare au fost

amplasate în apropierea localităților Rudi (r. Dondușeni), Vulcănești (r. Nisporeni), Mereșeni

(Hîncești).

Poligonul de cercetări staționare Rudi este amplasat la o distanță aproximativă de 1,5 km

de la marginea localității Rudi în direcție nord-estică de la limita nordică a satului și la o distanță

de aproximativ 4 km direcție estică de la traseul public național Chișinău – Otaci (R9). Centrul

nucleului populațional de viperă comună în poligonul de cercetări staționare cu coordonatele

geografice 48 21 06.7" latitudine N și 27 53'51.37" longitudine E, ampasat la altitudinea de 203

m deasupra nivelului mării. Ocupă platoul împădurit, versantul și terasele împădurite de dreapta

ale rîului Nistru, lunca rîului, terenurile agricole cu plantații anuale și multianuale din apropierea

sectorului împădurit și de luncă, gospodăria mănăstirii Rudi cu sectoarele afiliate construcțiilor

capitale și celor auxiliare, terenul unei gospodării țărănești private cu prisacă, terenul cu spațiile

din apropierea construcțiilor cantonului gospodăriei silvice Arionești, rîpa mănăstirii Rudi (Fig.

2.1).

În aceste condiții au fost studiate mai multe tipuri de biotopuri naturale, începînd cu cele

silvice reprezentate prin mai multe tipuri de păduri, precum cele umede de plop, plop și salcie,

plop și stejar, pădure proaspătă de gorun, de carpen cu gorun, pajiște și luncă umedă. Biotopurile

antropogene, de asemenea, reprezentate prin mai multe tipuri, așa cum sînt agrocenozele cu

plantații multianuale reprezentate prin livezi de măr, cîmpuri de lucernă, cîmpuri agricole cu

plante anuale, fîșii forestiere de protecție, sectoarele din apropierea construcțiilor capitale și

auxiliare, gunoiști, prisaca, drumurile și marginile lor, parajini, sectoarele defrișate de pădure

(Fig. 2.2).

40

Fig. 2.1. Schema poligonului de cercetări staționare Rudi.

Fig. 2.2. Schema utilizării terenurilor și tipurilor de vegetație a poligonului de cercetări

staționare Rudi.

41

Poligonul de cercetări staționare Vulcănești este amplasat la NW de satul Vulcănești,

raionul Nisporeni. Centrul nucleului populațional este amplasat la distanța mai mică de 1 km de

la sat, la cca 10 km de la Nisporeni și la 2 km de satul Ciorești. Altitudinile staționarului sînt

încadrate între 186 – 402 m, la distanța de 1,5 km de la sat este amplasat un lac de pădure, bazine

mai mici sînt găsite în apropierea drumului public național Chișinău-Nisporeni (R 25). Centrul

nucleului populațional de viperă comună în poligonul de cercetări staționare are coordonatele

geografice 47 09'35.26" latitudine N și 28 11'17.14" longitudine E, ampasat la altitudinea de 354

m deasupra nivelului mării. Ocupă platoul și colinele împădurite cu expoziții diferite din

apropierea localităților rurale menționate mai sus, terenurile agricole din preajma satului

Vulcănești, cu plantații anuale și multianuale din apropierea sectoarelor împădurite, gunoiştea

neautorizată a satului Vulcănești (Fig. 2.3).

În aceste condiții, aici au fost studiate mai multe tipuri de biotopuri naturale, îndeosebi

silvice reprezentate prin diverse tipuri de păduri, ca cele umede de plop, dumbravă proaspătă,

pădure proaspătă de gorun, pădure de fag cu gorun și pajiște. Biotopurile antropogene, de

asemenea, prezintă mai multe tipuri: agrocenoze cu plantații multianuale reprezentate, prin

livezi de prun, cîmpuri de lucernă, plantații agricole anuale, gunoiști, drumuri și marginile lor,

parajini (Fig. 2.4).

Fig. 2.3. Harta amplasării poligonului de cercetări staționare Vulcănești.

42

Fig. 2.4. Harta utilizării terenurilor poligonului de cercetări staționare Vulcănești.

Poligonul de cercetări staționare Mereșeni este situat în apropierea satului Mereșeni, r.

Hîncești. Centrul nucleului populațional al viperei comune este amplasat la o distanță

aproximativă de numai 1 km de la marginea satului, în direcție nord estică și la 600 m de la

drumul public național Chișinau – Leova (R 34), avînd coordonatele geografice 46 48 29.25"

latitudine N și 28 32 36.77" longitudine E, altitudinea fiind de 234 m deasupra nivelului mării.

Ocupă zona împădurită cu expoziții diferite din apropierea localității, terenurile agricole, din

preajma satului, cu plantații anuale și multianuale din apropierea sectoarelor împădurite (Fig.

2.5).

În aceste condiții, aici au fost studiate două tipuri de biotopuri naturale reprezentate prin

pădure de gîrneț și pajiște, iar cele antropogene reprezentate prin agrocenozele cu plantații

multianuale de viță de vie și plantații agricole anuale, drumuri și marginile lor și parajini,

plantații de salcîm și plantații de pin de pădure (Fig. 2.6).

Poligoanele de cercetări staționare au fost selectate minuțios, ținîndu-se cont de prezența

speciei, particularitățile condițiilor microclimaterice și particularițățile complexului vegetal.

43

Fig. 2.5. Schema amplasării poligonului de cercetări staționare Mereșeni

și centrul focarului de viperă comună.

Fig. 2.6. Schema utilizării terenurilor poligonului de cercetări staționare Mereșeni.

2.2. Descrierea condițiilor climaterice în perioada de studiu

Clima Republicii Moldova este temperat – continentală, ce se formează ca rezultat al

situării la distanță practic egală atît de la Polul Nord, cît și de la ecuator. Caracterul moderat al

climei aici fiind cauzat de localizarea în regiunea de interferenţă predominant al maselor de aer

44

atlantice din vest, celor tropicale din sud, temperat continentale din est. Dinamica maselor de aer,

relieful și radiația solară formează un climat cu veri lungi, călduroase și cu umiditate scăzută, cu

ierni relativ blînde și cu puțină zăpadă. Valorile temperaturilor medii multianuale alcătuiesc

9,3°C în nord, 10,1°C în sud și 9,5°C în centru, iar precipitațiile medii multianuale - 617mm,

546 mm și 556 mm, respectiv [96].

Analiza meteorologică pentru perioada de cercetare a fost efectuată în baza rapoartelor

Serviciului Hidrometeorologic de Stat [99].

Conform datelor medii multianuale iarna meteorologică, trecerea stabilă a temperaturii

aerului prin 0ºС, în Republica Moldova se începe în intervalul 28 noiembrie – 13 decembrie şi se

finisează în perioada 27 februarie – 11 martie. Sezonul de iarnă metereologică în perioada

studiilor rar a demarat în termeni obișnuiți (sezonul 2010-2011, 2012-2013), în cele mai dese

cazuri cu întîrzieri de la 7 la 14 zile (2007-2008, 2008-2009, 2009-2010), maxim 20 zile

întîrziere (2005-2006) sau chiar a lipsit complet (2006-2007). Temperatura medie a aerului pe

parcursul sezonului de iarnă, 2005-2006, a constituit în teritoriu 2-4ºC frig, fiind cu 0,5ºC sub

valorile normei; 2006-2007 - 0,9-2,8ºС căldură, fiind mai ridicată faţă de normă cu 4,1-4,6ºС;

2007-2008 - de la 1,0ºС frig (Briceni) pînă la 0,6ºС căldură (Bravicea), fiind mai ridicată faţă de

normă cu 1,2-2,5ºС şi se semnalează în medie o dată în 3-5 ani; 2008-2009 - de la 1,0ºC frig

(Soroca) pînă la 1,5ºC căldură (Cahul), fiind mai ridicată faţă de normă cu 1,8-3,1ºC; 2008-2009

- de la 1,0ºC frig (Soroca) pînă la 1,5ºC căldură (Cahul), fiind mai ridicată faţă de normă cu 1,8-

3,1ºC; 2009-2010 - de la 1,3ºС frig (Cahul) pînă la 4,1ºС frig (Briceni), fiind mai scăzută faţă de

normă cu 0,1-0,8ºС; 2010-2011 -2,0..-3,7ºС, fiind mai scăzută faţă de normă cu 0,3-1,0ºС; 2011-

2012 - -2..-4ºС, fiind în fond mai scăzută faţă de normă cu 0,5-1,3ºС; 2012-2013 - temperatura

medie a aerului pentru sezonul de iarnă a constituit -0,5..-3,3ºС, fiind pe 60% din teritoriul ţării

în limitele normei, iar în rest – cu 0,6-1,0ºС mai ridicată decît valorile ei. După regimul termic

iernile în Republica Moldova rar sînt omogene. Minima absolută a temperaturii aerului pe

parcursul sezonului rece, în perioada cercetărilor, a oscilat de la 19ºС frig (2008-2009, 2010-

2011) pînă la 23ºС frig (2012-2013), 25ºС frig (2005-2006), 31ºС frig (2009-2010) și 32ºС frig

înregistrată la 12 februarie 2012 la Bălți. Maxima absolută a atins 14ºC căldură (decembrie 2012,

Comrat, Ceadîr-Lunga), 16,0ºC căldură (decembrie 2009, Cahul; decembrie 2010, Cahul;

februarie 2011, Făleşti, Bravicea, Dubăsari), 17ºC căldură (februarie 2007; decembrie 2012,

Cahul), 18,9ºC căldură (5 decembrie, Ceadîr-Lunga, 2009, fiind cu 0,3ºC mai înaltă faţă de

maxima absolută înregistrată în luna decembrie pentru toată perioada de observaţii

instrumentale), 20ºC căldură (februarie 2008, Bravicea, Dubăsari, Bălţata, Tiraspol, Comrat,

Ceadîr-Lunga, ceea ce se semnalează în medie o dată în 15-20 ani).

45

Numărul de zile cu temperatura aerului ≤ -20ºC a constituit 7-12 (2005-2006), cu

temperatura aerului ≤ -25ºC a constituit 2-3 zile (2005-2006). Numărul de zile cu temperatura

minimă a aerului ≤ 15ºС frig pe parcursul sezonului rece a constituit în teritoriu 10-17 zile în

iarna 2011-2012 (norma fiind de 4-11 zile, ceea ce se semnalează în medie o dată în 5-10 ani

(sezonul analog 1984-85). Numărul de zile cu temperatura minimă a aerului ≤ 20ºС frig a

constituit în teritoriu 7-12 în iarna 2005-2006 și 2-10 zile în iarna 2011-2012 (norma fiind de 1-4

zile, ceea ce se semnalează în medie o dată în 5-15 ani).

Numărul de zile cu temperatura minimă a aerului ≤ 25ºС frig a constituit în teritoriu 2-3

zile în iarna 2005-2006 și 1-4 zile în iarna 2011-2012 (norma fiind de o zi, ceea ce se semnalează

în medie o dată în 15 ani). Numărul de zile cu temperatura minimă a aerului ≤ 30ºС frig a

constituit în teritoriu o zi (2011-2012) (norma fiind de o zi), ceea ce se semnalează în medie o

dată în 20 ani. Sezon analog iernii 2011-2012, după numărul de zile cu temperatura aerului

≤ -20ºС, ≤ -25ºС și ≤ -30ºС este sezonul anilor 2009-2010.

Pe parcursul iernilor din anii 2006, 2007, 2008, 2009, 2010 au fost semnalate moine (zile

în perioada de iarnă, cînd temperatura maximă a aerului este mai ridicată de 0ºС). Numărul lor a

constituit în 2006 în teritoriu 15-20 zile, fiind de 2-3 ori mai mic faţă de valorile medii

multianuale pe sezon.

Cantitatea precipitaţiilor căzute în perioada cercetată de iarnă a oscilat în teritoriu de la

60 pînă la 260 mm; 30-150mm – în 2007, 38-110 – în 2008, 150-180mm – în 2009, 170-260mm

– în 2010, 81-142mm – în 2011, 75-145mm – în 2012.

În unele ierni s-au semnalat fenomene meteorologice stihinice – în anul 2006, depuneri

de lapoviţă (cu diametrul de pînă la 61 mm (Bravicea 2006), ceea ce se semnalează în medie o

dată în 5 ani), în anul 2008 ninsori puternice, cînd în timp de 12 ore au căzut 20-23 mm de

precipitaţii (decembrie, Chişinău, Căuşeni), depuneri de chiciură şi polei cu diametrul de pînă la

38 mm (ianuarie, Cahul), 2010 - ninsori cu precipitaţii pînă la 31 mm în timp de 12 ore

(decembrie, Basarabeasca) şi depuneri de polei cu diametrul de pînă la 43 mm (februarie,

Chişinău).

Primăvara meteorologică în Republica Moldova începe la trecerea stabilă a temperaturii

medii zilnice a aerului prin 0ºС și i-a sfîrşit cînd are loc trecerea stabilă a temperaturii medii

zilnice a aerului peste 15ºС. Primăverile, de obicei, sînt calde şi cu precipitaţii. Temperaturile

medii a aerului pe parcursul sezonului de primăvară au constituit în teritoriu între 8-10ºC

căldură, ceea ce e în limitele normei pentru a. 2006; 11,1-12,8ºC căldură, fiind cu 2,1-3,2ºC mai

ridicată faţă de normă pentru a. 2007; 9,8-11,8ºC căldură a. 2008; 9,5-11,1ºC căldură, fiind cu

0,6-1,6ºC mai ridicată faţă de normă pentru a. 2009; 9,8-11,1ºC căldură, fiind cu 0,6-1,7ºC mai

46

ridicată faţă de normă pentru a. 2010; 9,1-10,5ºС căldură, fiind cu 0,2-1,0ºС mai ridicată faţă de

normă și 10,9-12,6ºС căldură, fiind cu 2,3-3,1ºС mai ridicată faţă de normă pentru anii

corespunzător 2011 și 2012.

Maxima absolută a temperaturii aerului pe parcursul sezonului de primăvară în perioada

cercetărilor a constituit 33ºC căldură (mai) în 2006, 36ºC căldură (mai), ceea ce izolat (Rîbniţa,

Făleşti) a depăşit cu 0,5-1ºС valorile absolute din luna mai pentru toată perioada de observaţii

instrumentale, în 2007, 29ºC căldură (mai) în 2008 și 2010, 31ºC căldură (mai) în 2009 și 2011.

Iar în anul 2012 în luna aprilie (decada a treia) temperatura aerului a urcat în teritoriu în fond

pînă la 30,6..32,5ºС căldură, ceea ce pretutindeni se semnalează pentru prima dată în această

lună din toată perioada de observaţii instrumentale. Temperatura maximă a aerului în luna mai

(prima decadă) a urcat în teritoriu pînă la 33ºС căldură (Fălești, Bravicea, Dubăsari, Bălțata,

Tiraspol, Comrat), ceea ce în această perioadă din an se semnalează în medie o dată în 30 ani.

Minime absolute a temperaturii pentru perioada de cercetare pe parcursul sezonului de

primăvară instaurate în luna martie au constituit 17ºC frig în a. 2006, 6ºC frig – în a. 2007, 4ºC

frig – în a. 2008, 10ºC frig – în a. 2009, 17ºC frig – în a. 2010, 16ºC frig – în a. 2011, 13ºС frig –

în a. 2012.

Ultimele îngheţuri, în perioada de primăvară, pe teritoriul republicii s-au semnalat la: 3

mai în aer (Bălţata), la suprafaţa solului – la 4 mai (Camenca, Bălţata), la înălţimea de 2 cm – la

11 mai (Camenca), intensitatea lor a constituit pînă la 2ºC frig, în anul 2006; 2-4 mai,

intensitatea lor în aer a constituit 0-2ºC frig, la suprafaţa solului – 1-4ºC frig, la înălţimea de 2

cm – 1-6ºC frig, ceea ce se semnalează pentru acest timp în medie o dată în 10-20 ani – în a.

2007; 25 aprilie cu intensitatea de pînă la 0,3ºC frig („Codrii”, Bălţata), la suprafaţa solului pe

26 aprilie cu intensitatea de 0-2ºC frig (Camenca, Bălţata, Tiraspol) – în a. 2008; 28 aprilie cu

intensitatea de 0ºC (Soroca), iar la suprafaţa solului cu intensitatea de 0-1ºC frig (Soroca,

Rîbniţa, Tiraspol), cele mai intensive îngheţuri în aer s-au semnalat în 22-23 aprilie, izolat cu

intensitatea de pînă la 3-4°C frig (Bălţi, Rîbniţa, Bălţata, Tiraspol), ceea ce în această perioadă

se semnalează în medie o dată în 20-30 ani, de asemenea, s-au semnalat îngheţuri la suprafaţa

solului cu intensitatea de 2-5°C frig, iar la înălţimea de 2 cm de la suprafaţa solului–1-9°C frig –

în a. 2009; 27 aprilie, cu intensitatea de 0,1-1,7ºC frig (Rîbniţa, Bălţi, „Codrii”, Bălţata,

Tiraspol), iar la suprafaţa solului – pe 27-28 aprilie cu intensitatea de 0-3ºC frig (Bălţata,

Chişinău, Tiraspol) – în a. 2010; 24 aprilie cu intensitatea de 0,0.. -0,9ºC frig (Rîbniţa, Bălţi,

Bălţata, Tiraspol), ultimele îngheţuri la suprafaţa solului s-au semnalat pe 7 mai cu intensitatea

de 0ºC (Comrat, Ceadîr-Lunga), iar la înălţimea de 2 cm de la sol pe 8 mai cu intensitatea de -

1°C (Ştefan-Vodă), îngheţuri la suprafaţa solului şi la înălţimea de 2 cm de la sol cu astfel de

47

intensitate în raioanele de sud în această perioadă din an se semnalează în medie o dată în 20 ani

– în a. 2011; 11 aprilie: în aer pe arii extinse cu intensitatea de 1..-5°C frig; pretutindeni la

suprafața solului – de 1..-6°C frig; la înălțimea de 2 cm de la sol – de 3..-7°C frig – în a. 2012.

Cantitatea precipitaţiilor căzute pe parcursul primăverii a constituit în teritoriu 120-250

mm pe parcursul întregului sezon anului 2006, în fond, aproape pretutindeni a depăşit norma cu

30-80% (norma 105-145 mm); 50-120 mm, sau 40-85% din normă – în 2007; 100-230 mm, sau

100-180% din normă – în 2008; 65-90 mm, sau 50-75% din normă – în 2009; 100-170 mm, sau

90-140% din normă – în 2010; 55-85 mm, sau 40-75% din normă – în 2011; 88-160 mm (80-

120% din normă) – în 2012.

Pe parcursul sezonului de primăvară au fost semnalate fenomene atmosferice ca

depuneri de lapoviţă, gheţuş pe drumuri, ceţuri, descărcări electrice, grindină, intensificări ale

vîntului.

Fenomenele meteorologice stihinice s-au semnalat sub formă de ninsori puternice şi

depuneri de lapoviţă (în luna martie 2006), vînt puternic (în luna martie 2007, aprilie 2011),

averse puternice de ploaie (în luna aprilie 2008, mai 2006, 2007, 2009, 2012), căderi de grindină

(în luna aprilie 2008, mai 2006, 2007, 2009, 2012).

Sezonul de vară în perioada cercetărilor, în mare parte, a fost foarte călduros şi secetos.

Temperaturile medii a aerului pentru acest sezon au constituit în teritoriu: de la 21,0 pînă la

24,7ºС căldură, fiind cu 2,4-3,8ºС mai ridicată faţă de normă şi pe o mare parte a teritoriului

republicii s-a semnalat pentru prima dată în toată perioada de observaţii instrumentale, în anul

2007; 19,8-22,5ºC căldură, fiind cu 1,0-1,8ºC mai ridicată faţă de normă şi se semnalează în

medie o dată în 5-15 ani, în a. 2008; 20,1-23,1ºC căldură, fiind cu 1,1-2,2ºC mai ridicată faţă de

normă, în a. 2009; 21,2-23,7ºС căldură, fiind cu 2,1-3,0ºС mai ridicată faţă de normă, în a.

2010; +20,1..+22,2ºС, fiind cu 0,8-1,5ºС mai ridicată faţă de normă, în a. 2011 și 19,8...+22,4ºС

căldură, fiind cu 0,6-1,5ºС mai ridicată faţă de normă, semnalîndu-se în a. 2012.

Maxime absolute a temperaturii aerului ale verilor perioadei de studiu au constituit: în a.

2007 - 41,5ºС căldură (21 iulie, Camenca), înregistrîndu-se pe teritoriul republicii pentru prima

dată în decursul măsurătorilor instrumentale; în a. 2008, 2009, 2010, 2011, - 39ºC căldură,

înregistrate de obicei în luna august; în a. 2012 - 37,2..-40,1ºС căldură, ceea ce în iunie s-a

semnalat pentru prima dată în toată perioada de observaţii instrumentale, în aceeaşi perioadă la

suprafața solului temperatura maximă a atins valori de 63..-71ºС căldură, ceea ce se semnalează

în medie o dată în 30 ani.

În a. 2007, spre exemplu, numărul de zile cu temperatura maximă a aerului de 30ºС şi

mai ridicată a constituit în teritoriu, în fond, 45-60 zile, depăşind valoarea medie multianuală de

48

3-4 ori, iar numărul de zile cu temperatura maximă a aerului de 35ºС şi mai ridicată a constituit

15-22 zile, ceea ce s-a semnalat pentru prima dată în toată perioada de observaţii instrumentale.

Minima absolută a temperaturii aerului în vara anului 2007 a constituit 9ºС căldură

(august, Bălţi, Bravicea), în vara anului 2008 a constituit 4ºC căldură (iunie, Tiraspol), în vara

anului 2009 a scăzut pînă la 6ºC căldură (august, Bălţi), în vara anului 2010 a scăzut pînă la 7ºС

căldură (iulie – Camenca, Bălţi, Bravicea, august – Soroca, Bălţi), 6ºС căldură în vara a. 2011

(august, Bălţata).

Cantitatea precipitaţiilor căzute pe parcursul verii în perioada de cercetare a constituit:

62-170 mm, sau 35-80% din normă, doar izolat – 230-300 mm (120-130% din normă) pentru a.

2007; 170-320 mm, (100-140% din normă) pentru a. 2008; doar 68-170 mm (36-80% din

normă), ceea ce se semnalează pe teritoriu în medie o dată în 3-7 ani, pentru anul 2009; 200-

270 mm sau 80-120% din norma sezonieră, pentru a. 2010; 170-235 mm, doar izolat (Rîbniţa,

Bravicea, Tiraspol, Sîngerei, Căuşeni) suma lor a atins 250-360 mm (140-150% din normă),

pentru a. 2011; 70-145 mm (35-70% din normă), valori semnalate în medie o dată în 5-15 ani,

pentru a. 2012. În mare parte caracterul precipitațiilor a fost neuniform, ceea ce a condiționat

deficit de precipitații practic în toți anii de studiu.

Numărul total al zilelor fără precipitaţii în jumătatea de nord a republicii pe parcursul

sezonului de vară 2007, a constituit 30-70 zile, iar în cea sudică – 70-80 zile, dar cea mai mare

durată neîntreruptă a lor a fost în fond 20-40 zile, ceea ce se semnalează în medie o dată în 20

ani. Cea mai îndelungată perioadă neîntreruptă fără precipitaţii s-a semnalat la Vulcăneşti – 52

zile. Numărul total al zilelor fără precipitaţii pe parcursul sezonului a. 2008, a constituit în

teritoriu 25-50 zile, dar cea mai mare durată neîntreruptă a lor a atins 31 zile (Basarabeasca).

Pe parcursul sezonul de vară în teritoriului republicii s-au semnalat oraje, ceaţă, grindină

şi intensificării ale vîntului cu aspect de vijelie. Pe parcursul sezonului menţionat s-au semnalat

fenomene hidrometeorologice stihinice sub formă de averse puternice de ploaie şi căderi de

grindină (iunie – Costeşti, r. Rîşcani; iulie – Bălţata, Vulcăneşti, a. 2009; iulie 2010; iunie, iulie

2011).

Numărul de zile cu umiditatea relativă 30% şi mai puţin pe parcursul sezonului a oscilat

predominant în teritoriu între 40 şi 60 de zile, ceea ce s-a semnalat pentru prima dată în toată

perioada de măsurători instrumentale(în a. 2007).

Vremea de toamnă (trecerea stabilă a temperaturii medii zilnice a aerului prin 15°C în

direcţia scăderii ei), în perioada cercetărilor, s-a stabilit pe teritoriul republicii pe 6-7 octombrie,

fiind cu 15-25 zile mai tîrziu faţă de media multianuală în a. 2006; 4-6 octombrie, fiind cu 14-

21 zile mai tîrziu, în a. 2007; la 13 septembrie, fiind în raioanele centrale şi de sud cu 7 zile mai

49

devreme faţă de termenii obişnuiţi, iar în raioanele de nord – în limitele normei, în a. 2008; pe o

mare parte a teritoriului republicii pe 10-14 octombrie, în raioanele de nord pe 29-30

septembrie, fiind cu trei săptămîni mai tîrziu faţă de termenii obişnuiţi, în a. 2009; pe o mare

parte a teritoriului republicii pe 30 septembrie, în raioanele de nord pe 18-19 septembrie, fiind

cu 7 zile mai tîrziu faţă de termenii obişnuiţi şi s-a menţinut pînă la sfîrşitul lunii noiembrie, în

a. 2010; pe 8-9 octombrie, ceea ce în raioanele din nordul ţării s-a înregistrat cu 25 zile mai

tîrziu faţă de termenii obişnuiţi, iar în restul teritoriului – cu 15-20 zile (asemenea toamnă

tardivă pentru raioanele din nordul ţării se semnalează în medie o dată în 15 ani, iar în restul

teritoriului – o dată în 5 ani), în a. 2011; pe 5-8 octombrie, acest fenomen a avut loc cu 15-25

de zile mai tîrziu de termenele obişnuite, în anul 2012.

Temperatura medie a aerului pe parcursul sezonului de toamnă, în perioada cercetărilor,

a constituit în teritoriu: 10-12ºC căldură, depăşind norma cu 1,5-2ºС, ceea ce în raioanele de

nord se semnalează o dată în 20 ani, iar în cele centrale şi de sud – o dată în 10 ani, în anii

2006- 2011 și 10,9-13,6ºС căldură, depășind norma cu 2,2-3,0ºС – în anul 2012. Temperatura

maximă a aerului a urcat pînă la: 27-33ºC căldură - octombrie 2006, 2007; 34ºC căldură –

septembrie 2008, 2009, 2011; 29ºC căldură - septembrie 2010; 33ºC căldură – septembrie 2012.

Temperatura minimă a aerului a scăzut pînă la 5ºC frig (noiembrie 2012), 6ºC frig (noiembrie

2009), 7ºC frig (octombrie 2010), 8ºC frig (octombrie 2006, 2007; noiembrie 2008), 10ºC frig

(noiembrie 2011).

Primеle îngheţuri, de toamnă, în aer s-au semnalat în a. 2006 pe 17-18 octombrie, izolat

intensitatea lor a constituit 6-8ºС frig, ceea ce se semnalează în medie o dată în 20 ani; în a.

2007 pe 22-23 septembrie, la înălţimea de 2 cm de la suprafaţa solului cu intensitatea de 0-2°C

frig; în a. 2008 pe 10 octombrie, intensitatea lor a constituit 1-2ºC frig; în a. 2009, cu

intensitatea de 0-3ºC frig, pe 1 octombrie; în a. 2010 și 2011, în aer (cu intensitatea de 1ºС frig)

şi la suprafaţa solului (cu intensitatea de 2ºС frig) s-au semnalat pe 3 octombrie, în perioada

menţionată îngheţurile în aer s-au înregistrat cu 9 zile mai devreme, iar la suprafaţa solului cu 2

zile mai tîrziu, faţă de termenii obişnuiţi; în 2012 pe 10 octombrie, intensitatea lor în aer și la

suprafaţa solului a avut valori de pînă la 0ºС, la înălţimea de 2 cm – de pînă la -3ºС.

Cantitatea precipitaţiilor căzute pe parcursului sezonului de toamnă a constituit, în fond,

50-90 mm, sau 50-70% din normă, pentru a.2006; 125-200 mm, sau 100-190% din normă, în

anul 2007; 95-180 mm, sau 85-160% din normă, cu cea mai mare cantitate zilnică de 120 mm, în

a. 2008; 44- 85 mm, sau 37-85% din normă, în a. 2009; 110-193 mm, sau 105-170% din normă,

în a. 2010; 35-60 mm sau 30-55% din normă, în a. 2011 și 90-140 mm sau 80-120% din normă,

50

în a. 2012. Pe parcursul sezonului de toamnă, în perioada cercetărilor, s-au semnalat ceţuri, oraje,

grindină, intensificări violente ale vitezei vîntului, depuneri de polei şi de lapoviţă.

În final putem conchide că condițiile meteorologice în Republica Moldova sînt destul de

variate și depind de sezon.

Iernile sînt rar omogene din punct de vedere al regimului termic. În acest sezon, pe

parcursul cercetărilor, au fost înregistrate și temperaturi pozitive îndelungate, ce în fond

reprezintă anomalii, și temperaturi extrem de joase, care în dependență de an oscilau între 19 și

32°C frig – fapt nefavorabil pentru supraviețuirea populațiilor de viperă comună, mai ales în

lipsa startului de zăpadă. Adesea în perioada de iarnă au fost înregistrate moine cu temperaturi de

pînă la 20°C căldură.

Primăverile meteorologice, perioadei de studiu, au fost extrem de călduroase, cu

temperaturi mai mari decît norma, adesea foarte scurte însă cu precipitații. Maximile termice

absolute, înregistrate pentru acest sezon în perioada cercetărilor, pentru luna aprilie au constituit

32,5°C căldură, iar pentru luna mai 36,0°C. Minime termice absolute au constituit de la 4 pînă la

17°C frig. În perioada de cercetare au fost semnalate adesea îngheţuri tîrzii de primăvară, cu

intensitatea lor de pînă la 6°C frig.

Verile, în perioada de cercetare, în fond au fost secetoase și foarte călduroase, fiind

înregistrate pe parcursul lor maxime termice absolute ale aerului între 37 și 41,5°C căldură,

instaurate de obicei în lunile de iulie. Iar temperatura solului, în acestă perioadă, a atins maxime

între 63-71°C căldură.

Toamnele meteorologice au fost întîrziate, în dependență de an și regiune, cu 7-25 zile,

călduroase – temperaturile depăşind norma cu 1,5 – 3,0°C căldură, și cu înghețuri precoci la

suprafața solului.

Practic în toate anotimpurile, în perioada de cercetare, au fost semnalate fenomene

meteorologice stihinice, exprimate prin ninsori puternice și depuneri de lapoviță, chiciură – în

lunile de iarnă și primăvară, averse puternice de ploaie și căderi de grindină - în lunile de

primăvară și vară, vînturi puternice – în toate anotimpurile.

2.3. Colectarea materialelor şi metodele folosite

Cercetările au fost efectuate în perioada anilor 2000 – 2013, în acest răstimp au fost

parcurse trasee pedestre prin nucleele populațiilor viperei comune cu lungimea de cca 670 km şi

au fost capturate 231 de exemplare de viperă comună.

Colectarea datelor primare a fost desfăşurată în cîteva etape: observaţiile asupra

particularităţilor biologice şi etologice, studiul particularităţilor morfologice, colectarea şi fixarea

51

sangvină, efectuate nemijlocit în natură, şi în cazul depistării cadavrelor – ele au fost fixate şi

disecate deja în condiţii de laborator. Unele particularităţi ale nutriţiei, reproducerii viperei

comune de asemenea, au fost studiate în condiţii de laborator.

Pentru cercetarea animalelor şi aspectelor lor biologice în spaţiul natural au fost folosite

metode clasice de determinare a compoziţiei specifice a biotopului studiat, determinarea

activităţii diurne şi sezoniere, de cercetare a căilor de deplasare şi migrare a animalelor, de

determinare a teritoriilor individuale.

Determinarea speciei a fost efectuată în baza examinării particularităţilor morfologice a

şerpilor şi indicatorilor biometrici. Pentru determinarea exactă a speciei au fost folosite cheile

pentru determinare propuse de Banicov A., Fuhn I., Vancea Şt. și alții [5,6,15,100,101,

102,103,104]. La determinarea sexului animalelor au fost folosite două metode: zondarea

subcaudală (Fig. 2.7), metodă descrisă de Kudreavțev S., Frolov V. şi Koroliov A. [105], unde

pentru determinarea sexului s-a folosit un zond cu diametrul de 1mm cu partea apicală bondă,

preliminar prelucrat cu dezinfectant şi apoi cu vazelină, cu care se zonda partea laterală a cloacei

animalelor şi în dependenţă de distanţa parcursă de zond se detemina sexul individului capturat.

Fig. 2.7. Determinarea sexului la şerpi prin metoda zondării, adaptare după Kudreavţev S. [105].

52

O altă metodă folosită în acest scop a fost metoda raportului lungimii corporale raportată

la lungimea caudală care pentru masculi acest raport constituie de la 6 pînă la 9, iar pentru pentru

femele – de la 7,4 pînă la 10,8. Alteori, în perioada nupţială, determinarea sexului a fost posibilă

determinării vizuale în baza dimorfismului sexual (eliberarea hemipenişilor de către masculi).

Pentru studierea ariei de răspîndire a viperei comune în limitele Republicii Moldova au

fost folosite hărţi topografice turistice cu scara 1:200000 şi militare cu scara de 1:50000.

Coordonatele geografice, unde au fost depistate animalele studiate, au fost cartate şi cu ajutorul

sistemului GPS, folosindu-se aparatul model Garmin E-trex 10. În baza cartării au fost

determinate centrele nucleelor populaționale, zonele de iernat, distribuţia indivizillor pe

sectoarele individuale, cît şi raza de activitate ale acestora.

Colectarea animalelor a fost efectuată, de obicei, manual, dar cu maximă precauţie sau cu

ajutorul unei vergi de lemn sau metal, cu dimensiuni de 50-65 cm pregătită din timp şi rar a fost

folosit un cleşte metalic cu mînere lungi.

Studierea mobilităţii animalelor şi determinarea razei sectorului individual a fost posibilă

în baza observaţiilor efectuate asupra indivizilor marcaţi. Pentru marcarea indivizilor capturaţi au

fost folosite din şirul întreg de metode doar trei, cele care nu necesitau un cost deosebit şi efort

mare energetic: marcarea animalelor cu coloranţi, metoda tăierii scuturilor, codotomia [13,106-

108].

Marcarea indivizillor cu coloranţi s-a dovedit a fi o metodă accesibilă însă cu efect de

scurtă durată, semnele marcării persistînd maxim pînă la năpîrlirea animalului marcat. Cea mai

utilizată metodă de marcare a indivizilor studiaţi a fost metoda marcării prin tăierea scuturilor

abdominale care în practică s-a dovedit a fi o metodă puţin stresantă pentru animale, însă, de

asemenea, avînd şi neajunsurile ei – cu timpul aceste „marchere” dispar. Codotomia, ca metodă

de marcare, provocă un nivel înalt de stres pentru animalele studiate, a fost folosită cu precauţie

şi simultan colectîndu-se mostre de sînge, efectuîndu-se 47 frotiuri. Frotiurile ulterior au fost

colorate prin metoda Pappenheim [109] şi analizate la microscopul BIOLAM cu ocular x10 şi

obiectiv 90, folosindu-se ulei de imersie.

Imediat după capturare era măsurată valoarea temperaturii corpului animalului studiat,

folosind pentru acest scop termometre de laborator cu hidrargium de tip TM – 10-1 (GOST 112 -

78) cu limitele de detecţie de la -20 C şi pînă la +40 C, scara fiind de 0,2 C. Temperatura

animalului era măsurată pe două căi în dependenţă de situaţie: întroducînd termometrul în esofag

şi a doua metodă introducînd termometrul în orificiul anal. Simultan a fost măsurată temperatura

aerului şi substratului din locul colectării animalului. La necesitate a fost măsurată şi temperatura

solului.

53

Pentru cîntărire animalul era introdus într-un săculeț de bumbac cu dimensiunile 25×75

cm care era dotat cu un şiret la capătul deschis cu care se lega săculeţul. Viperele studiate au fost

cîntărite cu două tipuri de cîntare: balanţa tehnică şi cîntar electronic model Kern EMB 1200-1

cu capacitatea maximă 1200g, ambele cu precizia de 0,1g.

Elementele tegumentare au fost descrise după metodologia clasică (Fig. 2.8) [5,6]. În

vederea stabilirii şi analizării particularităţilor morfologice a fost folosit un sistem întreg de

măsurări care mult mai amănunţit caracterizează specia Vipera berus. Aceste date au servit ca

bază pentru studierea variabilităţii populaţionale, geografice, biotopice, la fel şi pentru

determinarea influenţei diferitor factori ecologici asupra particularităţilor funcționale ale

organismului viperei comune şi caracterul adaptării acestea la condiţiile concrete de existenţă. În

acest scop pentru vipera comună în procesul cercetărilor au fost efectuate următoarele măsurări

şi numărări:

1. Lungimea trunchiului (L.tr.) – distanța de la vîrful botului şi pînă la marginea anterioară a

orificiului anal; la efectuarea acestei măsurări şarpele studiat era poziţionat orizontal şi întins,

redîndu-i o formă cît mai dreaptă a corpului;

2. Lungimea cozii (L.cd.) – măsurată de la marginea posterioară a orificiului anal şi pînă la

extremitatea scutului apical caudal;

3. Lungimea totală (L.tot.) ce constă din suma dintre lungimea corpului şi lungimea cozii;

4. Numărătoarea şirurilor dorsale de solzi (S.d.) – care se efectuează pe diagonală sau în

unghi în regiunea din a 2/3 a corpului (Fig. 2.9);

5. Numărătoarea scuturilor(plăcilor) ventrale (Sc.v.) – care se efectuează pe partea ventrală

a corpului de la gît pînă la scutul anal;

6. Numărătoarea solzilor caudali (S.cd.) – care se efectuează ventral, de la scutul anal spre

vîrful cozii, luîndu-se în considerație doar un singur şir;

7. Numărătoarea scuturilor labiale (Sc.lab.) – care se efectuează pe maxilarul superior şi

inferior de ambele părți – dreapta şi stînga;

8. Dimensiunea (diametrul) ochiului (Ø ochi) – se măsoară în plan paralel cu pupila dintre

cele mai distanţate puncte ale ochiului;

9. Distanţa dintre ochi şi buza superioară (d.o.b.) – se măsoară în plan perpendicular buzei,

de la extremitatea ochiului pînă la capătul buzei superioare.

