Ecologie generală 110

5.1 Conceptul de ecosistem

Conceptul de ecosistem a fost introdus în ştiinţă după ce

ecologia se constituise în ramură de sine stătătoare a biologiei.

Noţiunea de ecosistem aparţine botanistului englez A.G.

Tansley (1935).

Ecosistemul este un complex de organisme şi factori fizici care formează ceea ce numim mediul biomului (Tansley, 1935)

Ecosistemul, ca orice sistem, are o structură unitară.

Microorganismele, plantele şi animalele sunt reunite într-un tot

unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale

realităţii fizico-chimice.

„Unitatea care include toate organismele (comunitatea) de pe un teritoriu dat şi care interacţionează cu mediul fizic în aşa fel încât curentul de energie creează o anumită structură trofică, o densitate de specii şi un circuit de substanţe în interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotică şi abiotică) reprezintă un sistem ecologic sau ecosistem”. (Odum, 1971)

Studiul ecosistemelor necesită o abordare interdisciplinară, care să

întrunească într-o „teorie unitară” cunoştinţele despre originea

vieţii (Opariu, 1975; Calvin, 1969; Folsome, 1979) şi dinamica

structurii sau arhitectura ecosistemelor naturale contemporane

(Odum, 1971; Pianka, 1978).

Originea şi evoluţia conceptului de ecosistem sunt importante a

fi cunoscute pentru dezvoltarea viitoare a cercetării ecologice.

Parcurgând istoria conceptului de ecosistem facem cunoştinţă cu

personalităţi ştiinţifice, observăm modul în care disciplinele

ştiinţifice interacţionează sau intră în competiţie sub influenţa

instituţiilor şi societăţilor ştiinţifice (cadrul nr.5-1).

Cadrul nr.5-1, Precursorii conceptului de ecosistem

Biocenoza. Termen formulat de Mobius (1866), prin care înţelege, iniţial numai organisme vii, adăugând ulterior faptul că prin comunitatea vie se înţelege „ansamblul tuturor efectelor de pe un teritoriu, care influenţează parţial proprietăţile şi numărul de specii care se dezvoltă acolo. Aceste efecte sunt determinate şi de caracteristicile chimice şi fizice ale mediului şi, de asemenea, de alte animale şi plante care populează aceeaşi zonă.” Microcosmosul a fost o noţiune introdusă de entomologul american Forbes (1887), care a urmărit evidenţierea caracterului unitar, a integralităţii care se manifestă într-un lac. „Organismele care populează un lac sunt suficient de izolate de domeniul terestru şi suficient de legate între ele pentru a constitui o lume în ea însăşi, un microcosmos”. Se pune accentul pe relaţiile trofice, subliniindu-se faptul că deşi relaţia pradă-prădător este expresia unui conflict, ea va conduce la o „comunitate de interese” între aceştia. O altă idee prin care Forbes concluzionează observaţiile sale este recunoaşterea „puterii benefice a selecţiei naturale”, care impune o ajustare între rata de distrugere şi rata de reproducere a fiecărei specii, astfel că înmulţirea prădătorilor nu va determina dispariţia prăzii.

Abordare interdiscip-linară

Structura ecosistemului 111

Unitatea de viaţă este o altă noţiune formulată în cercetările ecologice ale lacurilor (limnologie) de către Thiemann (1925). Lacul este considerat un organism de ordin superior (supraorganism) ale cărui organe (biocenoza şi biotopul) interacţionează într-un schimb reciproc strâns. Biogeocenoza a fost un termen propus în anii 1940’ de Sukachev pentru a desemna complexul interactiv de organisme şi de mediu al acestora. Ideea de ecosistem este respinsă pentru a scoate în evidenţă unitatea care rezultă din interacţiunea între complexele biologice şi geologice. Biogeocenoza este definită drept o „combinaţie pe o anumită zonă a suprafeţei pământului caracterizată de fenomene naturale omogene (atmosferă, strat mineral, vegetaţie, animale şi viaţă microscopică, umiditate), care prezintă propriile tipuri specifice de interacţiuni între aceste componente, precum şi un anumit tip de schimb de formă şi energie între ele şi cu alte fenomene naturale care reprezintă o unitate dialectică intern-contradictorie fiind în continuă mişcare şi dezvoltare.”

Ecosistemele naturale s-au constituit treptat şi după o anumită

distanţă în timp faţă de apariţia primelor vieţuitoare. După o

concepţie tradiţionalistă, mai mult morfologică decât funcţională,

ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi

biocenoză. Deşi obiectul care ne interesează mai mult poate fi

organismul, totuşi când încercăm să pătrundem în esenţa

lucrurilor, nu putem separa organismul de mediul său, în

asociere cu care se formează un sistem.

Rezultă astfel sisteme care, din punct de vedere ecologic, sunt

unităţi de bază ale naturii, ale biosferei. Aceste ecosisteme

sunt de cele mai variate feluri şi dimensiuni. Ele formează o

categorie din mulţimea sistemelor universului, de la întregul

univers până la atom.

Aşadar, ecosistemul este un sistem complex, alcătuit din:

biotop – subsistem primar anorganic, respectiv partea

nevie (abiotică) sau cadrul natural cu condiţiile sale

fizice şi chimice;

biocenoză – subsistem biologic, respectiv partea vie

(biotică), formată din populaţiile diferitelor specii,

aflate în interacţiune.

Aceste două componente nu sunt separate fizic în natură.

Biocenoza are funcţie de reglator al metabolismului atomilor

elementelor chimice în biotop, al ciclului biogeochimic local, ca

acumulator şi captator de atomi şi energie solară.

Împreună, cele două componente formează, sub aspect

structural şi funcţional, o arhitectură unică, un sistem deschis.

Acest sistem – ecosistemul – constituie unitatea de lucru a biosferei,

care utilizează constructiv, sub raport dinamic şi structural,

curentul de energie, captat de la Soare sau introdus pe alte căi în

interiorul unităţii.

Biotop şi biocenoză

Ecosistemul unitate de bază a biosferei

Ecologie generală 112

Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este relativ

stabil, intrările fiind constituite din energia solară, precipitaţii şi

din antrenarea unor substanţe chimice, în timp ce cea mai mare

parte din ieşiri este reprezentată de căldură, dioxid de carbon,

oxigen şi materie antrenată de ape. Omogenitatea relativă a părţii

abiotice este însoţită de o anumită omogenitate din punct de

vedere botanic şi zoologic.

