Post on 11-Feb-2018
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
1/93
UNIVERSITATEA DE {TIIN}E AGRICOLE {I MEDICIN| VETERINAR|
"ION IONESCU DE LA BRAD" IA{I
FACULTATEA DE ZOOTEHNIESPECIALIZAREA ZOOTEHNIE
~NV|}|MNT LA DISTAN}|
Elena Ivas Lucia Carmen Trinc\
PROCESE METABOLICE~N
ORGANISMELE ANIMALE
2002
2
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
2/93
INTRODUCERE
Cartea de fa]\ se adreseaz\ studen]ilor anului I a Facult\]ii de Zootehnie,
`nv\]\mnt deschis la distan]\ [i cuprinde aspectele generale [i particulare ale biochimiei
metabolismelor principalelor clase de substan]e care alc\tuiesc organismul animal.Materialul este structurat pe trei module (IV, V [i VI) fiind continuarea a
primelor trei module apar]innd Biochimiei structurale care s-a studiat `n primul
semestru; modulele IV [i V cuprind cte dou\ capitole, iar ultimul lucr\rile practice.
~n modulul IV cap. 8 se fac referiri cu priviri la transform\rile de substan]\ [i
energie, cu descrierea mecanismelor generale de transformare a constituien]ilor organici
fundamentali ai organismelor vii (glucide, lipide, proteine).
Metabolsimul glucidic este tratat `n capitolul 9 [i red\ aspecte ale digestiei,
absorb]iei [i transportului glucidelor la diferite specii de animale, precum [i c\ilespecifice de degradare ale acestora `n condi]ii anaerobe [i aerobe. Tot `n cadrul acestui
capitol sunt descrise principalele aspecte ale biosintezei glucidelor [i ale regl\rii
metabolismului glucidic.
Modulul V, cap. 10 trateaz\ aspecte ale metabolismului lipidic legate de digestie,
absorb]ie, transport, procese de degradare [i biosintez\. Tot aici sunt trata]i colesterolul [i
corpii cetonici biosintez\ [i degradare precum [i probleme de reglare [i dereglare ale
metabolismului lipidic.
~n cap. 11 este descris metabolismul protidelor [i acizilor nucleici [i se refer\ ladigestia, absorb]ia [i transportul acestora, procese generale ale catabolismului
aminoacizilor [i a componentelor rezultate.
Capitolul 12 fiind capitol terminal trateaz\ inter-rela]iile metabolice.
Fiecare capitol se `ncheie cu rezumatul acestuia, precum [i cu teste de
autoevaluare [i teme de lucru.
Modulele IV [i V se `ncheie cu teme de verificare pentru metabolismul glucidic,
lipidic [i protidic.
Modulul VI cuprinde lucr\rile practice de biochimie calitativ\ [i cantitativ\
privind analiza biochimic\ a lichidelor biologice (urin\, snge, lapte).
Autoarele s-au str\duit s\ fac\ aceast\ lucrare ct mai accesibil\, avnd grij\ ca
structurarea materialului s\ fie logic\ [i didactic\ [i s\ ajute la formarea viziunii de
ansamblu asupra metabolismului ca sistem unitar de manifestare a vie]ii prin reac]ii
biochimice; de asemenea este pus\ `n eviden]\ interconexiunea dintre diferitele procese
metabolice.
Studierea proceselor biochimice din organismul animal vor asigura cuno[tin]ele
necesare unei temeinici `n]elegeri [i preg\tiri pentru abordarea disciplinelor de
specialitate care, `mpreun\ concur\ la formarea viitorului specialist `n zootehnie.
3
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
3/93
MODULUL IV
CAPITOL 8 : M E T A B O L I S M
CONSIDERATII GENERALE
Organismele vii se caracterizeaz\ prin schimburi permanente cu mediul
`nconjur\tor, precum [i printr-o autore`nnoire continu\ a componentelor chimice
care le alc\tuiesc, propriet\]i cunoscute sub numele de metabolism. Inexistent la
materia nevie, metabolismul reprezint\ esen]a vie]ii, `ntruct din el deriv\ toate
func]iile de baz\ ale materiei vii: cre[terea, nutri]ia, respira]ia, reproducerea,
ereditatea, variabilitatea.
Fa]\ de mediul `nconjur\tor, organismele vii se comport\ ca sisteme
deschise care vor avea cu mediul `nconjur\tor att schimburi de energie, care se
realizeaz\ prin metabolism. Se poate afirma deci c\ metabolismul reprezint\
totalitatea transform\rilor fizice [i chimice, de energie [i informa]ie care au loc
`ntr-un organism viu.
Metabolismul este un proces unitar alc\tuit din dou\ procese: catabolismul
[i anabolismul, care se g\sesc `ntotdeauna `n echilibru.