Măsurările erau efectuate cu metru tip ruletă şi şubler tip ШЦ-1 (GOST 166-89). De

asemenea, au fost studiate şi particularităţile coloraţiei indivizilor capturaţi.

Cercetarea aspectelor ecologice, dinamicii proceselor populaţionale, compoziţiei

demografice, preferinţelor biotopice şi refugiilor, determinarea zonelor de iernare,

54

particularităţilor activităţii diurne şi sezoniere a fost posibilă datorită utilizării metodelor de

estimări numerice pe trasee, pe tronsoane şi pe poligoanele de cercetări staţionare sub forma

sectoarelor de probă care, la rîndul său, au fost selectate în dependenţă de caracteristicile

landşaftului, volumului de cercetări necesar şi de mărimile focarului studiat. La efectuarea

estimărilor numerice la selectarea metodei, în afară de particularităţile biotopului s-a ţinut cont şi

de condiţiile meteorologice şi de particularităţile activităţii sezoniere a viperei comune.

Fig. 2.8. Elementele tegumentare ale capului șarpelui (A-vedere dorsală, B–vedere ventarlă,

C-vedere laterală), adaptare după Fuhn I. [6]. 1-rostral, 4-frontal, 7-nazale, 10-postocular, 13- infralabiale, 16-gulare, 2-internazale, 5-supraoculare, 8-loreal, 11-temporale, 14-mental, 17-plăci ventrale. 3-prefrontale, 6-parietale, 9-preocular, 12-supralabiale, 15-inframaxilare,

Fig.2.9. Numărătoarea şirurilor dorsale de solzi, adaptare după Fuhn I. [6].

55

Estimările numerice pe trasee au permis depistarea şi determinarea dimensiunilor

focarelor populaţiilor viperei comune. De asemenea, această metodă a fost folosită şi la

determinarea activităţii diurne și sezoniere, la colectarea datelor privind dinamica numerică a

populaţiilor. La utilizarea acestei metode s-au luat în calcul atît particularităţile tipice de trai a

obiectului de studiu, cît şi prezenţa pe trasee planificate a elementelor biotopice specifice

obiectului de studiu. Pe poligoanele de cercetare staţionare estimările repetate au fost efectuate

pe aceleaşi trasee. Distanţa traseelor a fost dictată de particularitățile biotopului şi încadrată între

1- 5 km. Pe parcursul efectuării estimărilor au fost înregistrate şi particularităţile meteorologice

ca temperatura şi umiditatea aerului, puterea vîntului, gradul de insolaţie şi temperatura solului.

Estimările numerice pe tronsoane au fost efectuate în condiţiile de biotop mai mult sau

mai puţin omogen cum a fost în cazul luncilor şi sectoarelor împădurite care repetau aceleaşi

condiţii în majoritatea punctelor tronsonului. La fel ca în cazul precedent, alegerea acestui tip de

estimări a fost influenţată de condiţiile concrete biotopice, iar lăţimea tronsoanelor nu întrecea

15 m şi doar în condiţii de vizibilitate redusă această valoare era micşorată la 3-4 m. Mult mai

informative, însă cu necesităţi de timp mai sporite, au fost estimările numerice efectuate pe

sectoarele de probă care în prealabil au fost selectate ţinîndu-se cont de densitatea animalului

studiat, prezenţa orientirelor naturali sau a particularităţilor landşaftului. Suprafaţa acestor

sectoare era încadrată în patrulatere cu laturi cca 200×500 m, amplasarea lor fiind aleasă în

centrul focarului. Acest tip de estimări a servit la cercetarea distribuţiei spaţiale, cît şi a stabilirii

razei sectoarelor individuale indivizilor viperei comune din punctele de studiu pe poligoanele de

cercetări staţionare. Măsurările suprafeţei pe teren erau efectuate cu ajutorul GPS-ului şi cu

aparat Telemetric Laser „Yukon LRS – 1000 (Extend)”.

Pentru stabilirea activităţii diurne şi sezoniere a speciei Vipera berus în registrele de cîmp

au fost notate data, ora, cît şi condițiile meteorologice ale observaţiilor, fapt important în

stabilirea condiţiillor optimale de activitate a animalelor studiate. Pentru cercetările nocturne a

fost folosit noctovisorul „Yukon NV 24065”.

Densitatea viperei comune în dependenţă de expoziţia habitatului a fost cercetată pe

parcursul anilor 2007-2009, eşantionul fiind compus din 66 loturi.

Aspectul pigmentaţiei caudale ale specimenelor melanişti a fost cercetat la poligonul de

cercetări staţionare Vulcăneşti pe un eşantion compus din 78 de indivizi.

Pentru studiul relaţiilor biocenotice au fost folosite metodele clasice care nu necesită

necrofierea animalului, disecţii fiind efectuate doar în trei cazuri - atunci cînd au fost găsite

cadavre proaspete.

56

Observaţiile asupra nutriţiei au fost efectuate de la începutul studiului în Rezervaţiile

Ştiinţifice „Codrii”, „Plaiul Fagului”, situl Ramsar Unguri-Holoşniţa, staţiunile Vulcăneşti

(Nisporeni), Dolna, Mereşeni, Rezeni. Pentru studierea nutriţiei viperilor in vivo conţinutul

stomacal al specimenelor capturaţi era extras prin două metode: metoda palpaţiei manuale şi

efectuarea spălăturilor stomacale cu apă potabilă [14,110]. În scopul determinării unor

particularităţi ale nutriţiei viperilor şi aspectelor etologice legate de acest proces, un grup de

probă a fost întreţinut în captivitate în terarii şi sectoare semideschise.

Descrierea stratului vegetal a fost efectuată după metodologia clasică acceptată în

botanică, folosind cheile de determinare după Gheideman T. [111].

Analizele statistice au fost efectuate în programele Microsoft Office Excel şi Statistica

10. Criteriul real Student, pentru determinarea autenticităţii statistice mediilor a fost calculat

după următoarea formulă:

(2.1)

unde: M1- valoarea medie a parametrului comparat din primul eşantion, M2- valoarea media a

parametrului comparat din al doilea eşantion, m1- raportul dintre abaterea standart a mediei

parametrului comparat şi numărul de probe din primul eşantion, m2- raportul dintre abaterea

standart a mediei parametrului comparat şi numărul de probe din al doilea eşantion [112].

Autenticitatea statistică era validată în cazul cînd tf ≥ tst, pentru valoare P=0,95 sau

p=0,05, unde tst – coeficient criteriu Student.

Indicele preferinţei biotopice (Fij) determină fidelitatea speciei la un anumit tip de biotop.

Formula de calcul este următoarea:

Fij =(nij*N - niNj)/(nijN + niNj -2nijNj), (2.2)

unde: nij – numărul de indivizi a speciei (i) în proba (j) cu mărimea Nj; ni – numărul de indivizi ai

speciei în toate probele cu mărimea N [113].

Pentru a determina importanţa factorului în ceea ce priveşte acţiunea lui asupra densităţii

populaţiilor viperei comune a fost efectuată analiza cluster a principalilor factori.

Analiza de cluster are ca scop identificarea unui set de grupe omogene prin gruparea

elementelor astfel încât să micşoreze variaţia în cadrul grupei. Analiza cluster este, deci, o

tehnică de analiză multivariată care cuprinde un număr de algoritmi de clasificare a unor obiecte

în grupe omogene. Variabilele sau cazurile sunt sortate în grupe (clusteri) astfel încât între

membrii aceluiaşi cluster să existe asemănări cât mai mari, iar între membrii unor clustere

57

diferite să existe asemanări cât mai slabe. Pentru aceasta se are în vedere alegerea distanţei dintre

elemente, apoi alegerea algoritmului de grupare şi, în final, se decide cu privire la nivel.

În analiza de cluster există câteva noţiuni de bază: clusterul (grupa), distanţa dintre

obiecte, distanţa dintre grupe şi algoritmul de cluster. Distanţa este o funcţie definită pe

mulţimea perechilor de obiecte cu ajutorul căreea se apreciează asemănarea sau diferenţele dintre

elemente. Formarea grupelor se bazează pe calculul distanţei dintre oricare două obiecte. Această

analiză demonstrează relaţiile dintre factori, în mod practic, cu cît este mai mare distanţa

euclidiană cu atît este mai mică importanţa factorului [114] unde distanţa euclidiană e

determinată ca rădăcină pătrată din suma pătratului distanţelor dintre xi şi yi:

(2.3)

Pentru determinarea dependenței densității populațiilor Vipera berus de stuctura

vegetației biotopului a fost folosită analiza corelațională și regresională. În cazurile depistarii

valorilor înalte și statistic autentice ale coeficienților de corelație a factorilor studiați a fost

calculată dependența regresională directă conform ecuației liniare:

y= a+b*x (2.4)

Pentru fotodocumentare au fost folosite aparate foto model Zenit ET, Samsung L110,

Canon EOS 300D.

2.4. Concluzii la Capitolul 2

Pentru studierea distribuţiei viperei comune a fost cercetat practic întreg teritoriul ţării

noastre şi, în deosebi, zonele împădurite din centrul şi nordul republicii. Pentru cercetările

aprofundate ale biologiei, ecologiei şi particularităţilor adaptive ale speciei au fost selectate trei

populaţii viabile ce manifestau deosebiri între ele.

Poligoanele pentru cercetări staţionare au fost amplasate în apropierea localităţilor Rudi

(r. Donduşeni), Vulcăneşti (r.Nisporeni), Mereşeni (Hînceşti). Aici au fost studiate mai multe

tipuri de biotopuri naturale, îndeosebi, silvice reprezentate prin mai multe tipuri de păduri ca cele

umede de plop, plop şi salcie, plop şi stejar, pădure proaspătă de gorun, de carpen cu gorun,

dumbravă proaspătă, pădure proaspătă de gorun, pădure de fag cu gorun, pădure de gîrneţ şi

pajişte şi luncă umedă. Biotopurile antropogene, de asemenea, prezentate prin mai multe tipuri:

agrocenoze cu plantaţii multianuale, reprezentate prin livezi de prun, livezi de măr, plantaţii de

viţă de vie, cîmpuri de lucernă, fîşii forestiere de protecţie, plantaţii de salcîm şi plantaţii de pin

58

de pădure, plantaţii agricole anuale, prisacă, sectoarele defrişate de pădure, sectoarele din

apropierea construcţiilor capitale şi auxiliare, gunoişti, drumuri şi marginile lor, parajini.

Practic în toate anotimpurile, în perioada de cercetare, au fost semnalate fenomene

meteorologice stihiinice, exprimate prin ninsori puternice şi depuneri de lapoviţă, chiciură – în

lunile de iarnă şi primăvară, averse puternice de ploaie şi căderi de grindină - în lunile de

primăvară şi vară, vînturi puternice – în toate anotimpurile.

Pentru cercetarea animalelor şi aspectelor lor biologice în spaţiul natural au fost folosite

metode clasice de determinare a compoziţiei specifice a biotopului studiat, determinarea

activităţii diurne şi sezoniere, de cercetare a căilor de deplasare şi migrare a animalelor, de

determinare a teritoriilor individuale.

59

3. ASPECTUL TAXONOMIC, MORFOLOGIC ȘI RĂSPÎNDIREA SPECIEI

3.1. Aspectul taxonomic al viperei comune (Vipera berus L.)

Vipera comună este încadrată în Regnul Animalia; Clasa Reptilia, Ordinul Squamata,

Subordinul Serpentes (sau Ophidia), Familia Viperidae, Subfamilia Viperinae, genul Vipera.

Analiza cladistică a relaţiilor filogenetice a Viperinelor, bazată pe 66 de parametri

(precum folidoza, studiul scheletului capului ş.a.) şi analiza comparativă între cele trei subfamilii

de Viperidae (Viperinae, Crotalinae, Azemiopinae) şi Colubridae au evidenţiat semnele

autopolimorfe a Viperinelor şi semnele, de asemenea, caracteristice altor reprezentanţi ai șerpilor

superiori. În lucrările sale Ashe James S. şi Marx H. au prezentat rezultatele cercetărilor lor

asupra 33 de specii şi 9 genuri şi au demonstrat că 11 din cele 66 de caractere, inclusiv

morfologice nu variază în limitele Viperinelor [115,116]. Poziţia centrală pe cladograme ocupă

genul Causus. Un grup înrudit de genuri specializate îl formează genurile Ceraster,

Pseudoceraster, Eristichophis. Monofiletice rămîn genurile Bitis şi Echis, însă se presupun unele

linii de rubidenie între ele. Adenorhinos anterior s-a îndepărtat de la genul bazal al grupei

Viperinelor, relativ apropiat lui rămîne genul Atheris. Genul Vipera incontestabil este polifiletic.

În particular, speciile Vipera russelii şi V. lebetina sînt amplasate mai aproape de viperele

specializate decît de asemenea specii ca V. xanthina, V. ursini, V. berus.

O altă revizie, a viperilor, efectuată de Obst Fritz J. asupra genului Vipera şi a formelor

înrudite denotă faptul că ele pot fi clar delimitate în 3 grupe morfologice şi zoogeografice [117].

Necătînd la aceasta, primele două sînt mult mai apropiate una de alta în comparaţie cu a treia

grupă. Aceste două grupe cu statut de subgen (Vipera şi Rhinaspis) sînt păstrate în limitele

genului Vipera. Subgenului Vipera aparţin speciile: V. ursinii (cu subspeciile ursinii, macrops,

racosiensis, renardi, wettsteini) însă nedeterminat rămîne statutul taxonomic al viperei de stepă

din regiunea Caucazului; V. berus (bosniensis şi sachaliniensis – în calitate de subspecie, în

discuţii rămîne situaţia sistematică a acestei specii în Asia şi Balcani); V. seoanei şi V. karnakovi.

Speciile evolutiv mai avansate sînt unite în subgenul Rhinaspis: V. aspis (aspis, atra, francisredi,

hugyi, montecristi, zinnikeri), V. latastei (latastei, monticola), V. transcaucasiana şi V.

ammodytes (ammodytes, montandoni, meridionalis). Viperele grupei a III-a sînt unite într-un gen

aparte, pentru care s-a propus denumirea Daboia Gray, 1842. În acest gen sînt incluse speciile

Daboia lebetina (lebetina, mauretanica, deserti, obtusa, schweizeri, turanica, neclară rămîne

situaţia sistematică a acestei specii din regiunea Irakului şi a unei considerabile părţi Asiei

Mijlocii), D. xanthina, D. raddei (raddei, latifii, bornmuelleri), D. palestinae, D. ruselli(ruselli,

limitis, pulchella, siamensis). În acelaşi gen cu statut de subgen este inclus genul Pseudoceraster

cu unicul reprezentant P.(D.) persica şi cele două subspecii ale sale persica, fieldi.

60

Cercetările ulterioare cu metoda electroforezei asupra viperidelor europene (Vipera sp.)

au stabilit că complexul dat este monofiletic şi constă din trei subgrupe: Vipera ursinii, Vipera

berus, Vipera ammodytes [118].

Amplasarea sistematică a viperei din Coreea de Nord a fost studiată de Nilson Goran,

Andren Claes şi Szyndlar Zbigniew, ei comparînd deosebirile folidozei şi coloraţiei a 77 de

indivizi din diferite populaţii a arealului (Corea de Nord, Sahalin, regiunea rîului Amur, Rusia de

Vest, Polonia, Italia, Suedia, Elveţia, Bulgaria, teritoriul fostei Jugoslavii), demonstrînd că

populaţia din Coreea de Nord aparţine subspeciei Vipera berus sachalinensis [119].

Cele mai aprinse discuţii la ultima oră, în domeniul serpentologiei, au stîrnit rezultatele

cercetării viperei comune din zona de silvostepă a Rusiei de Vest şi Ucrainei de Vest pe linia

Kanev-Kursk-Tambov-Buzuluk [37,44]. Aceste cercetări au pus în evidenţă deosebirile

morfologice şi ecologice ale exemplarelor studiate faţă de forma nominativă. Aceeaşi autori au

adus argumente şi au demonstrat că denumirea dată formelor melaniste Coluber prester Linne,

1761 este nepotrivită în acest caz şi au propus o denumire nouă Vipera nikolskii sp.n.

Actualmente denumirile Coluber melaenis Pall., 1771 şi C. scztha Pall., 1773 fiind nomen

oblitum (nume exclus) [37].

Anterior de acest eveniment herpetologic a fost descrisă o specie nouă de vipere, Vipera

barani sp.n., din Turcia (Böhme Wolfgang, Joger Ulrich 1983 [120]. Deşi a fost descrisă în baza

a trei exemplare, se deosebeşte de V. berus, dar e încadrată în această grupă. De la speciile V.

ursinii şi V. kaznakovi, noua specie, se deosebeşte printr-un număr mai mare de scuturi

abdominali, iar de la aceste specii şi V. berus inclusiv printr-un număr sporit de scuturi

subcaudali la femele. Folidoza capului se aseamănă cu cea a Vipera aspis, deosebindu-se de la

acestă specie doar cu prezenţa unui rînd de solzi suboculari. Toate exemplarele descrise erau

melaniste. Ulterior (1991), aceeaşi savanţi, susţinînd lucrările publicate în 1987 (Darevskii,

Krever), aduc argumente în detrementul speciei V. nikolskii motivînd prin rezultatele analizelor

morfologice ale celor 2 specii (V. barani şi V. nikolskii), care nu au scos în evidenţă careva

deosebiri (Fig. 3.1) [44].

Sinonime pentru V. berus: Coluber berus Linnaeus 1758, Vipera berus berus (Linnaeus

1758), Coluber berus Laurenti 1768, Vipera berus Daudin 1803, Pelias berus Merrem 1820,

Chersea vulgaris Fleming 1822, Berus vulgaris Swainson 1839, Pelias berus Gunther 1859,

Vipera berus Boulinger 1896, Coluber berus Stejneger 1907, Vipera berus Engelmann 1993,

Vipera berus McDiarmid, Campbeell și Touru 1999 [121].

61

Fig. 3.1.Aspectul taxonomic al genului Vipera.

Regnul Animalia

Clasa Reptilia

Ordinul Squamata

Subordinul Serpentes

Familia Viperidae

Subfamilia Viperinae

Subfamilia Azemiopinae

Subfamilia Crotalinae

g. Causus

g .Adenorinos g. Ateris g. Ceraster

g. Pseudoceraster

g. Eristichopis

g. Bitis g. Echis

g. Vipera

Subgrupa Vipera ursini

Subgrupa Vipera ammodytes Subgrupa Vipera berus

Vipera berus seoanei

Vipera berus nikolski

Vipera berus baranii

Vipera berus sachaliniensis

Vipera berus bosniensis

Vipera berus berus

62

Genul Vipera este polifiletic, fiind foarte înrudit cu genurile Bitis și Echis, formează trei

subgrupe, central fiind amplasată subgrupa monofiletică Vipera berus ai cărei subspecii seoanei

și berus sînt cele mai apropiate genetic, iar subspeciile nikolski, baranii, sachaliniensis,

bosniensis sînt apropiate subspeciei berus.

3.2. Aria de răspîndire, aspectul morfologic și caracteristica biometrică

Arealul viperei comune este destul de mare, populînd Europa Centrală şi de Nord, nordul

Asiei, de la Marea Britanie pînă la peninsula Sahalin şi Coreea. În Europa limita nordică ajunge

la paralela 68° latitudine nordică, iar în Siberia pînă la 61-63° latitudine nordică. Limita sudică a

arealului este încadrată pînă la 40° latitudine nordică. În munţi a fost semnalată pînă la altitudini

de 3000 m deasupra nivelului mării (Fig. 3.2).

Fig. 3.2. Arealul speciei Vipera berus L.

Populează în special zona silvică şi de silvostepă preferînd pădurile amestecate, pădurile

de foiose cu poiene, rarişti, tufişuri, luncile rîurilor, malurile lacurilor, zonele înmlăştinite.

Vipera berus este o specie politipică, fapt ce se datorează arealului larg de răspîndire, care

formează 5 subspecii: V. berus bosniensis Boett., 1889 – populează Serbia, Croația, Bosnia și

Herțegovina, Albania, Muntenegru, Macedonia, Slovenia şi Bulgaria; V. berus seoanei Lateste,

1879 – populează nord-vestul Spaniei şi nordul Portugaliei; V. berus sachalinensis Tzarevsky,

1916 – ce populează orientul îndepărtat; V. berus nikolskii Vedmederja, Grubant, Rudaeva, 1968

– răspîndită în zona de silvostepă a Europei de est, în special în Ucraina la est de rîul Nipru,

hotarele vestice ale arealului ei de răspîndire încă nu sînt bine stabilite. Şi restul din teritoriul

63

Europei şi Siberiei este populat de subspecia nominativă Vipera berus berus L., 1758, descrisă

după exemplarele din localitatea Upsala (Suedia) [5-7,15,20-27, 126-164].

În Moldova aria de răspîndire a viperei comune este destul de întinsă (Fig. 3.3).

Fig. 3.3. Aria de răspîndire a speciei Vipera berus în Republica Moldova.

64

Vipera comună este semnalată în Podişul Codrilor (staţiunile Vulcăneşti (raionul

Nisporeni), Rădenii Vechi, Ivancea, Căpriana, Lozova, Suruceni, Rezeni şi Mereşeni) şi Podișul

Nistrului (Rudi, Unguri, Arioneşti şi Tătărăuca), însă densitatea acestor şerpi este foarte mică,

fiind întîlnită sporadic şi formînd aşa numitele nuclee populaționale – trăsătură caracteristică pe

întregul areal [122,158-169].

Viperele au fost depistate în preajma masivelor silvice și în interiorul lor. De asemenea,

vipera comună a fost semnalată în agrocenozele din nemijlocita apropiere a pădurilor, constituite

din plantații anuale, cît și din plantații multianuale, rar în fîşiile forestiere de protecție, doar în

cele ce vin în contact direct cu masivele silvice, unde sînt amplasate focarele speciei. În limita

ariei studiate vipera comună nu a fost semnalată în zonele de stepă și intens urbanizate. În unele

cazuri specia a fost prezentă în gospodăriile țărănești, apicole, cantoanelor silvice sau cele ale

mănăstirilor, ce contactau cu masivele împădurite.

Corpul viperei comune este scurt şi compact, botul fiind turtit dorsoventral, rar uşor

concav, conturul superior uşor rotunjit sau trunchiat în faţă (fig. 3.4). Regiunea frenală aproape

verticală. Ochiul, de culoare brună cu pupilă verticală, este aproape egal sau mai mare decît

nazalul şi mai mare decît sau egal cu distanţa dintre ochi şi buza superioară [5,6]. Dimensiunile

ochiului sînt încadrate între 2,4 – 3,5 mm, media fiind de 2,68 mm (n=231). Femelele, în general,

au diametrul ochiului mai mare decît masculii, însă acest fapt nu poate servi ca criteriu al

dimorfizmului sexual. Distanța dintre ochi și buza superioară (d.o.b.) este încadrată între 2 – 3,4

mm, în medie fiind de 2,5 mm. Pentru masculi d.o.b. este încadrată între 2 – 2,9 mm, iar pentru

femele d.o.b. este încadrată între 2,1 – 3,4 mm.

Fig. 3.4. Aspectul general al masculului formei policromatice de viperă comună.

65

Coada este scurtă în comparaţie cu şerpii din alte familii şi serveşte ca un criteriu distinct

la determinarea genului (Fig. 3.5).

a

b

Fig. 3.5. Aspectul cozii viperei comune. Mascul policromatic.

a. Vedere dorsală.

b. Vedere ventrală.

Raportul dintre lungimea totală a corpului şi lungimea cozii este încadrat între 6,37 –

8,53 pentru masculi şi 7,45 – 9,47 pentru femele, femelele au o lungime a cozii mai mică ca

masculii și este încadrată între 52 și 92 mm, media fiind 75,8 mm (n=115). Lungimea cozii la

masculi este încadrată între 61 și 101 mm, media fiind 80,8 mm (n=105).

Rostralul este la fel de lung ca lat. Supraocularele, frontalul şi parietalele sînt distincte.

Frontalul la fel de lung ca lat şi este separat de supraoculare prin 1-4 solzi şi vine în contact cu

parietalele şi rar separate prin solzi mici de ele.

Frontalul şi parietalele excepţional divizate în solzi mici, uneori parietalele pot să dispară.

Conexiunea frontalului cu parietalele este variată, însă în populațiile studiate se evidențiază trei

grupe principale de conexiune: frontalul contactează direct de parietalele întregi, frontalul

contactează direct de parietalele divizate, conexiunea frontalului cu parietalele are loc prin

intermediul unui solz. În urma cercetărilor folidozei pileusului a fost descrisă de autor o

66

conexiune nouă a frontalului cu parietalele: conexiunea frontalului cu paritalele are loc prin

intermediul a trei solzi, mai mult ca atît, cei posteriori fiind carenați (Fig. 3.6).

Raportul procentual între tipurile de conexiune a frontalului cu parietalele, în eșantionul

studiat (n=231), este de 78,3% pentru tipul A de conexiune, 13,8% pentru tipul B, 7,3% pentru

tipul C, iar tipul nou de conexiune (TN), depistat în populația de la Vulcănești, are cota

procentuală de 0,6 (Fig. A5.5).

Fig. 3.6. Tipurile de conexiune a scutului frontal cu parietalele la specia V. berus.

A - Conexiunea directă a frontalului cu parietalele întregi,

B - Conexiunea directă a frontalului cu parietalele divizate,

C – Conexiunea frontalului cu parietalele prin intermediul unui solz,

TN – Tip nou de conexiune a frontalului cu parietalele prin intermediul a trei solzi.

Botul mărginit de 6 (rar 5 sau 4) plăci mici, dintre care 2 apicale situate în faţă, iar de

fiecare parte sînt situate cîte 2 plăci cantale, dintre care a doua placă vine în contact cu

supraocularul, iar spaţiul cuprins între aceste plăci mici este acoperit de 4-20 solzi extrapuşi. De

obicei, supraocularele depăşesc posterior ochiul. Ochiul este înconjurat de 6-13 solzi, care îl

separă spre partea inferioară de supralabiale (Fig. 3.7). Preocularele sînt separate de nazala unică

prin 2-3 solzi suprapuşi (Fig. 3.8).

Fig. 3.7. Ochul viperei comune.

Exemplar policromatic.

Fig. 3.8. Rostrumul, nazalul și preocularele

viperei comune. Exemplar melanist.

67

Supralabialele la număr între 8 – 11; raportul procentual fiind reprezentat de 67% - 9

labiale, 29% - 10 labiale, 3% - 8 labiale, 1% - 11 labiale; dintre care pe dreapta 73% - 9 labiale,

23% - 10 labiale şi cîte 2% 8 şi 11 labiale; pe stînga 62% - 9 labiale, 36% - 10 labiale, 2% - 8,

numărul de indivizi din eşantionul studiat (n=231). Labialele inferioare 9 – 12, raportul

procentual reprezentat prin: 49% - 10 labiale, 31% - 9 labiale, şi cîte 10 % - 11 şi 12 labiale;

dintre care pe dreapta 60% - 10 labiale, 20% - 9 labiale, 13% - 11 labiale, 7% - 12 labiale; pe

stînga 41% - 9 labiale, 39% - 10 labiale, 13% - 12 labiale, 7% - 11 labiale, n = 231.

Simetrie numerică între labialele superioare și inferioare a fost remarcată doar în 81

cazuri (35%, n=231), simetrie dorso-ventrală în 11 cazuri (4,8%), simetrie laterală în 75 cazuri

(32,5%) și asimetrie totală în 64 cazuri (27,7%) din eşantionul studiat (Fig. 3.9). La masculi,

cercetaţi în număr de 105 exemplare, simetrie totală a fost semnalată în 35 de cazuri (33,3%),

simetrie dorso-ventrală semnalată la masculi în 8 cazuri (7,6%), simetrie laterală – 32 (30,4%),

asimetria numărului de labiale a fost semnalată la 30 de masculi (28,7%).

Tot – totală, Lat – laterală, DV – dorso-ventrală

Fig. 3.9. Raportul amplasării scuturilor labiale superioare și inferioare ale speciei Vipera berus

studiat în eșantionul general și cele ale poligoanelor de cercetări staționare (%).

Cel mai înalt grad de simetrie totală a fost stabilit în populația viperelor de la poligonul

de cercetări staționare Mereșeni – 34,6% (n=26), valori apropiate ale simetriei totale ale

labialelor au fost stabilite în populația de la Vulcănești – 34,1% (n=82) și cele mai mici valori

procentuale au fost stabilite în populația de la Rudi – 31,5% (n=73). Simetria dorso-ventrală în

populația de la Mereșeni fiind de 7,7%, în cea din Vulcănești – 3,6% și la Rudi – 5,5%. Simetria

laterală a labialelor în populația de la Mereșeni constituia 23,1% din eșantionul studiat, la

68

Vulcănești – 29,3% și în populația de viperă comună de la Rudi – 39,7%. Respectiv, asimetria

labialelor în populația de la Mereșeni – 34,6%, Vulcănești – 33,1% și Rudi – 23,3%.

Temporarele sînt netede, rar slab carenate. Solzii dorsali depuşi în 21 (88,8%), rar 23

(11,2%; n = 231) rînduri sînt puternic carenaţi, cu excepţia celor din rîndul extern care sînt netezi

sau slab carenaţi. În populațiile studiate din țara noastră nu au fost depistați indivizi cu 19 șiruri

de solzi dorsali. Plăcile ventrale la număr încadrate între 142 – 168, la masculi 142 – 166 (n =

105) şi pentru femele 149 – 168 (n = 115). Plăcile subcaudale dispuse în două şiruri şi încadrate

între 29 – 47 perechi, pentru masculi caracteristic 32 – 47, iar pentru femele 29 – 40 perechi de

plăci (Tab. 3.1). Scutul anal este întreg, fapt obişnuit pentru această specie.

Tabelul 3.1. Caracteristica parametrilor biometrici și morfologici principali ai speciei

Vipera berus în Republica Moldova

Sex Valori L.tot.(mm) L.corp.(mm) L.cd.(mm) m (g) S.v. S.cd. Sq

♂

Max. 726 648 101 142,3 166 47 23

Min. 457 386 61 40,3 142 32 21

Med. 552,22±40 471,29±35 80,86±6 61,5±10 151,18±2 41,48±2 -

♀

Max. 781 695 92 173,4 168 40 23

Min. 494 429 52 57,0 149 29 21

Med. 676,14±44 598.83±41 75,80±5 125,3±21 157,57±4 34,40±2 - Întregul

eșantion Max. 781 695 101 173,4 168 47

Min. 457 356 52 40,3 142 29 21

Med. 607,63±80,7 529,73±78,98 77,05±7,25 92,73±35,8 154,38±4,5 37,86±86 -

Masa indivizilor maturi capturați și cîntăriți oscila între 40,3 și 173,4 g. Femelele în

mediu avînd o masă corporală practic de două ori mai mare ca masculii.

Coloritul speciei Vipera berus este deosebit de alte specii şi este reprezentat printr-un

policromism accentuat, care în cele mai dese cazuri poate fi considerat ca unul din elementele

dimorfismului sexual, însă totuși este un element nesigur. Masculii de obicei posedă dorsal

culoare sură, uneori cu nuanţe argintii, măslinii, brune şi pete negre (Fig. 3.4 ). Pe cînd femelele

sînt brune sau arămii la culoare cu nuanţe negre, cenuşii şi măslinii (Fig. 3.10).

a b

Fig. 3.10. Coloritul femelei formei policromatice a speciei Vipera berus.

a. Fondal măsliniu. b. Fondal brun

69

Desenul dorsal variază foarte mult, atît prin culoare, cît şi prin forma lui, și este format

din triunghiuri baza cărora este amplasată pe linia mediană, iar vîrfurile lor îndreptate spre partea

laterală. În dependență de amplasarea acestori triunghiuri pe fiecare parte de linia medie dorso-

longitudinală pot exista diferite tipuri de desene. În cazul cînd bazele triunghiurilor coincid pe

ambele părți ale corpului, desenul principal amintește niște romburi unite în șir. În caz că

triunghiurile de pe fiecare parte a corpului nu sînt simetrice în raport cu liniile perpendiculare

medianei longitudinale desenul general pe spatele viperei amintește niște triunghiuri amplasate

unul deasupra altuia. Cînd triunghiurile sînt alternate în plan longitudinal al corpului viperei,

desenul de bază amintește un zigzag. Toate aceste forme de desen pot fi continue şi întrerupte,

regulate şi neregulate; uneori formele de desen se alternează între ele. Alteori, între vîrfurile

triungiurilor îndreptate lateral apare o pată. Desenul de bază are o culoare mai întunecată decît

fondalul. Solzii dorsali marginali au pigmentație albă pe fondal negru. Uneori și desenul de bază

de pe spatele viperei poate fi conturat cu alb. Pe cap vipera obişnuită are un desen specific: două

pete de culoare întunecată, de obicei neagră, care se împreunează formînd un desen asemănător

literei ”V” sau rămîn separate, în acest caz desenul amintește litera „X” (Fig. 3.11).

a

b

c d

Fig. 3.11. Particularitățile cromatice la V. berus (mascul):

a. Coloritul lateral. b. Coloritul capului și gîtului, vedere dorsală.

c. Coloritul dorsal. d. Coloritul abdomenului.

70

Lateral pe cap viperele au o dungă oblică de culoare neagră sau brun întunecată care se

întinde de la ochi pînă la colţul gurii sau uneori îl întrece pînă pe gît. Toate labialele sau marea

lor majoritate sînt de culoare albă, mărginite cu brun sau negru, intensitatea ei descrescînd spre

colţul gurii.

Guşa este de culoare neagră, brună cu picăţele albe. Ventral viperele au un colorit suriu

sau brun cu pete albe. Intensitatea petelor albe pe abdomen diminuează odată cu vîrsta. Lateral

scuturile ventrale sînt albe. De la 1/10 pînă la 1/2 din partea ventrală a cozii este galbenă, rar

oranj. La femele suprafaţa colorată a cozii fiind de obicei mai mică decît la masculi (Fig. 3.12).

23

28

12

8

21 21

4 40

5

10

15

20

25

30

1⁄10 1∕8 1∕6 1∕5 1⁄4 1⁄3 1⁄2

♂

♀

Fig. 3.12. Raportul dintre colorația subcodală (galbene) față de cea a culorii de fond a

indivizilor policromatici ai speciei Vipera berus în populațiile studiate (n=112).

O morfă deosebită dar frecvent întîlnită este forma „prester” (Fig.3.13), reprezentată prin

exemplare absolut sau parţial melaniste. Exemplarele ce aparţin acestei forme mutante, absolut

melaniste, sînt de culoare neagră catifelată pe spate, cu luciu metalic; abdomen de asemenea cu

luciu metalic şi culoare neagră catifelată. Irisul ochiului este mai întunecat, în comparație cu

morfele policromatice ale speciei, de culoare brun intensă. În cazul exemplarelor parţial

melaniste apar pete de culoare albă pe labialele superioare, rar și pe cele inferioare. Pete albe

persistă sub formă de unul sau două şiraguri longitudinale pe părţile laterale a scuturilor ventrale.

În unele cazuri pot fi coloraţi în alb şi solzii marginali dorsali [65]. Pigmentația galbenă a cozii la

unii indivizi se păstrează, alteori este înlocuită cu pigmentație albă. Unele exemplare în general

sînt lipsite de pigmentație albă sau/și galbenă. La exemplarele melaniste pigmentației caudală se

diminuează, în comparație cu exemplarele cromatice, acoperind de la 1/20 pînă la 1/2 din

suprafața subcaudală, în cazul pigmentației galbene și doar pînă la 1/5, în cazul pigmentației

albe.

Nr.

de

ind

iviz

i

71

Fig. 3.13. Aspectul formei „prester” a speciei vipera comună (Vipera berus L.).

Aspectul pigmentației subcaudale la morfele melaniste a fost studiat în populația

poligonului de cercetări staționare Vulcănești, unde au fost stabilite trei grupe de șerpi după acest

parametru cromatic. Prima grupă de melaniști aveau pigmentația subcaudală galbenă, cota lor în

populație atingea 48,8% (din eșantionul de 78 de indivizi), a doua grupă de șerpi aveau

pigmentația subcaudală albă – 10,2% din șerpii studiați. Și a treia grupă, remarcată prin lipsa

pigmentației subcaudale (41%), din care 26,9% erau femele și 14,1% - masculi (Fig. 3.14). Din

cele observate putem deduce că dispariția acestui caracter morfologic ca pigmentația subcaudală

a evoluat pe calea femelelor, eveniment ce poate fi explicat prin faptul că la melaniști, și mai ales

la femelele melaniste, dispare utilitatea acestui caracter morfologic.

48.8

10.2 14.1

26.9

41

Pigmen. Cd galbenă

Pigmen. Cd albă

Lipsa pigmen. Cd ♂

Lipsa pigmen. Cd ♀

Fig. 3.14. Aspectul pigmentației caudale și raportul procentual ale melaniștilor viperei

comune din populația Vulcănești (n=78),(%).

72

Analizînd lucrările privind importanța pigmentației subcaudale putem cu ușurință deduce

două opinii, după unii autori – pata colorată servește ca momeală și ușurează viperilor prinderea

amfibienilor, alți autori susțin că funcția petei este de avertizare împotriva dușmanilor [123]. Pe

parcursul cercetărilor noastre, mai ales în cadrul populațiilor melaniste, sa ajuns la concluzia că

are loc diminuarea suprafeței pigmentate subcaudale la femele, ceea ce indică invaliditatea

acestui caracter morfologic exprimat în opiniile autorilor anteriori. Probabil importanța ecestui

caracter morfologic este important în procesul împerecherii și mai ales pentru masculi. Șerpii

fiind lipsiți de membre, în procesul copulării pentru fixarea femelei folosesc coada. Masculul

încolătăcind coada sa, în jurul cozii femelei, pe de oparte asigură un nivel mai înalt al fixării, pe

de altă parte expune pata subcodală, care are o culoare aprinsă, ce serveste ca indicator al

procesului de împerechere pentru alți masculi. Datorită acestei funcții, lungimea cozii masculilor

este mai mare decît cea a femelelor.