În spaţiul ecosistemul sunt grupate, după criterii morfologice,

taxonomice, elementele biotopului şi biocenozei (fig.5-1).

Fig.5-1, Grupările biotopului şi biocenozei în ecosistem

Structura reflectă alcătuirea internă a unui sistem, caracterizată

prin natura şi însuşirile elementelor componente, prin dispoziţia

lor spaţială şi prin legăturile şi interacţiunile lor reciproce.

Ecosistemul reprezintă o unitate funcţională a biosferei în cercetarea căreia se

identifică, din punct de vedere structural, diverse componente , corelat cu criteriile

folosite în delimitarea lor. Aceste componente se organizează, la rândul lor, ca

subsisteme sau sunt rezultatul unei delimitări spaţiale fără ca aceasta să se

suprapună unei individualităţi integraţioniste.

Aşa cum am văzut, studiul ecologic se concentrează pe două componente

delimitate pe criterii artificiale, respectiv alinierea lor în raport cu demarcaţia

dintre organic şi anorganic. Adesea, această disociere este înţeleasă drept viaţă şi

mediu de viaţă, deşi mediul de viaţă nu este un spaţiu pustiu, lipsit de „vecini”.

În acest context, identificăm sub raport structural două perspective: una

determinată de funcţiile îndeplinite de componente, practic următorul nivel de

organizare, inferior ecosistemului; şi al doilea spaţial, determinat de ordonarea

componentelor în funcţie de particularităţile spaţiului de viaţă, respectiv

neomogenitatea biotopului.

ECOSISTEM

ELEMENTELE BIOTOPULUI

ELEMTENELE BIOCENOZEI

Apă Particule solide

Substanţşe organice

Substanţe m i n e r a l e

Animale Plante Protozoare Bacterii şi c i u p e r c i

Ordonare spaţială şi funcţională

Structura ecosistemului 113

5.2 Structura funcţională

Organizarea ecosistemului cuprinde elemente care îndeplinesc

funcţii specifice – mediu de viaţă, caracterizat de parametri fizici,

chimici, biologici, resurse de substanţe, resurse de apă, fixarea

energiei, mineralizarea substanţei organice etc. Identificarea

subsistemelor devine astfel un demers cu multiple posibilităţi de

finalizare. În vederea sistematizării cercetării ecologice se acceptă

concepţia conform căreia biotopul îndeplineşte funcţia de mediu

de viaţă, în timp ce biocenoza este subsistemul care are rolul de a

menţine particularităţile specifice unui sistem viu la acest nivel de

organizare, prin intermedierea fluxului material.

5.2.1 Biotopul

Biotopul constituie, conform accepţiunii generale, partea nevie

a ecosistemului, reprezentând mediul fizic şi chimic al unei

comunităţi. Biotopul reprezintă un sistem abiotic sau abiogen, format dintr-un complex de factori ecologici prezenţi într-o anumită porţiune a suprafeţei Pământului sau a părţii lui subterane care asigură mijloacele materiale necesare biocenozei (Pârvu, 2001)

Mediul fizic trebuie considerat drept spaţiul ocupat de

diversele populaţii ale speciilor alcătuitoare, precum şi locul care

ar putea fi ocupat de viaţă în ansamblu şi este analizat prin prisma

caracteristicilor pe care le înregistrează următoarele componente

(factori ecologici):

Lumina constituie principala sursă de energie a vieţii. Originea ei este cosmică,

devenind accesibilă prin radiaţia solară. Lumina este formată din radiaţia vizibilă,

respectiv radiaţii cu lungimi de undă cuprinse între 0.39 şi 0.76μ. Accesibilitatea

luminii depinde de poziţia geografică (latitudine, altitudine), nebulozitate,

transparenţa apei, înclinarea şi expoziţia pantei etc. Intensitatea iluminării suportă

un ritm circadian (zi-noapte), dar şi unul anual, în funcţie de poziţionarea planetei

Pământ în raport cu „astrul zilei”. „Ecologic lumina permite perceperea lumii

înconjurătoare, face posibilă comunicarea între indivizii populaţiilor, între populaţiile unui

ecosistem (...) şi serveşte ca sursă de energie pentru ecosistem.”1 Accesibilitatea

resurselor de lumină se apreciază pe baza duratei de strălucire potenţială şi

efectivă a Soarelui, valoare care se va corecta în funcţie de caracteristicile

mediului de viaţa.

Temperatura, respectiv energia necesară pentru realizarea unui anumit nivel

termic este atât alogenă (radiaţia solară), cât şi autogenă – fenomene geotermale,

biologice, antropice etc. Cantitatea de energie calorică ajunsă la suprafaţa

1 Pârvu, C. (2001), Ecologie generală, Ed.Tehnică, Bucureşti, p.45

Spaţiul, topografia teritoriului, topoclima

Funcţii şi subsisteme

Ecologie generală 114

ecosistemelor depinde de constanta solară, unghiul de incidenţă a razelor solare,

grosimea şi coeficientul de transparenţă a atmosferei. Cantitatea de căldură

absorbită depinde şi de capacitatea calorică a mediului de viaţă – uscatul se

încălzeşte de două ori mai mult decât apa; solul uşor (nisipos) se încălzeşte mai

repede decât solul argilos, greu. Temperatura variază în funcţie de fluctuaţiile

radiaţiei solare, înregistrând valori foarte diferite de la o regiune la alta sau de la

un moment la altul. Pentru o regiune, regimul termic constituie cel mai constant

parametru al mediului climatic, având în vedere faptul că pe perioade mari de

timp abaterile faţă de valorile medii au amplitudini relativ scăzute (<20%). 2

Pentru evaluarea resurselor termice se analizează temperaturi medii ale

aerului, apei sau solului pentru diferite intervale de timp (zi, lună, an),

temperaturile extreme (minime absolute, maxime absolute), amplitudinea

termică, suma gradelor de temperatură etc .

Focul este un factor ecologic rezultat în urma supraîncălzirii terestre sau

descărcărilor electrice. Incidenţa lui nu are caracter de regim decât în foarte puţine

regiuni, sau în situaţia în care se abordează scări de timp mari. Efectele sunt

nefavorabile, semnificând distrugere în cazul pădurilor, sau favorabile – bălţile cu

stufării din Delta Dunării, savanele africane.3

Gravitaţia reprezintă forţa de atracţie a Pământului pentru toate corpurile din aer,

de pe suprafaţă sau din interiorul său. Neuniformitatea valorilor gravitaţiei rezidă

în structurile diverse care alcătuiesc scoarţa terestră. Astfel, acceleraţia

gravitaţională variază în funcţie de relief (invers proporţional cu altitudinea), dar şi

de latitudine (este mai mare la poli şi scade spre Ecuator). Sub influenţa gravitaţiei

au loc procese geomorfologice actuale (prăbuşiri de roci, alunecări de teren,

eroziune), mişcarea şi stratificarea apei.