Prin procesul de degradare sau catabolism substan]ele organice (glucide,
lipide, proteine) provenite din mediul `nconjur\tor se degradeaz\ `n compu[i mai
simpli [i energie, care se depoziteaz\ sau se elimin\.
Prin procesul de biosintez\ sau anabolism, organismele vii `[i sintetizeaz\
din substan]ele luate din mediul `nconjur\tor compu[ii structurali [i func]ionali
necesari. Un echilibru adecvat `ntre catabolim [i anabolism este obligatoriu pentru
buna func]ionare a organismului animal. Metabolismul se refer\ nu numai la
schimburile de substan]\ ci [i la schimburile de energie. Astfel, `n cadrul
anabolismului, transform\rile chimice care au loc decurg cu consum de energie
(reac]ii endoergice), pe cnd `n cadrul catabolismului se produc reac]ii chimice cu
4
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
4/93
eliberare de energie (exergonice). Metabolismul furnizeaz\ energia necesar\
men]inerii vie]ii organismului, energia degajat\ fiind condi]ia de baz\ pentru
men]inerea structurii labile a protoplasmei vii. Reducerea aportului de energie,
adic\ `ncetarea metabolismului, duce la modific\ri distructibile [i ireversibile `nstructura materie vii.
Metabolismul cuprinde totalitatea transform\rilor complexe fizice [i
chimice pe care substan]ele alimentare le sufer\ `n organism, adic\ digestia,
absorb]ia, transportul, metabolismul intermediar [i excre]ia.
Digestia reprezint\ totalitatea transform\rilor mecanice (masticarea),
fizice (dizolvarea, emulsionarea, `mbibarea )[i chimice (hidroliza, esterificarea,
sinteza) pe care alimentele le sufer\ sub ac]iunea enzimelor din aparatul digestiv
pn\ ce ajung la forma fizic\ [i chimic\ cea mai simpl\ `n care pot p\trunde `n
organism [i pot fi asimilate de acesta.
Prin absorb]ie, substan]ele nutritive din hran\ transformate `n componente
cu molecule mici, p\trund n mediul intern al organismului.
Circula]ia sngelui asigur\ transportul oxigenului [i a substan]elor
nutritive spre toate celulele organismului, precum [i eliminarea prin organele
excretoare a compu[ilor corespunz\tori.
Metabolismul intermediar cuprinde totalitatea reac]iilor biofizice [i
biochimice care au loc la nivel de celul\, procese care intervin `n schimburile
dintre protoplasm\ [i substan]ele aduse din exterior.
Metabolismul are loc prin secven]e de reac]ii catalizate de enzime cu
formarea unui nm\r de produ[i intermediari. Substan]ele care apar `n procesele
metabolice se numesc metaboli]i.
~n cadrul metabolismului intermediar se disting dou\ grupe mari de
transform\ri:reac]ii de degradare (catabolice); reac]ii de biosintez\ (anabolice)
5
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
5/93
~n cadrul reac]iilor de degradare substan]ele complexe sunt scindate `n
substan]e simple. ~n aceste transform\ri energia eliberat\ este `nmagzinat\ `n
leg\turile macroeergice din ATP. Caracteristic pentru procesele catabolice este
faptul c\ ele converg spre o cale final\ comun\ dedegradare pn\ la CO2 [i H2O aglucidelor, lipidelor [i protidelor. ~n urma transform\rilor metabolice ale
glucidelor, lipidelor [i protidelor rezult\ acid acetic activat care constituie punctul
de leg\tur\ anabolic\ [i catabolic\ din organism. Din acid acetic activat se
formeaz\ mai multe clase de compu[i organici.
Reac]iile de biosintez\ au loc `n sens invers [i anume din substan]e cu
structur\ mai simpl\ se sintetizeaz\ enzimatic componen]ii moleculari ai celulei
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici). Aceste reac]ii au loc cu consum de
energie.
Procesele catabolice [i anabolice au loc concomitent `n celul\ [i sunt
`nso]ite de schimburi de energie; desf\[urarea acestor procese are loc `n
compartimente celulare distincte cu mecanisme de reglare diferite, ceea ce face ca
ele s\ fie ireversibile. ~n procesele metabolice organismul aplic\ cu stricte]e
principiul economiei maxime a compu[ilor [i reac]iilor, adic\ pornin de la un
num\r mic de compu[i ini]iali s\ se ob]in\ un num\r foarte mare de compu[i
intermediari [i finali.
Energetica metabolismului
~n cadrul proceselor metabolice transform\rile substan]elor sunt nso]ite de
schimbul [i transformarea energiei; toate reac]iile biochimice sunt `nso]ite de
consum sau eliberare de energie. Astfel, reac]iile de descompunere a substan]elor
complexe `n substan]e mai simple sunt `nso]ite de obicei de o sc\dere a energiei
libere a substan]elor care se transform\, `n schimb sintezele biochimice au loc cu
consum de energie. Un efect energetic deosebit de important `l au reac]iile de
oxidoreducere, care reprezint\ principala surs\ de energie n organismul animal.