Distribuția exemplarelor melaniste în populațiile viperei comune pe teritoriul republicii

noastre este neuniformă, sau chiar poate lipsi, ca în cazul populațiilor din lunca Nistrului

(Năslavcea, Rudi, Tătărăuca Veche, Cosăuți). Pe exemplul poligoanelor de cercetări staționare

Vulcănești și Mereșeni, putem stabili că în Codrii Centrali cota melaniștilor în populațiile viperei

comune poate ajunge mai mare de 95%, iar spre periferia acestei zone cota diminuează sub 50%

(Fig. 3.15 și 3.16) [122,124,125]. Aceasta poate fi explicat prin distribuția în acestă zonă a

pădurilor cu o consistență înaltă a arboretului.

61.526.9

11.538.4

Ex.cromatice

Ex.melaniste ♂

Ex.melaniste ♀

Fig. 3.15. Cota exemplarelor melaniste ale speciei Vipera berus în populația poligonului de

cercetări staționare Mereșeni (n=26), (%).

73

4.8

41

54.2

95.2

Ex.cromatice

Ex.melaniste ♂

Ex.melaniste ♀

Fig. 3.16. Cota exemplarelor melaniste ale speciei Vipera berus în populația poligonului de

cercetări staționare Vulcănești (n=83), (%).

Intensitatea colorației viperilor depinde de starea lor fiziologică și timpul năpîrlirii.

Juvenilii au o colorație mai pestriță, care devine mai omogenă spre maturitate. Colorația viperilor

înainte de năpîrlire este mai puțin intensă, uneori elementele desenului specific, în cazul

exemplarelor policromatice, datorită gradului înalt de uzură a epidermei, nici nu poate fi

identificat. După năpîrlire pielea viperilor obține un luciu caracteristic și nuanțe intense ale

colorației. În cazul exemplarelor melaniste după năpîrlire pielea are un aspect catifelat

(Fig.3.17).

Fig. 3.17. Năpîrlirea viperei comune.

74

Viperele comune (Vipera berus) năpîrlesc de 2-4 ori în decursul sezonului activ.

Năpîrlirea este un proces fizioloc şi obligatoriu pentru reptile şi care constă în exfolierea stratului

cornos al epidermei.

Năpîrlirea la vipere, în dependenţă de exfoliere, poate fi de două tipuri: completă şi

parţială sau fragmentară. Năpîrlirea completă are loc atunci cînd stratul cornos este înlăturat de

pe corp integru şi fără rupturi, iar in cazul năpîrlirii parţiale sau fragmentare stratul cornos se

exfoliază pe bucăţi sau părţi. Pielea năpîrlită repetă întocmai particularităţile morfologice al

animalului, unde se observă cu uşurinţă solzii şi scuturile care formează tegumentul. Înlăturarea

stratului cornos are loc de la rostral spre coadă, de asemenea este exfolliat şi discul transparent

de deasupra ochiului.

Procesul năpîrlirii la vipera comună poate fi structurat în trei faze:

- faza „ochilor tulburi”,

- faza „limpezirii ochilor”,

- năpîrlirea propriu-zisă.

Faza „ochilor tulburi”, numită aşa deoarece între ochi şi discul transparent ce-l acoperă se

acumulează lichid tisular care ulterior favorizează separarea stratului cornos şi prin urmare

năpîrlirea. Ochiul în acestă perioadă are culoare sur albăstrie şi la care cu greu se detestă pupila.

În această fază animalele devin mai agresive şi mai excitate ca de obicei. Faza dată durează de la

2-3 zile pînă la o săptămînă, în dependenţă de factorii mediului înconjurător, mai ales de

umiditate.

În faza „limpezirii ochilor” – ochii se limpezesc datorită absorbţiei lichidului tisular şi

înlocuirea lui cu aer. De asemenea, dispare şi aspectul cenuşiu al abdomenului. Asemeni fazei

anterioare, faza dată poate decurge de la o zi pînă la o săptămînă, în dependenţă de umiditate.

A treia fază, năpîrlirea propriu-zisă, durează de la un minut pînă la căteva ore – în cazul

năpîrlirii complete şi pînă la cîteva zile – în cazul năpîrlirii parţiale. Durata acestei faze este

direct proporţională cu activitatea animalului; cu cît este mai activă vipera cu atît mai repede

aceasta năpîrleşte.

Din punct de vedere anatomic, năpîrlirea este precedată de formarea unui strat nou

cornificat între straturile granular şi germinativ (sau malpighi) al epidermei.

Numărul de năpîrliri pe sezon depind de starea fiziologică şi vîrsta animalului. A fost

observat că juvenilii năpîrlesc mai multe ori decît animalele mature, aceast fapt fiind legat de

uzura sporită a stratului cornos în perioada de creştere intensivă a juvenililor. Exemplarele

slăbite năpîrlesc mai rar şi de obicei parţial.

75

Masa pielii năpîrlite a exemplarelor mature nu depăşeşte în stare uscată un gram. Pielea

năpîrlită are proprietăţi hidrofile şi usor poate absoarbe practic ceeaşi masă de apă [170].

Viperele din Republica Moldova au dimensiuni medii în raport cu dimensiunile

indivizilor din cadrul arealului, fapt caracteristic populațiilor speciei din sudul arealului.

Lungimea totală, în limitele republicii noastre, fiind încadrată între 457 și 781mm, iar cea

caudală între 52 și 101mm. Femelele s-au evidenţiat prin dimensiuni mai mari în comparație cu

masculii, masa femelelor (media 125,3g) fiind în mediu de ori mai mare ca cea a masculilor.

Pentru prima dată, în baza cercetărilor noastre, a fost stabilit un tip nou de conexiune a

scutului frontal cu cele parietale. De asemenea, a fost stabilit, în urma studierii raportului

amplasării scuturilor labiale, în populațiile studiate simetria totală a labialelor speciei vipera

comună atinge o cotă maximală de 35%, fiind aproape egală cu asimetria totală (43,6%).

În populațiile noastre nu au fost depistați indivizi cu 19 șiruri de solzi dorsali, de obicei ei

au 21 de șiruri și rar 23 (11,2%).

Plăcile ventrale la număr încadrate între 142 și 168, la femele, normal, aceste plăci fiind

mai multe decît la masculi.

În aria republicii noastre, cu excepția luncii Nistrului, se întîlnesc toate morfele cromatice

caracteristice speciei. Iar în populațiile din zona Codrilor centrali cota melaniștilor poate depăși

95% [122,124]. Raportul colorației subcaudale galbene ai indivizilor cromatici este încadrat între

1/10 și ½ din lungimea cozii. La melaniști pata galbenă subcaudală poate fi înlocuită cu pată albă

sau poate lipsi în proporție de 41%.

3.3. Influenţa mediului înconjurător, adaptările ecologice

Vipera berus, din punct de vedere ecologic, este o specie de pădure. Însă avînd un areal

vast ocupă diferite biotopuri. De obicei, poate fi întîlnită la margini de pădure, în poieni, pe

pantele cu vegetaţie de stepă – însă în nemijlocita apropiere de sectoarele silvice, de asemenea pe

sectoare înmlăştinite cu o umiditate sporită. Viperele evită bazinele acvatice şi sectoarele de

stepă şi de obicei evită sau sînt puţin numeroase în sectoarele silvice unde lipseşte subarboretul.

Pentru Republica Moldova sînt caracteristice păduri de foioase, în etajul superior cu

edificatori ca stejarul, carpenul, fagul, însoţite de frasin, tei, arţar, ulm, plop şi alte specii.

Dezvoltării acestui tip de vegetaţie favorizează clima, solul, regimul termic şi întreg complexul

factorilor fizico-geografici. Însă factorul decisiv pentru structura, amplasarea şi productivitatea

pădurilor sînt precipitaţiile şi accesibilitatea apelor freatice, care diferă odată cu latitudinea şi

altitudinea. În privinţa asigurării cu apă pădurile convenţional sînt divizate în patru categorii de

bază: 1) păduri umede - alimentaţia hidrică a plantelor se datorează apelor freatice amplasate

76

aproape de suprafaţa solului; 2) păduri proaspete - alimentaţia hidrică se datorează în mare parte

precipitaţiilor, însă mai persistă şi alimentaţia din sursele freatice; 3) păduri aride – alimentaţie

hidrică excepţional atmosferică, acest tip de pădure poate fi întîlnit pe pantele cu grad înalt de

înclinaţie şi expoziţie sudică, ori pe terasele stîncoase; 4) păduri subaride – la fel ca în cazul

precedent alimentaţia hidrică a plantelor este atmosferică, însă în condiţii de precipitaţii slabe şi

cu perioade secetoase îndelungate. Desigur că în condiţiile intensităţii mari ale formelor de relief,

şi în dependenţă de expoziţia pantelor, caracteristicile pedologice acestor tipuri de păduri se

intersectează [171].

Mai jos vor fi descrise doar acele tipuri şi subtipuri de vegetaţie caracteristice habitatelor

viperei comune din Republica Moldova.

Pădure umedă de stejar cu plop (Rudi)

Etajul superior, cu înălţimea de 25–30m, compus din stejar (Quercus robur L.) şi plop alb

(Populus alba L.), rar carpenul (Carpinus betulus L.), în etajul II prezenţi jugastru (Acer

campestre L.), arţarul tătăresc (Acer tataricum L.), ulmul (Ulmus laevis Pall.), arţar (Acer

platanoides L.), subarboretul compus din lemn cîinesc (Euonymus europaea L.), lemn rîios

(Euonymus verucosa Scop.), soc (Sambucus nigra L.), alun (Corillus avellana), păducel

(Crataegus leiomonogina Klok.), sînger (Swida sanguinea).

Învelişul ierbos este constituit din rodul pămîntului (Arum orientale Bieb.), popivnic

(Asarum europaeum L.), rogoz (Carex sylvatica Huds.), brebenel (Corydalis cava L.), colţişor

(Dentaria bulbifera L.), grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.), ghiocel (Galanthus nivalis

L.), popîlnic nobil (Hepatica nobilis Mill.), brei (Mercurialis ovata L.), viorea (Scilla bifolia L.),

toporaș (Viola odorata Bieb.), ederă (Hedera helix L.), năvalnic (Phyllitis scolopendrium L.),

mierea ursului (Pulmonaria officinalis L.), drăgaică (Galium odoratum), pecetea lui Solomon

(Polygonatum multiflorum L., Polygonatum latifolium Jacq.), brebenoc (Vinca minor L.),

piciorul caprei (Aegopodium podagraria L.), ferigă masculină (Dryopteris filis-mas L.), firuță de

pădure (Poa nemoralis L.), lăcrimioară (Convallaria majalis L.) ș.a. Proiecția de acoperire

constituie 0,7 – 0,8. Necătînd la faptul că aici pot fi descrise numeroase asociații botanice,

viperele au fost depistate în asociații Querceto-ficariosum, Querceto- Populetum-ficariosum,

Querceto-violosum, Querceto-corydaliosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 6 ex./ha.

Grosimea litierii - 10-15 cm.

Liziera acestui tip de pădure este constituită din păducel (Crataegus monogina), soc

(Sambucus nigra L.), sînger (Swida sanguinea L.), alun (Corillus avellana L.), rar călin

(Viburnum opulus L.) și plante ierboase: tătăneasă (Symphytum officinale L.), vinețică (Ajuga

reptans L.), crînceși (Geum urbanum L.), clopoțel obișnuit (Campanula rapunculoides L.),

77

usturoiță (Alliaria petiolata Bieb.), urzică (Urtica dioica L.), mure (Rubus caesius L.), iarba

fierului medicinală (Vincetoxinum hirundinaria Medik.), densitatea maximă a viperei comune în

lizieră fiind de 8 ex./ha.

Pădure umedă de plop (Rudi)

Etajul superior, cu înălțimea de 25–30m, plop alb (Populus alba L.), plop negru (Populus

nigra L.), salcie (Salix alba L.), în etajul II plop tremurător (Populus tremula L.), subarboretul

format din soc (Sambucus nigra L.), călin (Viburnum opulus L.), rar alun (Corillus avellana L.),

învelișul ierbos constituit din coada calului (Equisetum hiemale L., Equisetum arvense L.,

Equisetum pratense L. ), podbal (Tussilago farfara L.), urzică (Urtica dioica L.), mure (Rubus

caesius L.), (Agrostis gigantea Ruth.), mărul lupului (Aristolochia clematitis L.), peliniță

(Artemisia annua L.), Dipsacus laciniatus L., Festuca pratensis Huds., lăsnicior (Solanum

dulcamara L.), brusture tomentos (Arctium tomentosum Mill.) ș.a. Proiecția de acoperire

constituie 0,6 – 0,7%. În acest tip de pădure viperele au fost depistate în asociațiile

Populetum(albae)-equosum, Populetum(nigre)-equosum, Populetum(albae)-tussilosum,

Populetum(albae)-rubosum, Populetum(albae)-urticosum. Densitatea maximă a șerpilor fiind de

4 ex./ha. Grosimea litierii 5-10 cm.

Liziera acestui tip de pădure este constituită din soc (Sambucus nigra L.), călin

(Viburnum opulus L.), coada calului (Equisetum hiemale L., Equisetum arvense L., Equisetum

pratense L. ), podbal (Tussilago farfara L.), urzică (Urtica dioica L.), mure (Rubus caesius L.),

mărul lupului (Aristolochia clematitis L.), peliniță (Artemisia annua L.), (Dipsacus laciniatus

L.). Densitatea maximă a erpilor fiind de 2 ex./ha.

Păduri proaspete

Fagete pure (Rădenii Vechi)

Etajul superior, cu înălțimea de 30-35m, compus în exclusivitate din fag (Fagus sylvatica

L.), unde etajul II și subarboretul lipsește, iar învelișul ierbos este sărac și poate fi constituit din

grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.), brebenel (Corydalis cava L., Corydalis solida L.).

Consistența arboretului constituie 0,8 – 0,9. În asemenea condiții viperele au fost depistate în

asociațiile Fagetum-corydosum, Fagetum-ficariosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 3

ex./ha. Grosimea litierii 10-15 cm.

Liziera acestui tip de pădure este constituită din alun (Corillus avellana L.), lemn rîios

(Euonymus verucosa Scop.), păducel (Crataegus monogina Klok.), toporaș (Viola odorata

Bieb.), densitatea maximă a șerpilor fiind de 4 ex./ha.

78

Dumbravă (Vulcănești)

Etajul superior, cu înălţimea de 28-30 m, compus din stejar (Q. robur L.), carpen

(Carpenus betulus L.), frasin (Fraxinus excelsior L.), plop alb (Populus alba L.), etajul II format

din jugastru (Acer campestre L.), ulm (Ulmus levis L.), arțar tătăresc (Acer tataricum L.), salcie

(Salix alba L.), subarboretul format din soc (Sambucua nigra L.), lemn cîinesc (Euonimus

europaea L.), lemn rîios (Euonimus verucosa Scop.), alun (Corillus avellana L.), dîrmoz

(Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), corn (Cornus mas L.), învelișul

ierbos format din grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.), viorea (Scilla bifolia L.), leurdă

(Allisum ursinum L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), rodul pămîntului (Arum orientale Bieb.),

pecetea lui Solomon (Poligonatum multiflorum L., P. latifolium Jacq., P. officinalis Mill.),

piciorul caprei (Aegopodium podagraria L.), ederă (Hedera helix L.), drăgaică (Galium

odoratum L.), rogoz (Carex sylvatica Huds.), rostopască (Chelidonium majus L.), usturoiță

(Allialaria petiolata Bieb.), brebenel (Coridalis cava L., C. solida L.), geranium (Geranium

divaricatum Ehrh.)

Consistența arboretului constituie 0,8 – 0,9. În acest tip de pădure viperele au fost

depistate în asociațiile Querceto-corydaliosum, Querceto-alliosum, Querceto-Carpinetum-

ficariosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 3 ex./ha. Grosimea litierii 10-15 cm.

Liziera dumbravei este formată din corn (Cornus mas L.), alun (Corillus avellana L.),

dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), soc (Sambucus nigra L.),

porumbrel (Prunus spinosa L.), măceș (Rosa canina L.), silnic (Glechoma hirsuta Waldst.et

Kit.), rogoz (Carex sp.) , firuță (Poa angustifolia L., P. nemoralis L.), urzică (Urtica dioica L.),

fragi (Fragaria vesca L.), măzăriche (Vicia hirsuta L.), pătlagină lanceolată (Plantago

lanceolata L.), in austriac (Linum austriacum L.), corovatică (Salvia illuminata Klok.).

Densitatea maximă a viperilor în liziera dumbravei constituie 8 ex./ha.

Pădure de gorun cu fag (Rădenii Vechi)

Etajul superior, cu înălțimea de 28-30m, compus din gorun (Q. petrea Liebl.), stejar (Q.

Robur L.), fag (Fagus sylvatica L.), carpen (Carpenus betulusL.), paltin (Acer pseudoplatanus

L.), tei (Tilia tomentosa Moench), arțar (Acer platanoides L.), etajul doi format preponderent din

jugastru (Acer campestre L.) și sorb (Sorbus torminalis L.), subarboretul format din dîrmoz

(Viburnum lantana L.), alun (Corillus avellana L.), clocotici (Staphilea pinnata L.), corn

(Cornus mas L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), învelișul ierbos format din ederă

(Hedera helix L.), rogoz (Carex brevicollis DC, Carex pilosa Scop.) grîușor primăvăratic

(Ficaria verna Huds.), brebenel (Coridalis cava L., C. solida L.), viorea (Scilla bifolia L.),

popivnic (Asarum europaeum L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), rodul pămîntului (Arum

79

orientale Bieb.), pecetea lui Solomon (Poligonatum multiflorum L., P.latifolium Jacq.,

P.officinalis Mill.), drăgaică (Galium odoratum L.), piciorul caprei (Aegopodium podagraria L.).

Consistența arboretului constituie 0,8 – 0,9. În acest tip de pădure viperele au fost depistate în

asociațiile Querceto-Fagetum-corydaliosum, Querceto-Fagetum-ficariosum, Querceto-

Carpinetum-ficariosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 2 ex./ha. Grosimea litierii 10-15

cm.

Liziera gorunetelor este formată din corn (Cornus mas L.), alun (Corillus avellana L.),

dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), porumbrel (Prunus

spinosa L.), măceș (Rosa canina L.), rogoz (Carex brevicollis DC, Carex pilosa Scop.), usturoiță

(Alliaria petiolata Bieb.), firuță (Poa angustifolia L.), pelin austriac (Artemisia austriacca Jacq.),

scrîntitoare (Potentilla arenaria Borkh.), fragi (Fragaria vesca L.), pătlagină (Plantago media

L.). Densitatea maximă a viperilor în liziera gorunetilor constituie 6 ex./ha.

Gorunete (Rudi)

Etajul superior, cu înălțimea de 28-30m, compus din gorun (Q. petrea Liebl.), stejar (Q.

Robur L.), carpen (Carpenus betulusL.), tei (Tilia tomentosa Moench), etajul II format din arțar

de cîmp (Acer campestre L.), ulm (Ulmus carpinifolia Rupp.), arțar tătăresc (Acer tataricum L.),

subarboretul format din dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.),

corn (Cornus mas L.), alun (Corillus avellana L.), clocotici (Staphilea pinnata L.), învelișul

ierbos format din ederă (Hedera helix L.), drăgaică (Galium odoratum L.), popivnic (Asarum

europaeum L.), grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.), brebenel (Coridalis cava L., C.

solida L.), viorea (Scilla bifolia L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), rodul pămîntului (Arum

orientale Bieb.), pecetea lui Solomon (Poligonatum multiflorum L., P.latifolium Jacq.,

P.officinalis Mill.), sparanghel (Asparagus tenuifolius Lam.), piciorul caprei (Aegopodium

podagraria L.), rogoz (Carex sp.). Consistența arboretului constituie 0,8 – 0,9. În acest tip de

pădure viperele au fost depistate în asociațiile Querceto-corydaliosum, Querceto-Carpinetum-

ficariosum, Querceto-Carpinetum-violosum, Querceto-Carpinetum-scillosum, Querceto-

Carpinetum-poligonosum densitatea maximă a șerpilor fiind de 8 ex./ha. Grosimea litierii 10-15

cm. Liziera gorunetelor este formată din corn (Cornus mas L.), alun (Corillus avellana L.),

dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), porumbrel (Prunus

spinosa L.), măceș (Rosa canina L.), rogoz (Carex sp.), firuță (Poa angustifolia L.), pelin

austriac (Artemisia austriacca Jacq.), scrîntitoare (Potentilla arenaria Borkh.), fragi (Fragaria

vesca L.), măzăriche (Vicia hirsuta L.), pătlagină lanceolată (Plantago lanceolata L.), morcov

sălbatic (Daucus carota L.), in austriac (Linum austriacum L.), corovatică (Salvia illuminata

Klok.). Densitatea maximă a viperilor în liziera gorunetilor constituie 14 ex./ha.

80

Cărpiniș cu gorun (Rudi)

Etajul superior, cu înălțimea de 25-30m, compus din carpen (Carpenus betulus L.), gorun

(Q. petrea Liebl.), tei (Tilia tomentosa Moench), stejar (Q. robur L.), frasin (Fraxinus excelsior

L.), arțar (Acer platanoides L.), etajul doi format preponderent din jugastru (Acer campestre L.),

arțar tătăresc (Acer tataricum L.) și sorb (Sorbus torminalis L.), subarboretul format din lemn

cîinesc (Euonimus europaea L.), lemn rîios (Euonimus verucosa Scop.), dîrmoz (Viburnum

lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), alun (Corillus avellana L.), corn (Cornus mas

L.), învelișul ierbos format din ederă (Hedera helix L.), rogoz (Carex brevicollis DC, Carex

pilosa Scop.), lăcrimioară (Convallaria majalis L.), grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.),

viorea (Scilla bifolia L.), brebenel (Coridalis cava L., C. solida L.), leurdă (Allisum ursinum L.),

popivnic (Asarum europaeum L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), rodul pămîntului (Arum

orientale Bieb.), pecetea lui Solomon (Poligonatum multiflorum L., P. latifolium Jacq., P.

officinalis Mill.), drăgaică (Galium odoratum L.), piciorul caprei (Aegopodium podagraria L.),

scînteiuță galbenă (Gagea lutea L.), rocoțel (Stellaria holostea L.), crînceși (Geum urbanum L.).

Consistența arboretului constituie 0,7 – 0,8. În acest tip de pădure viperele au fost

depistate în asociațiile Carpineto-Quercetum-corydaliosum, Carpineto-Quercetum-alliosum,

Carpineto-Quercetum-cariosum, Carpinetum-coridosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 4

ex./ha. Grosimea litierii 10-15 cm. Liziera este formată din alun (Corillus avellana L.),

porumbrel (Prunus spinosa L.), măceș (Rosa canina L.), corn (Cornus mas L.), păducel

(Crataegus monogina Klok.), firuță (Poa angustifolia L.), pelin austriac( Artemisia austriacca

Jacq.), scrîntitoare (Potentilla arenaria Borkh.), fragi (Fragaria vesca L.), măzăriche (Vicia

hirsuta L.), corovatică (Salvia illuminata Klok.), pătlagină (Plantago media L.), laptele cîinelui

(Euphorbia sp.), nalbă de pădure (Malva sylvestris L.). Densitatea maximă a viperilor în liziera

gorunetilor constituie 12 ex./ha.

Cărpiniș (Rădenii vechi)

Etajul superior, cu înălțimea de 25-28m, compus din carpen (Carpenus betulus L.), rar

însoțit de stejar (Quercus robur L.), gorun (Q. petrea Liebl.), tei (Tilia tomentosa Moench),

frasin (Fraxinus excelsior L.), etajul doi format preponderent din jugastru (Acer campestre L.),

arțar tătăresc (Acer tataricum L.) și sorb (Sorbus torminalis L.), măr pădureț (Malus sylvestris

L.), subarboretul format din lemn cîinesc (Euonimus europaea L.), lemn rîios (Euonimus

verucosa Scop.), dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina Klok.), alun

(Corillus avellana L.), corn (Cornus mas L.), învelișul ierbos format din rogoz (Carex brevicollis

DC, Carex pilosa Scop.), grîușor primăvăratic (Ficaria verna Huds.), viorea (Scilla bifolia L.),

brebenel (Coridalis cava L., C. solida L.), rocoțel (Stellaria holostea L.), popivnic (Asarum

81

europaeum L.), ederă (Hedera helix L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), rodul pămîntului (Arum

orientale Bieb.), pecetea lui Solomon (Poligonatum multiflorum L., P. latifolium Jacq., P.

officinalis Mill.), drăgaică (Galium odoratum L.), piciorul caprei (Aegopodium podagraria L.),

scînteiuță galbenă (Gagea lutea L.), crînceși (Geum urbanum L.). Consistența arboretului

constituie 0,7 – 0,8. În acest tip de pădure viperele au fost depistate în asociațiile Carpinetum-

coridosum, Carpinetum-cariosum, Carpineto-Quercetum-corydaliosum, Carpineto-Quercetum-

cariosum, densitatea maximă a șerpilor fiind de 2 ex./ha. Grosimea litierii e de 10-15 cm.

Liziera cărpinișului este formată din alun (Corillus avellana L.), porumbrel (Prunus

spinosa L.), măceș (Rosa canina L.), corn (Cornus mas L.), păducel (Crataegus monogina

Klok.), firuță (Poa angustifolia L.), pelin austriac (Artemisia austriacca Jacq.), scrîntitoare

(Potentilla arenaria Borkh.), fragi (Fragaria vesca L.), pătlagină (Plantago media L.), nalbă de

pădure (Malva sylvestris L.). Densitatea maximă a viperilor în liziera cărpinișului constituie 5

ex./ha.

Pădure proaspătă de tei (Micăuți)

Etajul superior, cu înălțimea de 25-28m, compus din tei (Tilia cordata Mill., Tilia

tomentosa Moench), carpen (Carpenus betulus L.), gorun (Q. petrea Liebl.), stejar (Q. robur L.),

frasin (Fraxinus excelsior L.), arțar (Acer platanoides L.), paltin (Acer pseudoplatanus L.), etajul

doi format din jugastru (Acer campestre L.), arțar tătăresc (Acer tataricum L.) și sorb (Sorbus

torminalis L.), subarboretul format din lemn cîinesc (Euonimus europaea L.), lemn rîios

(Euonimus verucosa Scop.), dîrmoz (Viburnum lantana L.), păducel (Crataegus monogina

Klok.), alun (Corillus avellana L.), corn (Cornus mas L.), învelișul ierbos format din ederă

(Hedera helix L.), rogoz (Carex brevicollis DC, Carex pilosa Scop.), grîușor primăvăratic

(Ficaria verna Huds.), viorea (Scilla bifolia L.), brebenel (Coridalis cava L., C. solida L.),

leurdă (Allisum ursinum L.), colțișor (Dentaria bulbifera L.), pecetea lui Solomon (Poligonatum

multiflorum L., P. latifolium Jacq., P. officinalis Mill.), scînteiuță galbenă (Gagea lutea L.),

rocoțel (Stellaria holostea L.), crînceși (Geum urbanum L.), floarea vîntului (Anemone

ranunculoides L.), rărunchioară (Glechoma hirsuta Waldst. et Kit.), lalea biberștein (Tulipa

biebersteiniana Schult. Et Schult.), usturoiță (Alliaria petiolata Cavara et Grande), gălbeniță

(Galeobdolon luteum Huds.), geraniu (Geranium divaricata Ehrh.), veronică (Veronica

chamaedrys L.), untul vacii purpuriu (Orchis purpurea Huds.).

Consistența arboretului constituie 0,6 – 0,8. În acest tip de pădure viperele au fost

depistate în asociațiile Querceto-Tilietum-corydaliosum, Querceto-Tilietum-cariosum, densitatea

maximă a șerpilor fiind de 2 ex./ha. Grosimea litierii 5-10 cm.

82

Liziera este formată din corn (Cornus mas L.), dîrmoz (Viburnum lantana L.), sînger

(Swida sanguinea L.), porumbrel (Prunus spinosa L.), alun (Corillus avellana L.), măceș (Rosa

canina L.), salbă moale (Euonimus europaea L.), salbă rîioasă (Euonimus verucosa Scop.),

păducel (Crataegus monogina Klok.), firuță (Poa angustifolia L.), scrîntitoare (Potentilla

micranta Ramond et DC), fragi (Fragaria vesca L.), salvie (Salvia austriaca Jacq., S.

dumetorum Andrz.), trifoi (Trifolium medium L.), laptele cîinelui (Euphorbia sp.), gălbeniță

(Galeobdolon luteum Huds.), urzică moartă (Lamium maculatum L.). Densitatea maximă a

viperilor în liziera gorunetilor constituie 3 ex./ha.

Dumbravă de gîrneț (Mereșeni)

Etajul superior, ce de fapt corespunde etajului doi, cu înălțimea de 14 – 16 m, compus din

stejar pufos (Q. pubescens), arțar tătăresc (Acer tataricum L.), ulm (Ulmus carpinifolia Rupp.),

carpen (Carpenus betulusL.), frasin (Fraxinux excelsior L.), subarboretul format din corn

(Cornus mas L.), lemn cîinesc (Ligustrum vulgare L.), măceș (Rosa canina L.), migdal pitic

(Amygdalus nana L.), verigar (Rhamnus cathartica L.), porumbrel (Prunus spinosa L.),

învelișul ierbos format din firuță (Poa angustifolia L.), sipică (Cephalaria transilvanica Roem.et

Shult.), dedițel (Pulsatilla montana Reichenb.), rogoz (Carex sp.), pelin austriac (Artemisia

austriacca Jacq.), veronică (Veronica arvensis L.), obsigă (Bromus japonicus Thunb.), albiță

(Alyssum rostratum Stev.), trinie (Trinia sp.), turița mare (Agriminia eupatoria L.), coșaci

(Astragalus sp.), chirău (Elytrigia sp.). Consistența arboretului constituie 0,6 – 0,7. În acest tip

de pădure viperele au fost depistate în asociațiile Querceto-poaosum, Querceto-Carpinetum-

poaosum, Querceto-Carpinetum-elytrigiosum, densitatea maximă a viperei fiind de 2 ex./ha.

Grosimea litierii 5-10 cm.

Liziera gorunetelor este formată din migdal pitic (Amygdalus nana L.), măceș (Rosa

canina L.), porumbrel (Prunus spinosa L.), obsigă (Bromus japonicus Thunb.), firuță (Poa

angustifolia L.), pelin austriac (Artemisia austriacca Jacq.), pătlagină îngustă (Plantago

lanceolata), trifoi de cîmp (Trifolium arvense), lumnărică austriacă (Verbascum austriacum

Schott), linăriță (Linaria ruthenica Blanski), cruciuliță (Senecio crucifolius L.), barba căprii

(Trapogon orientalis L.) . Densitatea maximă a viperilor în liziera dumbravei de gîrneț constituie

6 ex./ha.

Tipuri de vegetație locală în care au fost depistate vipere comune:

Pajiște în apropierea pădurii (Rudi)

Dintre fanerofite aici a fost întîlnit doar măceșul (Rosa canina L.), iar învelișul ierbos,

unde predomina specii de salvie (Salvia illuminata L., S. dumetorum Andrz.), format

preponderent din specii mezofite cu impresiuni de plante xerofite. Covorul vegetal format din:

83

pătlagină (Plantago lanceolata L., P. media L.), lumnărică (Verbascum austriacum Schott),

firuță (Poa angustifolia L.), golomăț (Dactylis glomerata L.), lucernă galbenă (Medicago falcata

L.), cicoare (Cicorium intybus L.), brobiță (Genista tinctoria L.), albăstriță (Centaurea sp.),

scrîntitoare (Potentilla patula Waldst. et Kit.), păpădie (Taraxacum erythrospermum Andrz.),

traista ciobanului (Capsella bursa-pastoris Madik.), veronică de cîmp (Veronica arvensis L.),

veronică prostrată (V. prostrata L.), coada șoarecelui (Achillea millefolium L.), obsigă

(Bromopsis inermis Holub), in austriac (Linum austriacum L.), mac de cîmp (Papaver dubium),

gușa porumbarului (Silene nutans L.), trifoi mediu (Trifolium medium L.), măzăriche (Vicia

sativa), turiță mare (Agrimonia eupatoria), vinețică (Ajuga genevensis L.), coșaci (Astragalus

cicer L.), garoafă de cîmp (Dianthus campestris Bieb.), varga ciobanului (Dipsacus fullonum L.),

pojarniță (Hypericum elegans Steph.), talpa gîștei (Leonurus quinquelobatus Gilib.), sovîrf

(Origanum vulgare L.), linăriță (Linaria genistifolia Mill.), cruciuliță (Senecio sp.). Densitatea

maximală a viperei comune în acest habitat este 6 ex./ha.

Luncă umedă în apropierea pădurii (Rudi)

Dintre fanerofite aici este întîlnit doar măceșul (Rosa canina L.), iar covorul ierbos este

compus din iarba cîmpului (Agrostis stolonifera L.), iarbă mare (Agrostis gigantea Roth), firuță

(Poa annua L., P. pratensis L., P.compressa L.), scăiuș (Dipsacus laciniatus L.), rogoz (Carex

hirta L., C. vulpina L.), limba mielului (Cynoglossum officinale L.), creasta cucoșului (Dactylis

glomerata L.), chirău tîrîtor (Elytrigia repens L.), coada vulpei (Alopecurus pratensis L.),

Calamagrostis epigeios Ruth., coada calului de cîmp (Equisetum arvense L.), păiuș de cîmp

(Festuca pratensis Huds.), Juncus gerardii L., pojarniță (Hypericum tetrapterum Fries), nalbă

(Althea officinalis L.), mărul lupului (Aristolochia clematitis L.), Bidens tripartita L., trifoi

(Trifolium pratense L., T. hybridum L., T. montanum L.), pătlagină (Plantago major L.), stevie

(Rumex confertus Willd.), păpădie (Taraxacum officinale Wigg.), scrîntitoarea gîștei (Potentilla

anserina L.), peleniță (Artemisia annua L.), laptele cîinelui (Euphorbia waldsteinii Czer.), urzică

moartă (Lamium maculatum L.), Limonium gmelinii O. Kuntze, tătăneasă (Symphytum officinalis

L.), odolean (Valeriana officinalis L.), trifoi mărunt (Medicago lupulina L.), fragi (Fragaria

vesca L.), cătușnică (Nepeta cataria L.), mentă sălbatică (Mentha arvensis L.), nalbă (Malva

pusilla Smith). Densitatea maximală a viperei comune înregistrată în acest habitat este 2 ex./ha.

Habitate antropogene:

Agrocenozele formate din plantații anuale sau multianuale din apropierea pădurilor sînt

de asemenea adesea populate de vipere. În procesul studiului vipera comună a fost înregistrată pe

cîmpuri de lucernă (Medicago sativa), unde înălțimea plantelor nu întrecea 0,5 m, densitatea

maximă a viperei comune în acest tip de biotop atingea 3 ex./ha. În livadă de prun (Prunus

84

domestica) abandonată unde consistența arboretului atingea cota de 0,5, iar înălțimea stratului

vegetal inferior în mediu nu depășea 0,2 m, densitatea maximă a viperei comune atingea 2

ex./ha.

Alte habitate ale viperei comune de origine antropică sînt gunoiştile, margini de drumuri,

sectoarele adiacente construcțiilor capitale și auxiliare și pîrlogurile, în toate cazurile fiind

amplasate în zone silvice.

Pe baza estimărilor a fost calculat indicele preferinţei biotopice (Ip) relative pentru vipera

comună și alte specii după ecuaţia descrisă de Merchetti K. (1995) (Tab. 3.2) [112].

Tabelul 3.2. Valorile indicelor de predilecție biotopică relativă a speciilor de reptile din

Republica Moldova

Specia

Biotop

Vip

era

ber

us

An

gu

is f

rag

ilis

La

cert

a v

irid

is

La

cert

a a

gil

is

Ere

mia

s a

rgu

ta

Po

da

rcis

ta

uri

ca

Na

trix

na

trix

Na

trix

tes

sell

ata

Co

lub

er c

asp

ius

Za

men

is

lon

gis

sim

us

Ela

ph

e

qu

atu

orl

inea

ta

Co

ron

ella

au

stri

aca

Em

ys o

rbic

ula

ris

Pădure de stejar cu

plop 0,91* -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Pădure umedă de plop 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Dumbravă umedă 0,86 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,49 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Făgete 0,91 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Pădure de fag cu

gorun

0,76 0,86 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Gorunete 0,81 0,87 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,29 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Cărpiniş cu gorun 0,90 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,19 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Cărpiniş 0,91 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Pădure de tei 0,73 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,68 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Dumbravă cu cireş -1,00 -1,00 -1,00 0,89 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Dumbravă de stîncă -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,76 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Dumbravă de gîrneț 0,66 -1,00 -1,00 0,86 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00

Pajişte 0,18 -0,08 0,17 1,00 -1,00 -1,00 -0,44 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,20 -1,00

Stîncării -1,00 -1,00 0,22 0,53 -1,00 -1,00 0,44 0,43 0,88 0,74 -1,00 -0,22 -1,00

Stepă -1,00 -1,00 -1,00 0,71 1,00 1,00 -0,89 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00

Bazine acvatice -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,72 0,94 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00

*Predilecţie joasă, predilecţie mediocră, predilecţie înaltă faţă de biotop.

Analizând valorile indicelui preferinţei biotopice relative observăm că cea mai mare

valoare în cazul specie Vipera berus se înregistrează pentru pădurea umedă de plop (Ip = 1,00),

fiind urmată de valorile pentru pădurea de stejar cu plop, făgete și cărpiniș (Ip = 0,91), apoi de

valorile pentru pădurea de carpen cu gorun (Ip = 0,90), dumbravă umedă (Ip = 0,86), gorunete

(Ip = 0,81), șirul de valori ce reprezintă predilecția înaltă este încheiat cu valoarea pentru pădurea

de tei (Ip = 0,73). Valori medii ale indicelui de predilecție biotopică pentru vipera comună au

fost înregistrate pentru pădurile de gîrneț (Ip = 0,66) și predilecție joasă a fost înregistrată pentru

85

pajiști (Ip = 0,18). Valorile negative pentru dumbrava de stîncă, stîncării, stepă și bazine acvatice

evidenţiază faptul că specia ocoleşte aceste tipuri de biotop.

Prin intermediul acestui indice se reflectă foarte bine preferinţele biotopice foarte stricte

pentru un anumit tip de habitat.