Orografia este dată de neuniformităţile suprafeţei terestre sau ale fundului

oceanic. Configuraţia depinde acţiunea contradictorie a forţelor endogene

(constructive) – mişcări orogenice, epirogenetice, cutremure, vulcanism, deplasarea

plăcilor – şi exogene (sculpturale) – eroziune pluvială, nivală, eoliană, biologică.

Prin însuşirile lor, formele de relief influenţează, în special în spaţiul subaerian

terestru, caracteristicile climei, reprezentând unul din factorii genetici ai acesteia –

suprafaţa subiacentă activă. Parametrii de analiză sunt reprezentaţi de energia

reliefului, înclinarea şi expoziţia pantelor, fragmentarea, altitudinea etc.

Precipitaţiile constituie a doua categorie de factori climatici. Regimul lor este

extrem de variabil în timp, valorile medii fiind arareori înregistrate pentru diferite

perioade analizate. Ploaia şi ninsoarea reprezintă formele cele mai cunoscute, la

care se adaugă bruma, chiciura, ceaţa, roua, grindina. Cantitatea de precipitaţii

înregistrată într-o regiune se realizează din ploi determinate de circulaţia generală

2 Ioan, Ildiko (2003), Resursele agroclimatice ale podgoriilor din România, Ed.ASE, Bucureşti, p.70 3 Pârvu, C. (2001) – Op.cit., p.48

Structura ecosistemului 115

a atmosferei (ploi ciclonale sau frontale) şi ploi determinate de particularităţile

suprafeţei active. Astfel, în regiunea Subcarpaţilor de Curbură, pe pantele

exterioare cantitatea de precipitaţii anuală delimitează o enclavă topoclimatică4

datorită valorilor mai mici înregistrate aici ca urmare a manifestării fenomenului

de foehn (încălzirea adiabatică a aerului descendent în perioada circulaţiei vestice).

Presiunea atmosferică rezultă din greutatea cu care apasă aerul asupra suprafeţei

terestre. Sistemele biologice individuale echilibrează presiunea atmosferică prin

presiunea interioară a corpului lor. Variaţia presiunii se realizează, în general, ca

regim, fiind corelată cu variaţia temperaturii, respectiv densităţii. Diferenţele de

presiune pe verticală influenţează accesibilitatea oxigenului. Astfel, dacă la nivelul

mării presiunea este de 760 mm Hg, la 5 500 m scade la 380 mm, aerul fiind mai

rarefiat, mai puţin concentrat în oxigen. Diferenţierea presiunii pe orizontală se

realizează ca urmare a diferenţelor de temperatură. Deasupra regiunilor cu

temperaturi ridicate se formează zone depresionare, de joasă presiune (cicloni), în

timp ce deasupra regiunilor reci se formează zone de mare presiune (anticiloni),

fapt care determină circulaţia generală a maselor de aer, cu influenţă determinantă

asupra climei locale şi regionale, care va modifica inclusiv configuraţia determinată

de bilanţul radiativ.

Presiunea hidrostatică este dependentă a grosimea coloanei de apă, respectiv de

adâncimea la care ne situăm faţă de suprafaţa apei. În apele dulci, la temperatura

de 4°C, presiunea hidrostatică creşte cu o atmosferă la fiecare 10.3 m, iar în apele

marine, după fiecare 9.88 m.

Prin interacţiunea dintre biocenoză şi suportul ei se formează

mediul chimic. Starea mediului chimic este reflectată de compoziţia

chimică a solurilor, a bazinelor acvatice şi chiar a atmosferei, astfel:

Aprovizionarea cu macroelemente (N, P, K etc.) este un parametru folosit în

caracterizare fertilităţii solului, dar şi a troficităţii apei. Nivelul înregistrat de

concentraţia elementelor nutritive depinde de caracteristicile stării solide (complex

argilo-humic, respectiv substrat), activitatea microorganismelor, curenţii de

adâncime şi migraţia organismelor pe verticală etc. „Procesul ecologic de circulaţie a

elementelor chimice în natură prin intermediul materiei vii, începe la interfaţa rădăcină –

sol – soluţia solului.”5 Se evaluează atât concentraţia absolută a elementelor

nutritive, cât şi proporţia lor relativă. Reacţia ionică sau pH-ul influenţează direct accesibilitatea elementelor minerale pentru plante, devenind un factor ecologic şi pentru animale numai la valori foarte îndepărtate de valoarea specifică mediului neutru (7),valori care determină arsuri la nivelul ţesuturilor. Modificarea pH-ului poate determina şi mobilizarea unor ioni cu efecte toxice pentru majoritatea organismelor (aluminiu, plumb, mercur ş.a.).

4 Bogdan, Octavia, Niculescu, Elena (1996), Caracteristici climatice ale regiunii subcarpatice de la

Curbură şi specificul utilizării terenurilor, Analele Universităţii „Ştefan cel Mare”, Suceava, V, p.56 5 Pârvu. C. (2001), - Op.cit., p.85

Ecologie generală 116

Chimismul apei se apreciază prin numeroşi indicatori, respectiv concentraţii ale

elementelor chimice. Caracteristicile generale, pentru apa mediu de viaţă sunt date

de salinitate (concentraţia de săruri solvite) şi de concentraţia de oxigen. Primul

factor diferenţiază net biocenozele care populează ape dulci, respectiv saline, fiind

la rândul său determinat geologic şi puţin influenţat ca dinamică de prezenţa sau

absenţa comunităţilor vii. Concentraţia de oxigen depinde, pe de altă parte, de

ritmul dizolvării din aer, dar şi de prezenţa algelor fotosintetizante. Asigurarea

echilibrului între intrările şi ieşirile de oxigen este un factor cheie pentru

menţinerea capacităţii de autoepurare a apelor din râuri, lacuri şi a celor marine.

Compoziţia atmosferei reflectă o stare departe de echilibru, în care oxigenul se

menţine la concentraţii foarte ridicate – 20.95%. Alte gaze sunt azotul (78%) şi

gazele rare (argon, hidrogen, kripton, xenon, neon heliu, radon), respectiv gaze

compozite (dioxid de carbon, metan, amoniac, dioxid de sulf, oxizi de azot etc.).