6
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
6/93
Reac]iile de degradare furnizeaz\ energia necesar\ reac]iilor de biosintez\;
orice intensificare a proceselor de biosintez\ `n organismele vii, pentru care este
necesar\ energia liber\, trebuie s\ fie `nso]it\ de o intensificare a proceselor de
degradare a substan]elor care furnizeaz\ energia necesar\ realiz\rii acestor biosinteze. O mic\ parte din energia catabolic\ este transformat\ `n c\ldur\.
Echilibrul chimic care exist\ `ntre diferite procese biochimice se realizeaz\ cu
ajutorul anumitor sisteme de reglare, prin mecanisme specifice sau nespecifice.
Reac]iile biochimice pot fi controlate enzimatic [i hormonal prin
mecanisme interdependente cu ajutorul efectorilor enzimatici.
PROCESE GENERALE ~N CATABOLISM
Procese de oxidoreducere `n organismele vii
Calea de baz\ pentru valorificarea glucidelor, lipidelor, proteinelor este
oxidarea biologic\ numit\ [i respira]ia sau proces catabolic prin care moleculele
substan]elor nutritive sunt degradate treptat sub ac]iunea oxigenului atmosferic cu
formare de CO2 [i eliberare de energie. ~n urma procesului de oxidare biologic\,
toate cele trei clase principale de substan]e nutritive (G,L,P) sunt transformate
`ntr-un intermediar comun [i anume acetilcoenzima A sau acetatul activ; acesta
se catabolizeaz\ `n mitocondrii pn\ la CO2 [i H2O `n prezen]a O2 `n cadrul a dou\
procese: Ciclul Krebs sau ciclul acizilor tricarboxilici, `n care acetatul activ, prin
intermediul unor acizi tricarboxilici este transformat `n CO2 [i atomi de hidrogen
activa]i sub forma redus\ a coenzimelor unor dehidrogenaze;
Lan]ul transportorilor de hidrogen [i electroni numit [i lan]ul respirator sau
catena de respira]ie `n care hidrogenul fixat pe dehidrogenaze este activat `n
continuare pn\ la starea de proton, prin preluarea electronilor [i transportul
acestora la oxigen, pe care-l activeaz\ sub form\ de anion, fiind astfel posibil\
formarea apei: 2 H+ + O2- = H2O
7
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
7/93
~n anumite etape ale acestei activ\ri `n care se elibereaz\ energie, se
formeaz\ [i ATP din ADP [i Pa, proces numit [i fosforilare oxidativ\.
Oxidarea biologic\ are loc `n mitocondriile tuturor celulelor animale
aerobe sub ac]iunea sistemelor multienzimatice care de la acest nivel catalizeaz\transform\rile biochimice respective, rolul acesteia fiind `n primul rnd cel
energetic.
Ciclul Krebs
Procesul biochimic prin care acetatul activat (CH3CO SCoA) provenit prin
metabolizarea G,L,P, este catabolizat `n scop energetic printr-o succesiune de
reac]ii ini]iat\ de condensarea sa cu acidul oxalil acetic, se reia ciclic odat\ cu
regenerarea oxalil-acetatului.
Etapele procesului Krebs
Acetilcoenzima A se condenseaz\ cu acidul oxalil acetic sub ac]iunea
citrat sintetazei, avnd loc totodat\ eliberarea hidrolitic\ a coenzimei A.