Spațiile împădurite au o structură complicată și heterogenă. Pentru elucidarea mai

profundă a particularităților adaptive a viperilor este binevenită structura zonelor împădurite

propusă de L. Dierschke (Fig. 3.18) [172]. Folosind principiile propuse de autorul zonării

sectoarelor silvice pot fi elucidate mai profund particularitățile adaptive ale viperilor comune

pentru diferite sectoare ale zonelor împădurite în concordanță cu activitatea lor sezonieră și pot fi

ilustrați factorii ce influenţează prezența sau lipsa animalelor în diferite sectoare pe parcursul

activității sale sezoniere.

Fig. 3.18. Structura zonelor împădurite conform clasificării propuse de L. Dierschke [172].

Densitatea viperelor, prezența sau lipsa lor în wald, mantel, saum și rasen este foarte

variabilă și în mare parte depinde de schimbările fenologice care au loc în aceste structuri, care

de obicei coincide cu perioada activității sezoniere al animalelor (Tab. 3.3).

Tabelul 3.3. Prezența viperei comune (Vipera berus) în diferite structuri ale zonei împădurite,

în dependență de perioada activității sale

Activitatea

viperei

Zone

Ieșirea din

hibernare

Perioada

reproductivă

Perioada

postreproductivă

Perioada

prehibernară

Hibernarea

Wald

Mantel

Saum

Rasen

86

În cele mai dese cazuri preferabile sînt corpurile de pădure în care dominantul în etajul

superior este stejarul pedunculat (Quercus robur L.) sau gorunul (Quercus petreae Liebl.) însoţit

de frasin (Fraxinus excelsior L.), carpen (Carpinus betulus L.), arţar (Acer platanoides L.),

jugastru (Acer campestre L.), ulm (Ulmus carpinifolia Rupp. ex G.Suckov). De asemenea, vipera

obişnuită a fost depistată în făgete (Fagus sylvatica L.), plopişuri (Populus canescens Smith) şi

sectoare cu pin (Pinus sylvestris). Liziera acestor sectoare este formată de obicei din tufişurile

speciilor de porumbar (Prunus spinosa L.), măceş (Rosa sp.), păducel (Crataegus sp.) care

formează sectoare de netrecut folosite de vipere ca ascunziş şi scut de protecţie. Aici viperele îşi

găsesc uşor refugiul, tufişurile fiind în acelaşi timp bine aerisite şi iluminate. Ecotoanele folosite

de populaţiile de viperă sînt variate, însă obligatoriu unul din elemente fiind pădurea: pădure -

agrocenoză, pădure - luncă uscată, pădure - luncă umedă, pădure – stîncării (mai rar). Gradul

înalt de influenţă antropică asupra sistemelor naturale a şi determinat faptul că ecotonul

dominant este pădurea – agrocenoză.

Un aspect, de asemenea important, ce determină prezenţa sau lipsa şerpilor este expoziţia

biotopului. Comparînd siturile între ele, am dedus că majoritatea au un caracter comun sau

aproape comun, în ceea ce priveşte expoziţia, preferabile pentru populare fiind biotopurile cu

expoziţie sudică, și parțial cele cu expoziţie sud-estică sau sud-vestică (Fig. 3.19).

Fig. 3.19. Distribuția viperei comune în dependență de expoziția biotopului (2007-2009, n=66).

Nr.

de

ind

iviz

i

87

De asemenea, în cazul biotopurilor cu expoziţie complexă, unde diferite sectoare ale

sitului au expoziţii diferite, şerpii sînt depistaţi în dependenţă de ora zilei şi insolaţia segmentului

biotopului. În aceste situri animalele activ îşi aleg sectorul cu cea mai mare insolaţie sau

viciversa, cele umbrite.

Pe parcursul a celor trei ani de cercetare a distribuției viperei comune în dependență de

expoziția biotopului (2007-2009), au fost capturați 66 de indivizi dintre care: 28 de indivizi se

aflau pe sectoare cu expoziție sudică, 16 – sud-estică, 11 – sud-vestică, 5 – estică, cîte 2

exemplare pe sectoare cu expoziție vestică și nord-estică și doar cîte un exemplar pe sectoarele

cu expoziție nordică și nord-vestică.

Densitatea viperelor pe sectoare mai depinde şi de anotimp: primăvara după iernare şi

înainte de împerechere gradul lor de concentrare este maximal, iar după împerechere viperele se

răspîndesc pe sectoarele lor individuale învecinate.

Factorii decisivi care influenţează activitatea viperelor sînt temperatura şi umiditatea. De

fapt, în privinţa umidităţii, este foarte greu de dedus careva legităţi. În urma cercetărilor de teren

poate fi doar de confirmat faptul că viperele sînt active între indicii 50-95 % ai umidităţii

relative, spre deosebire de speciile ovipare, care au nevoie de anumiţi parametri ai umidităţii

relative pentru dezvoltarea normală a embrionului. Pe cînd temperatura joacă un rol primar

pentru dezvoltarea şi activitatea viperelor (Fig. 3.20) [173,174].

04

/14

/20

03

08

/15

/20

03

04

/21

/20

04

08

/02

/20

04

04

/17

/20

05

08

/12

/20

05

04

/24

/20

06

07

/29

/20

06

04

/22

/20

07

04

/17

/20

08

05

/08

/20

08

08

/13

/20

08

04

/20

/20

10

04

/03

/20

11

09

/13

/20

12

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

t_aer(oC)

t_substrat(oC)

t_corpului(oC)

umeditatea(%)

Fig. 3.20. Activitatea viperei în dependență de umiditate și temperatură, (2003-2012, n=226).

88

Fiind animale poichiloterme activitatea sezonieră şi diurnă a viperilor depinde în mod

direct de parametrii temperaturii. Cercetările de teren au demonstrat că viperele sînt active în

intervalul de temperaturi de la 12,5ºC şi pînă la 34ºC. Reprezentarea grafică a activităţii V. berus

ne demonstrează atît intervalul de temperaturi, cît şi valorile optimale ale temperaturii aerului

pentru activitatea viperilor, care este încadrată între 24-29ºC (Fig. 3.21). De asemenea observăm,

din grafic, că după 27ºC curba coboară brusc în jos, de aici putem conchide că temperaturile mai

mari de 34ºC sînt nefaste pentru viaţa lor [175].

t_aer

t_substrat

t_corp10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 360

10

20

30

40

50

60

70

80

Nr.

de

pro

be

Fig. 3.21. Temperaturile optimale ale aerului, substratului și corpului pentru activitatea viperei

comune (Vipera berus L.).

Temperatura mediului influenţează direct procesele fiziologice ale şerpilor, în special

acţionează asupra digestiei, locomoţiei, reacţiei şi agresivităţii [176-178]. De către cercetătorii

străini [179], în condiţii de laborator, a fost cercetată influenţa temperaturii între limitele +10ºC

şi +35 ºC asupra digestiei a 5 specii de vipere (Vipera ammodites, V. berus, V. seoanei, V.

latastei, V. kaznakovi). Toate aceste specii de vipere, după cercetările efectuate au fost separate

în trei grupe după principiul temperaturii minime necesare pentru digestia completă. Prima grupă

(V. berus) digestia începe la temperatura de + 10ºC, a II-a (Vipera ammodites, V. latastei, V.

kaznakovi) de la +15ºC, iar a III-a (V. seoanei) de la 20ºC. Mărirea temperaturii este invers

proporţională cu timpul necesar pentru digestie. Însă după 30ºC la V. berus viteza digestiei

89

încetineşte. Aceste cercetări pot explica activitatea precoce a viperei comune în comparaţie cu

alte specii de şerpi, de asemenea acesta explică şi suprafaţa imensă a arealului acestei specii.

În ce priveşte activitatea viperei comune, aceasta tot depinde de temperatură. La

temperaturi mici (+10 - + 15ºC), animalele sînt puţin mobile şi sînt concentrate în apropierea

ascunzişurilor, odată cu ridicarea temperaturii – devin mai mobile şi mai agresive, iar după 35ºC

practic nu sînt întîlnite. În aşa mod poate fi explicată activitatea diurnă şi sezonieră a V. berus.

Primăvara şi toamna cînd temperaturile maxime pe parcursul zilei nu depăşesc +20-25ºC,

animalele sînd active pentru tot parcursul zilei, iar vara, cînd maxima termică ajunge la +35-

40ºC, activitatea viperilor este întreruptă între orele 12-16. Pentru perioada caniculară cu

temperaturi înalte şi umiditate scăzută viperele pot cădea în anabioză de vară şi sînt greu de

depistat. Relaţiile dintre temperatura mediului şi activitatea viperilor sînt evidente şi explicabile.

Cercetările termobiologiei viperei obişnuite efectuate de cercetătorii Spaendonk şi

Damme [180] au demonstrat atît experimental, cît şi în condiţii de cîmp că temperatura corpului

optimală pentru tîrît este de +34,45 – +34,88ºC. La prima vedere aceasta vine în contradicţie cu

cercetările noastre de teren, unde este evident că activitatea lor se diminuează la aşa temperaturi.

Noi ne-am propus să studiem în detaliu aceste afirmări. În paralel a fost măsurată temperatura

aerului şi temperatura corpului viperei.

Din figura 3.21, observăm că temperatura corpului viperei este mai mare ca temperatura

mediului. Această diferență de temperatură se datorează particularităţilor etologice, expunerii

corpului la soare căutînd activ parcele cu insolaţie maximă. În cazurile cînd radiaţia solară este

mică, sau cînd timpul este înnourat şerpii îşi aplatisează corpul – în aşa mod contribuind la

mărirea suprafeţei iradiate de soare.

De asemenea este importantă influenţa temperaturii asupra viperilor în perioada de

hibernare. Pentru acesta pe perioada anului a fost măsurată temperatura aerului şi temperatura

solului la adîncimea de 45 cm (Tab. 3.4).

Cunoscînd faptul că temperatura de îngheţ total al corpului viperei obişnuite este între

-2,1ºC şi -3,8ºC [181], aşa dar investigaţiile noastre au demonstrat că necătînd la faptul că

temperaturile aerului pe timp de iarnă pot coborî la 23 grade sub zero, în timp ce temperatura

solului oricum are caracter pozitiv la adîncimea de 45 cm, atunci cînd viperele iernează la

adîncimea de 0,5 – 2m. Teoretic, oscilaţiile temperaturii pe timp de hibernare pot afecta

populaţia viperilor doar în cazul cînd acestea sînt ascunse aproape de suprafaţa solului şi mai ales

în cazul iernilor deszăpezite. Pericol pentru focarele de iernare sînt şi surparea malurilor şi

povîrnişurilor în urma ploilor de lungă durată toamna tîrziu sau primăvara devreme.

90

Tabelul 3.4. Temperatura solului și temperatura aerului pentru perioada cercetată

Nr/ord Data Temperatura aerului, ºC Temperatura solului (45cm),ºC

1. 20.12.05 - 2 +7

2. 26.12.05 0 +6,5

3. 23.01.06 -23 +3

4. 6.02.06 -12,8 +4,6

5. 1.03.06 -1,4 +2,5

6. 6.04.06 +14 +12,8

7. 17.04.03 +10,4 +13,2

8. 12.05.06 +15 +14,6

9. 5.06.06 +16,6 +18,4

10. 27.06.06 +28 +22

11. 24.07.06 +27,9 +23,5

12. 16.08.06 +24,6 +23,5

13. 6.09.06 +17,6 +20,4

14. 9.10.06 +16 +19,5

15. 16.11.06 +17 +13,4

16. 25.11.06 +21 +15,2

17. 1.12.07 +7,8 +10,2

Aşa dar, viperele sînt perfect adaptate la condiţiile silvice de trai, de fapt alegînd liziera

pădurilor, poienile din interiorul lor sau sectoarele defrişate. Posedă un colorit protector ce le

apără de răpitori şi totodată le fac invizibile pentru pradă. În mod activ îşi aleg sectorul cu

condiţii optimale de trai, necătînd la faptul că sînt animale teritoriale. Sînt active în diapazonul

de temperaturi 12,5–34°C, iar temperatura optimală pentru activitatea lor este încadrată între 25-

29°C. Pentru activitatea normală au nevoie de 50-95% umiditate relativă a aerului. În perioada

caniculară pot cădea în anabioză, iar în perioada rece a anului cad în hibernare.

Pe lîngă temperatură și umiditate, au fost analizați și alți factori care direct sau indirect

acționează asupra densității populației viperei comune. În ceea ce privește stratul vegetal au fost

luați în calcul așa factori ca etajarea stratului vegetal, consistența arboretului, înălțimea stratului

vegetal superior, consistența arbuștilor, înălțimea arbuștilor, înălțimea stratului ierbos și

consistența lui, grosimea litierei, gradul de luminozitate. De asemenea, au fost analizați și factorii

de origine antropică, ca intensitatea frecventării de către om, pășunatul animalelor domestice și

vecinătatea cu drumuri ale habitatelor studiate, precum și factorul natural, ca prezența surselor de

apă.

În urma analizei clasteriale ale acestor factori a fost stabilit că înălțimea stratului vegetal

superior are cea mai mică influenţă asupra densității viperei comune. Poziție de influență medie

asupra densității populației viperei comune o au etajarea stratului vegetal, păşunatul animalelor,

prezența surselor de apă, intensitatea frecventării de către om și vecinătatea habitatelor cu

drumurile. Prin urmare, importanță deosebită asupra densității populațiilor viperei comune o au

91

factorii ca gradul de luminozitate, consistența startului ierbos, înălțimea stratului vegetal inferior,

grosimea litierii, consistența arboretului și consistența arbuștilor (Fig. 3.22).

0 10 20 30 40 50 60

Distanta euclidiana

Inaltimea stratului vegetal superior

Densitatea maxima Vipera berus

Gradul de luminozitate

Consistenta stratului ierbos

Inaltimea stratului vegetal inferior

Grosimea l i tierii

Consistenta arbustilor

Consistenta arboretului

Pasunatul animalelor

Surse de apa

Vecinatatea cu drumuri

Intensitatea fregventarii de catre om

Etajarea stratului vegetal

Fig. 3.22. Analiza clasterială a factorilor care influenţează densitatea viperei comune.

Pentru a reflecta în detaliu intensitatea influenței asupra densității viperei comune, a fost

calculat indicele de corelație a factorilor menționați. Analizînd datele prezentate în tabel,

observăm că corelația dintre densitatea viperei comune și prezența surselor de apă are un indice

egal cu zero, ceea ce reflectă toleranța speciei pentru prezența surselor de apă în habitat. Valori

mici ale indicilor de corelație, au fost semnalate pentru înălțimea stratului vegetal inferior,

consistența stratului ierbos în lizieră și pășunatul animalelor domestice în habitatele viperei

comune. Valori medii ale indicilor de corelație a factorilor studiați în raport cu densitatea speciei

vipera comună s-au obținut în cazul etajării stratului vegetal, înălțimii stratului vegetal superior,

consistenței stratului vegetal superior, luminozității și în cazul factorului de deranj, exprimat prin

prezența omului în habitate.

Nivel apropiat de valoarea statistică autentică (0,55), în urma calculelor statistice, a

obținut factorul - prezența drumurilor în habitatul viperei comune. Valori statistice autentice au

fost obținute în cazul factorilor - grosimea litierei și consistența arbuștilor în habitatele viperei

comune, cu indicii de corelație cu densitatea viperei comune de 0,80 și 0,72, corespunzător (Tab.

3.5).

92

Tabelul 3.5.Matricea de corelație a factorilor principali ce influențează densitatea speciei V.berus

Eta

j

h s

up

erio

r (m

)

D a

rbo

r

h i

nfe

rio

r (m

)

D

arb

ușt

i

D i

erb

os

în l

izie

ră

Gro

sim

ea l

itie

rii

(m)

Lu

min

ozi

tate

(%

)

Fa

cto

r d

era

nj

(1

-5)

Pă

șun

at

(1-5

)

Ap

ă (

1-5

)

Dru

mu

ri

Den

sit

(in

d./

ha

)

Etaj 1

h super (m) 0.93 1.00

D arboret 0.94 0.92 1.00

h inferior (m) -

0.42

-

0.41

-

0.57 1.00

D arbuști 0.74 0.72 0.80

-

0.38 1.00

D iebos liziera -

0.27

-

0.31

-

0.37 0.33

-

0.10 1.00

Grosimea litierii(m) 0.74 0.77 0.74

-

0.26 0.92 0.05 1.00

Luminozitate (%) -

0.83

-

0.81

-

0.94 0.56

-

0.77 0.43

-

0.68 1.00

Factor deranj (1-5) 0.81 0.66 0.65

-

0.26 0.40

-

0.30 0.48

-

0.51 1.00

Pasunat (1-5) 0.01 0.20 0.19

-

0.02 0.34

-

0.46 0.29

-

0.40

-

0.27 1.00

Apa (1-5) -

0.26

-

0.33

-

0.14 0.36 0.08

-

0.29

-

0.16

-

0.03

-

0.35 0.47 1.00

Drumuri 0.52 0.62 0.42

-

0.13 0.24

-

0.10 0.52

-

0.25 0.70

-

0.12

-

0.60 1.00

Densit V.berus 0.42 0.44 0.45

-

0.12 0.72 0.14 0.80

-

0.42 0.34 0.15 0.00 0.49 1

În baza valorilor statistic autentice a indicelor de corelație a factorilor au fost executate

graficul dependenței densității populației viperei comune de consistența arbuștilor (Fig. 3.23) și

graficul dependenței densității populației viperei comune de grosimea litierii (Fig. 3.24). Figura

3.23 are menirea de a demonstra corelația dintre densitatea maximă a populațiilor viperei

comune, în condițiile republicii noastre, în dependență de consistența arbuștilor în biotopurile

studiate. La rîndul său, Figura 3.24, demonstrează corelația densității maxime a populațiilor

viperei comune în raport cu valorile grosimii litierii.

Graficele prezentate (Fig. 3.23 și 3.24) pot fi utilizate în mod practic la stabilirea

densității maxime a populațiilolr viperei comune în habitate caracteristice tipurilor de păduri

cercetate de noi în procesul studiului și care sînt caracteristice ariei de răspîndire a speciei pe

teritoriul Republicii Moldova.

93

-0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

Consistenta_arbusti

0

2

4

6

8

10

12

14

16

De

nsita

tea

Vip

era

be

rus

Fig. 3.23. Dependența densității populației Vipera berus de consistența arbuștilor.

-0,05 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35

Grosimea_literii

0

2

4

6

8

10

12

14

16

De

nsita

tea

Vip

era

be

rus

Fig. 3.24. Dependența densității populației Vipera berus de grosimea litierii.

Existența organismelor este în strînsă concordanță cu factorii de mediu ce acționează

asupra lor. Mediul crează anumite condiții în habitatele organismelor care, în raport cu

acomodarea la ele, duc la dezvoltarea populației, sau în cazul cînd organismul nu manifestă

anumite adaptări, fac imposibilă existența lui.

94

Este imposibilă studierea unui anumit animal fără cunoașterea relațiilor între organisme și

mediul înconjurător, studiul caracterelor mediului în care trăiesc organismele și reacția

organismelor la schimbarea parametrilor mediului.

Particularitățile comportamentului, mărirea valenței ecologice, restructurarea ciclului de

dezvoltare și altele sînt, de fapt, reacții de răspuns la acțiunea factorilor de mediu prin

intermediul cărora organismul sau populația evită factorii nefavorabili ce pot duce la dispariția

lor.

Alături de factorii abiotici și antropici, factorul biotic exercită și el o acțiune cu o pondere

destul de mare asupra organismelor și populației lor, exprimîndu-se prin repartiția organismelor,

raporturile dintre reprezentanții lumii animale și relațiile dintre plante și animale, nemijlocit în

cazul studiului nostru.

Este cunoscut faptul că activitatea şi viaţa viperilor sînt strîns legate de alte specii de

animale şi plante. Asupra lor acţionează atît factorii fizici ale mediului extern, cît şi factorii

biotici. La rîndul său, şerpii, influenţaţi de condiţiile mediului extern, sînt în stare să acţioneze

direct sau indirect asupra lui. Evidenţierea particularităţilor acestor influenţe reciproce dintre

viperele comune şi mediul înconjurător reprezintă una din premizele de bază a înţelegerii

legităţilor de dezvoltare a biocenozelor în care ele există. Unele particularităţi ce reflectă relaţiile

biocenotice ale viperei au fost descrise într-un şir de lucrări ale cercetătorilor autohtoni şi străini

[183-186]. La rîndul său, rezultatele cercetărilor noastre reflectă în detaliu relaţiile trofice,

relaţiile de concurenţă, relațiile pradă - răpitor şi mai puțin relaţiile gazdă - parazit.

În condiţiile actuale specia este supusă unui impact antropic negativ puternic, manifestat

prin diferite forme de activitate: aratul sectoarelor din nemijlocita apropiere cu pădurea, tăierea

ilecită şi legală a pădurii, păşunatul şi, mai ales, distrugerea directă a animalelor ca rezultat al

fobiei neîntemeiate faţă de ele. În cele din urmă, efectivul numeric al speciei este afectat

considerabil. Starea populaţiei speciei date, pe teritoriul ţării, este destul de alarmantă, fapt ce

necesită studierea mai detaliată a diferitor aspecte biologice şi ecologice care ar permite de a

elucida care sînt elementele esențiale în protecţia acestui animal.

În scopul stabilirii specificului nutriției speciei resturile alimentare extrase în urma

palpației sau spălăturilor stomacale au fost analizate şi determinate, folosind metodele de bază,

iar apoi au fost grupate la nivel de clasă: mamifere, păsări, reptile şi amfibieni. Unele resturi de

insecte care au fost găsite în bolul alimentar al viperilor nu au fost luate în calcul, deoarece

probabilitatea consumării lor de către şerpi era foarte mică, în plus ele au fost găsite alături de

resturi de mamifere insectivore.

95

În scopul determinării unor particularităţi ale nutriţiei viperilor şi aspectelor etologice

legate de acest proces, un grup de probă a fost întreţinut în captivitate în terarii şi sectoare

semideschise.

Din 389 de animale, unele capturate pentru prima dată, altele repetat, doar ceva mai mult

de 20 de procente aveau rămăşiţe de hrană în stomac. Apartenenţa sistematică a resturilor

stomacale studiate a fost determinată doar în 69 de probe din cele 86 colectate. Probele extrase,

în mare parte, conţineau resturi de mamifere prezente în 52 de probe, de obicei ale rozătoarelor

mici şi doar într-un caz au fost depistate resturi de chiţcan (Sorex araneus). Resturi de păsări în

probele studiate au fost depistate doar în două cazuri, de asemenea reptile şi amfibieni, respectiv

3 şi 17 (Tab. 3.6) [187,188].

Tabelul 3.6. Apartenenţa sistematică ale obiectelor trofice din resturile conţinutului stomacal

Clasă % Specie Nr. de probe

Mamifere

68,1

Microtus arvalis/rossiaemeridionalis 16

Apodemus agrarius 11

Apodemus sylvaticus 9

Clethrionomys glareolus 8

Apodemus flavicolis 1

Mus musculus 1

Sorex araneus 1

Păsări 3,0 Erithacus rubecula 1

Specie nedeterminată 1

Reptile 4,3 Lacerta viridis 3

Аmfibieni

24,6

Rana dalmatina 13

Rana esculenta 2

Bufo bufo 1

Triturus cristatus 1

În procesul studiului s-a observat că cota viperilor cu resturi alimentare în stomac şi

apartenenţa sistematică a obiectelor lor trofice variază în dependenţă de sezon. Cota maximală a

viperilor cu resturi alimentare în stomac revine lunilor mai-iunie şi începutului lunii septembrie,

ceea ce poate fi explicat prin activitatea trofică sporită a speciei în acestă perioadă şi prin

accesibilitatea sporită a pradei.

Din amfibieni se observă un procent relativ înalt de consumare a speciei Rana dalmatina,

care se datorează faptului că acest amfibian ocupă același habitat ca și vipera și, în plus, este

activă anume în faza de activitate trofică a răpitorului.

96

Mamiferele în hrana viperilor persistau pe întreaga perioadă de activitate, cît priveşte

celelalte grupe de animale – au fost depistate doar în probele extrase în lunile mai şi iunie. De

asemenea, a fost observat, că cea mai înaltă diversitate specifică în hrana acestor şerpi coincidea

cu începutul perioadei de alimentaţie, cînd viperele erau mai flămînde şi nepretenţioase faţă de

obiectele trofice. Experienţele de laborator, efectuate asupra viperilor, nu au dat dovadă de

predilecţia acestora faţă de rozătoare sau amfibieni cum a fost menţionat anterior la unii

cercetători [189]. Însă a fost observat refuzul unor exemplare de la hrană ce era constituită din

amfibieni, iar altele le consumau în mod normal. De asemenea, cele care consumau amfibieni cu

uşurinţă consumau şi mamifere (Fig. 3.25).

Fig. 3.25. Ingerarea hranei de către vipera comună (Vipera berus L.).

La fel, în condiţii de laborator, a fost examinat și fenomenul concurenţa trofică între

indivizi de diferite mărimi şi vîrste, fiind reprezentată în aspect etologic. S-a constatat, că

viperele înfometate pot mult timp să-și urmărească prada, care în cele din urmă poate fi atacată

multiplu (pînă la trei–patru ori). În unele cazuri viperele mai mari ca dimensiuni le-au deposedat

de hrană pe indivizii mai mici şi mai slabi.

Rezultatele studiilor faunistice ale habitatelor caracteristice viperei comune au

demonstrat prezenţa în ele a unui şir de specii care pot servi drept pradă pentru ele şi care, din

diferite, motive nu au fost depistate în probele conţinutului stomacal (Tab. 3.7).

97

Тabelul 3.7. Obiecte trofice potenţiale ale viperei obişnuite

Clasa Specia

Мamifere

Apodemus uralensis

Mus spicilegus

Micromys minutus

Reptile

Lacerta agilis

Anguis fragilis

Natrix natrix

Аmfibieni

Bombina bombina

Bufo viridis

Rana ridibunda

Pelobates fuscus

Hyla arborea

Triturus vulgaris

Faptul că speciile de amfibieni, care cu toate că erau prezente în habitatul viperei, dar nu

au constituit prada viperei, se explică prin următoarele:

– unele specii nu sînt accesibile fiindcă acupă o zonă netipică pentru accesul viperei – zona

acvatică (Rana ridibunda, Bombina bombina, Tritulus vulgaris);

– alte specii cu toate că sînt accesibile, dar au glande veninoase puternice care le protejează

(Bufo viridis);

– habitatele speciei Hila arborea coincide cu cel al viperei comune, dar acest amfibian duce un

mod de viață preponderent arboricol, fiind innaccesibil ca pradă viperei.

De asemenea, ca obiecte trofice potenţiale pentru vipere pot servi şi diferite specii de

Paseriforme, care cuibăresc pe sol, în etajele de jos ale vegetaţiei constituite din arbuşti şi de

asemenea puii căzuţi din etajele superioare ale arborilor de la liziera pădurii, fapt cunoscut şi din

alte surse.

Deci, cercetările au demonstrat ca raţia alimentară a viperei obişnuite este compusă din

mamifere, reptile, amfibieni şi păsări, unde predomină rozătoarele mici. Şi diversitatea specifică

maximală, extrasă din conţinutul stomacal, coincide cu începutul perioadei de nutriție a şerpilor

care începe imediat după perioada de împerechere, caracteristică pentru toţi indivizi – indiferent

de participarea la împerechere. De obicei, viperele vînează din ambuscadă şi mai rar în mod

activ, urmărindu-şi prada. Uneori sustrag prada de la concurenţii mai slabi.

Cercetările nu au evidențiat o separare evidentă a viperelor comune, din punct de vedere

trofic, în „miofage” şi „batracofage”. În locurile populate de vipere se întîlnesc specii de animale

98

care nu au fost depistate nemijlocit în hrana lor, dar pot servi ca obiecte trofice şi care pot fi

privite ca potenţiale obiecte trofice.

La fel şi viperele pot fi folosite în hrană de către alţi răpitori, cum sînt vulpea, bursucul,

ariciul, şerparul şi şorecarul.

Un alt tip de relaţii interspecifice sînt relaţiile gazdă-parazit, în cazul nostru aceste

aspecte au fost studiate superficial, fiindcă scopul lucrării şi gradul de raritate ale obiectului

studiat nu permit necrofierea viperilor. Metodele parizitologice prevăd disecţia helmintologică

totală, fapt ce din punctul nostru de vedere nu este destul de argumentat în cazul dat, iar disecțiile

cadavrelor găsite proaspete au confirmat prezența doar a Trematodelor (Fig. 3.26).

Conform cercetărilor helmintologice efectuate de V.P.Şarpilo [54], helmintofauna

genului Vipera întruneşte 54 de specii de viermi paraziţi. Nemijlocit la specia Vipera berus se

întîlnesc doar 23 specii, din care Trematode - 13 specii, Cestode - 2 specii, Acanthocephale - 2

specii şi 6 specii de Nematode.

Din această totalitate de specii doar 5 specii sînt paraziţi obligatorii ai viperei obişnuite (4

specii de Trematode şi o specie din Nematode).

Fig. 3.26. Trematoda sp. (în probe extrase din intestinul viperei comune).

În rest sînt paraziţi facultativi (Trematode - 9 specii, Cesdtode - 2 sp., Acanthocephale - 1

sp., Nematode - 5 sp.) şi paraziți intermediari (Trematode - 5 sp., Cestode - 1 sp.,

Acanthocephale - 2 sp.) [54].

Înfestările viperilor cu viermi paraziţi reflectă particularităţile lor biologice, în special

cele corelate cu aspectul trofic. Majoritatea paraziţilor facultativi sînt, de fapt paraziți obligatorii

pentru amfibieni, unele specii pentru reptile, păsări şi mamifere [54].

99

Din 47 frotiuri de sînge, analizele microscopice au depistat în 3 cazuri (2 masculi și 1

femelă) infestări în eritrocite cu reprezentanți din genul Haemogregarinidae (fam.

Haemogregarinidae, Subordinul Adeleorina, Ordinul Eucoccidioroda, Clasa Sporozoasida,

Încrengătura Apicomplexa), gen pentru prima dată descris în anul 1885 de către Danilewky, și

depistat la țestoasa de baltă (Emys orbicularis) [190].

Relaţiile de concurenţă interspecifice în cele mai dese cazuri se limitează la manifestarea

concurenţei trofice şi, mai rar, la cea topică.

În ceea ce priveşte concurenţa trofică, aici alături de vipere sînt evidenţiate speciile

miofage, herpetofage și batracofage care destul de des sînt întîlnite în biotopul respectiv. În

primul rînd, se evidenţiază mamiferele carnivore în fruntea listei fiind amplasată vulpea (Vulpes

vulpes), a cărei rații alimentare este destul de variată, însă mai întîi de toate este cel mai răspîndit

consumator de rozătoare, fiind urmată de mustelide (nevăstuica (Mustela nivalis), jderul de

piatră (Martes foina), jderul de pădure (Martes martes), dihorele (Mustela putorius)) – ale căror

hrană de bază, de asemenea sînt rozătoarele şi de bursuc (Meles meles) rația alimentară a căruia

este completată cu micromamifere și amfibieni. Dintre păsări în concurenţa trofică faţă de vipere,

se înscriu şi şorecarul (Buteo buteo), ciuful de pădure (Asio otus), cucuveaua (Athene noctua) –

specii obișnuite în biotopurile viperei comune. Dintre reptile ale căror spectru trofic parțial se

suprapune cu cel al viperilor, putem menționa șarpele de casă (Natrix natrix) și șarpele de alun

(Coronella austriaca).

Alteori unii concurenți trofici, în mod normal sau accidental pot evalua ca prădători

pentru vipera comună. În acest sens putem menționa bursucul, șerparul (Circaetus gallicus),

șorecarul, ciuful de pădure.

Relațiile biocenotice ale viperei comune sînt destul de diverse și complexe, studiul

acestora fiind legat de anumite dificultăți și, în primul rînd, datorită rarității obiectului de studiu.

La momentul prezentării lucrării au fost posibile reflectarea relațiilor trofice (prădător - pradă),

de concurență, și unele aspecte ale relațiilor gazdă - parazit.

Ca obiecte trofice de bază, vipera comună poate folosi în hrană mamifere, păsări, reptile

și amfibieni, ale căror cotă în urma cercetărilor, a fost stabilită ca 70,2%, 2,7%, 4% și 23,1% din

eșantionul total, respectiv. În ceea ce privește apartenența sistematică, în probele studiate au fost

determinate: mamifere – 7 specii, amfibieni – 4, păsări - 1, și o specie de reptile. Această listă de

obiecte trofice poate fi completată cu 3 specii de mamifere, 3 – reptile și 6 specii amfibieni –

toate fiind specii potențiale ca obiecte trofice în raport cu vitera comună.

Vipera comună joacă un rol important în menținerea biodiversității servind ca gazdă,

gazdă intermediară sau rezervor pentru viermii paraziți. Din cele 54 specii de viermi paraziți,

100

depistați anterior de alți cercetători, autorul a confirmat, în pofida eșantionului mic, doar

prezența clasei Tremadoda.

11 specii, aparținînd sistematic mamiferelor, păsărilor și reptilelor, manifestă relații de

concurență trofică față de viperă, iar în rol de prădător, față de ea, sînt menționate patru specii.

3.4. Structura demografică a populaţiilor

Studierea structurii demografice a populaţiilor studiate de vipere de pe teritoriul nostru

are o însemnătate indiscutabilă. Cunoaşterea ambelor aspecte atît structurii de vîrstă , cît şi

structurii de sex a populaţiilor permite prognozarea natalităţii şi mortalităţii în populaţie. De

asemeni permite şi determinarea stării actuale a populaţiilor şi determinarea tendinţelor pe viitor.

Studiul demografic ai populaţiilor Vipera berus a fost elaborat pe exemplul anului 2008,

la trei staţiuni selectate în baza materialelor reprezentative şi îndepărtate în mod natural una de

alta: Rudi (r.Soroca), Vulcăneşti (r.Nisporeni) şi Mereşeni (r.Hînceşti). Pentru reflectarea cu

siguranţă a stucturii de vîrstă a populaţiilor menţionate mai sus, specimenii au fost grupaţi în trei

grupe de vîrstă: juvenili – care cuprind indivizii primului şi al doilea an de viaţă, subadulţii -

anul trei şi patru de viaţă şi adulţii. Atribuţia indivizilor unea sau altea grupe a fost efectuată în

baza dimensiunilor corporale. Pentru a minimaliza rata erorii la grupare, în mod experimental în

condiţii de laborator au fost efectuate observaţii asupra creşterii anuale a juvenilelor pe parcursul

a trei ani. Juvenilii au fost obţinuti de la două femele de provinienţă diferită, una fiind colectată

de la staţiunea Vulcăneşti, iar alta de la Mereşeni (Tab. 3.8). După cercetările experimentale

indivizii au fost restituiţi în natură, fiecare set în populaţia de origine.

Tabelul 3.8. Media și variaţia lungimii totale a corpului speciei Vipera berus pe parcursul

primilor patru ani de viaţă (mm)

La naştere Înainte de

hibernare

II III IV

171,4± 2,88 192,6±3,37

Sfîrşitul anului 281,2±2,88 385,13±2,83 465,93±1,22

Creşterea anuală 21,2±2,95 88,66±2,88 76,86±2,75

Aşa deci, aceste observări au permis stabilirea lungimilor medii şi ratei medii de creştere

necesare pentru eşantionarea cu precizie a grupelor de vîrstă.

Structura demografică a populaţiilor de viperă obişnuită (Vipera berus) în siturile

studiate este diferită şi depinde, în primul rînd, de resursele trofice accesibile fiecărei populaţii

în parte, presingului antropic şi nu în cele din urmă şi de condiţiilor microclimaterice ale zonelor

studiate (Fig. 3.27).

101

Fig. 3.27. Structura demografică a populaţiilor de viperă comună (2008-2009).

La staţiunea Rudi pe parcursul perioadei sus menţionate de cercetare demografică, au fost

colectate 18 vipere obişnuite, dintre care masculi 5 exemplare, femele 8 exemplare, subadulţi 3

exemplare şi juvenili 2; pe cînd la staţiunea Vulcăneşti – 27 de exemplare, dintre care masculi 7,

femele 11, subadulţi 4 şi juvenili 5. Cel mai mic, in acest context de cercetare, eşantion a fost

obţinut la staţiunea Mereşeni – ţn total 11 vipere: masculi 6, femele 4 şi doar un subadult, aici

pentru perioada studiului demografic juvenili nu au fost semnalaţi. După cum se observă din

datele obţinute în urma colectărilor toate grupele de vîrstă sînt prezente doar la două situri

studiate, pe cînd la Mereşeni în eşantion lipseau juvenilii. Aceasta poate fi explicat prin două

aspecte, mai întîi de toate prin insuccesul colectărilor efectuate, căci totuşi obiectul studiat este

foarte rar şi efectivul lui fiind mic. Iar în al dolea rînd, acest aspect poate fi explicat prin faptul că

anterior de perioada studiului femelele slab au participat la împerechere, acest aspect va fi

descris amanunţit mai jos.

Structura de sexe a populaţiilor studiate la fel ca şi stuctura de vîrstă variază de la un sit la

altul. Deşi la naştere raportul sexual este practic 1:1, pe parcurs acest raport poate fi deplasat în

favoarea unui sau altui gen, în dependenţă de mai mulţi factori.Acest raport în cele dintîi este

dependent de timpul colectării eşantionului, după cum a fost menţionat mai sus, activitatea

sezonieră maximă a masculilor revine lunilor de primăvară, adică perioadei de reproducere, iar în

restul anului mai active fiind femelele şi mai ales cele gestate – care au nevoie de mai multă

energie pentru ca embrionogeneza să decurgă normal. Aşa dar în cazul nostru raportul sexual

dintre masculi şi femele constitue 1:1,6 – pentru situl Rudi, 1:1,57 – pentru Vulcăneşti şi 1,5:1 –

pentru Mereşeni. Pentru prosperarea populaţiilor, în sensul creşterii demografice stabile, cel mai

%

102

reuşit raport între sexe ar fi 1:2 în folosul femelelor. Acesta se explică prin faptul că nu toate

femelele în acelaşi sezon participă la împerechere. Din cele prezentate putem observa că în cazul

siturilor Rudi şi Vulcăneşti populaţiile tind spre asemenea raport de sexe. Ceea ce nu putem

menţiona pentru situl Mereşeni unde raportul de sexe este invesr proporţional în favoarea

masculilor. Acest efect denotă faptul ca populaţia este în declin demografic şi posibil pe viitor

considerabil să se diminuieza efectivul numeric sau chiar să dispară.