Rolul ecologic al azotului este diminuarea puterii de oxidare a aerului, în timp ce

prezenţa oxigenului permite eliberarea energiei necesare susţinerii proceselor vitale

şi proceselor ecologice prin respiraţie (oxidare biochimică). Dioxidul de

carbon constituie resursă de substanţă pentru plante şi factor al echilibrului

termic la nivel planetar. Astfel, dioxidul de carbon face posibi lă menţinerea

unei temperaturi mai mari la suprafaţa Pământului şi atenuează

amplitudinile termice diurne şi sezoniere.

Biotopul adună într-un tot unitar factorii fizici şi chimici dintr-

un spaţiu limitat, asociat unei scurgeri infinite a timpului.

Biotopul, prin mulţimea particularităţilor sale fizice, chimice şi

biologice formează un puternic filtru în structura speciilor care

urmează să-l populeze.

Constituirea unei biocenoze într-un spaţiu dat nu poate să aibă

loc decât prin intermediul filtrului de biotop. Acesta conferă

speciilor adaptate la o anumită ambianţă multiple şanse de

supravieţuire, pe când cele neadaptate au şanse minime, care

tind spre zero.

Biotopul se caracterizează printr-o omogenitate de structură,

topologie, climaterică şi biochimică care induce o anumită

tipologie a plantelor şi animalelor, cunoaşterea acestora servind

scopului propus al ecologiei de a gospodări raţional natura.

5.2.2 Biocenoza

Reprezintă partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind

formată din totalitatea diferitelor specii cuprinse în trei sectoare

interdependente:

fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuţie

determinantă la biomasa ecosistemului;

Selecţia speciilor

Filtrul de biotop

Structura ecosistemului 117

zoocenoza (comunitatea animalelor) şi

microbiocenoza (comunitatea microorganismelor).

Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupări de vieţuitoare

reunite în virtutea apartenenţei lor la marile unităţi ale sistematicii

biologice. Ele au roluri structurale şi funcţionale bine definite în

arhitectura de ansamblu a ecosistemelor.

Indivizii speciilor care alcătuiesc biocenoza nu trăiesc izolaţi, ci

formează populaţii cu densităţi materiale după împrejurări. Prin

intermediul nivelului de integrare sau de organizare

populaţională, indivizii diferitelor specii se află în permanente

relaţii de influenţă reciprocă. Totalitatea relaţiilor de

interdependenţă dintre indivizii diferitelor populaţii formează o

reţea, mai mult sau mai puţin densă de interacţiuni, iar speciile

alcătuitoare comunică prin intermediul ei la diverse niveluri.

Existenţa reţelei de interacţiune deosebeşte atât biocenozele, cât

şi ecosistemele de o mulţime oarecare de elemente alăturate, fără

dependenţe reciproce între ele.

Interacţiunile care se stabilesc între indivizii şi populaţiile

diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de

selecţie pentru speciile provenite din ecosistemele învecinate.

Reţeaua de interacţiuni a unei biocenoze poate să favorizeze sau să

defavorizeze aclimatizarea şi integrarea unei specii alohtone în

interiorul sistemului deja constituit.

Respingerea unei specii nou venite într-o biocenoză se poate

datora fie unui factor din biotop cu acţiune restrictivă, adeseori în

conformitate cu legea toleranţei (filtru de biotop), fie reţelei de

interacţiuni a biocenozei, conform legii lui Gause:

Legea lui Gause Într-un ecosistem, indiferent de configuraţia lui, două specii nu pot să ocupe în acelaşi timp aceeaşi nişă ecologică, adică să îndeplinească exact aceleaşi funcţii într-o configuraţie dată.

Într-o biocenoză, este foarte importantă cunoaşterea speciilor,

atât din punct de vedere cantitativ, cât şi din punct de vedere al

influenţei pe care o exercită asupra celorlalte populaţii şi asupra

biotopului. În acest sens, se calculează o serie de indici care reflectă

structura biocenozei.

Indicii de structură ai biocenozei6

Frecvenţa speciilor exprimă secvenţa de probe în care se

găseşte o specie dată faţă de totalul numărului de probe şi

6 Botnariuc, N, Vădineanu, A. (1982), Ecologie, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, p.121-131

Reţea de interacţiuni cu efect selectiv asupra speciilor

Ecologie generală 118

aduce informaţii în legătură cu densitatea, respectiv

omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe întinderea

biocenozei.

Abundenţa se calculează ca raport între numărul indivizilor

unei specii, faţă de numărul indivizilor din celelalte specii.

Termenii folosiţi pot fi numărul de indivizi sau biomasa,

acest din urmă mod fiind considerat mai potrivit pentru a

exprima bogăţia de indivizi a unei specii în cadrul

biocenozei.

Constanţa este, de obicei, un indice exprimat prin frecvenţă.

Se consideră că speciile a căror frecvenţă este mai mare de

50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu

frecvenţă cuprinsă între 50 şi 25% sunt specii accesorii, iar

cele cu frecvenţă sub 25% sunt specii accidentale.

Caracteristica biocenozei este dată de speciile constante.

Dominanţa speciilor încearcă să exprime rolul mai mare sau

mai mic jucat de o specie în cadrul biocenozei, rolul speciei

în transferul substanţei şi energiei într-un ecosistem.

Speciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicată

în biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial în

determinarea structurii şi funcţionării biocenozei, respectiv

specii dominante.

Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cu

biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al

relaţiilor cu aceasta. Există astfel specii caracteristice (legate

strict de o anumită biocenoză), preferenţiale (care pot trăi

îndeosebi în anumite biocenoze); străine (care nu aparţin

biocenozei) şi ubicviste (care se găsesc în ecosisteme foarte

variate). Într-o biocenoză, cele mai puţine sunt speciile

caracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciile

preferenţiale.

Cadrul nr.5-2, Speciile caracteristice

Problema speciilor caracteristice are importanţă practică mare deoarece permite stabilirea faptului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii. Această specie devine indicator al stării unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe baza speciilor caracteristice biocenozelor. Din punct de vedere al toleranţei ecologice, aceste specii sunt, în general, stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic.

Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită

abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze.

Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză

Frecvenţă >50% - specii constante

Specii caracteris-tice – specii indicator

Frecvenţă mare Abundenţă numerică ridicată

Structura ecosistemului 119

ar avea un număr egal de indivizi.7 Biocenozele au în

general puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cu

indivizi puţini.