Prima reac]ie este cea de condensare `ntre acidul acetic activat [i acidul
oxalil acetic cu formare de acid citric:
HOOC H2C - C - COOH- + CH3- CO SCoA
SCoA+ H2Ocitratsintetaza
+ H
acid citric
2
2
COOH
CH
HO - C - COOH
CH
COOH
O
acid oxalilacetic acetil-CoA
Izomeria acidului citric. Acidul citric pierde o molecul\ de ap\ [i trece `n
acid cis-aconitic care sub ac]iunea unei enzime numit\ aconitaz\ fixeaz\ o
molecul\ de ap\ [i trece `n acid izocitric:
CH2 - COOH
HO - C - COOH
- COOHCH2
H2O-CH - COOH
C - COOH
CH2- COOH
CHOH - COOH
CH - COOHH2O+
- COOHCH2Acid citric Acid cis-aconitic Acid izocitric
8
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
8/93
Oxidarea acidului izocitric are loc `n prezen]a izocitrat dehidrogenazei
cu NAD+ din mitocondrii cu transformarea grupei OH secunde `n grupare cetonic\
cu formarea acidului oxalil succinic, care este decarboxilat spontan la acidul -
cetoglutaric:
acid izocitric
COOH
CH
COOH
- OH
HC - COOH
2CH
COOH
C = O
CH2
HC - COOH
COOHacid oxalil succinic
C = O
COOH
CH2
CH2
COOH
- CO2
acid alfa - cetoglutaric
NAD
NADH + H
++
+-
Decarboxilarea oxidativ\ a acidului cetoglutaric este realizat\ de unsistem enzimatic complex cu formare de succinil-CoA:
HSCoA NADCH2COOH
CO - COOH
CH2
++ SCoAC
CH2 COOH
CH2
O
acid alfa-cetoglutaric succinil CoA
+ NADH + H CO2++
Formarea acidului succinic Succenil-CoA con]ine o leg\tur\
macroergic\ care este `n general utilizat\ pentru formare de ATP din ADP [ifosfat anorganic:
+CH2 CH2 COOH
CO SCoAADP H3PO4+
succinil CoA
CH2 - COOH
- COOHCH2
+ ATP + HSCoA
acid succinic
Oxidarea acidului succinic are loc n prezen]a succinat dehidrogenazei
care are drept coenzim\ FAD-ul cu formare de acid fumaric:
acid succinic
CH2 - COOH
- COOHCH2+ FAD
HOOC - CH
HC - COOH
FADH2+
acid fumaric
Hidratarea acidului fumaric are la dubla leg\tur\ `n prezen]a fumarazei
cu formarea acidului malic:
9
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
9/93
acid fumaric
HC - COOH
HOOC - CH+ H2O
HO - CH - COOH
HOOC - CH 2
acid malic
Oxidarea acidului malic are loc `n prezen]a malat-dehidrogenazei cu
NAD+, la acid oxalilacetic:
HO - CH - COOH
CH2- COOH
O = C - COOH
- COOHCH2
+ NAD+
+ NADH + H+
acid malic acid oxalilacetic
Bilan]ul energetic al ciclului ATC. Acest ciclu constituie o surs\
principal\ de energie pentru organism. Organismul utilizeaz\ aceast\ energie `nmare parte pentru men]inerea temperaturii corpului [i `n alt\ parte ca energia
chimic\ cu formare de ATP c[tigat\ prin fosforilare oxidativ\.
Un mol de NADH + H+ este echivalent cu 3 moli de ATP, iar un mol de
FADH2 este echivalent cu 2 moli de ATP (coerspunde la o cantitate total\ de 12
moli ATP).
Catena de respira]ie [i fosforilarea oxidativ\
Formarea apei din hidrogenul reultat prin dehidrogenarea substratelor [i
oxigenul preluat din aer este procesul metabolic hot\rtor `n producerea de
energie [i are loc n mitocondriile fiind continuare a ciclului Krebs.
Energia reac]iei de formare a apei se elibereaz\ trptat prin parcurgerea
unei catene de sisteme redox alc\tuit\ din transportori [i e-: NADH+ + H +, FAD,
coenzima Q, citocromii b, c1, c, a [i a3. Coenzimele care particip\ la procesele
redox pot fi `n stare redus\ sau oxidat\, unele pot prelua hidrogenul de la substrat
reducndu-se, altele preiau numai electronii. Succesiunea lor `n catena de
respira]ie depinde de valoarea poten]ialului redox a substratelor.
10
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
10/93
Coenzima ini]ial\ depinde de poten]ialul redox al substratului, iar cea
final\ trebuie s\ fie capabil\ s\ transfere electronii oxigenului [i s\-l transforme `n
O2-: acesta este citocromul a3 care este u[or autooxidabil.
Schematizat, un lan] respirator poate fi reprezentat astfel:
RH2 NADH + H+
FADH2H+
CoQH2- 2 - 2 H
+H
+- 2- 2 H
+22cit Fe
2cita3
2 +
FeR NAD
+ CoQFAD3 +
cita3 Fe2+
2e- 2 citFe3 +
- 2e
O21/2- 2e
O2 - -2
O + 2H+
H2O
Lungimea lan]ului respirator, dat de num\rul [i natura coenzimelor
participante la transportul hidrogenului [i electronilor este dat de poten]ialul redox
al substratului.
Oxidarea fosforilant\ este procesul prin care energia eliberat\ odat\ cu
transportul hidrogenului este utilizat\ pentru fosforilarea ADP la ATP. Leg\tura
macroergic\ se poate forma numai `n unele etape ale lan]ului de oxidare [i anume
`n acele etape `n care energia eliberat\ este mai mare dect energia deformare a
leg\turii macroergice. ~n schema lan]ului respirator se formeaz\ 3 moli de ATP `n
etapele: NADH2/FAD;CoQH2/cit c1Fe3+ [i cit a3Fe
2+/oxigen.
Ca o regul\ general\, la toate lan]urile de oxidare, cnd `ncep cu
coenzimele NAD+ sau NADP se vor forma 3 leg\turi macroergice, iar cele care
`ncep cu FAD vor forma dou\ leg\turi macroergice.