Perioada nupţială la vipera comună începe în a doua decadă a lunii aprilie, după 1-2

săptămîni de la ieşirea din hibernare şi continuă pînă la mijlocul lunii mai. Primii din hibernare

ies masculii, care după năpîrlire sînt antrenaţi în căutarea femelelor. Ei ocupă sectoarele însorite,

şi mişună în căutarea femelelor, în această perioadă densitatea îndivizilor, pe baza masculilor

concentraţi în locurile de împerechere, poate ajunge la 15 - 18 exemplare la 100 m traseu.

Împerecherea la vipera obişnuită este precedată de turneele între masculi, care mai mult seamănă

la un dans specific acestei specii, unde masculii î-şi ridică prima treime a corpului vertical,

încolotocindu-şi corpul în jurul adversarului şi încercînd să-l puie la pămînt. Învingătorul este

individul care reuşeşte prin masa sa şi dimensiunile mai mari ai corpului să-l imobilizeze pe

adversar. În procesul acestor lupte nu sînt folosiţi, contra adversarului, colţii veninoşi şi ca

rezultat învinşii rămîn în viaţă. Spre deosebire de alte specii de şerpi (şarpele de casă, şarpele de

apă) viperele în perioada nupţială nu formează aşa numitele “ghemuri” şi pot fi observate cite 2-

4 exemplare la un loc.

Necătînd la faptul că raportul sexual în populaţiile viperilor obişnuite este diferit şi alteori

numărul femelelor predomină asupra masculilor, oricum nu toate femelele participă la

reproducere şi astfel situaţia demografică lent se schimbă. Femelele viperei participă la

reproducţie o dată la 2-3 ani, în timp ce maturitatea sexuală survine în al 4-5 an de viaţă, cînd

lungimea corpului atinge 50-55 cm. Spre deosebire de femele maturitatea sexuală a masculilor

survine mai devreme, la vîrsta de 3-4 ani, cînd lungimea corpului este de cca 45 cm. Ciclul

reproductiv al femelelor este diferit în funcţie de areal, în Cehia femelele participă la reproducţie

o dată la doi ani, pentru Germania sînt caracteristice cicluri reproductive de 2,3 şi chiar 4 ani, iar

pentru limitele nordice ale arealului încadrate pe teritoriul Rusiei e de 2-3 ani - similară

teritoriului nostru [5,7,121].

Procesul acuplării este destul de anevoios şi uneori de durată. Masculul alunecă pe corpul

femelei, încolotăcind cu coada sa coada femelei, străduinduse ca orificiul lui cloacal să coincidă

vis-a-vi cu orificiul cloacal al ei. În momentul potrivit hemipenişii masculului sînt introduşi în

cloaca femelei. Acuplarea poate dura de la cîteva minute pînă la cîteva ore, şi ca masculul să nu

103

piardă femela în procesul acuplării, hemipenişii lui sînt înzestraţi cu papile şi spini puternic

evidenţiaţi datorită cărora ei se fixează puternic de pereţii cloacei (Fig. 3.28).

Femela poate să se acupleze de mai multe ori cu anumite intervale şi în cele mai dese

cazuri cu masculi diferiţi [5,121].

Fig. 3.28. Eliberarea hemipenişilor de către masculul viperei comune în perioada nupțială.

La fel ca şi toate reptilele viperele au o dezvoltare directă, fără stadiu larval.

Spre deosebire de alte grupe de şerpi (ovipare, ovivivipare), viperele sînt vivipare.

Naşterea puilor vii este precedată de formarea unei placente false prin care embrionul este

alimentat parţial de la corpul matern. Necătînd la toate avantajele tipului vivipar, viviparismul

este îmbinat cu perioada lungă de “graviditate” fapt ce in final duce la micşorarea numărului

urmaşilor, în cazul viperei obişnuite pînă la maxim 20 de pui în comparaţie cu speciile ovipare

care depun de 3-5 ori mai multe ouă. De asemeni scade şi mobilitatea femelelor în această

perioadă, ceea ce e legat de eficacitatea dobîndirii hranei şi apărării de duşmani. Însă această

strategie de reproducere garantează o cotă mai mare de supravieţuire a embrionilor şi în final al

progeniturilor [5,7].

Naşterea puilor începe din prima decadă a lunii august si continua pînă la sfîrşitul decadei

întîi ai lunii septembrie, perioada de gestare fiind încadrată între 60 - 90 zile, în dependenţă de

condiţiile mediului, în special de temperatură.

În rezultatul studiului efectuat putem menţiona că, prolificitatea femelelor este diferită şi

depinde în primul rînd de starea fiziologică unde se incadrează şi vîrsta.

104

În baza cercetrilor s-a constatat, că numărul minim de pui născuţi este 4 şi maximal 12.

Putem menţiona că numărul minim de pui a fost obţinut de la femelele tinere ce au născut pentru

prima oară şi de la femelele bătrîne (Tab. 3.9).

Tabelul 3.9. Prolificitatea femelelor viperei comune în populaţiile studiate (2004-2007, n=15)

Sit Nr. min. de pui

născuţi

Nr. max. de pui

născuţi

Media

Rudi (n=5) 4 12 7,8

Vulcăneşti (n=6) 5 12 8,8

Tătărăuca (n=4) 6 8 7,5

S-a observat că prolificitatea este mai sporită în populaţiile melaniştilor, tot în aceste

populaţii naşterea puilor are loc mai precoce. De asemenea, există o coreleţie directă dintre

numărul de pui din „pontă” şi lungimea corpului, în cazul nostru care poate fi racordată la vîrstă.

Mici diferenţe au fost observate în ceea ce priveşte unele aspecte biometrice ale nou-născuţilor

(Tab. 3.10).

Tabelul 3.10. Unele caracteristici biometrice ale nou-născuţilor de viperă comună

(2004-2007, n=122)

Localitatea Lungimea

min. (mm)

Lungimea

max. (mm)

Lungimea

med. (mm)

m min.

(g)

m max.

(g)

m med.

(g)

Rudi (n=39) 162 194 172 5,5 6,9 6,3

Vulcăneşti (n=53) 163 197 175 5,6 7 6,5

Tătărăuca (n=30) 161 190 169 5,5 6,8 6,6

Cei mai mici pui, în ce priveşte mai ales lungimea, au fost semnalaţi în populaţia de la

Tătărăuca - 161 de mm şi avea o masă de 5,5 g. Iar cel mai mare nou-născut a fost obţinut de la o

viperă colectată la staţiunea Vulcăneşti şi avea lungimea de 197 mm şi masa de 7 g. Ca urmare,

putem spune că exemplarele melaniste au o reuşită reproductivă mai sporită în comparaţie cu

cealaltă morfă. După prelucrarea datelor biometrice a nou- născuţilor putem conchide că în linii

mari generale numărul sporit de progenituri nu se reflectă negativ asupra lungimii şi masei

corpului al nou-născuţilor şi depinde doar de caracteristicile particulare fiziologice ale femelelor

şi de asemeni de condiţiile nemijlocite ale mediului.

Natalitatea în populaţiile viperei comune, în afară de aspectele particulare ale femelelor,

mai depinde de un şir întreg de factori abiotici şi biotici. Viperele fiind poichiloterme în primul şi

primul rînd depind de temperatura mediului atestată pentru perioada „gravidităţii”. În verile

relativ reci perioada de gestaţie este mai alungită şi prin urmare naşterea puilor survine întîrziat.

În asemenea cazuri este afectată, prin lungirea termenilor, doar dezvoltarea embrională. Pe cînd

105

temperaturile caniculare, instalate pentru o perioadă îndelungată spre exemplu în cazurile verilor

anilor 2007, 2009 şi 2012 afectează mult mai grav natalitatea în populaţii, atît pentru anul în

cauză cît şi pentru anul următor. Raportul dintre sexe în populaţie de asemeni influenţează

natalitatea. De fapt natalitatea ridicată se datoreşte raportului sporit de femele în populaţie şi doar

in acest caz în mod constant creşte fluxul de nou-născuţi. Şi dacă mai luăm în consideraţie şi alţi

factori biotici este cert faptul că reuşita trofică individuală stă la baza natalităţii.

Mortalitatea de rînd cu alte caracteristici populaţionale este un parametru cantitativ foarte

important. Studiul mortalităţii în populaţii poate determina tendinţele populaţiei studiate şi mai

ales reflectarea celor trei aspecte: dezvoltarea, stagnarea şi declinul populaţional.

Pentru a evidenţia tipurile de mortalitate şi mai ales, mortalitatea ecologică a fost

necesară studierea longevităţii indivizilor speciei vipera berus. Referitor la longevitatea speciei

studiate, cercetările anterioare sînt destul de răzleţite. Unii savanţi consideră că longevitatea

viperilor în natură nu depăşeşte 12 – 15 ani, pe cînd alţii consideră că viperele depăşesc 20 de

ani, iar în unele cazuri pot atinge vîrsta chiar de 30 de ani. Cert este doar faptul că viperele în

condiţii de laborator trăiesc mai puţin decît în mediul lor natural [5,7,121,186].

Obresvaţiile noastre au demonstrat faptul că în condiţii de laborator exemplarele

capturate mature, cu vîrsta inclusă între 4-5 ani nu au depăşit 4-5 ani de viaţă, iar juvenilii au

trăit maxim doar 7 ani. Capturările repetate ale indivizilor marcaţi denotă faptul că pentru

condiţiile Republicii Moldova longevitatea viperilor este încadrată intre 12-14 ani.

În ceea ce priveşte nemijlocit mortalitatea, pentru perioada studiului au fost atestate 33

cazuri de deces prematur al viperelor. Din totalitatea cazurilor două revin decesului infantil, un

pui (obţinut de la o viperă melanistă colectată la staţiunea Vulcăneşti), iar altul (găsit aproape

mort la staţiunea Mereşeni) cu vîrsta cuprinsă între 2-3 săptămîni decedat în urma unei micoze

(Fig. 3.29).

Fig. 3.29. Juvenilul viperei comune ( Vipera berus L.) afectat de micoză.

106

Cea mai mare rată de deces revine mortalităţii accidentale şi mai ales în urma activităţii

directe a omului de nimicire a specimenelor. Aşa dar, la staţiunea Rezeni au fost depistate 8

cadavre de vipere, distruse într-o zi de ciobeni, ceea ce reprezintă 32% din indivizii estimaţi în

această populaţie. La staţiunea Vulcăneşti au fost înregistrate 7 cazuri, ceea ce reprezintă 9,7%

din specimeni estimaţi în această populaţie, şi respectiv: staţiunea Mereşeni 5 cazuri (3 dintre

care erau femele) – 16,1%, Rudi patru cazuri – 6%. Şi staţiunea Lozova, unde necătînd la

activitatea intensă de popularizare a cunoştinţelor ecologice şi statutul special al zonei au fost

depistate 3 exemplare moarte ceea ce reprezintă 18% din animalele estimate de noi (Fig. 3.30).

Fig. 3.30. Raportul tipurilor de mortalitate din totalitatea de cazuri studiate.

Cazuri de mortalitate accidentală survenită în urma activităţii răpitorilor au fost

înregistrate doar patru şi anume la staţiunea Vulcăneşti.

Cercetările noastre nu au fost în stare să reflecte cazuri de mortalitate ecologică a

formelor mature, fiind incomodate de particularităţile biologice a obiectului de studiu. Însă

putem menţiona că mortalitatea poate afecta practic o treime din populaţia matură şi cauza

principală fiind atitudinea ostilă a omului faţă de şerpi.

3.5. Activitatea sezonieră și diurnă

Vipera berus, de regulă, este considerată specie nocturnă, însă în cele mai dese cazuri a

fost depistată pe parcursul zilei. Activitatea acesteia diurnă şi sezonieră depinde de mai mulţi

factori: particularităţile biotopului, iluminarea biotopului în diferite perioade ale zilei,

particularităţile anotimpului, de sexul indivizilor, concentraţia și accesibilitatea prăzilor,prezenţa

sau lipsa răpitorilor, activitatea antropică, de asemenea şi de influenţa factorilor geografici. Pe

parcursul zilei activitatea este legată de căutarea hranei, ascunzişurilor şi teritoriilor individuale,

căutarea partenerului sexual în perioada de reproducere.

107

Viperele pot apărea la suprafaţa solului în perioada moinelor calde ale iernii care de

obicei au loc în luna februarie. Însă în această perioadă sînt puțin active, de obicei stau prin

apropierea ascunzişurilor şi fac băi de soare. Aceasta denotă faptul că ele uneori iernează

aproape de suprafaţa solului, și ca urmare decesurile indivizilor maturi în timpul iernării poate

ajunge pînă la 15% [191].

Ieșirea in masă din hibernare a viperei comune se atestă în prima decadă a lunii aprilie, în

dependenţă de condiţiile mediului. Însă au fost cazuri cînd viperele și-au început activitatea la

finele lunii martie, cele mai devreme termene de ieșire fiind 31.03.2011 (ora 14:18) în staţiunea

Vulcăneşti (r. Nisporeni). De obicei, primii din hibernare ies masculii, care în această perioadă

sînt obsedaţi de căutarea femelelor. Femelele apar mai tîrziu, iar cel mai tîrziu sînt observaţi

juvenilii. Viperele sînt active toată vara, însă uneori în perioadele caniculare pot cădea în

anabioză. Pleacă la hibernare la sfîrşitul lunii septembrie, după alţi autori la începutul lunii

octombrie [121]. Cele mai tîrzii atestări ale viperei au avut loc la poligonul de cercetări

staționare Rudi, în ecoton pădure–agrocenoză la 30.09.2003 (Tab. 3.11).

Tabelul 3.11. Particularitățile activității biologo-fiziologice a speciei Vipera berus în

condițiile Republicii Moldova

Ian

uari

e

Feb

ruari

e

Ma

rtie

Ap

rili

e

Mai

Iun

ie

Iuli

e

Au

gu

st

Sep

tem

bri

e

Oct

om

bri

e

Noie

mb

rie

Dec

emb

rie

Perioada

activă

Nutriția

Năpîrlirea

Reprodu-

cerea

Gestația

Nașterea

puilor

Anabioza

Cercetările noastre au demonstrat că activitatea diurnă a viperei este încadrată între orele

8.00–21.00 (în perioada activă a anului), în dependenţă de sezon şi condiţiile mediului aceşti

parametri temporali pot varia. În orele dimineţii viperele ies din ascunzişuri şi se încălzesc la

soare, captînd energia solară, de obicei în această perioadă a zilei sînt lente şi puțin mobile și stau

prin apropierea ascunzişurilor lor nocturne . Devin mai active odată cu sporirea temperaturii

108

diurne, în deosebi după orele 10 – 11 [174]. Orele caniculare (13 – 15 sau chiar 12-17) le petrec

în ascunzişuri, între aceste ore ele pot fi întîlnite doar în perioada de primăvara devreme, cînd

viperele abia ies din hibernare şi toamna, cînd temperaturile mediului sînt mai favorabile.

Activitatea diurnă este preluată după orele 16 – 17 şi continuă, după datele noastre, pînă la 22

(Fig. 3.31).

Activitatea sezonieră a masculilor și femelelor este diferită (Fig. 3.32). În primele decade

ale lunii aprilie activitatea masculilor este mai intensă decît cea a femelelor, aceasta se datorează

faptului că masculii sînt în căutarea femelelor apte pentru reproducere. După perioada de

împerechere, care decurge în lunile mai - septembrie, activitatea masculilor și femelelor au o

durată mai mult sau mai puțin egală, iar în luna august se atestă o sporire a activității femelelor,

care este legată de nașterea puilor.

În punctele maxime ale activității sale masculii (aprilie) și femelele (august) devin

vulnerabili în fața răpitorilor sau pot fi ușor uciși de către om, fapt ce se datorează

particularităților lor fiziologice în aceste momente importanteale ciclului anual de viață.

Astfel, masculii, în perioada de reproducere sînt obsedați de căutarea partenerului sexual,

și, deaceea pierd vigilența. Iar femelele gestate, în luna august, devin greoaie – fapt ce

diminuează mobilitatea lor.

Fig. 3.31. Activitatea diurnă a viperei comune (Vipera berus) în dependență de sezon, în

condiţiile Republicii Moldova.

Nr.

de

ind

iviz

i

Ora

109

Fig. 3.32. Activitatea sezonieră a viperei comune (Vipera berus L.) în dependență de sex, în

condiţiile Republicii Moldova.

3.6. Concluzii la Capitolul 3

Vipera berus din Republica Moldova are dimensiuni medii în comparație cu parametrii

dimensionali ai populațiilor din cadrul arealului fapt caracteristic populațiilor speciei din sudul

arealului. Lungimea totală, în limitele republicii, fiind încadrată între 457 şi 781mm, iar cea

caudală între 52 şi 101mm, femelele evidenţiindu-se prin dimensiuni mai mari în comparaţie cu

masculii (L.tot. ♀♀ - 457-726 mm, L.tot. ♂♂ - 494-781 mm). Masa femelelor (media 125,3g)

fiind în mediu de două ori mai mare ca cea a masculilor.

În premieră, în urma cercetărilor noastre, a fost stabilit un tip nou de conexiune a scutului

frontal cu cele parietale - prin intermediul a trei solzi. De asemenea, a fost stabilit, în urma

studierii raportului amplasării scuturilor labiale, simetria totală a labialelor speciei vipera

comună atinge o cotă maximală de 35%, fiind aproape egală cu asimetria totală (34,6%).

În populaţiile autohtone nu au fost depistaţi indivizi cu 19 şiruri de solzi dorsali, de

obicei, ei au 21 de şiruri şi rar 23 (11,2%). Plăcile ventrale la număr încadrate între 142 şi 168, la

femele, în mod normal, aceste plăci fiind mai multe decît la masculi.

În aria republicii noastre, cu excepţia luncii Nistrului, se întîlnesc toate morfele cromatice

caracteristice speciei. Iar în populațiile din zona Codrilor Centrali cota melaniştilor poate depăşi

95%. Raportul coloraţiei subcaudale galbene ai indivizilor cromatici este încadrat între 1/10 şi ½

din lungimea cozii. La melanişti pata galbenă subcaudală poate fi înlocuită cu o pată albă sau

poate lipsi în proporţie de 41%.

Nr.

de

in

div

izi

110

În Republica Moldova aria de răspîndire a viperei comune este destul de extinsă - Podişul

Codrilor (Vulcăneşti (r. Nisporeni), Rădenii Vechi, Ivancea, Căpriana, Lozova, Suruceni, Rezeni

şi Mereşeni) şi Înălţimea Nistrului(Rudi, Unguri, Arioneşti şi Tătărăuca), însă densitatea acestor

şerpi este foarte mică.

Viperele au fost depistate în preajma masivelor silvice şi în interiorul lor. De asemenea,

vipera comună a fost semnalată în agrocenozele din nemijlocita apropiere a pădurilor, constituite

din plantaţii anuale, cît şi din plantaţii multianuale, rar în fîşiile forestiere de protecţie, doar în

acelea ce vin în contact direct cu masivele silvice unde sînt amplasate focarele speciei. În limita

ariei studiate vipera comună nu a fost semnalată în habitatele acvatice, în zonele de stepă şi în

urbe. În unele cazuri specia a fost prezentă în gospodăriile ţărăneşti, apicole, cantoanelor silvice

sau cele ale mănăstirilor, ce contactau cu masivele împădurite.

Analizînd valorile indicelui preferinţei biotopice relative s-a constatat că cea mai mare

valoare în cazul speciei Vipera berus se înregistrează pentru pădurea umedă de plop, fiind

urmată de valorile pentru pădurea de stejar cu plop, făgete şi cărpiniş. Valori medii ale indicelui

de predilecţie biotopică pentru vipera comună au fost înregistrate pentru pădurile de gîrneţ şi

predilecţie joasă a fost înregistrată pentru pajişti. Valorile negative pentru dumbrava de stîncă,

stîncării, stepă şi habitate acvatice evidenţiază faptul că specia ocoleşte aceste tipuri de biotop.

Folosind principiile zonării sectoarelor silvice, propuse de L. Dierschke (1974), au fost

elucidate mai profund particularităţile adaptive ale viperilor comune pentru diferite sectoare ale

zonelor împădurite în concordanţă cu activitatea lor sezonieră. Densitatea viperilor, prezenţa sau

lipsa lor în wald, mantel, saum şi rasen s-a dovedit a fi foarte variabilă şi, în mare parte, în

dependenţă de schimbările fenologice care au loc în aceste structuri care, de obicei, coincid cu

perioada activităţii sezoniere ale animalelor.

În cele mai dese cazuri preferabile pentru vipere sau dovedit a fi corpurile de pădure în

care dominantul în etajul superior este stejarul pedunculat sau gorunul, fiind însoţit de frasin,

carpen, arţar, jugastru, ulm. De asemenea, vipera a fost depistată în făgete, plopişuri şi sectoare

cu pin. Liziera acestor sectoare este formată din tufişurile speciilor porumbar, măcieş, păducel,

ce creează sectoare folosite de vipere ca ascunziş şi scut de protecţie. Ecotoanele folosite de

populaţiile de viperă sînt variate, însă obligatoriu unul din elemente fiind pădurea. Gradul înalt

de influenţă antropică asupra sistemelor naturale a şi determinat faptul că ecotonul dominant în

care au fost depistate viperele comune, este pădurea – agrocenoză.

Viperele sînt perfect adaptate la condiţiile silvice de trai, posedă un colorit protector ce le

apără de răpitori şi, totodată, le fac puţin vizibile pentru pradă. În mod activ îşi aleg sectorul cu

condiţii optimale de trai, necătînd la faptul că sînt animale teritoriale. Sînt active în diapazonul

111

de temperaturi 12,5°– 34°C, iar temperatura optimală pentru activitatea lor este încadrată între

25°-29°C. Pentru activitatea normală au nevoie de 50-95% umiditate relativă a aerului. În

perioada caniculară pot cădea în anabioză, iar în perioada rece a anului cad în hibernare.

În urma analizei clasteriale ale factorilor a fost stabilit că înălţimea stratului vegetal

superior are cea mai mică influenţă asupra densităţii viperei comune. Poziţie de influenţă medie

asupra densităţii populaţiei viperei comune o au etajarea stratului vegetal, păşunatul animalelor,

prezenţa surselor de apă, intensitatea frecventării de către om şi vecinătatea habitatelor cu

drumurile. Importanţă deosebită asupra densităţii populaţiilor viperei comune o au factorii ca

gradul de luminozitate, consistenţa startului ierbos, înălţimea stratului vegetal inferior, grosimea

litierii, consistenţa arboretului şi consistenţa arbuştilor.

În masă, din hibernare, vipera comună iese în primele decade ale lunii aprilie, în

dependenţă de condiţiile mediului. De obicei, primii din hibernare ies masculii, femelele apar

mai tîrziu, iar cel mai tîrziu sînt observaţi juvenilii. Viperele sînt active toată vara, însă uneori în

perioadele caniculare pot cădea în anabioză. Pleacă la hibernare la sfîrşitul lunii septembrie.

Activitatea sezonieră a masculilor şi femelelor este diferită. În primele decade ale lunii

aprilie activitatea masculilor este mai intensă decît cea a femelelor, aceasta se datorează faptului

că masculii sînt în căutare activă a femelelor apte pentru reproducere. După perioada de

împerechere, ce calendaristic coincide cu lunile mai, iunie, iulie, septembrie, activitatea

masculilor şi femelelor au proporţii mai mult sau mai puţin egale, iar pentru luna august sporeşte

activitatea femelelor, fapt legat de naşterea puilor.

Cercetările noastre au demonstrat că activitatea diurnă a viperei se realizează între orele

8.00–21.00, în dependenţă de sezon şi condiţiile mediului aceşti parametri pot fi deplasaţi.

Structura demografică a populaţiilor de viperă comune în siturile studiate este variată şi

depinde, în primul rînd, de resursele trofice accesibile fiecărei populaţii în parte, impactului

antropic şi, nu în cele din urmă, şi de condiţiile microclimaterice ale zonelor studiate. În cazul

nostru raportul de sexe (♂:♀) constituie 1:1,6 (Rudi), 1:1,57 (Vulcăneşti) şi 1,5:1 (Mereşeni).

Pentru prosperarea populaţiilor, în sensul creşterii demografice stabile, cel mai reuşit raport între

sexe ar fi 1:2. Acesta se explică prin faptul că nu toate femelele în acelaşi sezon participă la

împerechere. În cazul siturilor Rudi şi Vulcăneşti populaţiile tind spre asemenea raport de sexe.

Însă în situl Mereşeni, unde raportul de sexe este invers proporţional în favoarea masculilor,

populaţia este în declin demografic şi, posibil, pe viitor considerabil se va diminua efectivul

numeric sau, chiar, ar putea disparea.

Naşterea puilor începe din prima decadă a lunii august şi continua pînă la sfîrşitul decadei

întîi ai lunii septembrie, perioada de gestare fiind de 60 - 90 zile. Numărul minim de pui născuţi,

112

în populaţiile studiate, este 4 şi maximal - 16. Numărul minim de pui a fost obţinut de la

femelele tinere, cele ce au născut pentru prima oară, şi de la femelele bătrîne. Temperaturile

caniculare înregistrate în verile anilor 2007, 2009, 2012 a afectat grav natalitatea în populaţii atît

pentru anul în cauză, cît şi pentru anul ce urmează.

Cea mai mare rată de decese ale viperilor revine mortalităţii accidentale, mai ales în urma

uciderii de către om (82%), fiind urmată de mortalitatea accidentală în urma activităţii răpitorilor

(12%) şi mortalitatea ecologică infantilă (6%).

Ca obiecte trofice de bază, vipera comună poate folosi în hrană mamifere, păsări, reptile

şi amfibieni, ale căror cotă, în urma cercetărilor, a fost stabilită ca 70,2%, 2,7%, 4% şi 23,1% din

eşantionul total, respectiv. În ceea ce priveşte apartenenţa sistematică a prăzilor în probele

studiate au fost determinate: mamifere – 7 specii, păsări - 1, amfibieni - 4 şi o specie de reptile.

Cercetările nu au evidenţiat o separare fermă a viperelor comune, din punct de vedere trofic, în

„miofage” şi „batracofage”. Uneori sustrag prada de la concurenţii mai slabi.

Viperele pot fi folosite în hrană de către alţi răpitori, cum sînt vulpea, bursucul, ariciul,

şerparul şi şoricarul.

Relaţii de tip gazdă-parazit, la vipera comună au fost stabilite cu Trematode şi

reprezentanţi din genul Haemogregarinida.

113

4. COMPORTAMENTUL ŞI PARTICULARITĂŢILE ETOLOGICE

4.1. Strategiile comportamentale ale reptilelor

Comportamentul nu este altceva decît modul de viaţă al animalelor sau exteriorizarea

activităţii lor vitale. Altfel spus, comportamentul este mecanismul de interacţiune a animalelor şi

mediul extern. Studiul acestor mecanisme, cît şi a aspectelor fiziologice în procedee concrete,

este obiectul de bază a etologiei. De asemenea, etologia are un caracter indispensabil în raport cu

ecologia, ceea ce studiază habitatul, condiţiile de existenţă a organismelor şi interdependenţa lor

cu mediul în care acestea habitează. Adesea motivele ecologice provoacă reacţiile

comportamentale ale animalului (deplasarea spre sursa de căldură, de apă ş.a.), dar mai sînt şi

alte motive – cele instinctive, care provoacă unele sau alte reacţii comportamentale

intraspecifice, cum sînt cele legate de reproducere, grija faţă de urmaşi, aspectele trofice ş.a.

Deoarece comportamentul animalelor se manifestă în condiţii exacte ale mediului extern, el este

puternic influenţat de acesta. Spre exemplu, comportamentul reproductiv al animalelor poate fi

deprimat sau activizat, schimbînd valorile temperaturii aerului, solului, apei bazinului

reproductiv sau schimbînd durata zilei.

Încă la finele secolului 19 Whitman Ch. a observat că actele comportamentale ale

animalelor de aceiaşi specii au aspect similar şi pot fi folosite ca criterii distinctive în sistematică

[58]. Ulterior aceste idei au fost dezvoltate în lucrările savanților Heinroth O. şi Craig V. [59].

Craig V. a devizat actul instinctiv în trei faze: motivarea, cercetare şi actul final. Lorenz K. şi

Tinbergen N., în baza experienţelor proprii, au dedus că comportamentul instinctiv constă dintr-o

serie de acte comportamentale programate şi succesiv realizate în anumită ordine [61-64].

Comportamentul instinctiv, adică cel înnăscut, se manifestă la toate etapele vieţii şi este

caracterizat prin acţiuni succesive la dobîndirea hrănii, convieţuirii în comun, reproducerii ş.a.

Actualmente etologii din diferite ţări şi şcoli studiază comportamentul la un spectru

destul de mare de animale, începînd cu protozorele şi pînă la primate, fiecare din ei contribuind

la dezvoltarea acestei ştiinţe. Unii cercetători îşi axează atenţia asupra problemei comunicării

chimice între animale, recunoaşterea teritoriului individual, recunoaşterea partenerului sexual sau

membrului de grup şi a stării lui fiziologice, alţii, la rîndul lor, sunt captivaţi de activitatea

raţională elementară a mamiferelor, care, de fapt, reprezintă cea mai complicată formă de

comportament al mamiferelor. Cercetările efectuate asupra proceselor de învăţare mediată a

animalelor au determinat posibilitatea savanţilor de a influenţa schimbarea destul de rapidă a

comportamentului steriotipic al populaţiei sau a unei părţi din ea, crearea unor forme noi de

comportament în populaţie, mai ales în relaţiile cu omul. Aceste aspecte etologice descoperite

sau create de cercetători vin să uşureze dirijarea comportamentului animalelor, mai ales în cazuri

114

de domesticire sau dresare a lor. Conceptul cîmpului de semnalizare (sau informativ), propus de

Naumov N., presupune că activitatea organismelor vii creează pe teritoriul activităţii lor un

anumit sistem de semnalizare care dirijează comportamentul indivizilor. Acest cîmp comun de

semnalizare constă dintr-o totalitate de semnale de natură fizico-chimică, avînd origine diferită:

optică, mecanică, acustică, chimică, electrică care, de regulă, apar în rezultatul activităţii vitale

ale organismelor şi care au căpătat un conţinut anumit informativ [192].

Reacţiile comportamentale ale animalelor la variațiile temperaturii mediului, conţinutului

de gaze, gradului de iluminare, particularităţilor chimice ale aerului, apei şi solului, umidităţii

relative a aerului şi alţi parametri ai mediului – au fost domeniul principal de cercetare ale

profesorului Slonim A. [67]. Toate aceste reacţii au primit denumirea de reacţii homeostatice,

deoarece sînt îndreptate spre susţinerea echilibrului constant al mediului intern al organismului

animal.

Dezvoltarea actuală a etologiei este de neconceput fără postulatele elaborate în urma

vastelor cercetări efectuate de Pavlov I., ce susţin că baza comportamentului individual dobîndit

sînt reflexele înnăscute care mai sînt numite şi instincte – acţiuni motorice care îşi ating apogeul

în procesul dezvoltării, apar independent de experienţa animalului. Şi că un rol important în

formarea comportamentului organismului îl constituie factorii genetici, totodată nu este neglijat

şi rolul mediului înconjurător [193]. Drept exemplu în acest context servind imprintengul,

descris de Lorenz K. în anii 30 ai secolului trecut. Animalele imprimă în memorie toate ce le

înconjoară din momentul naşterii sau eclozării şi se deprind cu elementele acestui mediu,

formînd relaţii afective nu dor cu semenii săi, dar şi cu obiectele ce îi înconjoară. În aşa mod,

instinctul ca abilitate înnăscută a organismului contribuie la supravieţuirea lui în condiţiile

concrete şi caracteristice speciei [69].

Pavlov I. diviza reflexele necondiţionate, adică elementele comportamentului înnăscut, în

cele de orientare, apărare, nutriţie, sexuale, părinteşti şi infantile, indicînd că aceasta este doar o

selectare grosolană [193]. Dezvoltarea ulterioară a cunoştinţelor în acest domeniu, a făcut

posibilă divizarea mai fină a acestor fenomene. Aşa deci, reflexul de orientare deseori este

divizat în reflex de orientare propriu-zis şi reflex de cercetare. Sau în unele cazuri, ca rezultat al

acţiunii excitanţilor indiferenţi apar reacţii comportamentale de nutriţie – în aşa mod acestea pot

fi numite reacţii nutritiv-orientative, însă ele diferă foarte mult de reacţiile nutritive propriu zise,

atît prin reacţiile fiziologice asociate, cît şi prin forma comportamentală motorie. Acest tip de

comportament poate fi cu uşurinţă observat la speciile răpitoare care în mod activ caută şi

urmăresc prada – procesul urmăririi deosebindu-se brusc de actul atacului şi ingerării hranei.

115

Reieşind din cele expuse, Slonim A. propune divizarea tuturor actelor comportamentale

înnăscute şi mecanismelor reglării funcţiilor fiziologice caracteristice speciilor în particular în

trei grupe mari, corespunzător importanţei din punct de vedere biologic [67]. La baza clasificării

au fost luate principiul echilibrării organismului şi mediului extern, susţinerea mediului intern

constant cu păstrarea intactă a masei corporale. De asemenea, a fost identificate reacţiile care nu

protejează individul în mod separat, dar sînt importante pentru supravieţuirea speciei (Tab. 4.1).

Tabelul 4.1. Clasificarea reflexelor înnăscute ale viperei comune (Vipera berus L.). Adaptare

după Slonim A. [67]

Gruparea reflexelor înnăscute ale viperei comune

I II III

Reflexe orientate spre protejarea

mediului intern al organismului

Reflexe rezultate în

schimbările externe ale

organismului

Reflexe orientate

spre supravieţuirea

speciei 1. De nutriţie,

asigură

stabilitatea

materiei

2. Homeostatice,

asigură stabilitatea

internă a

organismului

1. De apărare 2. De mediu

(situaţionale)

Sexuale

Grupul reflexelor de nutriţie include în sine actele reflectorii îndreptate spre dobîndirea

hranei, digestia propriu-zisă şi asimilarea produselor nutritive. În acest grup sînt introduse şi

mecanismele reflectorii ce ţin de metabolismul energetic, proteic, glucidic, lipidic şi hidric. Ca

oricare din formele biologice de activitate reflectorie înnăscută, reflexele de nutriţie se deosebesc

printr-o complexitate considerabilă ce include în sine atît acte reflectorii propriu-zise, cît şi o

serie complicată de acte motorii îndreptate spre dobîndirea hranei. Dintre reacţiile reflectorii a

întregului organism reflexele de nutriţie cu siguranţă au cele mai variate forme, deosebindu-se în

dependenţă de specie şi condiţiile de existenţă. Reflexele de nutriţie au la bază excitarea

centrului de nutriţie, localizarea căruia încă stîrneşte în lumea savanţilor discuţii aprige. Aceste

reflexe la un loc cu grupul reflexelor homeostatice, reflexele susţinerii tensiunii sangvine,

echilibrului ionic în ţesuturi şi lichidele organismului, menţinerea pH–lui, reflexele

antigravitaţionale ale musculaturii constituie grup biologic primar ce au în comun direcţia de

susţinere a stabilităţii conţinutului şi mediului intern al organismului. Însă la unele specii şi grupe

de animale sînt marcate schimbări considerabile acestui grup de reflexe, iar uneori chiar pînă la

decăderea lor completă. Aceste situaţii pot interveni în cazul hibernării de iarnă, variaţiilor

sezoniere a masei corporale, variaţiilor temperaturii diferitor părţi ale corpului [67].

Deseori manifestările menţionate mai sus nu sînt abateri de la normal, ci invers au un

scop bine determinat ce de fapt reprezintă rezultatul specializării ecologice a speciei. Aceste

116

reacţii pot fi raţional incluse în al doilea grup de acte reflectorii şi anume în grupul reflexelor de

apărare, atribuindu-se la schimbările externe ale organismului şi excitării analizatorilor externi.

În acest grup, înafara reflexelor de apărare propriu-zise, apărute ca rezultat al iritaţiilor ce pot

pune în pericol viaţa animalului sau întregimea structurii lui, pot fi incluse şi reflexele asupra

mediului extern care sînt destul de numeroase la reprezentanţii faunei sălbatice. Aici, de obicei,

sînt incluse reacţiile de turmă sau de grup, jocurile juvenilelor şi subadulţilor care au ca scop

stimularea contactelor între semeni sau cu obiectele ce-i substituie. De asemenea, în acest grup

de reacţii sînt incluse şi reacţiile organismului la condiţiile fizice speciale ale mediului, aşa cum

sînt reacţiile pozitive ale rozătoarelor la vizuină sau la imitarea ei, reacţia pozitivă a nou-

născuţilor la căldură [67].

Între reacţiile de apărare şi cele de mediu există un şir întreg de reflexe de tranziţie care

caracterizează acest grup printr-o dependenţă fină de specializare ecologică a animalului.

Reflexele sexuale şi părinteşti reprezintă un grup înalt specializat la diferite specii,

deosebindu-se prin apariţia tardivă în ontogeneza post-natală şi dependentă de stimulările

hormonale. Între comportamentul părintesc şi cel înnăscut există un raport destul de exact.

Încercări de clasificare ale reflexelor necondiţionate au fost efectuate de Biriukov D.A.

(1948), care a pus la baza clasificării particularităţile formării reflexelor condiţionate şi Rojanskii

N.A. (1957) care propunea în sistemul său de clasificare reflexele comportamentale propriu-zise

şi reflexele de reglare proceselor fiziologice separate [194,195].

Astăzi în mare parte etologii folosesc clasificarea în care sînt reflectate formele activităţii

animalelor, ceea ce are la bază aspectele clasificării activităţii reflectorii propusă de şcoala lui

Pavlov I. O asemenea clasificare a fost propusă de Tembrock G. care divizează toate formele

comportamentale ale organismelor în următoarele grupe [196]:

1. Comportamentul, determinat de schimbul de substanţe care la rîndul său este divizat în:

a) dobîndirea hrănii şi administrarea ei,

b) urinarea şi defecarea,

c) acumularea rezervelor de hrană,

d) starea de repaus şi somn,

e) întinderea şi destinderea corpului.

2. Comportamentul de confort.

3. Comportamentul de apărare.

4. Comportamentul legat de reproducere, care este divizat în:

a) comportamentul teritorial,

b) copularea şi împerecherea,

117

c) grija faţă de urmaşi.