Diversitatea – exprimă raportul dintre numărul speciilor şi

numărul de indivizi dintr-o biocenoză. Diversitatea

maximă se realizează atunci când speciile dintr-o biocenoză

sunt cât mai apropiate ca frecvenţă. În cazul în care

comparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă

(proporţii egale între specii), diversitatea va fi mai mare

acolo unde numărul speciilor va fi mai mare.

Cadrul nr.5-3, Biodiversitatea

Ecosistemele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurile de mangrove în ocean, iar dintre cele terestre intră în această categorie pădurile pluviale ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversităţii se realizează pentru ecosistemele agricole, dintre cele artificiale şi în cele deşertice, subterane (cavernicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale.8

Într-o biocenoză, fondul de specii din care este alcătuită aceasta

corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop. Unitatea biotop-

biocenoză este scoasă în evidenţă mai ales în ecosistemele marine.

Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care influenţează

biotopul prin modificările geochimice în sol, apă şi aer, precum şi

la nivelul microclimatului (cadrul nr.5-4).9

Cadrul nr.5-4, Unitatea biotop-biocenoză

În zonele semiaride, de exemplu, în Sahel, arbuştii formează o insulă a fertilităţii, de acumulare a apei, cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe minerale.

Insulele plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pământ fertil, cu o vegetaţie care funcţionează ca bază trofică pentru vânat, cât şi pentru acumularea nămolului bogat în elemente nutritive (sapropel), cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemului.

Ordinea biocenotică în ecosistem

Biocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţii.

Lupta pentru existenţa speciei este întemeiată pe autonomia

biocenozei în raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu serveşte la

conservarea şi supravieţuirea biocenozei, speciile respective

7 Neacşu, P. (1984), Ecologie generală, Universitatea Bucureşti, p.134 8 Tufescu, V., Tufescu, M. (1981); Ecologia şi activitatea umană, Ed. Albatros, Bucureşti, p.119 9 Bran, Florina (2002), Ecologie generală şi protecţia mediului, Ed.ASE, Bucureşti, p.57

Biodiversi-tate

Unitatea biotop-biocenoză

Ecologie generală 120

depinzând de baza genetică a lor. Cele mai multe specii preferă

diferite biotopuri.

Structura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a

biotopului, ci o construcţie produsă de câmpul intern de forţe al

biocenozei. Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile de

indivizi şi specii, mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupări

ecologice, număr de indivizi, diversitate ecologică.10

Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului, prin realizarea

listelor de specii, constituie o posibilitate empirică de descriere a

ecosistemelor. Cu cât numărul de specii este mai mare, în

biocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni, multe dintre ele

formând biosisteme.

Dacă suprafaţa ecosistemului este mai mare, creşte şi numărul

speciilor. De exemplu, în Sicilia, cu o suprafaţă de 25 708 km2 s-au

inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar în Madeira (796 km2)

s-au identificat numai 499 de specii de plante.

Diversitatea ecologică a speciilor este, aşa cum am menţionat, o

funcţie de relaţie între numărul de indivizi şi numărul de specii

din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956) a

enunţat principiile biocenotice:

Principiile biocenotice I. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine; II. Abaterea de la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scăderea numărului de specii, crescând numărul de indivizi din fiecare specie.

Numărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitatea

speciilor dominante de a asimila în întregime resursele mediului şi de a-l exploata

până la epuizare.11

În biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternic

specializate. De exemplu, în Elveţia, în zona adâncă a lacului Neuchatel a fost

identificată o singură specie, cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şi

nefavorabile altor specii.

Structura trofică

Este determinată de interacţiunea dintre specii pe o bază

funcţională legată de una din cele mai importante laturi ale

acestuia – relaţiile privind hrana sau relaţiile trofice.

10 Stugren, B. (1994), Ecologie teoretică, Ed. Sarmis, Cluj-Napoca, p.107 11 Thienemann, A. (1956), Lebel und Umwelt, Rowohlt, Hamburg, p.109

Câmpul intern de forţe al biocenozei

Trofoecologia Ecologia nutriţiei

Structura ecosistemului 121

Partea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii trofice,

compoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii, constituie

trofoecologia sau ecologia nutriţiei.12

Categoriile trofice care definesc această structură sunt

reprezentate de:

a. Producători (primari)

Sunt organisme capabile să producă substanţe organice pornind

de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse de energie de

natură nebiologică (organisme autotrofe).13

În economia ecosistemului cele mai importante sunt plantele

superioare (cu clorofilă), care produc substanţă organică prin

fotosinteză. Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt

bacteriile fotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc

energia chimică a unor reacţii de oxidare anorganice).

Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţei

ecosistemului, întrucât activitatea lor contracarează efectele

procesului de entropizare a energiei libere. La aceasta se adaugă

rolul jucat în circuitul substanţei, mai ales prin eliberarea

oxigenului necesar pentru obţinerea de energie prin procesele

respiratorii ale organismelor.

b. Consumatori (producători secundari)

Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţe organice preexistente (organisme heterotrofe). În marea lor majoritate sunt reprezentate de animale, dar şi microorganisme parazite.

În funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multe categorii, astfel:

primari (organisme erbivore sau fitofage); secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage).

c. Descompunători (reducători) Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturi moarte,

frunze căzute, cadavre, excremente etc.), pe care o transformă în substanţă anorganică prin aşa numitul proces de mineralizare.

Sunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii, ciuperci saprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultate din activitatea celorlalte categorii de organisme.

Constituie o verigă funcţională deosebit de importantă pentru menţinerea echilibrului, pe de o parte prin eliminarea „reziduurilor” (a căror acumulare ar afecta celelalte specii prin

12 Idem, p.88 13 Pârvu, C. (2001), Op.cit., p.162

Plantele verzi Contraca-rează efectul entropic

Organisme heterotrofe

Eliminarea „reziduuri-lor” Refacerea resurselor

Ecologie generală 122

toxicitate, ocuparea spaţiului etc.), iar pe de altă parte prin reconstituirea fondului de resurse de substanţă, fiind astfel veriga care asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei în ecosistem.

Categoriile funcţionale menţionate, aşa cum s-a subliniat, au

roluri bine definite în raport cu transferul materiei sub cele trei

forme ale sale – substanţă, energie, informaţie.