Rezumat cap. 8: MetabolismMetabolism: - catabolism
-anabolism
Transform\ri metabolice comune :
- respira]ia celular\:
-oxidarea carbonului: ciclul ATC
-oxidarea hidrogenului: lan]ul respirator mitocondrial;
-formarea ATP prin fosforilare oxidativ\ cuplat\ cu lan]ul respiratormitocondrial.
11
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
11/93
CAPITOL 9: METABOLISMUL GLUCIDELOR
~n procesele generatoare de energie din organism metabolismul glucidelor
ocup\ un loc central, glucidele asigurnd cea mai mare parte peste 50% - dinenergia necesar\ desf\[ur\rii activit\]ii celulare. ~n deosebi celula nervoas\ este
dependent\ de glucoz\ ca surs\ de energie.
~n organismele animalelor superioare glucoza poate constitui depozite de
energie sub form\ de glicogen hepatic sau muscular. La plante acest rol `l
`ndepline[te cu prioritate amidonul. Animalele fiind organisme heterotrofe `[i
procur\ glucidele pe cale exogen\, prin alimenta]ie, din regnul vegetal [i numai
cnd aportul acestora este insuficient [i pe cale endogen\, prin metabolizarea altor
substan]e neglucidice, n special a proteinelor.
Metabolismul general al glucidelor cuprinde transform\ri: digestia,
absorb]ia, transportul, depozitarea, metabolismul intermediar [i excre]ia.
Digestia glucidelor
Glucidele preluate din hran\ se g\sesc `n cea mai mare parte sub form\ de
oligo-[i poliglucide (amidon, celuloz\) cu molecule complexe care nu pot fi
absorbite direct prin membrana gastrointestinal\, ci numai sub form\ de
monoglucide sau al]i metaboli]i cu molecule mici; de acea glucidele sunt supuse
unor transform\ri biofizice [i biochimice cunoscute sub numele de digestie [i care
constau `n principal `n scindarea hidrolitic\ a acestora pe traiectul digestiv, sub
ac]iunea unor enzime specifice. Digestia glucidelor decurge diferen]iat la
animalele monogastrice fa]\ de poligastrice, la mamifere fa]\ de p\s\ri, din care
cauz\ se impune tratarea separat\ a acstora.
Digestia glucidelor la animalele monogastrice
~n cavitatea bucal\ hrana este supus\ `ntr-o m\sur\ mai mare
transform\rilor biofizice [i mai pu]in transform\rilor biochimice, aceste din urm\
12
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
12/93
constau `n hidroliza par]ial\ a amidonului sub ac]iunea - amilazelor salivare cu
formare de dextrine [i eventual monoglucide.
La nivelul stomacului amidonul este hidrolizat `n continuare `n timp ce
oligoglucidele [i celuloza nu pot fi digerate.
~n intestinul sub]ire amidonul, glicogenul [i oligoglucidele sufer\ o
transformare hidrolitic\ complet\ pn\ la stadiul de monoglucide.
~n intestinul gros celuloza este transformat\ printr-un proces complex
realizat de microorganismele saprofite. Celuloza este par]ial transformat `n
glucoz\ [i aceasta din urm\ prin fermenta]ie anaerob\ `n acizi inferiori (acetic,
propionic, butiric,lactic) [i `n unele substan]e gazoase (CH4, H2, CO2, etc.).
Erbivorele monogastrice valorific\ celuloza n propor]ie de circa 90%.
~n final, forma prevalent\ sub care se absorb glucidele este monoglucidul,
`ndeosebi glucoza [i fructoza.
Digestia glucidelor la rumeg\toareRumeg\toarele au stomacul format din 4 compartimente: 3 prestomace
(rumen, re]ea [i foios) [i stomacul propriu-zis. Celuloza, care predomin\ `n hrana
rumeg\toarelor, va suferi un proces complex de digestie sub ac]iunea enzimelor
(celulaze) secretate de c\tre microorganisme, deoarece prestomacele nu secret\
enzime proprii. ~n prezen]a unei cantir\]i mari de ap\, microorganismele
transform\ toate glucidele, inclusiv celuloza prin hidroliz\ `n oze. Acestea la
rndul lor sunt fermentate pn\ la acizii inferiori care sunt absorbi]i ca atare la
nivelul rumenului [i gaze. O mic\ parte din glucidele solubile ajung `n stomacul
propriu-zis, apoi n intestinul sub]ire unde sunt absorbite.
~n urma acestor procese de fermenta]ie acid\ pH-ul lichidului ruminal
r\mne totu[i u[or aclalin, datorit\ sistemelor tampon de bicarbona]i [i fosfa]i din
13
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
13/93
saliva diglutit\ care imprim\ con]inutului s\u un pH = 5,5 7,5 favorabil
dezvolt\rii florei microbiene.