5. Comportamentul social (sau de grup).

6. Construcţia vizuinilor, cuiburilor şi adăposturilor.

În primul grup al clasificării lui Tembrock G., acesta include fenomenele dependente de

schimbul de substanţe şi acele forme de comportament care reglează schimbul de energie în

organism. Aici sînt atribuite nu doar procedeele de nutriţie care ţin de administrarea substanţelor

nutritive în organism sau urinarea şi defecarea ce în fond reprezintă evacuarea deşeurilor

metabolice, ci şi actele reglatorii de recuperare a organismului ca starea de repaus şi somn, avînd

uneori caractere specifice [196].

O formă deosebită de mişcare reprezintă actele de întindere şi destindere a corpului ce, de

obicei, urmează după stări de repaus sau somnolenţă. Deşi importanţa fiziologică a acestor tipuri

de mişcări încă nu este pe deplin studiată şi clară, de obicei, aceste acte motorii sînt caracteristice

speciei şi pot fi socotite înnăscute.

Observaţiile, efectuate de Hassenberg L., asupra somnului şi stărilor de repaus al

animalilor, mai ales asupra poziţiei corpului în aceste momente au demonstrat că ele sînt la fel de

tipice pentru specie, ca şi unele forme separate de mişcare [197].

La mişcări ce asigură schimbul de substanţe sînt atribuite şi mişcări auxiliare de respiraţie

care sînt deosebit de expresive la organismele acvatice şi sînt efectuate pentru amestecarea apei

în jurul corpului animalului, astfel determinînd diferenţa de concentraţie a O2 şi CO2 în apă şi în

ţesuturile animalului [70].

În esenţă şi actele respiratorii propriu-zise trebuie incluse în acest grup de procese

comportamentale. Actele respiratorii însoţite de pierderi termice în cazul temperaturii sporite a

corpului, de asemenea, pot fi realizate prin schimbarea pozei animalului.

Defecaţia şi urinarea, de obicei, se produc în anumită poziţie a corpului, conţinînd

caractere individuale a speciei. Producerea acestor acte fiziologice şi poziţia corpului în acest

moment nu depind de condiţiile mediului extern, însă deseori la animalele înalt organizate putem

observa în acest context apariţia reflexelor condiţionate [67].

În grupul comportamentului de confort, Tembrock G. include un complex de acţiuni

complicate. Acestui grup sînt atribuite mişcările ce ţin de curăţarea suprafeţei pielii, scuturatul şi

aşezarea penelor şi blănii, scărpinatul, scăldatul în apă, nisip, sol. Practic toate aceste forme de

mişcare au un caracter specific accentuat. Cu toate acestea, ele sînt uşor reproductibile ordinei

apariţiei reflexului condiţionat [196].

O activitate mai deosebită, însă nu mai puţin interesantă şi care atrage atenţia

naturaliştilor din cele mai vechi timpuri, este procesul de acumulare a rezervelor de hrană.

118

Diversitatea înaltă de acţiuni, pe care la efectuează animalele în acest scop, foarte des sînt

reprezentate ca exemple de activitate instinctivă, întîlnită la diferite grupe de la artropode pînă la

cele mai evoluate organisme. Doar diversitatea speciilor la care se întîlneşte acest gen de

activitate impune să conchidem că nu poate exista doar o singură metodă fiziologică de cercetare

a acestor reacţii şi multele din aceste acţiuni reprezintă de fapt o activitate obişnuită, dar

specializată la dobîndirea hrănii. Însăşi activitatea de acumularea rezervelor (hoarding), prezintă

interes printre cercetători, mai ales ca formă de comportament în strînsă legătură cu problemele

sociale de colecţionare. În literatură sînt prezentate date cu privire la dependenţa excitabilităţii

alimentare şi activitatea de acumularea rezervelor de hrană. Însă un şir de cercetători ca Morgan

L., Stellar a. Johnson şi Bindra D. demonstrează că activitatea de acumularea rezervelor de hrană

este stimulată de surplusul de substanţe nutritive indiferent de starea excitabilităţii alimentare. În

baza rezultatelor acumulate cercetătorii propun mai multe teorii referitoare la activitatea de

acumularea rezervelor de hrană şi încearcă explicarea acestei activităţi, acţionînd cu factori de

mediu separaţi. În aşa mod a fost propusă teoria „deficitului” care se bazează pe faptul că

animalele flămînde au o intensitate mai mare de acumularea rezervelor. în comparaţie cu cele

sătule. În acest caz se presupune că acumularea rezervelor de hrană este stimulată de deficitul

unor elemente în organism. Altă teorie este propusă de Bindra D., numită şi teoria

„transportării”, care în fond consideră că activitatea de acumularea rezervelor este o activitate

musculară înnăscută şi nu este influenţată de factorii mediului extern. A treia teorie,

„familiarizării”, bazată pe faptul că rozătoarele încep activitatea de acumularea rezervelor de

hrană doar după acomodarea îndelungată în condiţiile concrete şi însăşi activitatea de acumulare

este rezultatul „familiarizării” îndelungate cu condiţiile concrete. Însă toate aceste teorii au

întîmpinat critici dure din partea fiziologilor, deoarece nici una din ele nu prezintă corelaţii

fiziologice între centrele de nutriţie şi cele de dobîndire a hrănii a sistemului nervos şi nu pot

explica diversitatea actelor de acumularea rezervelor de hrană [198].

O explicaţie mai complexă din punct de vedere fiziologic referitor la acţiunile de

acumularea rezervelor de hrană au teoriile apariţiei instinctului de acumularea rezervelor, unde

aceste acte motorii sînt privite ca o particularitate dobîndită în perioada vieţii şi compusă din

obişnuinţa cu locuinţa şi din elementele de apucare, transportare şi depozitare [67].

Afirmaţii contrar opuse sînt prezentate de McDougall W. care susţine că activitatea de

acumularea rezervelor de hrană a apărut în rezultatul selecţiei naturale şi datorită acestui fapt a

fost posibilă supravieţuirea unor exemplare separate în condiţiile de stres. Aceste viziuni

confirmă caracterul ereditar al acestor activităţi [199].

119

Au fost studiate şi mecanismele acumulării rezervelor de hrană din punct de vedere a

formării reflexelor condiţionate şi ca rezultat a fost observat că rozătoarele, în special şoarecele

gulerat, pot acumula printre rezerve şi obiecte necomestibile – asemănătoare ca formă cu cele

comestibile. A fost observat că în perioada de acumulare masivă a rezervelor de hrană şoarecii

paralel acumulează şi obiectele necomestibile şi treptat trec la diferenţierea resurselor acumulate

după care continuă să acumuleze doar obiecte comestibile. Valoarea reflexului condiţionat în

acumularea rezervelor de hrană poate fi evidenţiată prin faptul extragerii rezervelor acumulate

după care activitatea de acumularea rezervelor la rozătoare scade sau se întrerupe. În cazul

extragerii parţiale pînă la 1/3 din rezervele acumulate, activitatea de acumulare se intensifică din

nou [200,201].

Schimbările în mediul extern pot provoca reacţii de apărare sau comportament de apărare

care apar la acţiuni de scurtă sau lungă durată a excitantului şi se manifestă în organism printr-o

serie de reacţii succesive sub formă de acte motorii, reacţii secretorii, vasculare ş.a. Importanţa

biologică a acestora este eliminarea organismului din raza acţiunii a factorilor nocivi sau a

excitanţilor periculoşi. Reflexele de apărare pot apărea la acţiunea factorilor de natură diferită:

fizică, chimică, optică, auditivă, olfactivă, termică, tactilă, dureroasă ş.a. Reacţia de apărare

apărută poate avea caracter local sau să ia aspect de reacţie comportamentală a animalului.

Reacţiile comportamentale pot, de asemenea, deriva esenţial de la poziţii de încremenire la

apărare activă sau chiar pînă la atac, toate fiind grupate în reacţii de apărare pasivă şi reacţii de

apărare activă. Comportamentul de apărare este caracterizat prin anumite poze ale animalelor

unde o importanţă deosebită o au poziţia membrelor, urechilor, mustăţilor, perilor, penelor,

mimica ş.a. Important este faptul că această stare vădit se deosebeşte de stările de agresiune.

Reacţiile motorii de apărare sînt foarte diverse, în acelaşi timp fiind într-o concordanţă sigură cu

modul de viaţă a animalului. În acelaşi timp aceste reacţii se manifestă ca instincte foarte

specializate a speciei. Apariţia uneia sau alteia reacţii de apărare depinde de intensitatea şi

caracterul excitantului întîlnit – pe de o parte şi de particularităţile tipologice ale sistemului

nervos al animalului – pe de altă parte. Agenţii mediului extern şi intern ai animalului ce

provoacă apariţia reflexelor de apărare sînt foarte diverşi. În esenţă orice stimulent, ajungînd la

anumită intensitate, poate provoca reacţia de apărare. Aceasta se atribuie şi la stimularea

analizatorilor optici, tactili, olfactivi, auditivi, de temperatură şi gustativi, de asemenea şi la

excitarea receptorilor organelor interne. În condiţiile reale de existenţă asemenea excitări sînt

indispensabile cu semnalele, considerate drept stimulenţi convenţionali care de fapt au menirea

sensibilizării organismului la influenţa factorilor ce pot deteriora organismul. Iar însăşi

deteriorarea organismului este precedată prin apariţia unei reacţii complexe de apărare. În ceea

120

ce priveşte apariţia reflexului pasiv de apărare, o formă absolut deosebită de cea descrisă mai

sus, aceasta apare pe fondalul frînării reacţiei, reduce considerabil mişcările animalului sau

acestea lipsesc complet şi în cele mai dese cazuri animalul rămîne nemişcat. La unele animale

acest tip de reacţie de apărare ia o formă înalt specializată unde este antrenată musculatura

specială [67].

Importanţa elementelor înnăscute de comportament în formarea unor forme complexe

este acceptată practic de toţi cercetătorii din domeniu, indiferent de concepţiile privind apariţia şi

evoluţia comportamentului.

Comportamentul viperei comune (Vipera berus) se bazează pe reflexele necondiţionate

care în raport cu organismele mai evoluate (păsări, mamifere) sînt simple şi nu manifestă grad

înalt de complexitate. Evoluţia reptilelor şi a viperei comune inclusiv a mers pe calea producerii

adaptărilor morfologice şi elaborarea modalităţilor de apărare adaptivă şi atac asupra victimelor.

Multe acte motorii şi mecanisme comportamentale au o importanţă neestimabilă în relaţiile intra

şi interspecifice care în totalitate asigură integritatea speciei. În acest context importanţa studierii

comportamentului viperei comune este vădită şi indiscutabilă. Deoarece viperele duc un mod de

viaţă ascuns şi reieşind din particularităţile biologice a speciei, am socotit de cuviinţă să redăm

doar cele mai demonstrabile particularităţi ai comportamentului lor şi anume: comportamentul de

nutriţie, comportamentul teritorial, comportamentul reproductiv, comportamentul de apărare şi

comportamentul de confort.

4.2. Particularităţile comportamentului de nutriţie

Una din funcţiile indispensabile şi vitale ale organismului este nutriţia. Epuizarea

resurselor nutritive din organismul animalului sau incapacitatea lui de a dobîndi cantitatea

necesară de energie provoacă inaniţia sau pierirea animalului. Pentru a supravieţui, a activa

normal şi a se reproduce, animalele trebuie să dispună de un întreg set de calităţi ca operativitate

în căutarea şi individualizarea hranei, abilitatea pentru protejarea hranei de alţi concurenţi,

precauţie pentru evitarea unui eventual pericol din partea duşmanilor. Anterior de a lua decizia

de atac animalul trebuie să analizeze care sînt beneficiile şi scopul comportamentului de nutriţie

adoptat. Prădătorul obţine beneficiile doar în cazul utilizării unei tactici de vînătoare ce permite

să învingă prada, indiferent de eforturile pe care ea le depune să evite pericolul în cauză [202].

Reacţia față de obiectele trofice la juvenilii viperei comune apare la sfîrşitul primei sau

începutul celei de ai doilea săptămîni de viaţă. Probabil, în această perioadă se activizează

definitiv instinctele de dobîndire şi consumare a hrănii. Evoluţia acestui proces nu are limite de

121

timp concrete, deoarece definitivarea proceselor fiziologice depind de condiţiile mediului extern

şi-n special de temperatură.

Animalele mature ieşite după hibernare, de asemenea, nu manifestă interes pentru

obiectele trofice. La aceste animale reacţia la obiectele trofice apare abia peste două sau trei

săptămîni, uneori chiar şi mai tîrziu. Necătînd la faptul că animalele mature au deja instinctele

alimentare bine dezvoltate, totuşi pentru digerarea hrănii au nevoie de o anumită temperatură.

La vipera comună procesele fiziologice pentru digerarea hranei se activează doar cînd

temperatura mediului înconjurător ajunge la 10ºC şi viteza de digerare a hranei este direct

proporţională cu sporirea valorilor termice, adică cu cît temperatura este mai înaltă cu atît mai

repede este digerată hrana. În cazul temperaturilor constante, viteza de digerare a hrănii depinde

de masa victimei administrate. De asemenea, importantă pentru viteza de digerare a hranei este şi

masa corporală a indivizilor comparaţi din aceeaşi grupă de vîrstă, evident că cu cît parametrii

biometrici ai individului studiat sînt mai mari cu atît mai repede decurge procesul de digerare

[188].

Odată cu stabilirea temperaturilor minime pentru procesele de digestie, ceea ce

calendaristic în regiunea noastră coincide cu sfîrşitul lunii aprilie şi începutul lunii mai sau

fenotipic cu începutul perioadei de împerechere. De obicei, în această perioadă încep a se hrăni

juvenilii, subadulţii şi femelele care nu participă la procesul de împerechere (cele care s-au

epuizat după naşteri în sezonul anterior şi cele care din diferite motive nu au atins indicii

biometrici necesari procesului de împerechere). După finisarea perioadei de împerechere, care în

condiţiile republicii noastre durează, de obicei, două – trei săptămîni, încep să se hrănească toate

categoriile de vîrstă [203].

La începutul sezonului alimentar viperele sînt foarte vorace şi neselective la obiectele

trofice, astfel în această perioadă au cel mai larg spectrul trofic care, ulterior, se îngustează odată

cu stabilirea vremii.

Datorită particularităților biologiei viperei comune studierea detaliată a

comportamentului de nutriție este destul de anevoiasă, dar, în același timp, foarte importantă

[204].

Pentru dobîndirea hranei vipera comuna foloseşte două tactici de bază şi, în dependenţă

de condiţii, îmbinarea acestora. Prima tactică este ambuscada, evident că pentru a vîna folosind

această tactică viperele mai întîi de toate selectează sectoarele de perspectivă, apoi îşi aleg locul

de pîndă unde stau nemişcate ore în şir în aşteptare a victimei. De obicei, ambuscadele, sînt

realizate în apropierea vizuinilor şi a potecilor ce duc la ele sau de la ele. Altă tactică de

vînătoare pe care o folosesc viperele comune constă în căutarea activă a victimei, însă această

122

tactică necesită eforturi energetice sporitedepuse de animal şi deplasarea în continuu a şarpelui

pe sectorul de vînătoare, punînd astfel viaţa sa proprie în pericol deoarece atrăge atenţia

răpitorilor proprii.

Cînd victima este observată de viperă, reacţia din partea şarpelui este momentană. Mai

întîi se intensifică oscilaţiile limbii bifurcate cu scopul analizării particulelor mirositoare

răspîndite în aer de către pradă şi, datorită cărui fapt şarpele analizează particularităţile victimei

potenţiale, viteza şi direcţia de deplasare a ei. Urmează apoi niște mişcări lente ale corpului în

scopul regrupării și pregătirii lui de actul final – atacul. În acest moment partea posterioară a

trunchiului ia o poziţie ce-i permite să acţioneze ca bază de sprijin în timpul atacului, iar partea

anterioară se încovoie ca un arc şi, în momentul culminant acest segment al corpului este

proiectat în direcţia victimei. În momentul atacului vipera deschide larg gura eliberînd dinţii

veninoşi.

În timpul muşcăturii din glanda veninoasă este eliberat veninul care la vipere are

proprietăţi hemolitice [51].

Distanţa de la care se produce atacul este diferită (Tab. 4.2). În mare parte aceasta

depinde de parametrii biometrici şi starea fiziologică a viperei şi nu în cele din urmă de condiţiile

mediului.

Tabelul 4.2. Variabilitatea distanţelor de atac în raport cu dimensiunea corpului viperei comune

Categoria de

vîrstă

Cazuri studiate

de atac

Dimensiunile corpului,

(cm)

Distanţa de atac, (cm)

Juvenili 28 16-20 1-5

Subadulţi 56 28-38 5-12

Adulţi 73 50-70 5-20

După cum se vede din datele prezentate în tabelul 4.2, distanţa de atac este direct

proporţională cu lungimea individului şi, de obicei, nu depăşeşte 1/3 din lungimea corpului

şarpelui. Anume, respectarea acestei limite a distanței de atac, și permite realizarea unui atac

eficient; particularitate comportamentală care a apărut pe parcursul evoluției comportamentului

alimentar la vipere.

Viperele injectează veninul în corpul victimelor în zonele din timp ţintite, de obicei

evitînd partea anterioară sau părţile osificate și dure, așa cum sînt centurile scapulare şi pelviene,

avînd ca scop protejarea dinţilor proprii. Din observaţii, am stabilit trei direcţii principale de atac

123

asupra victimei: atac în direcţia anterioro-laterală, laterală şi posterioro-laterală (Fig. 4.1). Zonele

corporale atacate ale victimei de obicei sînt: zona gîtului, abdomenului şi zona spatelui.

Din Figura 4.1, unde sînt prezentate rezultatele a 157 de atacuri (73 atacuri ale indivizilor

adulţi, 56 – efectuate de subadulţi, 28 – de juvenili) ale viperei comune analizate în condiţii de

laborator, putem observa că practic cele mai numeroase atacuri viperele le efectuează în direcţie

laterală, fapt caracteristic tuturor grupelor de vîrstă. Relativ frecvente sînt și atacurile posterioro-

laterale care, de asemenea, sînt caracteristice tuturor grupelor de vîrstă. Cele mai rare sînt

atacurile antero-laterale, mai ales în cazul juvenililor care au un grad mare de nesiguranţă înainte

de atac.

Fig. 4.1. Direcţiile de atac al viperei comune în raport cu victima şi variația lor în ontogeneză.

Atacurile pot fi singulare şi multiple. În condiţii de laborator a fost stabilit că numărul

maximal de atacuri asupra uneia şi aceiaşi victime a fost de patru. Factorii principali de

producere a atacurilor multiple sînt nesiguranţa răpitorului, starea fiziologică a viperei şi

concurenţa intraspecifică, manifestată cu deosebită intensitate la suprapopularea terariilor de

laborator.

De obicei, după atacul fulgerător, vipera îşi retrage brusc corpul înapoi şi, de la distanţă,

aşteaptă sfîrşitul letal al victimei. Doar în cazuri extrem de rare şi cînd victima avea dimensiuni

mici, s-a observat că şarpele nu-şi lasă victima. Dacă victima după injectarea dozei de venin

continuă deplasarea, vipera lent începe urmărirea ei. Doar în cazul atacurilor eşuate viperele, de

obicei, abandonează victima, avînd ulterior, un comportament destul de indiferent în asemenea

situaţii. Şarpele, depistînd victima încă în agonie, nu se grăbeşte s-o înghită. Înainte de a iniția

Nr.

de

atac

uri

124

procesul de înghiţire, are loc „mirosirea” jertfei cu scopul depistării orificiului bucal sau capului

de la care şerpii încep înghiţirea hranei. Procesul de înghiţire la şerpi decurge destul de lent şi

depinde de vîrstă, dimensiunile corporale ale viperei, de starea ei fiziologică, de dimensiunile şi

particularităţile victimei. Cronologic acest proces este încadrat între 4-23 minute. Însăşi procesul

de înghiţire a victimei de către viperă aminteşte îmbrăcarea unui ciorap.

Particularităţile anatomice ale maxilelor nu le permite viperei sfîşierea sau ruperea hranei,

hrana este înghiţită întreagă. În schimb, conexiunea elastică a mandibulei permite şerpilor

înghiţirea obiectelor trofice care întrec cu mult dimensiunile capului. Mecanismul înghiţirii este

destul de complicat şi poate fi descris ca înaintarea pe rînd a unei şi apoi a altei părţi a

mandibulei. După ce hrana a fost înghiţită, şerpii, de obicei, rămîn un timp nemişcaţi şi îşi

aranjează mandibula la loc, ca apoi să se deplaseze spre un loc cu temperatură optimală

procesului de digestie. Dacă şarpele este stresat de răpitori sau de om în timpul procesului de

înghiţire, el abandonează victima şi nu se mai întoarce la ea. Chiar dacă victima este înghiţită,

uneori pentru a scăpa de urmărire viperele parcurg la regurgerarea hranei. În urma acestui proces

vipera cu uşurinţă îşi restabileşte abilităţile şi mărind viteza de deplasare scapă mai uşor de

urmăritori.

Viperele sătule au un comportament lenos care se reduce la expunerea la soare în scopul

digerării mai rapide a hranei. În aceste momente viperele devin apatice faţă de obiectele trofice.

Viteza de digerare a hranei este direct proporţională cu temperatura mediului extern şi

masa victimei [179].

În căutarea victimelor viperele foarte rar se caţără prin arbuşti, însă sînt menţionate cazuri

cînd viperele prădau cuiburile speciilor de păsări ce cuibăresc la înălţimi mici deasupra solului.

În schimb, foarte insistent sînt studiate galeriile rozătoarelor găsite în calea sa [205].

În condiţii de laborator au fost observate cazuri de furt al prăzii, cînd obiectul trofic deja

era în agonie se găseau concurenţi pentru consumarea ei, în asemenea cazuri de obicei prada era

consumată de exemplarele cu parametri biometrici mai considerabili [203].

În timpurile caniculare, după precipitaţiile atmosferice, au fost observate vipere care

consumau apa acumulată pe plante. Toamna, odată cu instalarea perioadelor cu temperaturi

instabile, viperele încetează nutriţia.

4.3. Particularităţile comportamentului teritorial

Multe animale, inclusiv şi reptilele, habitează în zona de centru a unor sectoare bine

cunoscute lor, hotarele cărora le păzesc cu strictețe de la incursiunea altor indivizi ai speciei sale

[70].

125

La reptile teritorialitatea nu este atît de dezvoltată ca la păsări sau mamifere, însă şi aici

există destule forme de manifestare a teritorialității. Şopîrla cenuşie (Lacerta agilis), cunoscută

ca specie teritorială, duce un mod de viaţă solitar şi foarte bine îşi cunoaşte sectorul individual. A

fost observat că indivizii vizitează unele puncte ale sectorului său individual mai frecvent decît

altele. Acestea pot fi parcele mai iluminate, un snop de iarbă, o mică înălţare, o îngrămădire de

crengi sau pietre ş.a. Pe sectoarele mai scunde în vegetaţie pot fi observate chiar şi unele

cărăruşe apărute în urma deplasării şopîrlelor spre aceste sectoare mai preţioase unde aceste

animale preferă să se hrănească. Probabil, aceste sectoare sînt alese de şopîrle din mai multe

considerente, dar principalele fiind obiectele trofice din belşug şi ascunzişurile sau posibilitatea

uşoară de retragere în caz de atacul duşmanilor. Sectoarele cu vegetaţie scundă de pe teritoriul

individual al şopîrlei sînt explorate sau traversate mai repede, iar cele cu vegetaţie mai bogată

într-o perioadă de timp mai îndelungată. Ascunzişurile şi sectoarele preferate de hrănire şopîrlele

le apără activ, cu îndrăzneală şi destul de curajos împotriva semenilor săi care întîmplător

traversează aceste sectoare sau pretind la ele. Agresivitatea faţă de semeni creşte odată cu

apropierea de vizuină. A fost observat că şopîrlele îşi manifestă agresivitatea doar faţă de indivizi

destoinici, între masculi mari, masculi şi femelele mature, juvenil şi juvenil. Între indivizi de

diferite categorii manifestarea agresivităţii trece într-o formă mai uşoară, de obicei, cei mai mici

sau mai slabi se retrag îndată [206].

Şopîrla cenuşie manifestă agresivitate în comportamentul său teritorial nu numai faţă de

semenii săi, dar şi în raport cu alte specii care tind să-i ocupe teritoriul sau vizuina, cum ar fi

subadulţii şopîrlei verzi, şopîrla multicoloră, poate manifesta agresivitate şi împotriva broaştei

rîioase verzi. Şopîrlele, de obicei, se întîlnesc între ele pe cărăruşele bătute de ele spre sectoarele

sale preferate, însă reacţii agresive apar mai des între exemplarele de acelaşi sex şi relativ de

aceeaşi mărime. Pe alte sectoare, de obicei neutre, indivizii manifestă toleranţă unii faţă de alţii

şi pot accepta prezenţa altui individ chiar în nemijlocita sa apropiere. În condiţii de captivitate

şopîrlele foarte repede se deprind cu spaţiul restrîns şi devin destul de toleranţi în raport cu

semenii, evitînd astfel luptele teritoriale [206].

Teritorialismul este, de fapt, o manifestare fiziologică a animalului prin intermediul

căreia acesta tinde să cucerească şi să menţină un anumit spaţiu pe care îl apără de la semenii săi

sau de la străini. Această manifestare poate fi întîlnită în dependenţă de caz şi specie la nivel

individual, de cuplu sau chiar grup de animale. Depinde, teritorializmul, de mobilitatea speciei şi

raza ei de activitate, ambele caractere fac parte din totalitatea însuşirilor sale vitale. Apărarea

teritoriului este de fapt o manifestare instinctivă care poate fi reprezentată sub diferite forme, în

dependenţă de specie şi împrejurări, de obicei începe doar cu ameninţări care pot declanşa o

126

scenă de luptă între indivizii antrenaţi în dispută. Teritorialismul poate fi privit, mai întîi de toate,

ca un mecanism de apărare a populaţiei de animale de la autodistrugere ca urmare a

suprasolicitării biotopului (extragerea în masă a resurselor lui) şi ca element de reglare numerică

a populaţiei unde cele mai slabe elemente ale populaţiei în lipsă de spaţiu individual sînt nevoite

să părăsească teritoriul ocupat de populaţie în căutarea altor sectoare şi în cazul supravieţuirii lor

pe acele sectoare. Datorită acestui fapt are loc extinderea arealului populaţiei – aceasta fiind cea

de-a treia caracteristică de bază a teritorializmului [67,70].

La baza acestui tip de comportament se află concurenţa intraspecifică. De obicei,

selectarea teritoriului, în cazul reptilelor, o fac exemplarele cu caracteristici biometrici mai mari.

Dimensiunile sectorului individual pot fi diferite în dependenţă de landşaft, caracteristicile

particulare ale habitatului concret ce preved abundenţa sau deficitul refugiilor, abundenţa

obiectelor nutritive, intensitatea factorilor de deranj. Amplasarea refugiilor pe sectorul individual

de asemenea este diferită, acestea pot fi amplasate în centrul sectorului sau la periferia lui. Forma

sectorului individual, de asemenea, este variată şi depinde de mai mulţi factori şi, în primul rînd,

de caracteristicile particulare ale habitatului. Unii autori, în dependenţă de destinaţia teritoriului

în comportamentul reptilelor, clasifică sectoarele în următoarele categorii:

1. Teritoriu destinat dansurilor nupţiale, cuibărit şi colectarea hrănii;

2. Teritoriu destinat dansurilor nupţiale şi cuibăritului;

3. Teritoriu destinat exclusiv dansurilor nupţiale;

4. Teritoriu destinat cuibăritului;

5. Teritoriu destinat exclusiv iernatului sau înnoptării, înafara perioadei de reproducere [70].

Din acest spectru larg viperilor comune sînt caracteristice teritoriile destinate dansurilor

nupţiale şi colectării hrănii în perioada hibernală cît şi în perioadele pre- şi posthibernale aceste

reptile nu manifestă comportament teritorial.

În funcţie de împrejurări, manifestările instinctului de apărare a teritoriului sînt realizate

prin diferite forme:

- ameninţarea,

- urmărirea intrusului,

- „lupta” propriu-zisă.

Aceste manifestări sînt obişnuite în relaţiile atît intraspecifice, cît şi interspecifice.

Comportamentul viperelor, asemeni tuturor reptilelor, este instinctiv. Teritorialitatea se

manifestă doar la exemplarele mature, mai ales începînd cu perioada reproductivă şi este

exprimată destul de primitiv. Exemplarele viperei comune, de obicei, iernează în grup şi ieşite

din hibernare, în dependenţă de factorii climatici, la sfîrşitul lunii martie – începutul lunii aprilie

127

pot fi observate încălzindu-se la soare în grupuri mici, acceptînd prezenţa semenilor. Odată cu

înaintarea timpului spre perioada de reproducere se măreşte şi distanţa între indivizi (Fig. 4.3).

De obicei, masculii sînt iniţiatorii comportamentului teritorial, ei primii se dispersează în

biotop, ocupînd spaţii individuale şi le păzesc de penetrarea lor de către alţi indivizi. În această

perioadă între masculi adesea se produc lupte. Necătînd la faptul că viperele sînt animale

veninoase, în raport cu semenii săi ele niciodată nu folosesc aparatul veninos, toate luptele între

masculi poartă doar un caracter ritualizat unde fiecare mascul sprijinindu-se pe partea posterioară

a corpului îşi ridică partea inferioară, demonstrînd adversarului proporţiile sale. Aceste lupte

ritualizate mai cu seamă par a fi nişte dansuri nupţiale unde fiecare demonstrîndu-şi corpul

încearcă să înspăimînte adversarul şi să se împerecheze cu femela.

Fig. 4.3. Dinamica toleranţei viperei comune faţă de indivizii conspecifici pe parcursul anului.

Toate confruntările teritoriale sînt reduse la demonstrarea dimensiunilor corpului unde

individul mai puternic „încalecă” peste individul mai slab, după care adversarul, de obicei de

dimensiuni mai mici, este impus să cedeze sectorul. Femelele, avînd, de obicei, dimensiuni ceva

mai impunătoare decît masculii, ocupă sectoarele mai avantajoase unde nu sînt stingherite decît

de alte femele. Distribuţia viperilor în biotop este neuniformă şi descrierea sectorului individual

ca formă sau ca dimensiuni este o însărcinare de nerealizat.

Din observaţiile efectuate putem deduce că centru teritoriului individual este ascunzişul

unde animalul petrece timpul în condiţiile nefavorabile (scăderea temperaturii la începutul

perioadei de activitate sau pe parcursul nopţii, instalarea temperaturilor ridicate pe timp de

caniculă ş.a.), iar raza de acţiune pe acest sector este dictată de belşugul sau lipsa hrănii, prezenţa

0,3

20,5

92,6

130

38

22,7

1,5

0,5

0 20 40 60 80 100 120 140

Octombrie

Septembrie

August

Iulie

Iunie

Mai

Aprilie

Martie

Distanța, m

128

parcelelor cu grad înalt de protecţie (tufişuri de măcieş, porumbrel, păducel ş.a.) şi în dependenţă

de factorii climatici – cu cît condiţiile sînt mai extremale cu atît raza de acţiune este mai mică,

pentru aşi păstra animalul siguranţa, în cazul arşiţei sau în cazul presimţirii timpului rece,

viperele pot fi găsite doar în preajma ascunzişurilor (Fig. 4.4).

Fig. 4.4. Harta amplasării specimenelor viperei comune (Vipera berus L.) în perioada

posthibernală pe poligonul de cercetări staţionare Vulcăneşti.

În timpul cercetărilor de teren unde pentru studierea particularităţilor biologice şi

etologice ale viperilor indivizii capturaţi erau marcaţi prin metoda tăierii scuturilor. A fost

observat că în unul şi acelaşi loc periodic era capturată o femelă matură (poligonul experimental

Vulcăneşti, r. Nisporeni). Această femelă a fost în repetate rînduri capturată trei ani la rînd. Acest

fapt demonstrează că viperele folosesc sectoarele individuale mai mulţi ani în şir şi doar în cazuri

extremale sau din alte motive sînt nevoite să abandoneze sectoarele îndrăgite. În cazul nostru,

femela menţionată a fost temporar extrasă din populaţie cu scopul realizării unor experiențe de

laborator. Peste două săptămîni acest sector ce aparţinea femelei mature a fost ocupat de o altă

femelă de dimensiuni mai mici. Sectorul dat era amplasat la liziera pădurii de stejar, fiind

impregnat cu trei tufe mari şi bătrîne de măceş la baza cărora se aflau îngrămădiri de crengi şi tot

sectorul armat cu plante de păducel, îmburuenite cu diferite graminee. La începutul şi sfîrşitul

fiecărui sezon de activitate a reptilelor în această zonă erau capturaţi şi indivizi de sex masculin,

ceea ce încă o dată ne demonstrează că la baza succesului în confruntările teritoriale ale viperilor

stau dimensiunile corporale individuale şi, mai cu seamă, lungimea corpului. Aspectul nucleului

populațional de vipere, în vederea descrierii comportamentului teritorial, ar fi următoarea:

sectoarele habitatelor cu cele mai înalte caracteristici trofice şi din punct de vedere a securităţii

129

individuale sînt ocupate de femelele mature, între aceste parcele sînt amplasate sectoarele

individuale ale masculilor, iar subadulţii sînt împinși spre limitele marginale ale ariei de

distincție (Fig. 4.5).

Fig. 4.5. Harta amplasării specimenelor viperei comune (Vipera berus L.) în perioada post-

reproductivă pe poligonul de cercetări staţionare Vulcăneşti.

4.4. Particularităţile comportamentului reproductiv

Comportamentul reproductiv ale diferitor specii de reptile în linii generale este

asemănător, însă totuşi pot fi evidenţiate particularităţi între diferite grupuri. S-a constatat că

şopîrlele determină femelele preponderent vizual, pe cînd şerpii fac acest lucru pe cale olfactivă,

urmărind femela cu ajutorul organului lui Jakobson. Masculii şopîrlelor în procesul curtării

utilizează pe larg diferite forme demonstrative de comportament care, de obicei, includ:

aranjarea cutelor intens colorate ale gîtului, extensibilitatea crestelor dermice dorsale,

prezentarea diferitor poziţii ale gîtului, schimbarea deplasării. Şi îndată ce masculul determină că

în cale lui se află o femelă care a cedat în faţa manevrelor lui de curtare, acesta o imobilizează cu

maxilele sale puternice, încovoiază baza cozii ce-i poate asigura contactul cloacal şi introducerea

hemipenisului [206].

Comportamentul reproductiv al ţestoaselor atît terestre, cît şi acvatice pot atinge grad

diferit de complexitate. Uneori masculii lovesc cu capul şi muşcă femelele sau înoată în faţa lor

cu coada înainte, alteori masculii zgîrîie obrajii potenţialelor partenere cu ghiarele lor lungi. La

unele ţestoase de baltă şi marine comportamentul reproductiv este completat cu lupte între

masculii rivali. Luptele între masculii ţestoaselor verzi (Chelonia mydas) sînt de intensitate joasă

130

şi poartă, mai degrabă, un caracter ritualizat unde rivalii încearcă să împingă adversarul fără ai

provoca careva leziuni. În mare parte scena arată ca un grup de ţestoase ce înoată la un loc, iar

între masculi şi femele ca elemente comportamentale de reproducere au fost documentate doar

muşcături reciproce. Împerecherea nemijlocită a ţestoaselor are loc la începutul perioadei de

depunere a ouălor, în faţa plajelor unde sînt depuse. Copularea ţestoaselor maritime este un

proces anevoios, încercările masculilor de a se căţăra pe carapaxul femelei sînt destul de dificile,

fiind însoţite de multiple eşecuri ce provoacă învălmăşeală pe oglinda mării, fapt ce de obicei

atrage răpitori. Însă, căţărat pe spatele femelei, masculul se fixează puternic, agăţîndu-se cu

membrele sale anterioare de marginea carapacei femelei, iar în partea posterioară se agaţă cu

coada de plastronul femelei. Această fixare este atît de temeinică, încît uneori sub presiunea

valurilor puternice, cuplul aruncat pe mal nu se desprinde [75].

Perioada nupţială al aligatorilor decurge activ şi zgomotos. Masculii în această perioadă

urlă şi glandele amplasate în apropierea cloacei şi de pe gît elimină secret de mosc. La depistarea

femelei, masculii înoată activ în jurul ei, provocînd un zgomot mare. Rivalitatea şi turneele

masculilor au ca scop atragerea atenţiei femelei şi permisiunea ei pentru copulare [75].

Luptele masculilor, indispensabile de comportamentul nupţial, de obicei, nu aduc

prejudicii fizice adversarilor antrenaţi în ele, ce viceversa, realizează o funcţie biologică extrem

de importantă – ele ajută speciei la selectarea partenerilor cu calităţi fizice superioare, astfel

eliminînd din lista reproducătorilor indivizii slabi. În plus la aceasta, turneele, contribuie la

împărţirea teritoriului în sectoare individuale, fapt ce reglează nu doar procesul nupţial, dar şi

etapele următoare din viaţa reptilelor. De asemenea, turneele sînt importante pentru stabilirea

relaţiilor ierarhice în populaţie, fapt ce asigură o existenţă armonioasă a indivizilor. Asemeni

comportamentului nupţial în general, turneele masculilor asigură reglarea ciclurilor fiziologice ce

determină procesul de reproducere.

La unele specii de reptile turneele între masculi oferă posibilitatea determinării femelei în

perioada nupţială, fapt uneori destul de dificil. Experimental, a fost demonstrat că masculii

şopîrlelor în perioada nupţială, întîlnind indivizi ce aparţin speciei sale, nu tind să depisteze

particularităţi caracteristice genului femenin, cum ar fi şi logic. Folosesc un alt şablon de

comportare, în caz că individul întîlnit în cale acceptă lupta –atunci în faţă se află un adversar de

gen masculin, în cazul cînd „invitaţiile” la luptă sînt neglijate, atunci în faţa masculului bătăuş se

află o femelă şi e cazul să înceapă preludiile nupţiale [75].

În multe cazuri duelurile între masculi au loc fără contact fizic. Efectul dorit este atins

prin demonstrarea diferitor tipuri de semnale, poze, demonstrarea petelor colorate de

semnalizare, cum sînt cele de pe pliurile pe gît, sonorizarea în perioada nupţială şi altele.