Structura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosind

două modalităţi de abordare: piramida trofică şi reţeaua trofică.14

Piramida trofică (eltoniană, ecologică)

Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare a diferenţierii

funcţionale, sub aspect trofic, într-o biocenoză. Metoda a fost pusă

la punct de zoologul britanic Charles Elton. Cadrul nr.5-5, C.S. Elton

Elton, Charles Sutherland (1900-1991), zoolog britanic. Profesor universitar la Universitatea Oxford. Fondator al biologiei populaţiilor. A formulat conceptele fundamentale ale trofoecologiei: lanţ trofic, nişă ecologică, reţea trofică, piramida numerelor şi biomasei, numită şi eltoniană.

Realizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există o

diferenţiere între organisme pe baza regimului de hrană.

Totalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lor faţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel trofic.

Dacă producătorii primari constituie, în ansamblul lor, un

singur nivel trofic, pentru consumatori există o diferenţiere pe mai

multe niveluri.

Piramida trofică rezultă din reprezentarea, într-un sistem de

axe rectangulare (pe ordonată notând nivele trofice, la intervale

egale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel trofic.

Forma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi de

la un nivel la altul. Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu

numai prin număr de indivizi, ci şi prin biomasa sau energia

înglobată în aceasta, rezultând astfel trei tipuri de piramide:

numerică, a biomaselor şi energetică (fig.5-2).

Explicaţia constă în faptul că nivelele inferioare – plantele, apoi

animalele mici – posedă un potenţial de înmulţire mai ridicat

comparativ cu animalele mari, precum şi faptul că un animal mare

consumă mai multe animale mici.

14 Tufescu, V., Tufescu, M., Op.cit., p.110

Reprezenta-rea grafică a nivelelor trofice

Piramidă numerică Piramida biomaselor

Structura ecosistemului 123

Înregistrând biomasa nivelurilor trofice succesive, constatăm

faptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasă,

erbivorele însumează o cantitate mai mică, pentru ca la

consumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fie

cantitatea cea mai mică de biomasă. Este logică această micşorare a

biomasei, deoarece nivelurile inferioare servesc drept hrană

nivelurilor superioare şi, aşa s-a cum arătat, nu toată substanţa

ingerată prin hrană este convertită în biomasă proprie; o parte din

hrană nu este digerată, iar o altă parte este transformată în

cataboliţi.

Fig.5-2, Numărul de indivizi, biomasa şi cantitatea de energie din diverse nivele trofice ale unui

ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale (după Strahler, 1974)

Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecare

nivel, corespunzând randamentului de transfer a energiei la fiecare

nivel (10%). În aceeaşi ordine de idei, se poate realiza o altă

schematizare, pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

1 individ/ha

10 indivizi/ha

100 indivizi/ha

10 000 indivizi/ha

0.1% 0.1% 1% 98%

A. PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂ

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

102 g/m2

103 g/m2

104 g/m2

106 g/m2

0.01% 0.1% 1% 98%

B. PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELOR

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

20 kcal/m2/an

200 kcal/m2/an

2 000 kcal/m2/an2

20 000 kcal/m2/an

0.01% 0.% 1% 98%

C. PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂ

Ecologie generală 124

spaţiale şi cele trofice. Astfel, piramida inversă de biotop

(fig.5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de pe

niveluri trofice superioare, care se deplasează pentru

procurarea hranei pe suprafeţe mai mari, tranzitând mai

multe biotopuri. Astfel de informaţii sunt necesare pentru

stabilirea limitelor, respectiv dimensiunilor minime necesare

pentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie, prin

instaurarea unui regim de protecţie.

Fig.5-3, Piramida inversă de biotop

Reţeaua trofică

Oferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizează

între populaţiile dintr-o biocenoză. În fapt, reprezintă căile de

vehiculare a materiei în ecosistem.

Căile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuri trofice.

Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm în considerare un fapt

obişnuit: un organism este mâncat de un alt organism, acesta de un

alt organism şi aşa mai departe. Dacă aşezăm diferitele populaţii

într-o linie, în ordinea în care sunt mâncate unele de altele,

constatăm că hrana circulă în biocenoze numai de la stânga la

dreapta, respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigi

ale unui lanţ.

Luând în considerare categoriile trofice menţionate anterior,

structura trofică poate fi reprezentată astfel: plantă autotrofă (P)

animal erbivor (CI) animale carnivor de ordinul I (CII) animal

carnivor de ordinul II (CIII) (fig.5-4); sau materie organică moartă

(detritus) detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimice

substanţă anorganică.

Fig.5-4, Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

Păşune Fâneaţă Arabil Pădure Intravilan

Fâneaţă Arabil Pădure

Fâneaţă Arabil

Fâneaţă

Consumatori terţiari

Consumatori secundari

Consumatori primari

Producători

Plantă a u t o t r o f ă

Erbivore Carnivore

de ordinul I Carnivore

de ordinul II

Lanţuri trofice

Piramida inversă de biotop

Structura ecosistemului 125

Astfel, într-un lanţ trofic, un organism dintr-o anumită specie,

situat pe un nivel trofic oarecare, se hrăneşte cu un organism situat

pe un nivel trofic precedent. Circulaţia în sens invers, de la dreapta

la stânga, este imposibilă. Organismele de pe nivelurile trofice

inferioare nu au posibilitatea de a captura şi consuma organisme

de pe niveluri trofice superioare. Cadrul nr.5-6, Lanţuri trofice

Exemple de lanţuri trofice

în stepă: graminee gărgăriţe şopârla de câmp şoim

în păduri: frunze omidă păroasă ciocănitoare uliul păsărelelor

în bălţi şi lacuri: diatomee răcuşori boul de apă pasăre de baltă (gâscă, raţă) uliul de baltă

în mări: diatomee crustacee rechin

Nici omul este străin de lanţurile trofice. Uneori poate fi situat,

după hrana consumată, pe nivelul trofic al fitofagelor, alteori pe cel

al zoofagelor. Toate lanţurile trofice, inclusiv cele care includ omul,

pornesc de la o bază vie, plantele verzi.

Clasificarea lanţurilor trofice

La nivelul ecosistemului, lanţurile trofice se diferenţiază în

funcţie de lungime, caracteristicile primei verigi şi importanţă.

a. Lungime

Lungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopului.

Astfel, substanţa şi energia aduse de producător limitează uneori

numărul de verigi într-un lanţ trofic, existând situaţii în care acesta

se reduce la producător consumator primar. O atare simplificare

poate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului, aşa

cum se întâmplă în ecosistemele agricole unde consumatorii

secundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folosite

pentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primari.

Supraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului de

verigi într-un lanţ trofic. Un exemplu poate fi perna de muşchi de

pe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung: briofită (muşchi)

rotifere tardigrade nematode larve de diptere chiţcan.

b. Caracteristicile primei verigi

Prima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de mai

multe tipuri de organisme. Pe această bază se diferenţiază:

lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P C I

C II C III, prima verigă fiind reprezentată de plantele

verzi, urmate de animale erbivore (fitofage) şi animale

carnivore (zoofage). În aceste lanţuri, nevertebratele sunt pe

poziţia a doua, reprezentând prada vertebratelor. Adeseori

Favorabili-tatea biotopului

Plantele verzi

Ecologie generală 126

vertebratele sunt prada, iar nevertebratele prădătorul şi

astfel poziţia de vârf este ocupată de un nevertebrat.15 De

exemplu, scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertul

Sahara vânează şi consumă şopârla de ziduri (Podarnis

muralis). În America de Sud, pasărea colibri este distrusă de

păienjenii uriaşi (Avicularis, Atrax etc.);

lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor), în care

prima verigă este reprezentată de materia organică moartă

(detritus). În solul şi frunzarul din pădure există numeroase

lanţuri de acest gen, la fel ca şi în ecosistemele acvatice

(detritus copepod salmonid). Detritusul este colonizat

de bacterii, astfel că detritivorele sunt şi bacterivore. Există

însă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii. Astfel,

în sol, în pelicula de apă, protozoarele consumă bacterii

formând un lanţ trofic bacterivor;

lanţuri trofice parazitice, care au ca punct de plecare

organismul gazdă, transferul realizându-se apoi spre

parazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori. De

exemplu, spic de grâu rugina grâului (Puccinia graminis)

bacteria Xanthomonas uredovorus bacteriofage. Unele

lanţuri trofice sunt formate însă numai din două verigi

(cartof mana cartofului; cartof Rhisochtonia solani şi

Fusarium solani, care trebuie să atace concomitent).16 În

lanţurile trofice parazitice erbivore, plantele sunt atacate de

animale erbivore, care, la rândul lor, sunt atacate de

paraziţi. De exemplu, dud (Morus) omida fluturelui de

mătase (Bombyx mori) virus.

Lanţuri trofice derivate (minore). Din lanţurile trofice erbivore

sunt derivate câteva tipuri de lanţuri trofice speciale prin

hrana utilizată, astfel:

Lanţuri trofice granivore, care lucrează pe baza energiei din

seminţele plantelor superioare. Schimbul de energie

depinde de energia depozitată în fondul de seminţe

exploatat, care este caracteristic, după specie. De

exemplu, seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel mai

înalt conţinut de energie, iar seminţele de graminee cel

mai redus.17 Mamiferele granivore asimilează 80% din

15 Stugren, B. (1994), Op.cit, p.193 16 Dommergues, Y., Mangenot, F. (1970), Ecologie microbienne du sol, Masson Paris, p.168 17 Tudorancea, C. (1969), Comparison of the Population of Unio tumidus Philippson from the

Complex of Crapina – Jijila Marshes, Ekol.Pol, 17, p.185-204

Materia organică moartă

Sistemul gazdă - parazit

Seminţele plantelor superioare Nectar

Structura ecosistemului 127

consum, furnicile numai 20%. Astfel, prin consumul de

seminţe se îmbunătăţeşte randamentul energetic;

lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energiei

conţinute în nectarul florilor. Nectarul reprezintă un

important „combustibil” pentru zborul insectelor. Unele

specii de insecte sunt deosebit de eficiente în utilizarea

energiei obţinute din această sursă (cadrul nr.5-7).

Cadrul nr.5-7, Eficienţa energetică în lanţurile nectarivore

Albinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar. Ele prezintă un comportament energetic foarte rentabil. Pentru a întreţine un kilogram de albine lucrătoare pe timpul verii sunt necesare 0.042 kg de miere de albine şi 0.0031 kg polen floral. Necesarul de hrană zilnic creşte până la 0.154 kg miere de albine şi 0.0557 kg polen floral pentru întreţinerea larvelor şi edificarea fagurelui.18

În păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în

glucide, care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri. Excesul

de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci

(„roua de miere”), valorificate ca sursă de energie.

lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor

(muşchi). Într-o pădure, numeroase specii de păsări şi

mamifere utilizează ca hrană briofitele şi lichenii;

lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumării

macromicetelelor (ciuperci cu pălărie);

lanţuri trofice bazate pe plante carnivore. Energia poate

circula şi de la animal la plantă (spre producători). Se

deosebesc trei categorii de plante carnivore: prădători de

nematode (ciuperci carnivore), prădători de insecte

(roua cerului – Drosera rotundifolia) şi planctonofage. În

bugetul energetic al biocenozelor aceste plante sunt

neînsemnate

c. Importanţă

În funcţie de importanţa lor se disting lanţuri trofice principale,

alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şi care au un

rol esenţial în transferul de substanţă şi energie în ecosistem.

Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri trofice secundare,

conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotrivă, anulează

o parte din productivitate, formând, în ambele cazuri, reţeaua

trofică a biocenozei.

Numeroase lanţuri trofice din biocenoză se întretaie în anumite

noduri. În natură, sunt specii cu un regim alimentar

18 Turcek, F.J. (1969), On Some Functional Aspects of Biological Production, Ekol.Pol., 15, p.31-35

Muşchi, ciuperci, plante carnivore

Lanţuri trofice principale şi secundare

Nectar

Ecologie generală 128

diversificat şi de aceea pot funcţiona în mai multe lanţuri trofice.

De exemplu, furnicile devorează orice material organic, viu sau

mort; buha, cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumă

broaşte, şopârle, păsări, mamifere mici etc. Datorită nodurilor,

lanţurile trofice alcătuiesc, în ansamblul lor, o reţea trofică.

Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului de

materie în ecosistem. Fiecare biocenoză posedă trăsături trofice

particulare, configuraţia reţelei trofice putând fi reprezentată, în

principiu, independent de particularităţile locale, printr-un model

comportamental, care permite o privire generală asupra stărilor şi

transformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismul

substanţei şi energiei.

Stabilitatea reţelei trofice, conservarea structurii sale este o

premisă pentru stabilitatea ecosistemului, întrucât prin lanţurile

trofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelor.

Reţelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanţurile

depăşesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor în

mai multe ecosisteme se realizează conexiuni trofice

interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop.