Digestia glucidelor la p\s\ri este diferit\ fa]\ de mamifere [i aceasta
datorit\ lipsei enzimelor de la nivelul cavit\]ii bucale, a gu[ei, [i stomacului, undetransform\rile la care este supus\ hrana sunt mai ales biofizice. ~n schimb datorit\
bacteriilor prezente de-a lungul `ntregului tract intestinal `ncepnd de la gu[\,
glucidele inclusiv celuloza sunt scindate `n totalitate. Scindarea bacterian\ a
celulozei este deosebit de intens\ `n cecum `n regiunea proximal\ a intestinului
gros.
Absorb]ia glucidelor are loc la nivelul intestinului sub]ire sub form\ de
monoglucide [i este `n strns\ leg\tur\ cu o serie de transform\ri biofizice [i
biochimice care au loc la acest nivel. Absorb]ia ozelor poate avea loc [i `n
cavitatea bucal\ sau stomac, dar numai `ntr-o m\sur\ mai mic\. Absorb]ia
intestinal\ a pentozelor [i hexozelor `n stare liber\ are loc prin difuzie simpl\,
fizic\, f\r\ consum de energie cu viteze ce depind de natura ozei `n ordinea:
galactoz\ > fructoz\ > manoz\ > xiloz\ > arabinoz\. ~n general hexozele au o
vitez\ de absorb]ie mai mare dect pentozele. ~ntr-o m\sur\ mai mic\ are loc [i o
absorb]ia activ\ a hexozelor care implic\ fosforilarea lor n celulele intestinale sub
ac]iunea hexozokinazelor ceea ce m\re[te viteza lor de absorb]ie. Acest proces
activ necesit\ un mare consum de ATP, este reglat de hormonii corticosuprarenali
[i stimulat de unele vitamine din complexul B. Prin fosforilare, hexozele sunt
transformate `n esteri fosforici, form\ sub care sunt absorbite prin peretele
intestinal.
14
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
14/93
Transportul [i depozitarea glucidelor:
~n urma procesului de absorb]ie hexozele defosforilate sunt vehiculate
`mpreun\ cu celelalte oze, sub form\ liber\, pe cale sanguin\, spre diferite
]esuturi [i organe, `n func]ie de nevoile lor energetice sau biosintetice. Principalaoz\ circulant\ este glucoza, iar glicogenul este forma de depozitare.
~n metabolismul glucidelor ficatul are un rol important ca organ de tranzit
al acestora `ntre intestin [i circula]ia general\. Ficatul transform\ toate ozele `n
glucoz\ [i las\ s\ treac\ `n circula]ia sanguin\ o cantitate mic\ pentru a asigura o
concentra]ie constant\ a acesteia, numit\ glicemie.
Glicemia are valori relativ constante (40-100mg/100ml snge) la diferite
specii de animale. Restul de glucoz\ este transformat\ [i depozitat\ sub form\ de
glicogen. Procesul de biosintez\ a glicogenului se nume[te glicogenogenez\. iar
procesul de transformare `n glucoz\ a substan]elor neglucidice se nume[te
gluconeogenez\. La toate aceste transform\ri, la care se adaug\ lipogeneza din
glucide, un rol important `l joac\, pe lng\ o serie de enzime [i urm\torii hormoni:
insulina, glucagonul, adrenalina, hormonii hipofizari [i corticosuprarenali.
Catabolismul glucidelor
Organismul animal preia glucidele sub form\ de oze pe care ficatul le
transform\ `n glucoz\ prin reac]ii de izomerizare, epimerizare. Glucoza din snge
`n stare liber\, circulant\ este preluat\ de c\tre celule [i fosforilat\ sub ac]iunea
hexokinazei la glucozo-6-fosfat. Esterul 6 fosforic al glucozei reprezint\ forma
metabolic activ\ a glucozei fiind componenta de plecare pentru aproape toate
transform\rile glucidelor. Degradarea glucozo-6-fosfatului are loc pe mai multe
c\i, cele mai importante fiind:
- glicoliza, proces anaerob prin care glucoza este degradat\ la acid lactic;
- glicogenoliza, proces de degradare anaerob\ a glicogenului la acid lactic;
15
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
15/93
- calea aerob\, la acid piruvic, iar prin intermediul ciclului Krebs [i a
lan]ului respirator cuplat cu fosforilarea oxidativ\, pn\ la dioxid de carbon [i ap\
cu eliberarea unei cantit\]i considerabile de energie.
Catalismul anaerob al glucidelor. Glicoliza.
Glicoliza sau calea metabolic\ Embden-Meyerhoff-Parnas reprezint\ o
cale de degradare anaerob\ a glucozei - provenit\ din glucoz\ liber\ sau glicogen
- pn\ la acid lactic.
Glicoliza are loc `n toate celulele, se desf\[oar\ `n 11 etape, fiind
catabolizat\ de enzime specifice solubilizate `n citoplasm\. Energia eliberat\ `n
cadrul procesului se `nmagazineaz\ `n moleculele de ATP. ~n ]esutul muscular
glicoliza ncepe de la glicogen, n celelalte ]esuturi de la glucoz\.