131

Un ritual nupţial destul de complicat, comparabil cu cel al păsărilor, sînt luptele

ritualizate ale masculilor şerpilor. Acest element are o răspîndire vastă în lumea şerpilor, fapt ce

împiedică determinarea originii lui. Cercetătorii au supus observării acest ritual la diferite grupe

de şerpi, alteori neînrudite între sine, cum sînt colubridele şi viperele. Importanţa acestor dansuri

nupţiale încă nu este total definită, însă majoritatea savanţilor afirmă că acesta reprezintă

realizarea concurenţei nupţiale şi clarificarea relaţiilor teritoriale [75].

Comportamentul de curtare la vipere este destul de diferit de alte specii de şerpi, deoarece

cuplarea între mascul şi femelă nu include apăsarea bărbiei, şi masculii apăra femelele gata de

împerechere de la adversarii săi prin lupte violente, însă inofensive pentru sănătatea lor. Anterior

masculii stabilesc o ierarhie dominantă în timpul începerii perioadei de reproducere. Astăzi se

cunoaşte că sistemul vomeronazal joacă un rol important în comunicarea viperidelor. Această

ipoteză a fost testată experimental încă în secolul trecut şi nu trezeşte dubii nici astăzi. Blocarea

sistemului vomeronazal la masculi previne curtarea femelelor şi împerecherea cu ele, de

asemenea lupta între masculi şi, în general, determinarea sexului şi starea de reproducere a

indivizilor [207].

Prin urmare, comunicarea chimică prin intermediul substanţelor volatile captate de

sistemul vomeronazal are o importanţă primordială în declanşarea comportamentului de

reproducere.

După cum a fost menţionat mai sus, perioada de împerechere a viperilor începe în a doua

decadă a lunii aprilie, imediat după perioada de năpîrlire [170] şi durata ei depinde de condiţiile

mediului înconjurător, însă oricum nu întrece o lună de zile. În această perioadă masculii devin

foarte excitaţi şi agresivi, alteori indiferenţi în faţa pericolului. În căutarea femelei sînt antrenaţi

cu rivalii în luptele nupţiale. Aceste lupte poartă un caracter ritualizat în care viaţa adversarului

nu este pusă în pericol, luptele mai mult semănînd cu dansul unde masculii îşi ridică partea

anterioară a corpului mişcînd-o lent într-o parte sau alta, iar scopul final fiind doborîrea rivalului

la pămînt. În asemenea lupte învingătorul este acel mascul care reuşeşte să apese şi să ţină la sol

ceva timp adversarul său. Masculul înfrînt, de obicei, părăseşte grăbit zona de conflict. Luptele

pot fi duse atît în apropierea femelei, cît şi în lipsa ei. De obicei, învingătorul are dimensiuni mai

impunătoare, astfel selectîndu-se pentru împerechere masculul cu parametri biometrici mai mari.

În aşa mod masculii mai dezvoltaţi ocupă sectoarele de perspectivă care în fine le sporeşte

succesul reproducţional, iar masculii tineri sau slăbiţi sînt izgoniţi spre periferia focarului şi în

asemenea cazuri şansele lor de împerechere sînt minime.

Reacţii de atac pot fi provocate şi de forme ce amintesc şerpi sau chiar reflecţia lor în

oglindă [45].

132

Femela apărută pe sectorul masculului este urmărită de către mascul şi provocată spre

împerechere. La început masculul se deplasează din urma femelei, apoi paralel cu ea, după

masculul încearcă să preseze la sol femela, căţărîndu-se deasupra ei. În cazul cînd i-a reuşit

masculului să oprească sau să încetinească deplasarea femelei, el stimulează femela spre

împerechere. Dacă femela nu acceptă curtarea masculului, ea pleacă indiferentă. Iar dacă femela

acceptă curtarea masculului, ea ridică coada şi permite copularea. Masculul în asemenea cazuri

încolătăceşte coada femelei şi introduce hemipenişii săi în cloaca femelei. Copularea, de obicei,

durează de la cîteva minute pînă la cîteva ore, după care partenerii sexuali se despart. Femela

poate fi copulată de mai mulţi masculi şi sînt discutate cazuri cînd femelele au fost copulate

toamna [208-213].

Femelele nepregătite pentru împerechere nu prezintă interes pentru masculi şi nu sînt

curtate.

4.5. Particularităţile comportamentului de apărare

Schimbările mediului înconjurător pot provoca reacţii de apărare, manifestările căreia la

acţiunile a careva excitant de lungă sau scurtă durată impun organismului o periodicitate de

reacţii motorii, secretorii, vasculare sau de alt gen. Importanţa biologică principală acestora este

depărtarea organismului din raza acţiunii factorilor nocivi mediului înconjurător sau apărarea lui

de aceşti factori. Reflexele de apărare pot apărea ca răspuns la acţiunea factorilor de diferită

natură, fie chimici, fizici, la factorii din mediul intern sau extern, sau în particular ca răspuns la

excitanţi olfactivi, optici, tactili, termici sau de durere. Reacţia de apărare poate avea un caracter

local sau să ia o formă de reacţie comportamentală specifică. Varianta secundă se manifestă prin

îndepărtarea activă a animalului din zona acţiunii excitantului, la apărarea lui activă sau chiar

poate provoca atacul din partea animalului sau forma pasivă înţepenirea animalului pe loc. Toate

manifestările reacţiei de apărare pot fi grupate în două mari grupe: reacţii de apărare activă şi

reacţii de apărare pasivă [67].

Comportamentul de apărare este caracterizat la animale homioterme prin poziţia

urechilor, părului, prezenţa aspectului mimic caracteristic [67]. Viperele şi, în general, şerpii nu

dispun de asemenea varietăţi complicate ale reacţiilor comportamentale. În comparaţie cu

vertebratele superioare, reacţiile lor sînt primitive şi simple, aşa ca mărirea oscilaţiilor limbii

(intensificarea mirosirii aerului şi substratului), inspiraţiile şi expiraţiile adînci care produc un

fluierat caracteristic, retragerea sau fuga animalului spre refugiu şi numai în cazuri excepţionale

folosesc atacul veninos.

133

Reacţiile motorii de apărare, de asemenea, nu sînt numeroase, de obicei, pot fi înrolate în

patru tipuri de bază:

1. orientarea şi deplasarea rapidă spre zonele accidentate de pe sectorul viperei sau cele

cu vegetaţie care pot proteja animalul, această formă de reacţie are ca scop evacuarea

animalului din zona de acţiune a factorului de deranj;

2. ghemuirea viperei şi ascunderea capului, de obicei în aceste situaţii animalul ia o

formă discoidală, este o formă pasivă de apărare a viperelor;

3. arcuirea corpului şi urmărirea vizuală activă a atacatorului, în acest caz viperele sînt

gata de ţintire a atacatorului, altfel spus acest tip de reacţie nu este alt ceva decît

avertizarea de atac;

4. atacul, de obicei, este produsul insistenţei agresorului şi are loc în lipsa variantelor de

retragere (Fig. 4.6).

Fig. 4.6. Variabilitatea reacțiilor de apărare a viperei comune pe parcursul per

Fig. 4.6. Variabilitatea reacţiilor de apărare a viperei comune.

Factor de deranj

Reacție de orientare și

deplasare spre refugiu

Refugierea spre

adăpost

Ghemuirea animalului

și ascunderea capului

Arcuirea corpului, intensificarea respirației cu

producerea „fluieratului” caracteristic, intensificarea

oscilației limbii, urmărirea vizuală a dușmanului

Atac fals

Atac veninos

Intensificarea acțiunilor de

deranj

Incomodarea deplasării (obstacol, tăierea căii

de retragere)

Acțiune tactilă

Intensitatea

factorului pune în pericol viața

animalului

134

Toate aceste manifestări ale reacţiilor motorii de apărare ale viperilor pot fi produse atît

separat, cît şi în simbioză unele cu altele sau chiar în totalmente evolutiv într-o singură reacţie de

apărare. Apariţia unei sau altei reacţii de apărare depind de caracterul şi intensitatea cu care

acţionează excitantul. Intensitatea reacţiei sau chiar tipul ei depind de starea fiziologică a

animalului sau chiar de anotimp. Primăvara devreme, cînd viperele abia apar din adăposturi,

reacţiile lor de apărare au o intensitate scăzută şi în această perioadă predomină reacţiile de

apărare de tip pasiv. Intensitatea reacţiilor de apărare sporeşte odată cu instaurarea perioadei de

reproducere, atunci cînd creşte agresivitatea, mai ales al masculilor. Toate tipurile de reacţii au

fost observate atît la femele, cît la masculi şi la juvenili. În procesul cercetărilor a fost observată

o corelaţie pozitivă între temperatura mediului şi intensitatea reacţiilor de apărare, cu cît este mai

ridicată temperatura, cu atît mai intensivă este şi reacţia animalelor.

Una din manifestări de apărare ale viperilor, observată în timpul cercetărilor de teren, este

procesul de defecaţie şi împroşcarea fecalelor ca rezultat al incapacităţii de mişcare a animalelor

capturate.

4.6. Particularităţile comportamentului de confort

Comportamentul de confort, sau homeostatic, este îndreptat spre menţinerea condiţiilor

optimale pentru existenţa organismului. Acest tip de comportament este numit şi homeostatic,

deoarece, în esenţă, rezultatul activităţii animalului are ca scop asigurarea stabilităţii şi constanţei

mediului intern al organismului. Ca rezultat, comportamentul de confort include în sine

combinaţia diferitor reacţii motorii stabilite în scopul căutării, depistării şi creierii condiţiilor

externe confortabile sau îndreptate spre eliminarea acţiunii factorilor nocivi sau tendinţa

reîntoarcerii „acasă” (homing), la refugiu, la locurile de iernat sau la sectorul individual. Toate

aceste reacţii într-un mod sau altul sînt legate de asigurarea homeostazei organismului. În

particular, reacţiile comportamentale pot fi variate, începînd cu deplasarea spre sectoarele

însorite sau invers spre sectoarele umede sau uscate, schimbarea poziţiei corpului şi altele.

Comportamentul de confort este o parte indispensabilă a activităţii vitale ale viperilor

sănătoase. Abaterile comportamentale evidenţiază dereglările fiziologice ale animalului.

Complexul comportamentului de confort prevede activitatea animalului pe care acesta o

produce pentru comoditatea sau plăcerea sa. Oportunitatea acestor acţiuni din punct de vedere

biologic nu oricînd este explicabilă sau în cele din urmă nici nu necesită explicaţii. Unii autori

consideră că comportamentul de confort, destinat îngrijirii corporale, poate fi cercetat în calitate

varietate de manipulare. Iar ca obiect de manipulare, în cazul dat, serveşte propriul corp al

animalului [214]. La rîndul său, Tembrock G., afirmă că comportamentul de confort este compus

135

dintr-un set integru şi complicat de fenomene la care se atribuie mişcările de diferite forme de

grooming, întinderea şi destinderea corpului, scăldatul în apă sau nisip şi, de asemenea, pozele

pe care le ia animalul în timpul somnului sau odihnei [196]. Practic toate aceste forme motorii au

un caracter specific evidenţiat. Şi necătînd la acest fapt, ele uşor pot fi reproduse în ordinea

formării reflexelor condiţionate.

Diferite acte ale comportamentului de confort, de obicei, pot fi realizate împreună.

Proximitatea în timp ale acestor mişcări nu se explică numai prin faptul că ele sînt determinate

de unele şi aceleaşi cauze, dar şi prin aceea că aceste reacţii ocupă un nivel mai inferior în

ierarhia tipurilor de activitate a organismului şi pot fi efectuate în lipsa tendinţelor vitale sau a

reacţiilor net superioare. Aşa cum spre exemplu viperele după ingerarea hrănii îşi pot aranja

mandibulele în timpul deplasării spre refugiu.

Activitatea de confort rar întrerupe alte tipuri de activitate, însă ea în cele din urmă poate

fi cu uşurinţă înlocuită. Natura instinctivă al comportamentului de confort este depistată cu

uşurinţă datorită executării acţiunilor specifice motorii. La rîndul său multe din aceste acţiuni au

un caracter fixat şi complex. Comportamentul de confort, la fel ca şi alte tipuri de comportament,

ocupă un spaţiu vădit în spectrul activităţii viperilor.

Activitatea viperilor, de fapt ca şi altor reptile, după cum a mai fost menţionat, depinde în

mare măsură de condiţiile mediului extern care la rîndul său sînt foarte variate atît pe parcursul

zilei, cît şi în plan sezonal. Reieşind din aceste particularităţi ale biologiei viperilor, cît şi din

rezultatele observaţiilor pe teren putem ferm menţiona că majoritatea actelor comportamentale ce

ţin de cele de confort sînt preconizate pentru optimizarea regimului termic şi odihnă şi mai

puţine ce ţin de selectarea sectoarelor cu o umiditate mai sporită, contracţia sau extensia

muşchilor („căscatul”). Alte tipuri de comportament de confort, întîlnite la vertebratele

superioare, la acest grup de reptile nu au fost determinate şi anume datorită particularităţilor lor

fiziologice şi anatomice.

Comportamentul de confort ca parte componentă a termoreglării este mai uşor

observabil, mai ales prin faptul că mai des este realizat de vipere pentru obţinerea confortului

termic. În acest plan de idei putem cu uşurinţă menţiona două grupuri de acţiuni

comportamentale, primele îndreptate spre acumularea mai rapidă a radiaţiei solare sau infraroşii

şi altele îndreptate spre păstrarea sau cedarea mai lentă a energiei deja acumulate.

Primul grup de acţiuni, îndreptat spre acumularea mai rapidă a energiei termice, este

compus din mai multe acte comportamentale, însă primordial putem menţiona deplasarea spre

sectoarele cu o insolaţie mai puternică, cu o suprafaţă de umbrire mai mică şi cu vegetaţie rară.

De obicei, pentru băile solare viperele selectează sectoarele cu substrat, din punct de vedere fizic,

136

cu proprietăţi izolatoare mari la care pot servi îngrămădiri de frunze uscate, căpiţe de paie sau

tulpini ale plantelor anuale sau perene, de asemenea uscate, grămezi de hlujan sau rîpcă sau, în

cazul sectoarelor defrişate de pădure, îngrămădiri de crengi. Metodele expunerii corpului la

soare, de asemenea, manifestă particularităţi specifice, nemijlocit pentru vipere, fiind

caracteristice expunerea sinusoidală sau rectilinie, iar apogeul tuturor actelor comportamentale

de acumulare a energiei termice, fiind mărirea suprafeţei iradiate prin aplatisarea corpului (Fig.

4.7). De obicei iau aceste poziţii perpendicular faţă de soare în scopul expunerii unei suprafeţe

mai mari spre iradiere.

a b

Fig. 4.7. Poziții caracteristice ale corpului de confort termic la Vipera berus.

a – poziție de aplatisare a corpului,

b – poziție de „farfurie”.

Cît priveşte acţiunile comportamentale ale viperilor, îndreptate spre micşorarea

pierderilor energiei termice acumulate, în comparaţie cu grupul precedent, ele sînt mai puţin

numeroase şi, de asemenea, reduse la acţiuni de orientare şi poziţii specifice. La schimbarea

bruscă a condiţiilor mediului, instalarea bruscă a timpului înnourat, începerea ploii sau

intensificarea vîntului, micşorarea temperaturii mediului, viperele pentru păstrarea temperaturii

acumulate anterior, mai întîi de toate, se deplasează în locuri unde influenţa acestor factori poate

fi minimalizată. De obicei, ca refugii pot fi folosite aceleaşi îngrămădiri de resturi vegetale unde

îţi găsesc refugiul sub ele sau sectoare cu învelişul ierbos mai dezvoltat unde acţiunea vîntului

este mai slabă. În caz de furtuni majore sau intemperii de lungă durată, viperele se retrag în

refugii mai sigure, cum sînt nişele din sol, formate în urma descompunerii rădăcinilor

fanerofitelor, vizuinile rozătoarelor sau alte locuri impermiabile. În asemenea condiţii viperele au

tendinţa de a condensa forma corpului, luînd poziţii cît mai dense, astfel minimalizînd suprafaţa

de contact cu mediul înconjurător, exemplu clasic fiind poziţia de „farfurie” (Fig. 4.7).

137

O altă manifestare a comportamentului de confort al viperilor este „căscatul” sau

aranjarea mandibulelor şi dinţilor veninoşi după atacarea prăzii sau după ingerarea ei. Această

necesitate apare ca rezultat al particularităţilor anatomice a structurii mandibulelor care sînt unite

printr-un ligament una faţă de alta ce le permite şerpilor înghiţirea obiectelor trofice ce depăşesc

cu mult diametrul gurii în stare de repaus, însă anume acestui fapt se datorează aranjarea

îndelungată a lor la finele procesului de ingerare. Acest act comportamental este efectuat imediat

după ingerare la locul alimentării sau în paralel cu deplasarea spre refugiu sau sectorul de

odihnă, în dependenţă de lipsa sau prezenţa factorilor stresogeni la acel moment.

Odihna ca act comportamental, de asemenea, este prezent în activitatea viperilor, mai ales

că acest grup de animale sînt destul de lente şi „leneşe”. Fiind lipsite de factori stresogeni,

viperele au un comportament domol unde perioadele de odihnă sînt destul de îndelungate, însă în

mod practic este anevoios, deosebit de acest tip de activitate de comportamentul de termoreglare

sau de ambuscada realizată înainte de atac. Mult mai complicat, în pofida particularităţilor

anatomice ale ochilor, este de a determina perioada şi durata somnului la şerpi, fapt care poate fi

neglijat cu uşurinţă.

4.7. Concluzii la Capitolul 4

Comportamentul viperei comune se bazează pe reflexele necondiţionate care sînt simple

şi nu manifestă un grad înalt de complexitate, așa precum comportamentul de nutriţie, teritorial,

reproductiv, de apărare şi de confort.

Reacţia la obiectele trofice la juvenilii viperei comune apare la sfîrţitul primei sau

începutul celei de a doua săptămîni de viaţă, activizîndu-se definitiv instinctele de dobîndire şi

consumarea hranei.

Imediat după ieşirea din hibernare, viperele comune nu manifestă interes pentru obiectele

trofice, reacţia lor la obiectele trofice apare abia peste două sau trei săptămîni; fenomen corelat

cu stabilirea unui regim termic favorabil (de cel puțin 10°C) necesar pentru digerarea hrănii, care

în regiunea noastră, se stabilește la sfîrşitul lunii aprilie şi începutul lunii mai. De obicei, în

această perioadă primii care încep a se hrăni sînt juvenilii, subadulţii şi femelele care nu sînt apte

pentru a participa la procesul de împerechere. După finalizarea perioadei de împerechere încep

să se hrănească și celelalte categorii de vîrstă (masculii și femelele care s-au reprodus).

Pentru dobîndirea hranei vipera comuna foloseşte două tactici de bază în dependenţă de

anumite condiții - ambuscada şi căutarea activă a victimei. Distanţa de atac al victimei este direct

proporţională cu dimensiunea şarpelui şi, de obicei, nu depăşeşte 1/3 din lungimea corpului lui;

fapt ce asigură succesul nutriției.

138

Viperele injectează veninul în corpul victimelor în zonele – ţintă în prealabil stabilite,

evitînd părţile intens osificate. În raport cu poziția de atac a victimei, au fost stabilite trei direcţii

principale de atac: a) atac în direcţia anterioro-laterală ( zona gîtului); b) laterală (zona

abdomenului) şi c) posterioro-laterală (zona spatelui). În urma cercetărilor, în condiţii de

laborator, s-a stabilit, că cele mai numeroase atacuri viperele le efectuează din direcţie laterală;

ceva mai puține s-au dovedit a fi atacurile posterioro-laterale; cele mai rare fiind atacurile antero-

laterale, mai ales în cazul juvenilelor care au un grad mare de nesiguranţă înaintea atacului.

Atacurile pot fi singulare şi multiple. În condiţii de laborator a fost stabilit numărul maximal de

atacuri asupra uneia şi aceiaşi victime egal cu patru. De obicei, decesul victimei atacate, viperele

comune urmăresc de la distanţă, excepţie fac obiectele trofice mici care pot fi imobilizate în

cavitatea bucală a atacatorului. În cazul atacurilor eşuate viperele pot abandona victima

potenţială. Procesul de înghiţire decurge destul de lent şi depinde de dezvoltarea ontogenetică,

dimensiunile corporale ale viperei, de starea ei fiziologică, de dimensiunile şi particularităţile

victimei. Cronologic acest proces este încadrat între 4-23 minute.

Comportamentul teritorial se manifestă doar la exemplarele mature, mai ales începînd cu

perioada reproductivă. Toleranţa viperilor comune faţă de indivizii speciei sale se micșorează o

dată cu înaintarea timpului spre perioada de reproducere şi, dimpotrivă se măreşte spre perioada

de hibernare. Sectoarele habitatelor cu cele mai înalte resurse trofice şi din punct de vedere a

securităţii individuale sînt ocupate, de obicei, de femelele mature, între aceste parcele sînt

amplasate sectoarele individuale ale masculilor maturi, iar subadulţii sînt împinși spre limitele

marginale ale nucleului populațional. Turneele ritualizate, ce au loc între masculi în perioada de

reproducere, contribuie la repartizarea și delimitarea sectoare îndividuale.

Reacţiile motorii de apărare şi pot fi grupate în patru tipuri de bază: a) orientarea şi

deplasarea rapidă spre zonele accidentate de pe sectorul viperei, sau cele cu vegetaţie care pot

proteja animalul; b) ghemuirea viperei şi ascunderea capului, fiind o formă pasivă de apărare a

viperilor; c) arcuirea corpului şi urmărirea vizuală activă a atacatorului, avertizarea de atac; d)

atacul ca reacţie de apărare, de obicei, este produsul insistenţei agresorului şi are loc în lipsa

variantelor de retragere.

Majoritatea actelor comportamentale ale viperei comune ce ţin de cele de confort sînt

preconizate pentru optimizarea regimului termic şi odihnă. Iar cele ce ţin de selectarea

sectoarelor cu o umiditate mai sporită, contracţia sau extensia muşchilor („căscatul”) sînt mai

puţine. Comportamentul de confort realizat prin acţiuni, îndreptat spre acumularea mai rapidă a

energiei termice, este compus din mai multe acte comportamentale, primordială fiind deplasarea

spre sectoarele cu o insolaţie mai puternică, cu o suprafaţă de umbrire mai mică şi cu vegetaţie

139

rară. Cît priveşte acţiunile comportamentale ale viperilor, îndreptate spre micşorarea pierderilor

energiei termice acumulate, ele sînt reduse la acţiuni de orientare, de deplasare (spre refugii unde

influenţa acestor factori poate fi minimalizată) şi de luare a poziţiei specifice (poziţia „farfurie”).

Altă manifestare a comportamentului de confort al viperilor este „căscatul” sau aranjarea

mandibulelor şi dinţilor veninoşi după atacarea prăzii sau după ingerarea ei. Acest act

comportamental este efectuat imediat după ingerare la locul alimentării sau în paralel cu

deplasarea spre refugiu sau sectorul de odihnă, în dependenţă de lipsa sau prezenţa factorilor de

deranj.

Odihna ca act comportamental, de asemenea, este prezent în activitatea viperilor. Mult

mai complicat, în pofida particularităţilor anatomice ale ochilor, este de a determina perioada şi

durata somnului la şerpi, fapt care nu poate fi stabilit cu exactitate.

140

CONCLUZII GENERALE

1. S-a constatat, că aria de răspîndire a viperei comune pe teritoriul Republicii Moldova în

ultimii o sută de ani s-a redus considerabil, actualmente fiind semnalată în Podişul Codrilor şi

Podișul Nistrului, însă densitatea ei este foarte mică (1-12 ex/ha). Redresarea densității viperelor

va permite colectarea veninului – materie primă valoroasă pentru industria farmaceutică.

2. În urma analizei morfologice a speciei, s-a stabilit un tip nou de conexiune a scutului frontal

cu cele parietale, realizat prin intermediul a trei solzi intercalari, majoritatea specimenelor avînd

21 de șiruri de solzi dorsali și rar 23. Simetria totală a labialelor speciei este aproape egală cu

asimetria totală, plăcile ventrale la femele fiind mai multe decît la masculi. Dimensiunile viperei

comune din Republica Moldova sînt caracteristice populațiilor din sudul arealului, femelele

evidențiindu-se prin dimensiuni mai mari în comparație cu masculii, greutatea acestora fiind în

mediu de 2 ori mai mare ca cea a masculilor.

3. S-a constatat că în aria republicii noastre, cu excepția luncii Nistrului, se întîlnesc toate

morfele cromatice caracteristice speciei, iar în zona Codrilor Centrali pot fi întîlnite populații

formate practic integral din melaniști. La exemplarele melaniste pata galbenă subcaudală poate fi

înlocuită cu pată albă sau poate lipsi în general.

4. S-a stabilit că Vipera berus manifestă predilecție biotopică înaltă pentru pădurile umede și

proaspete, predilecție biotopică medie pentru pădurile xerice, predilecție biotopică joasă pentru

pajiști, valori negative fiind înregistrate pentru stîncării, stepă și habitate acvatice. Preferabile s-

au dovedit a fi corpurile de pădure, unde dominantul în etajul superior este stejarul pedunculat

sau gorunul, fiind însoţit de specii secunde, liziera acestor sectoare fiind formată din porumbar,

măceş, păducel. Ecotoanele folosite de populaţiile de viperă sînt variate, însă obligatoriu unul

din elemente fiind pădurea.

5. S-a stabilit că activitatea sezonieră a masculilor și femelelor este diferită, dar încadrată între

lunile aprilie – septembrie. După hibernare, activitatea masculilor este mai intensă decît cea a

femelelor, iar înainte de hibernare - cea a femelelor. În perioade caniculare pot cădea în

anabioză. S-a evidențiat că activitatea diurnă a viperei este cuprinsă între orele 8.00–21.00, în

dependenţă de sezon şi condiţiile mediului aceşti parametri pot fi deplasaţi.

6. S-a constatat că structura demografică a populaţiilor de viperă comună este variată, raportul

masculilor fiind mai mare în populațiile marginale.

7. S-a stabilit că naşterea puilor începe din prima decadă a lunii august şi continua pînă la

sfîrşitul decadei întîi a lunii septembrie, perioada de gestație fiind de 60 – 90 zile. Femelele

tinere și bătrîne nasc mai puțini pui. Temperaturile caniculare afectează grav natalitatea în

141

populaţiile viperei comune, iar mortalitatea accidentală, mai ales în urma activităţii directe a

omului, are cea mai mare rată.

8. S-a constatat că mamiferele sînt obiectul trofic de bază al viperei comune, fiind urmate de

amfibieni, reptile și, ocazional, păsări. O separare fermă a viperelor comune în „miofage” şi

„batracofage” nu s-a evidenţiat. Viperele în calitate de consumatori ai micromamiferelor

dăunătoare ai au un rol important în biocenoză. Viperele pot servi ca hrană pentru vulpe, bursuc,

arici, şerpar şi şorecar. Au fost stabilite relaţii de tip gazdă-parazit cu Trematode şi reprezentanţi

din genul Haemogregarinida.

9. S-a dovedit că comportamentul viperei comune se bazează pe reflexele necondiţionate care

sînt simple şi nu manifestă grad înalt de complexitate. După încheierea perioadei de împerechere

încep să se hrănească toate categoriile de vîrstă, folosind două tactici de bază, în dependenţă de

condiţii, ambuscada şi căutarea activă a victimei sau combinația dintre ele. Distanţa de atac este

direct proporţională cu dimensiunea şarpelui şi, de obicei, nu depăşeşte 1/3 din lungimea

corpului, cele mai numeroase atacuri fiind efectuate din direcţia laterală. Atacurile pot fi

multiple. Doar obiectele trofice mici sînt imobilizate în cavitatea bucală.

10. S-a constatat că comportamentul teritorial se manifestă doar la exemplarele mature, dinamica

toleranţei intraspecifice diminuindu-se odată cu înaintarea timpului spre perioada de reproducere

şi sporind spre perioada de hibernare. Sectoarele habitatelor cu cele mai bogate resurse trofice

sînt ocupate de femelele mature, între acestea sînt amplasate sectoarele individuale ale

masculilor, iar subadulţii sînt presaţi spre limitele marginale ale focarului.

11. S-a dovedit că reacţiile motorii de apărare pot fi înrolate în patru tipuri de bază: a) orientarea

şi deplasarea; b) ghemuirea viperei şi ascunderea capului; c) arcuirea corpului şi urmărirea

vizuală activă a atacatorului; d) atacul. Majoritatea actelor comportamentale ale viperei comune

ce ţin de cele de confort sînt preconizate pentru optimizarea regimului termic şi odihnă.

142

RECOMANDĂRI PRACTICE

1. În urma constatării predilecției biotopice și pentru menținerea condițiilor favorabile de

existență a speciei Vipera berus se recomandă:

a) mărirea suprafețelor împădurite cu esențe lemnoase de stejar;

b) plantarea la liziera pădurilor a cortinelor de arbuști formate din porumbrel, păducel și

măceș;

c) unirea prin coridoare verzi a corpurilor de pădure din aria de răspîndire a viperei;

d) limitarea pășunatului animalelor domestice în apropierea focarelor de viperă comună;

e) intensificarea măsurilor de propagare a cunoștințelor biologiei și ecologiei speciei.

2. Pentru diminuarea mortalității accidentale a indivizilor speciei Vipera berus, ca urmare a

acțiunii directe a omului, se propune majorarea amenzii pentru distrugerea specimenelor.

3. În urma evaluării ariei de răspîndire și particularităților de reproducere a speciei Vipera berus

în habitatele investigate, se propune includerea ei în ediția a 3-a a Cărții Roșii a Republicii

Moldova în categoria speciilor periclitate.

143

BIBLIOGRAFIA

1. Cartea Roișie a Republicii Moldova. Ediția a 2-a. Chișinău:Știința. 2001. 288 p.

2. Convențiile de mediu la care a aderat Republica Moldova, www.mediu.gov.md

/index.php/activitate/cooperare-internațională (vizitat 16.09.2012).

3. Новиков Г. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных.

Ленинград: Наука, 1949. 602 с.

4. Шовен Р. Поведение животных. Москва: Мир, 1972. 488 с.

5. Баников А., Даревский И., Ищенко В. и др. Определитель земноводных и

пресмыкающихся СССР. Москва: Просвещение, 1977. 416 с.

6. Fuhn I.E. Broaște, șerpi, șopîrle. București: Știința. Natura și omul, 1969. 246 p.

7. Пикулик М.М, Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белорусии. Минск: Наука и

Техника, 1988. 168 с.

8. Țurcanu V. Parametrii care determină capacitatea componenților herpetologici ai

ecosistemului. În: Materialele conferinței naționale ecologice, Cluj-Napoca, 1992, p.120-121.

9. Țurcanu V., Zubcov N. Factorii principali care determină densitatea reptilelor în peisajul

agricol. În: Culegere de lucrări a Institutului de Zoologie al Academiei de Științe a Moldovei,

Chișinău, 1997, p. 86-88.

10. Цуркану В. Состав и распределение герпетофауны в некоторых в центральной и

южной Молдове. В: Известия Академии Наук Республики Молдова, биологические и

химические науки, №2, 1993, с.39-43.

11. Țurcanu V. Starea actuală a herpetofaunei din Moldova. În: Materialele conferinței,

Ecologia și protecția mediului înconjurător în Moldova, Chișinău, 1992, p.80-81.

12. Țurcanu V. Particularitățile biologo-ecologice și protecția speciilor de șerpi în interfluviul

Nistru-Prut. Autoreferat al tezei de doctor în științe biologice, Chișinău, 2003, 23 p.

13. Шляхтин Г.В., Голикова В.А. Методика полевых исследований экологии амфибии и

рептилий. Саратов, 1986, 76 с.

14. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей. B:

Экология наземных позвоночных животных Сибири, Томск, 1983, с. 161-169.

15. Fuhn I.E., Vancea Șt. Fauna Republicii Populare Romîne. Reptilia (Țestoase, șopîrle, șerpi).

Vol. XIV, fascicula 2, 1961. 352 p.

16. Никольский А.М. Гады и Рыбы. Санкт-Петербург: Брокгаузь-Ефронь, 1902. 872 с.

17. Fuhn I.E., Vancea Șt. Fauna Republicii Populare Romîne. Reptilia (Țestoase, șopîrle, șerpi).

Vol. XIV, fascicula 2, 1961, 352 p.

18. Ionescu V. Vertebratele din România. București: Acad. R.S.R., 1968. 498 p.

144

19. Călinescu R. Contribuțiuni sistematice și zoogeografice la studiul amfibiilor și reptilelor din

România În: Analele Academiei Române, Memoriile Secțiunii Științifice, 1931, vol. III, nr. VII,

p. 72 – 149.

20. Poienaru M. Despre existența viperei negre în raionul Roman. În: Natura, 1956, an. VIII,

nr.1, p. 26.

21. Stugren B., Popovici N. Note faunistice herpetologice din Republica Populară Romînă. În:

Studii și cercetări de biologie. Academia Romînă filiala Cluj, 1961, an XII, nr.2, p. 229 – 234.

22. Ionete L. Contribuții privind arta de răspîndire a speciei Vipera berus în zona Fumureni,

Județul Vîlcea. În: Conservarea Naturii pe baze ecologice, Drobeta Turnu Severin, 1980, p. 185

– 188.

23. Cîrlig T. Extinderea arealului viperideor în Județul Arad. În: Ziridava, 1988, vol. XVII, p.

161 – 162.

24. Beres I. Contribuții la cunoașterea faunei amfibiilor și reptilelor din depresiunea

Maramureșului și protecția lor. În: Nymphea, Folia naturae Bihariae, 1997, vol. XXIII-XXV, p.

151 – 154.

25. Stugren B., Ghira I. Cercetări și bioproductivitate asupra amfibienilor și reptilelor din Munții

Retezat. În: Parcul Național Retezat, Studii Ecologice, Brașov, 1992, p. 189 – 191.

26. Stugren B. Făgetele carpatine și istoria recentă a faunei de amfibieni și reptile. În: Făgetele

carpatine și semnificația lor bioistorică și ecoprotectivă, Academia Română filiala Cluj, 1982, p.

342 – 345.

27. Fuhn I. Situația actuală a faunei noastre de amfibieni și reptile și ocrotirea ei. În: Ocrotirea

naturii, 1964, vol. VIII, nr. 2, p. 240 – 247.

28. Cogălniceanu D., Venczel M. Considerații privind ocrotirea și conservarea populațiilor de

amfibieni și reptile. În: Biologie Animală, București, 1993, p. 52 – 61.

29. Таращук В. Фауна Украïни, том 7, Земноводнi та плазуни, Академiя Наук Украïнськоï

РСР, Iнститут Зоологiï, Выдавництво Академii Наук Укр. РСР, Киïв, 1959. 246 с.

30. Щербак Н.Н., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских карпат.

Киев: Наукова думка, 1980. 198 с.

31. Пикулик М.М, Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белорусии. Минск: Наука

и Техника, 1988. 168 с.

32. Баркаган З.С. Клинико-экспериментальный анализ некоторых узловых вопросов

патогенеза и терипии отравления ядами гадюк. В: Вопросы герпетологии. Материалы

герпетологической конференции, Ленинград, 1964, с. 8-10.

145

33. Zerova A. Late Miocene vipers of the South-West of the USSR. In: 1st World Congres

Herpetology, Abstract book, Caterbury, 1989, p. 10.

34. Зерова А. Познемиоценовые гадюковые змеи Юго-Запада СССР. В: Вопросы

герпетологии, 7 Всесоюзная герпетологическая конференция, Авторефераты докладов,

Киев, 1989, с. 92-93.

35. Zerova A. Significance of morphological characters for partition of the genus Vipera. In:

Second World Congres of Herpetology, Abstract book, Adelaide, 1994, p. 293.

36. Редкозубов О. Новые сведения о змеях плиоцена Молдавии. В: Известия Акадeмии

Наук Молдавской ССР, Серия биологических и химических наук, 1987, № 6, с. 71.

37. Ветмедеря В., Грубант В., Рудаева В. К вопросу о названии черной гадюки лелостепи

европейской части СССР. В: Вестник Харьковского университета, 1986, № 288, с. 83-85.

38. Зиненко А. Традиционное использование сезонных мест обитания обыкновенной

гадюки V.berus (L., 1758) и гадюкой никольского V.nikolskii (Vedmederja, Grubant et

Rudaeva, 1986). В: Биологические исследования на природоохранных территориях и

биологических стационарах, Тезисы докладов юбилейной конференции посвященной

биостанции ХГУ, 1999, с. 278-279.

39. Зиненко А. Схема фенетического описания щиткования верхней поверхности головы

гадюки никольского (V.nikolskii). В: Вопросы герпетологии, Материалы первого съезда

герпетологического общества имени А.М.Никольского, Москва, 2001, с. 106-107.

40. Зиненко А. Гибриды первого поколения между гадюкой никольского (V.nikolskii) и

обыкновенной гадюки (V.berus) (Reptilia, Serpentes, Viperidae). В: Вестник зоологии,

Национальной Академии Наук Украины, 2003, т. 37, № 1, с. 97-101.

41. Zinenko O. New data about hybrization betven Vipera nikolskii Vedmederya, Grubant &

Rudaeva, 1986 and Vipera berus berus (Linnaeus, 1758) and their contact zones in Ukraine. In:

Mertensiella (supliment zu Salamandra) Verbreitung, Okologie und Schutz der Kreuzotter

(V.berus, L. 1758), Nr. 15, Rheinbach, 2004, p. 17-26.

42. Zinenko O. Habitats of Vipera nikolskii Vedmederya, Grubant & Rudaeva, 1986 in Ukraine.

In: Societas Europaea Herpetologica (SEH), Programe and Abstract, 13th

Ordinary General

Meeting, Bonn, 2005, p. 121.

43. Табачишин В., Табачишина И., Завьялов Е. Современное распространение и

некоторые аспекты экологии гадюки никольского на севере Нижнего Поволжья. В:

Поволжский Экологический Журнал, 2003, № 1, с. 82 – 86.

146

44. Bohme W., Joger U., Herrmann H. Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant st Rudayeva,

1986 (Serpentes: Viperidae). In: Societas Europaea Herpetologica (SEH), Programe and

Abstract, 6th

Ordinary General Meeting, Budapest, 1991, p. 19.

45. Kellewey L. Competition for mates and food items in Vipera berus (L.) In: British Journal of

Herpetology, 1982, no. 6, p. 225-230.