Cadrul nr.5-8, Conexiuni trofice interbiocenotice

Lăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă într-un ecosistem agricol; acestea, la rândul lor, vor servi drept hrană de păsărilor insectivore din ecosistemele învecinate cu ecosistemele agricole invadate.

Uliul, consumator terţiar, îşi procură hrana din păşuni, fâneţe, terenuri arabile, păduri sau chiar din intravilan. Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vânate de ulii. Acestea se deplasează în terenurile cultivate, păşuni realizând „conectări” trofice între ecosistemele respective.

La limita dintre lacuri şi uscat, lanţurile trofice conduc materia şi energia în ambele direcţii.

Astfel, lanţul nevertebrate acvatice raţe uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranzitează

energia de la apă spre uscat, iar lanţul insecte terestre broasca verde de lac (Rana ridibunda)

şarpe de apă (Natrix tessellata), transferă energia în sens invers.

Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport

funcţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiile

de hrană. Practic, fiecare specie îndeplineşte un anumit rol prin

interacţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ale ecosistemului,

astfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologică.

Nişa ecologică reprezintă funcţia unei specii, câmpul ei de activitate, relaţiile sale cu comunitatea de specii în care se află, cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte, cui serveşte drept hrană.

Diversifica-rea regimului alimentar

Reglarea efectivelor populaţiilor

Structura ecosistemului 129

Odum (1971) consideră că habitatul unei specii corespunde cu

„adresa” ei, în timp ce nişa ecologică arată „profesia” acesteia.

Dimensiunile nişei pot fi largi sau înguste. Primele includ

păsările răpitoare, care se hrănesc din mai multe biotopuri, în timp

ce a doua categorie îşi procură hrana numai dintr-un singur biotop.

Conform legii lui Gause, două specii nu pot exista într-o nişă

decât segregate ecologic. Mulţimea condiţiilor ecologice, cu opţiuni

pentru mai multe specii apropiate (dar care diferă între ele prin

anumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor. Apariţia

unor condiţii ecologice limitate, cu posibilităţi de satisfacere, în

egală măsură, a mai multor sau cel puţin a două specii, face ca

speciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să înlocuiască

speciile convieţuitoare, mai puţin adaptate. Practic, în ecosistemele

naturale nu există nişe libere.

Sub aspect geografic, în biocenozele amplasate diferit, pot să

apară nişe echivalente. De exemplu, cerbul european – cerbul

Wapiti (Canada); gorunul (Europa) – stejarul roşu (America de

Nord) îndeplinesc funcţii similare, cu toate că aparţin unor

biocenoze amplasate diferit din punct de vedere geografic. Cadrul nr.5-9, Coevoluţia

Plante – animale fitofage. Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiunii continue din partea fitofagelor. Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri: păşunat, distrugerea seminţelor, transformarea solului. De exemplu, suprapăşunatul mamiferelor sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal. În diferite zone ale globului, s-a observat că păşunatul selectiv în pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţii covorului vegetal. Un efect similar are şi invazia rozătoarelor, care contribuie la eliberarea covorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetale. Plante – polenizatori. Atinge punctul culminant în situaţia în care dezvoltarea unor plante este legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori. De exemplu, pasărea colibri este adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală. Cele 20 de specii de colibri se interconectează cu 45 de specii de plante. Smochinul, yucca sunt plante polenizate numai de o singură specie de insecte. Plante – microorganisme. Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră, ca un subsistem aparte al ecosistemului. Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele minerale necesare plantelor. Astfel, multe specii de plante formează micorize, simbioze cu ciuperci inferioare – lămâi, leandru, orhidee etc. Animale – microorganisme. În diferite aparate şi sisteme ale organismului animal se dezvoltă bacterii şi ciuperci care concură în metabolism. Astfel, furnicile attide din Brazilia cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradarea celulozei. Termitele sunt dependente de ciuperci, fiindcă nu sunt capabile să digere lignina, bogat reprezentată în hrana lor.

În ansamblul lor, relaţiile interne din biocenoză, în special cele

trofice, constituie factori ecologici dependenţi de comunitatea

Segregare ecologică

Nişe ecologice echivalente

Ecologie generală 130

de specii, respectiv factori biotici. Acţiunea lor interdependentă

generează, la nivelul ecosistemului, coevoluţia. 19 Coevoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, specii care sunt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene.

Ordinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sisteme de

relaţii de tipul: plante – animale fitofage; plante cu flori – animale

polenizatoare; plante – microorganisme; animale –

microorganisme; sisteme gazdă – parazit; sisteme patogene;

concurenţă interspecifică; relaţia pradă – prădător (cadrul nr.5-9).

5.2.3 Ecologia populaţiei

Populaţia reprezintă ultimul nivel al organizării sistemice a

vieţii care face obiectul cercetărilor ecologice. Este, în acelaşi

timp, ansamblul sistemic supraindividual cu integralitatea cea

mai bine exprimată. Populaţia este un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii, care se individualizează prin interacţiuni într-un spaţiu dat, relativ omogen, reprezentând biotopul unui ecosistem sau numai un fragment al acestuia (habitatul).

La nivelul populaţiei „se intersectează” sistematică biologică şi

sistematica ecologică. Delimitarea populaţiei în cadrul biocenozei

se realizează prin bariera reproductivă. Populaţia este, în acelaşi

timp, subordonată şi speciei, reprezentând o grupare delimitată

spaţial, astfel încât nu poate să mai intre în interacţiune cu ceilalţi

indivizi aparţinând aceleiaşi specii, faţă de care nu se manifestă

însă bariera reproductivă.

Specia şi populaţia se pot însă suprapune în cazul

endemismelor. Existenţa acestora se explică fie prin apariţia relativ

recentă a speciei, astfel încât nu a trecut timp suficient pentru

dispersare, fie prin barierele geografice care au împiedicat

dispersare – habitate insulare, lanţuri muntoase, cursuri de apă etc.

Studiul populaţiilor împrumută numeroase noţiuni şi tehnici

din demografie. De altfel, astfel de cercetări sunt reunite şi sub

denumirile de demoecologie sau ecologie demografică.

Pentru caracterizarea populaţiei se folosesc două mari categorii

de indicatori. Prima categorie surprinde populaţia la un moment

dat (statica populaţiei sau caracteristici cantitative), iar a doua se

referă la dinamica populaţiei, evaluată prin modele de

19 Pianka, E. (1979), Evolutionary Ecology, Harper&Row, New York – San Francisco – London, p.38

Specie

Populaţie

Biocenoză

Statica populaţiei Dinamica populaţiei