Etapele glicolizei
1. Fosforilarea glucozei. Pentru a intra `n procesul de glicoliz\, glucoza
este activat\ prin fosforilarea sa cu ATP [i formarea de glucozo-6-fosfat. Reac]iadecurge `n prezen]a glucokinazei [i a ionilor de Mg2+:
O
CH2OH
HOHHO
OH
OH
HH
H
H H
H
HH
OH
OHHO OH
H
O
Glucoza
hexokinazaglucokinaza
CH2OPO32 -
glucozo-6-fosfat
Ester Robison
ATP ADP
Reac]ia decurge cu o sc\dere mare a energiei libere (4 Kcal/mol) ceea ce
`nseamn\ c\ practic este ireversibil\. Glucozo-6-fosfatul are o pozi]ie cheie `n
metabolismul glucidic, fiind metabolizat `n sens catabolic sau anabolic.
2. Izomerizarea glucozo-6-fosfatului la esterul fructozo-6-fosfat sub
ac]iunea glucozofosfatizomerazei din mu[chi:
16
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
16/93
H
H
HH
OH
OHHO OH
H
O
CH2- O - P
G - 6 - P
O
OHH
HO HOH
CH2OHP - OH2C
H
F - 6 - P
30%
aldolaza
70%
Aceast\ etap\ este o reac]ie de echilibru `ntre forma piranozic\ (aldoz\) [i
cea furanozic\ (cetoz\), pentru raportul de 7/3.
3. Fosforilarea ireversibil\ a fructozo-6-fosfatului la fructoza-l,6-
difosfat. Aceast\ fosforilare necesit\ ATP ca donor de fosfat precum [i prezen]a
fosfofructokinazei [i a ionilor de Mg2+; Reac]ia este ireversibil\, `ntruct decurge
cu o sc\dere mare de energie liber\ (3,4 Kcal/mol).
F - 6- P F - 1,6- P
ADPATP
Fosfofructokinaza
P O CH2O PO
OHH
H
OH
H2C
HH
H2CP - O CH2OH
OH
H
H OH
O
OHOH
Fosfofructokinaza eate o enzim\ alosteric\, foarte pu]in activ\, fiind un
factor limitant al vitezei de reac]ie `n ]esutul hepatic; concentra]iile mari de ATP
[i citrat inhib\ enzima, `n timp ce AMP [i AMP-ciclic, o activeaz\.
4. Scindarea fructozo 1,6 difosfatului cu formarea fosfa]ilor
de trioz\ sub ac]iunea aldolazei (fructozo-1,6-difosfatliaza); scindarea are loc la
nivelul leg\turii C3-C4:
fosfoglicericaaldehida - 3-
- fosfatdihidroxiaceton-
+
- PCH2O
H - C - OH
H - C = O
CH2OH
C = O
CH2O- P
CH2O - P
- P
H - C - OH
H - C - OH
HO - C - H
CH2O
C = O
F - 1,6 - P
17
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
17/93
Reac]ia este reversibil\ echilibrul fiind favorabil fructozei; pe m\sur\ `ns\
ce se formeaz\ fosfa]ii de trioz\ ace[tea sunt rapid transforma]i, ceea ce face ca
echilibrul s\ fie u[or deplasat la dreapta, pn\ la scindarea `ntregii cantit\]i de
fructozo-l,6- difosfat.5.Interconversia fosfa]ilor de trioz\ sub ac]iunea trioz\-fosfat
izomerazei:
fosfoglicericaaldehida - 3-
H - C - OH
H - C = O
CH2OH
C = O
CH2- O - P
(3,5%)
- O - PCH2
dihidroxiacetonfosfat
(96,5%)
Dintre cei doi fosfa]i de trioz\, numai aldehida poate fi transformat\ `n
reac]iile urm\toare ale glicolizei; prin scoaterea ei permanent\ din sistem,
echilibrul reac]iei se deplaseaz\ spre dreapta pn\ la transformarea total\ a
dihidroxiacetonfosfatului. Aceast\ reac]ie `nchie primul stadiu al glicolizei [i
anume cel al hexozofosfa]ilor, care este consumator de energie.
6. Transformarea aldehidei-3-fosfoglicerice `n acid 1,3-difosfogliceric
este o reac]ie de oxidoreducere fosforilant\ catalizat\ de gliceraldehid-3-fosfat
dehidrogenaza care are coenzim\ NAD+:
H - C - OH
H - C = O
H2C
H - C - OHNAD+
H3PO4
PO3H2O = C - O
+ +
- O - P - O - PCH2
Acid 1,3 difosfogliceric
(11,8 Kcal/mol)
NADH+ + H+
Aceast\ etap\ este foarte important\ din punct de vedere energetic,
deoarece `n cadrul ei, concomitent cu procesul de oxidare, are loc [i un proces de
conservare a energiei rezultate din oxidare, sub forma compusului acilfosfat
macroergic acidul 1,3 difosfogliceric, care prin hidroliza sa poate elibera 11,8
18
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
18/93
Kcal/mol. Aceast\ reac]ie face trecerea de la cel de-al doilea stadiu al glicolizei
care este generator de energie.