46. Crews D. Alternative reproductive tactics in reptiles. In: BioScience, 1983, no. 9, p. 562-

566.

47. Breidenbach C. Thermal cnes influence strikes in pitless vipers. In: Journal of Herpetology,

1990, no. 4, p. 448-450.

48. Дробенков С. Терморегуляторное поведение гадюки обыкновенной (Vipera berus) в

условиях Белорусии. Известия Акадкмии Наук Белорусской ССР, Серия биологических

наук, Минск, 1990, № 2, с. 87-89.

49. Ютков Р. Укусы гадюки обыкновенной в Пермской области. В: Геоэкологические

аспекты хозяйствования, здоровья и отдыха, тезисы докладов на межгосударственной

научной конференции, Пермь, 1993, с. 158-160.

50. Valste J. The adder – a shy and generally harmless snake. In: Suomen Luonto, 1993, no. 6,

p. 38-41.

51. Орлов Б., Гелашвили Д., Ибрагимов А. Ядовитые животные и растения СССР.

Москва: Высшая школа, 1990, 272 с.

52. Фрезе В. Процефаляты – ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. Москва:

Наука, 1965. 538 с.

53. Cruce M., Epuran M., Contribuţii la studiul parazitofaunei unor specii de reptile din

România. În: Studii şi Cercetări ale Consiliului pentru Ocrotirea Monumentelor Naturii din

Rîmnicu-Vîlcea, Rîmnicu Vîlcea,1973, p. 272 -284.

54. Шарпило В. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. Киев: Наукова

Думка, 1976. 288 с.

55. Саблин Т., Яблоков А., Стратегия и тактика сохранения редких видов животных. В:

Изучение и охрана редких и исчезающих видов животных фауны СССР, Москва: Наука,

1985, с. 5-40.

56. Vancea Șt., Fuhn I., Borcea M. Vipera de stepă(Vipera ursinii) și necesitatea ocrotirii ei. În:

Ocrotirea Naturii și a Mediului Înconjurător, București, 1980, vol. 24, nr. 1, p. 49-51.

57. Spalding D. Instinct. MacMillan’s Magasine, 1873, vol. 27, p. 1-17.

58. Whitman C. The Behaviour of Pigeons. Publications Carnegie Institute, 1919, no. 256,

p. 869.

147

59. Heinroth O. Beitrage zur Biologie, nanetlich Ethologie und Physiologie der Anatiden.

International Ornithology Congress, 1910, p. 589.

60. Craig W. Apetites and aversions as constituens of instinct. In: Biological Bulletin, 1918, vol.

34, p. 91-96.

61. Lorenz K. Der Kumpan in der Umvelt des Vogels. Journal Ornithology, 1935, vol. 1-2, p.

17-22.

62. Lorenz K. Methoden der Verhaltensforschung. Zoologycal Bulletin, 1957, no. 1, p. 10-14.

63. Tinbergen N. The study of instinct. London: Oxford-Press, 1955. 365 p.

64. Tinbergen N. Comparative studies of the behavior of gulls. In: Behavior, 1959, vol. 15, p. 1.

65. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. Санк-Петербург:

М.О.Вольф, 1914, т. 1, 406 с.

66. Вагнер В. Этюды по сравнительной психологии. Ленинград, 1924-1929. 248 с.

67. Слоним А.Д. Инстинкт. Ленинград: Наука, 1967. 160 с.

68. Крушинский Л., Астаурова Н., Кузнецова Л. и др. Роль генетических факторов в

определении способности к экстраполяции у животных. В: Актуальные проблемы

генетики поведения, Ленинград: Наука, 1975, с. 134-151.

69. Лоренц К. Эволюция ритуала в биологической и культурной сферах. В: Природа, №

11, 1956, с. 32-36.

70. Шовен Р. Поведение животных. Москва: Мир, 1972. 488 с.

71. Kuhlenbek H. The Central Nervous System of Vertebrates. Basel, 1973. 956 p.

72. Noble G., Breslau A. The senses involved in the migration of yong fresh water turtles ather

basking. In: Journal of Comparative Psychology, 1938, no. 25, p. 175-193.

73. Поляков Г., Паршин С. Нервная система и поведение болотной черепахи. В: Ученые

записки Московского педагогического института имени В. Потемкина, Зоология, 1956, №

5, с. 73-81.

74. Yerkes R. Comparative psychology. Baltimore: The Johns Hopkins press, 1934. 108 p.

75. Карр А. Рептилии. Москва: Мир, 1975. 191 с.

76. Andren C. The Role of the Vomeronasal Organs in the Reproductive Behavior of the Adder

Vipera berus. In: Copeia, 1982, no. 1, p. 148-157.

77. Young B. Is there a direct link between the ophidian tongue and Jacobson’s organ? In:

Amphibia-Reptilia, 1990, no. 3, p. 263-276.

78. Young B. Eveluating hypotheses for the transfer of stimulus particles to Jacobson’s organ in

snakes. In: Bihaviour and Evolution, Brain, 1993, no. 3, p. 203-209.

79. Schwenk K. Ophidian tongue. In: Natural History, 1995, no. 4, p. 48-54.

148

80. Браунер А. Гады Бессарабiи. В: Труды Бессарабкого Общества естествоиспытателей,

Кишиневъ, 1914, Том 1, Часть 2, с. 149-173.

81. Остерман А. Объяснительный каталогъ Зоологическаго Сельскохозяйственнаго и

Кустарнаго Музея Бессарабскаго Губернскаго Земства. Кишиневъ: Типографiя

Бессарабского Правленiя, 1912. 340 c.

82. Kirițescu C. Enumerația reptilelor și batricienilor din România. În: Publicația Societății

Naturaliștilor, București, nr. 1, 1901, p. 17-25.

83. Kirițescu C. Cercetări asupra faunei herpetologice a României, București, 1930. 116 p.

84. Берг Л.С. Бессарабiя.Страна-Люди-Хозяйство. Петроград: Огни, 1918. 216 c.

85. Băcescu M. Vipera berus L. în Moldova și Basarabia. În: Revista Științifică „Vasile

Adamachi”, 1933, vol. 19, nr. 1, p. 23-32.

86. Тофан В. Батрахо-герпетофаунистическое районирование Молдавии. В: Материалы

4-й межвузовой зоогеографической конференции, Одесса,1966, с. 283-284.

87. Тофан В. Состав и экологическое значение батрахо-герпетофауны Молдавии. В:

Биологические основы реконструкции, рационального использования и охраны фауны

СССР, Материалы зоологического совещания, Кишинев,1965, с. 212-214.

88. Тофан В. Эколого-зоогеографический анализ земноводных и пресмыкающихся

Молдавии. В: Актуальные вопросы зоогеографии, Кишинев, 1975, с. 225-226.

89. Тофан В. Охрана отдельных видов земноводных и пресмыкающихся Молдавии. В:

Наземные основы охраны природы и их преподавание в школе, Томск, 1970, с. 329-331.

90. Цуркану В. Змеи Молдовы. Проблемы охраны. В: Тезисы докладов Всесоюзного

совещания по проблемам кадастра и учета животного мира, Уфа, 1989, с. 303.

91. Țurcanu V., Postolachi V. Starea şi diversitatea comunităţilor serpentofaunistice în

ecosistemele forestiere. În: Materialele Conferinţei Ştiinţifice dedicate comemorării centinarului

de la fondarea Societăţii Naturaliştilor şi a Amatorilor de Ştiinţe Naturale din Basarabia,

Chişinău, 2004, p. 11-13.

92. Konovalov Iu., Țurcanu V., Luncași M. Rolul reptilelor în formarea focarelor de Ixodes

ricinus în Moldova. În Ecologia și protecția mediului înconjurător în Republica Moldova, Tezele

conferinței științifico-practice, Chișinău, 1992, p. 69-70.

93. Țurcanu V. Păstrarea fitostructurii biocenozei ca factor important pentru menținerea

diversității herpetologice. În: Protecția ,redresarea și folosirea rațională a biodiversității lumii

animale, Materialele Conferinței a 3-a a Zoologilor din Moldova cu participare internațională,

Chișinău, 1995, p. 16-34.

149

94. Цуркану В. Состояние фауны бассейна р.Рэут. В: Экологическая обстановка в

баcсеине реки Рэут, проблемы и перспективы, Кишинев, 1990, с. 56-62.

95. ȚurcanuV., Marcauțan O. Unele particularități ecologice ale viperei de stepă. În: Conferința

științifică a corpului didactico-științific al USM, tezele referatelor, Chișinău, 1992, vol. 1, p. 270.

96. Mediul geografic al Republicii Moldova - Min. Ecologiei şi Resurselor naturale al Rep.

Moldova. Vol. 1: Resursele naturale. –Chișinău:Î. E. P. Ştiinţa, 2006. 184 p.

97. Атлас Молдавской ССР. Гулюк Г. (ред.), Москва: Главное Управление Геодезии и

Картографии при Совете Министров СССР, 1978. 131 с.

98. Roșca V. Noțiuni de geologie istorică. Chișinău, 2004. 48 p.

99. http:// www.meteo.md/mold/nssezon.htm (vizitat 18.08.14).

100. Кузнецов Б. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Москва:

Просвещение, 1974, часть 1. 214 с.

101. Терентьев П., Чернов С. Определитель пресмыкающихся и земноводных. Москва:

Советская наука, 1949. 340 с.

102. Терентьев П., Чернов С. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных

СССР. Ленинград, 2-е издание, 1940. 183 с.

103. Баников А. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. Москва: Мысль, 1971. 303 с.

104. Попа Л., Тофан В. Земноводные и пресмыкающиеся Молдавии. Справочник –

определитель. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1982. 104 с.

105. Кудрявцев С., Флоров В., Королев А. Террариум и его обитатели. Москва: Лесная

промышленность, 1991. 350 с.

106. Дробенков С. Метод индивидуального мечения обыкновенной гадюки (Vipera berus

L.) на основе морфологической изменчивости. В: Вопросы герпетологии, 7 Всесоюзная

герпетологическая конференция, Авторефераты докладов, Киев: Наукова думка, 1989, с.

83-84.

107. Белова З. Способы мечения обыкновенной гадюки (Vipera berus L.). В: Вопросы

герпетологии, 5 Всесоюзная герпетологическая конференция, Авторефераты докладов,

Ленинград: Наука, 1981, с. 16-17.

108. Коросов А. Изучение вопросов экологии рептилий методом меченья. В: Вопросы

герпетологии, Минск: Право и экономика, 2012, с. 118-119.

109. Егоров П. Справочник практического врача. Москва, Медгиз, 8-e издание, 1959.

1115 с.

150

110. Вержуцкий Б., Журавлев В. Щадящий метод изучения трофического спектра

рептилии. В: Вопросы герпетологии, 4 Всесоюзная герпетологическая конференция,

Авторефераты докладов, Ленинград: Наука, 1977, с. 58-59.

111. Гейдеман Т. Определитель растений Молдавской ССР, Москва, 1954. 467 с.

112. Student (Gosset W.). The probable error of a mean. In: Biometrika, 1908, no. 6 , p. 1-25.

113. Marchetti K., Price T., Richman A. Correlates of wing morphology with foraging behaviour

and migration distance in the genus Phylloscopus. In: Journal Avian Biology, 1995, vol. 26,

p. 177–181.

114. Anderberg M. Cluster Analysis for Applications. New York: Academic Press, 1973, 146 p.

115. Marx H., Ashe J., Watrous L. Phylogeny of viperinae snakes (Viperinae). Part I. Character

analises. In: Fieldiana Zoologicy, 1988, no. 51, p. 1-16.

116. Ashe J., Marx H. Phylogeny of viperinae snakes (Viperinae). Part II. Cladistic analysis and

major lineage. In: Fieldiana Zoologicy, 1988, no. 52, p. 1-23.

117. Obs Fritz J. Zur Kenntnis der Schlangengattung Vipera (Reptilia, Serpentes, Viperidae). In:

Abhandlungen aus dem Staatlichen Museum fur Tierkunde in Dresden, 1982, no. 2, p. 229-235.

118. Herrmann H.-V., Nilson G. Phylogeny of European vipers (Viperidae). A molecular

approach. In: Societas Europaea Herpetologica (SEH), Programe and Abstract, 6th

Ordinary

General Meeting, Budapest, 1991, p. 41.

119. Nilson G., Andren C., Szyndlar Z. The systematic position of the common adder, Vipera

berus (L.) (Reptilia, Viperidae), in North Korea and adjacent region. In: Bonner Zoologische

Beitrage, 1994, no.1, p. 49-56.

120. Bohme W., Joger U., Eine nene Art des Vipera berus – Komplex aus der Turkei. In:

Amphibia – Reptilia, 1983, no. 2, p. 265-271.

121. Бакиев А., Маленев А., Четанов Н., Зайцева О., Песков А. Обыкновенная гадюка

Vipera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: Материалы по биологии, экологии,

и токсикологии. В: Бюллетень Самарская Лука, Самара, 2008, т. 17, № 4(26), с. 759-816.

122. Postolachi V., Ţurcanu V. Contribuţii la studierea populaţiei viperei obişnuite (Vipera

berus, Linnaeus, 1758) din staţiunea Vulcăneşti (r. Nisporeni) În: Conferinţa Internaţională

Tinerilor Cercetători, Rezumatele lucrărilor, Chişinău, 2005, p. 81.

123. Орлов Н. Приманивание пищевых объектов в трофическом поведении змей. В:

Вопросы герпетологии, 5 Всесоюзная герпетологическая конференция, Авторефераты

докладов, Ленинград: Наука, 1980, с. 95-96.

151

124. Tsurcanu V., Zubcov N., Postolachi V. Contributions to knowledge of phenotipic variations

of snakes in the Republic of Moldova In: 12th

Ordinary General Meeting Societas Europaea

Herpetologica. Book of abstracts, Saint- Petersburg, Russia, 2003, p. 164.

125. Țurcanu V. Particularitățile morfologice ale viperei obișnuite (Vipera berus) în Rezervația

„Codru”. În: Materialele conferinței a 3 a Zoologilor din Moldova. Chișinău, 1995, p. 30-31.

126. Simionescu I. Fauna României. București: Albatros, ediția 3, 1983. 544 p.

127. Vasiliu G., Șova C. Fauna vertebratica Romaniae. Bacău, 1968. 296 p.

128. Bredow D. Zum Vorkommen und zur Bestandssitiation der Kreuzotter, Vipera berus (L.)

im Bezirk Schwerin. In: Naturschutzgebiet, Mecklenburg, 1989, no. 1, p.47-49.

129. Manfred L., Klemens F. Verbreitung und Status der Kreuzotter (Vipera berus) im

nordlichen Schwarzwald. Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg,

Württemberg, 1989, no.144, p. 273-290.

130. Manfred L., Klemens F. Die Kreuzotter (Vipera berus) im nordlichen Schwarzwald -

Erganzungsbeitrag. In: Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg,

Württemberg, 1993, no.148, p. 135-157.

Duguy R., Sain-Girons H. Vipera berus en Vendee. In: Annales de la Societe des Sciences

Naturelles de la Charente- Maritime, 1990, no.8, p. 1005-1007.

131. Rigis F. Vipera berus berus L. dans les Alpes – Maritimes et l’est des Alpes-de-Haute-

Provence: un probleme de biogeographie. In: Biocosme Mesogeen, 1986, no. 4, p. 121-182.

132. Ioannidis Y., Bousbouras D. Erster Bericht uber die Balkan – Kreuzotter Vipera berus

bosniensis Boettger, 1989 aus Griechenland. In: Salamandra, no.2, p. 77-80.

133. Dore R. La vipere peliade dans le departament de la Somme. Bulletin Societe Herpetologic

France, 1990, no. 56, p. 74-75.

134. Terhivno J. Vain Kyy on yha henkipatto. In: Suomen Luonto, 1983, no. 4, p. 28-33.

135. Щербак Н., Щербань М. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев:

Наукова думка, 1980. 266 с.

136. Ведмедеря В., Зиненко А.. Гончаренко Л. Каталог коллекций Музея природы

Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина, Змеи (Reptilia: Serpentes).

Харьков, 2007. 82 с.

137. Бахарев В. Географические особенности распределения и численности

пресмыкающихся Белорусии. В: 8 Всесоюзная зоогеографическая конференция, Москва,

1984, с. 273-274.

152

138. Божанский А. Распределение обыкновенной гадюки в северозападных областях

Европейской части СССР. В: 8 Всесоюзная зоогеографическая конференция, Москва,

1984, с. 276.

139. Ананьева Н., Боркин Л., Даревский И., Орлов Н. Земноводные и пресмыкающиеся.

Энциклопедия природы России. Москва: ABF, 1998. 576 с.

140. Ананьева Н., Орлов Н., Халиков Р. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии.

Санкт Петербург, 2004, 232 с.

141. Касаткин С., Кузнецов В. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся

Республики Мордовия. В: Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней

Волги, Нижний Новгород: Дронт, 2002, с. 167-185.

142. Бакиев А., Маленев А., Песков А. и др. Змеи Среднего Поволжья и их

распространение в регионе. В: Вопросы герпетологии, Москва, 2001, с. 22-24.

143. Белова З. Размещение и изменение численности обыкновенной гадюки (Vipera berus)

в Дарвинском заповеднике. В: Охрана и рациональное использование рептилий, Москва,

1978, с. 13-25.

144. Боркин Л., Кириллов Ф. О северной границе ареала обыкновенной гадюки (Vipera

berus) в Якутии. Фауна и экология амфибий и рептилии палеарктической Азии.

Ленинград, 1981, с. 48.

145. Горелов М., Павлов С., Магдеев Д. Состояние популяции гадюки обыкновенной на

территории Самарской области. В: Бюллетень Самарская Лука, Самара, 1992, № 3, с. 171-

181.

146. Ермаков О. Земноводные и пресмыкающиеся Пензенской области. Пенза, 1997. 40 с.

147. Павлов П. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Пензенской

области. В: Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги, Нижний

Новгород: Дронт, 2002, с. 73-96.

148. Завьялов Е., Табачишин В. Распространение и особенности биологии Vipera nikolskii

в северной части Нижнего Поволжья. В: Проблемы общей биологии и прикладной

экологии, Сборник трудов молодых ученых, Саратов, 1997, выпуск 1, с. 168-170.

149. Ильин В. Распространение обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Пензенской

области. В: Первая конференция герпетологов Поволжья, Тольяти, 1995, с. 18-19.

150. Кривошеев В., Пунько А., Салтыкова О., Салтыков А. Материалы к кадастру

земноводных и пресмыкающиеся Ульяновской области. Материалы к кадастру амфибий

и рептилий бассейна Средней Волги, Нижний Новгород: Дронт, 2002, с. 56.

153

151. Куранова В., Зинченко В. Распространение, численность и размножение

обыкновенной гадюки (Vipera berus) юга-востока Западной Сибири. В:

Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юга-востока

Западной Сибири, Томск, 1989, с. 20-35.

152. Литвинов Н., Ганщук С. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье. В:

Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшавтов Русской

равнины, Пенза, 1999, с. 233-237.

153. Магдеев Д., Бакиев А. Изучение фауны гадюк Самарской области. В: Актуальные

проблемы герпетологии и токсикологии, Тольятти, 1995, с. 38-40.

154. Окулова Н., Галушин В., Кувшинова С. Пресмыкаюшиеся Подмосковья. В: Третья

конференция герпетологов Поволжья, Тольятти, 2003, с. 56-59.

155. Пестов М., Маннапова Е., Ушаков В. и др. Амфибии и рептилии Нижегородской

области. Материалы к кадастру амфибий и рептилий Нижнего Новгорода, Нижний

Новгород: Дронт, 2002, с. 178.

156. Ушаков В. К биологии гадюки в условиях Горьковской области. В: 3 Всесоюзное

совещание – вид и его продуктивность в ареале, Вильнюс, 1980, с. 75-77.

157. Хабибуллин В. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа, 2001, 128 с.

158. Geacu S., Postolachi V. Factorii geografici şi răspândirea speciei Vipera berus L. în

România şi Republica Moldova În: Academia Română, Institutul de Geografie, revista

Geografică, 2007, vol. XIII-2006-Serie Nouă, p. 75-84.

159. Ползиков Д. История изучения рептилий на территорииВологодской области. В:

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, Самара, 2010, т. 19, № 4,

с. 127-135.

160. Dincă P., Strugariu A., Iftime A., Iftime O., Zamfirescu O., Zamfirescu S. Herpetofauna

from the upper Topolog river basin (Romania). În: Analele Științifice ale Universității

„Alexandru Ioan Cuza” din Iași, seria Biologie animală, Iași, t. LIX, 2013, p. 61-68.

161. Toth T., Krecsak L., Gal J. Collecting and killing of common adder (Vipera berus) in

Hungary between (1950-1970). In: North – Western Journal of Zoology, Oradea, vol. 6, no. 1,

2010, p. 79-85.

162. Malina T., Schuller P., Krecsak L. Misdiagnosed Vipera envenoming from an unknown

adder locality in northern Hungary. In: In: North – Western Journal of Zoology, Oradea, vol. 7,

no. 1, 2011, p. 87-91.

154

163. Sterijovski B., Tomovic L., Ajtic R. Contribution to the knowledge of the Reptile fauna and

diversity in FYR of Macedonia. In: North – Western Journal of Zoology, Oradea, vol. 10, no. 1,

2014, p. 83-92.

164. Бакиев А., Четанов Н. Об истории изучения герпетофауны Пермкого края. В:

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии, Самара, 2011, т. 20, № 2,

с. 31-43.

165. Zubcov N., Turcanu V., Derjanschii V., Jurminschii S., Postolachi V., Buciuceanu L. Prutul

de Mijloc – o speranta pentru supravietuirea speciilor rare de păsări, reptile, amfibieni si insecte.

Societatea Ornitologică-herpetologică din Republica Moldova, Centrul Regional de Mediu din

Republica Modova, Chişinău: Bons Offices, 2005. 40 p.

166. Andreev A., Josan L., Şabanova G., Ghendov V., Munteanu A., Postolachi V. ş.a.

Diversitatea biologică naturală şi reţeaua ecologică a Moldovei în context internaţional.

Societatea BIOTICA, Chişinău , 2009. 38 p.

167. Țurcanu V., Postolachi V. Starea şi diversitatea comunităţilor serpentofaunistice în

ecosistemele forestiere În: Materialele Conferinţei Ştiinţifice dedicate comemorării centinarului

de la fondarea „Societăţii Naturaliştilor şi a Amatorilor de Ştiinţe Naturale din Basarabia”,

Chişinău, 2004, p. 11-13.

168. Postolachi V., Tsurcanu V., Zubcov N. Serpentofauna Bazinului Nistrului de Mijloc În:

Materialele Conferinţei Ştiinţifice dedicate comemorării centinarului de la fondarea „Societăţii

Naturaliştilor şi a Amatorilor de Ştiinţe Naturale din Basarabia”, Chişinău, 2004, p. 28-30.

169. Postolachi V. Study of herpetofauna of upper and middle sides of Nistru River In: 12th

Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica. Book of abstracts, Saint-

Petersburg, Russia, 2003, p. 132.

170. Postolachi V. Particularităţile năpîrlirii viperei comune (Vipera berus, Linnaeus, 1758) În:

Rezervaţia „Codrii” – 40 de ani. Materialele simpozionului, Chişinău, 2011, p. 318-319.

171. Растительный мир Молдавии. Лесные растения (Ред. Чеботарь А.) . Кишинев:

Штиинца, 1986. 295 с.

172. Dierschke H. Saumgesellschaften im Vegetation und Standortsgefalle an waldrandern. In:

Sripta Geobotanica, 1974, no. 6, p. 57-68.

173. Postolachi V. Factorii ce influenţează viabilitatea populaţiilor speciei vipera obişnuită

(Vipera berus, Linnaeus, 1758) În: Conferinţa Tinerilor Cercetători din Moldova, Rezumate,

Chişinău, 2004, p.33.

155

174. Postolachi V. Factorii de viabilitate a populațiilor viperei obișnuite (Vipera berus)

În: Buletin Științific. Revistă de etnografie. Ştiințele naturii și muzeologie, 2005, vol. 2, nr. 15,

p. 78-81.

175. Postolachi V. Termodinamica viperei obişnuite (Vipera berus L.) În: Buletin Ştiinţific,

Etnografie. Ştiințele naturii și muzeologie, serie nouă, 2008, vol. 8, nr. 21, p. 68-73.

176. Saint Girons H., Naulleau G., Celerier M.-L. Le metabolisme aerobie de Vipera aspis et de

Vipera berus (Reptilia: Viperidae)acclimatees a des conditions naturelles. Influence de la

temperature et comparaison des deux especies. In: Amphibia-Reptilia, 1985, no. 1, p. 71-81.

177. Spaendok Van G., Damme Van R., Verheyen R. Thermal ecology of the adder Vipera

berus. In: Belgian Journal of Zoology, 1990, no. 1, p. 62-63.

178. Al-Sadoon M. Metabolic Rate – Temperature Curves of the Horned Viper, Cerastes

cerastes gasperetti, the Moila Snake, Malpolon moilensis, and the Adder, Vipera berus. In:

Comparative Biochemistry and Physiology, 1991, no. 1, p. 119-122.

179. Naulleau G. Action de la temperature sur la digestion chez cinq especies de viperes

europeennes du gene Vipera. In: Bulletin de la Societe zoologique de France, 1983, no.108, p.

47-58.

180. Spaendonk Van G., Damme Van R., Verheyen R. Thermal relation of the adder Vipera

berus. In: 6th

Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica. Book of abstracts,

Budapest, 1991, p.83.

181. Anderson S. Frezee tolerance in the boreal adder, Vipera berus. In: 2nd Asian

Herpetological Meeting, Ashgabad, 1995, p.13.

182. Петрова И., Павлов А., Чижикова Н. Влияние микробиотопических условий и

структуры сопредельных территорий на встречаемость змей. В: Вопросы герпетологии,

Минск: Право и экономика, 2012, с. 238-241.

183. Гарант В. Амфибии и рептплии в питании позвоночных. В: Природные ресурсы

Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, 1976, с. 86-111.

184. Белимов Г. Безпозвоночные в питании амфибий и рептилий Якутии. В: Вопросы

герпетологии, 4 Всесоюзная герпетологическая конференция, Автореферат докладов,

Ленинград: Наука, 1977, с. 32-33.

185. Басарукин А. Амфибии и рептилии в питании позвоночных Сахалинской области. В:

Вопросы герпетологии, 7 Всесоюзная герпетологическая конференция, Автореферат

докладов, Киев: Наукова думка, 1989, с. 23-24.

156

186. Коросов А., Фомичев С. Структура трофических отношений в островном зооценозе:

доминирование обыкновенной гадюки. В: Вопросы герпетологии, Санкт-Петербург, 2008,

с. 88-108.

187. Postolachi V. Biocenotic relations of common viper (Vipera berus) in conditions of

Republic Moldova In: VIII-th International Conference of Zoologists, Actual Problems of

Protections and sustainable use of the animal world diversity. Proceedings, Chisinau, 2013,

p. 76-77.

188. Postolachi V. Relaţiile biocenotice ale viperei comune (Vipera berus) în condiţiile

Republicii Moldova În: Buletinul Academiei de Ştiinţe, 2014, nr. 1(322), p. 70-77.

189. Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся (ред. Банников А.). Москва:

Просвещение, т. 4, 1969. 487 с.

190. Mihalca A., Achelăriei D., Popescu P. Haemoparasites of the genus Haemogregarina in a

population of european pound turtles (Emys orbicularis) from Drăgășani, Vîlcea country,

Romania In: Scientia Parasitologica, 2010, Nr. 202, p. 22-27.

191. Коросов А. Анализ смертности в островных популяциях обыкновенной гадюки. В:

Современная герпетология, Саратов, 2005, с. 71-83.

192. Наумов Н. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. В:

Журнал общая биология,1973, № 6, с. 34 – 39.

193. Павлов И. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной

деятельности (поведения) животных. Москва : АН СССР, 1951. 765 с.

194. Бирюков Д. К сравнительной физиологии условных рефлексов. В: Труды

Воронежского Медицинского Университета, 1948, т. 14, с. 7-16.

195. Рожанский Н. Очерки по физиологии нервной системы. Ленинград: Медгиз, 1957.

142 с.

196. Tembrock G. Verhaltungsforschung. Eine Einfuhrung in die Tier-Ethologie. 1964. 274 p.

197. Hassemberg L. Ruhe und Schlaf bei Saugetieren. Neue Brehm-Bucherei. Ziemen-Vierlag,

Leipzig, 1965. 132 p.

198. Bindra D. The nature of motivation for hoarding food In: Journal of Comparative

Psychology, 1949, vol. 41, p. 211.

199. Mc Dougall W. Psychology, the study of behavior. London. 1912. 146 p.

200. Свириденко П.А. Запасание корма животными. Киев:Издательство АН УССР, 1958.

35 с.

201. Понугаева А.Г. Физиологические исследования инстинктов у животных. Москва:

Издание АН СССР, 1960. 47 с.

157

202. Cozari T. Etologie ecologică. Chișinău: Litera, 2001. 176 p.

203. Постолаки В. Питание гадюки обыкновенной (Vipera berus) в кодрах Республики

Молдова В: Зоологические чтения -2013. Материалы конференции. Гродно, Беларуссия,

2013, p. 249-252.

204. Postolachi V. Problemele studierii biologiei viperei obişnuite (Vipera berus, Linnaeus,

1758) În: Conferinţa Internaţională Tinerilor Cercetători, Rezumatele lucrărilor, Chişinău, 2005,

p. 80.

205. Kopocoв А. О питании обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Карелии. В:

Современная герпетология, Саратов, 2003, с. 91-99.

206. Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. Яблоков А.В. (Отв. pед.).

Москва: Наука, 1976. 376 с.

207. Andren C. The role of the vomeronasal organs in the reproductive behavior of the Adder

Vipera berus In: Coperia, 1982, no. 1, p. 148-157.

208. Limbrunner A. Beobachtungen zum Paarungsverhalten der Kreuzotter Vipera berus (L.).

In: Mitteilungen der Zoologisches Gesellschaft, Braunau, 1985, no. 12, p. 285-287.

209. Stille B., Madsen T., Niklasson M. Multiple paternity in the adder, Vipera berus. In: Oikos,

1986, no. 2, p. 173-175.

210. Andren C. Courtship, mating and agonistic behavior in a free – living population of adders

Vipera berus (L.). In: Amphibia – Reptilia, 1986, no. 7, p. 353-383.

211. Stille B., Nillasson M. Within season multiple paternity in the adder, Vipera berus: a reply.

In: Oikos, 1987, no. 2, p. 232-233.

212. Madsen T., Shine R., Loman J., Hakansson T. Why do female adders copulate so

frequently? In: Nature, 1992, vol. 355, no. 6359, p. 440-441.

213. Andren C., Nilson G., Hoggren M., Tegelstorm H. Reproductive strategies of free living

adders Vipera berus. In: 2nd Asian Herpetologic Meeting Ashgabat, 1995, p. 13.

214. Фабри К. К проблеме игры у животных. В: Бюллетень Московского Общества

Испытателей Природы, выпуск 3, с. 78-83.

158

ANEXE

159

ANEXA 1

160

ANEXA 2

161

ANEXA 3

162

ANEXA 4

163

ANEXA 5. Unele particularități morfologice ale speciei Vipera berus L.

Fig. A5.1. Variații tipice de combinare ale scuturilor frontal și parietale a Viperei berus.

Adaptare după Pikulik M. și alții [31].

164

Fig. A5.2. Variantele variabilității elementelor de bază a colorației capului și conexiunea petei

negre cu zigzagul de pe spate. Adaptare după Pikulik și alții [31].

I- Pata neagră pe cap:

a – lipsește,

A1- prezent doar arcul marginal al petei, A3- prezentă complet,

A2- prezent fragmentul inferior al petei, A4- prezența completă, dar fracționat.

II- Petele deschise postoculare:

b- lipsesc, B1 - B 8- prezente în diferite variante.

III- Caracterul conexiunii benzii dorsale zigzag cu pata neagră pe cap: c- conexiunea lipsește,

C1- unirea prin conexiune îngustă,

C2- conexiune prin lățimea întreagă,

C2m1- conexiune prin întreaga lățime cu formarea unei pete deschise de formă neregulată,

C2m2- conexiune prin întreaga lățime cu formarea unei pete deschise de formă „^”,

C2m3- conexiune prin întreaga lățime cu formarea unei pete deschise de formă de stea,

C3-C5- variații de conexiune a benzii cu laturile marginale inferioare ale petei de pe cap.

165

Fig. A5.3. Particularitățile desenului spatelui viperei comune.

Adaptare după Pikulik și alții [31].

z – banda zigzag lipsește, zZ – zigzagul nu are contur clar,

Z – zigzag contrast, ZL1 - zigzag neîntrerupt pe întreaga

lungime,

ZL2 – zigzag întrerupt, ZG1 – zigzag unghiular,

ZG2 – zigzag în formă de ferestrău, ZG3 – zigzag văluros,

ZF – prezența impresiunilor deschise în banda zigzag,

ZM1 – prezența impresiunilor deschise în unghiurile zigzagului pe laturile externe,

ZM2 – prezența conturului alb pe toată lungimea zigzagului,

Z+P1 – prezența petelor nergre paralele cu zigzagul,

Z+P2 – zigzag înrolat înre două benzi negre care nu contactează cu zigzagul,

Z+P3 - zigzag înrolat înre două benzi negre ce contactează cu zigzagul.

166

Fig. A5.4. Colorația abdomenului și părții ventrale a cozii. Adaptare după Pikulik și alții [31].

v- lipsa colorației abdomenale prezent doar fondalul negru,

V1- prezența petelor albe la marginea scuturilor abdomenali,

V2- colorație pestriță a scuturilor abdomenali;

Cd – lipsa colorației caudale, prezent doar fondalul negru,

CD – colorație caudală pestriță.

167

Fig. A5.5. Tip nou de conexiune a scutului frontal cu parietalele la specia V. berus.

168

DECLARAŢIA PRIVIND ASUMAREA RĂSPUNDERII

Subsemnatul, declar pe răspundere personală că materialele prezentate în teza de doctorat

sunt rezultatul propriilor cercetări şi realizări ştiinţifice. Conştientizez că, în caz contrar, urmează

să suport consecinţele în conformitate cu legislaţia în vigoare.

Numele, prenumele Postolachi Vladislav

Semnătura

Data

169

CURRICULUM VITAE

Numele şi prenumele: Postolachi Vladislav

Locul şi data naşterii: or. Chișinău, 26.10.1979

Cetăţenia: Republica Moldova

Adresa domiciliu: Chişinău MD-2044, str. Alecu Russo 55, ap.285

Adresa serviciu: Chişinău MD-2028, str. Academiei 1

Telefon: (+373 22) 73 97 86

Studii:

Superioare 1997-2002 Universitatea de Stat din Tiraspol, Facultatea de Biologie şi Chimie

Doctorat 2002-2005 Universitatea Academiei de Ştiinţe, specialitatea „ Zoologie”

Stagieri:

training Colorado Institute of Taxidermy Training 2007

grant individual World Federation of Scientists (2004-2005)

seminarul Managementul Muzeelor (2005)

Activitatea profesională:

2002 –2004 cercetător ştiinţific, Muzeul Naţional de Etnografie şi Istorie Naturală (MNEIN)

2004-2006 șef Secţie Ştiinţele Naturii, MNEIN

2006 – 2010 șef Secţie Grădină Botanică şi Vivariu MNEIN

2005 – 2009 inginer, Institutul de Zoologie al Academiei de Ştiinţe a Moldovei

2009 – present cercetător ştiinţific, Institutul de Zoologie al Academiei de Ştiinţe a Moldovei

Domeniul de interes ştiinţific: herpetologia

Participări la proiecte ştiinţifice naţionale şi internaţionale:

Grant individual finanţat de World Federation of Scientists (2004-2005)

Diversitatea, importanţa şi particularităţile adaptive ale faunei de vertebrate terestre

(mamifere, păsări, reptile, amfibieni) în ecosisteme recreative şi urbane ( 2012)

Participări la foruri ştiinţifice internaţionale:

Congres herpetologic internațional - Saint- Petersburg, 2003;

Conferințe și simpozioane internaționale consecrate valorificării biodiversității și protecției

lumii animale - Chişinău, 2005, 2006, 2009; Lozova,2011; Chişinău, 2011; Tiraspol, 2012;

Grodno, 2013; Chisinau, 2013;

Sesiuni anuale de comunicări științifice cu participare internațională consecrate problemelor

complexe de mediu - Bucureşti, 5 mai 2007; Târgovişte, 29 mai 2007; Bucharest, 2012, 2013;

170

Lucrări ştiinţifice publicate: 36, dintre care:

Articole în reviste recenzate: 4 , fără coautori: 3;

Materiale ale comunicărilor ştiinţifice: 10;

Teze: 22.

Premii, menţiuni, distincţii, titluri onorifice etc.

Diploma de excelenţă şi Medalia Jubiliară acordată pentru aprecierea activităţii profesionale

2004 (MNEIN)

Diplomă de merit pentru realizări fructuoase în domeniul ştiinţei, 2005 (IZ al AȘM)

Diploma de onoare decernată pentru aportul adus în dezvoltarea muzeografiei naționale, 2006

(Ministerul Culturii și Turismului al Republicii Moldova)

Diplomă de excelență decernată pentru contribuții remarcabile în cercetarea științifică și

promovarea valorilor cultural, 2009 (MNEIN)

Diplomă de onoare decernată pentru muncă prodigioasă și contribuții deosebite în activitatea

muzeală, 2009 (Ministerul Culturii și Turismului al Republicii Moldova)

Apartenenţa la societăţi/asociaţii ştiinţifice naţionale, internaţionale

Vicepreşedinte al Organizaţiei Naturaliştilor şi Amatorilor de Ştiinţe Naturale din Republica

Moldova (ORGNAT)

Membru al Societăţii Ornitologice şi Herpetologice din Moldova (SOM)

Membru al Societăţii Ecologice “Biotica”

Cunoaşterea limbilor: româna - nativă, rusă- fluent; engleză- bine

Date de contact: Postolachi Vladislav, cercetător ştiinţific,

Laboratorul de Teriologie, Herpetologie și Paleozoologie

Institutul de Zoologie al AŞM,

Chişinău MD-2028, str. Academiei 1,

Tel.: (+373 22) 73 97 86, 069178644, e-mail: vpostolachi@rambler.ru