7. Defosforilarea acidului 1,3-difosfogliceric la acid 3 fosfogliceric `n
prezen]a ATP-ului, a fosfoglicerokinazei [i a ionilor Mg2+
:
H - C - OHH - C - OH
PO3H2O = C - O
+
- O - PCH2
Acid 1,3 difosfogliceric
+ ADP Mg+2
COOH
CH2 - O - P
ATP
Acid 3 fosfogliceric
~n aceast\ transformare leg\tura fosfat macroergic\ a acidului 1,3
difosfogliceric este cedat\ unei molecule de ADP cu formare de ATP; se
realizeaz\ astfel transferul fosfatului din gruparea acil-fosfatic\ pe molecula de
ADP.Cele dou\ etape 6 [i 7 sunt strns legate energetic, astfel c\ energia
degajat\ `n reac]ia de oxidare nu se elibereaz\ sub form\ de c\ldur\, ci este
`nglobat\ `n leg\tura macroergic\ acilfosfat [i apoi transferat\ ADP-ului cu
formare de ATP, rezervorul de energie al organismului.
8. Izomerizarea acidului 3 fosfogliceric la acid 2 fosfogliceric sub
ac]iunea unei fosfogliceromutaze [i a unor cantit\]i mici de acid 2,3
difosfogliceric, cu rol de coenzim\:
Acid 2 fosfogliceric
- OHCH2
H - C - O - P+H - C - O - P
COOH
CH2- O - P
Acid 2,3 difosfoglicericAcid 2,3 difosfogliceric
- O - PCH2
COOH
H - C - O - P+
Acid 3 fosfogliceric
- O - PCH2
COOH
H - C - OH
COOH
9. Deshidratarea acidului 2-fosfogliceric la acid 2-fosfoenolpiruvic,
compus macroergic:
Acid 2 fosfogliceric
- OH
H - C - O - P
COOH
+
COOH
H2C
C - O
CH2
enolaza
Mg+2
P H2O
Acid fosfoenolpiruvic (P.E.P.)
19
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
19/93
Formarea acidului fosfoenolpiruvic are o deosebit\ importan]\ energetic\,
deoarece acest compus con]ine o grupare macroergic\ fosfoenolic\ provenit\
dintr-o leg\tur\ esterfosforic\, f\r\ participarea unei reac]ii de oxidare din afar\.
Prin hidroliza acestei leg\turi macroergice es elibereaz\ o cantitate marede energie (14,8 Kcal/mol).
10. Transformarea acidului 2-fosfoenolpiruvic `n acid piruvic sub
ac]iunea piruvatkinazei:
COOH
+C - O
CH2
P
Acid - 2 - P - enolpiruvicCH2
COOH
C - OH + ATPADP
Acid enolpiruvic
Prin tautomerizare acidul enolpiruvic trece n acid piruvic:
COOH
CH2
COOH
C = O
CH3
C - OH
Acid enolpiruvic Acid piruvic
Piruvatkinaza din mu[chi [i ficat are rol de reglare [i necesit\ ionii de Mg2+
Mn2+ [i K+; ionii de Ca2+ inhib\ enzima.Acidul piruvic format `n aceast\
etap\ prezint\ importan]\ deosebit\ deoarece poate suferi ulterior o serie de
transform\ri chimice a c\ror natur\ [i direc]ie depind de condi]iile de oxigenare a
]esuturilor [i de particularit\]ile specifice ale acestora.
Aceast\ transformare este de asemenea foarte important\ din punct de
vedere energetic [i metabolic: transferul fosfatului pe ADP face ca energia
leg\turii macroergice s\ fie `ncorporat\ `n ATP folosit ulterior la fosforilarea
glucozei. Acidul piruvic format `n aceast\ etap\ constituie un metabolit important
reprezentnd punctul de plecare `n catabolizarea aerob\ a glucozei [i totodat\
20
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
20/93
punct de leg\tur\ cu metabolismul proteinelor. ~n condi]ii de anaerobioz\ acidul
piruvic este convertit la acid lactic.
11. Reducerea acidului piruvic la acid lactic reprezint\ ultima etap\ a
glicolizei catalizat\ de lactatdehidrogenaza (LDH) care necesit\ NADH.COOHCOOH
C = O
CH3Acid piruvic
+ NADH +H+ (LDH)
HO - C - H +
CH3
NAD+
Acid L lactic
Coenzima oxidat\ (NAD+) este refolosit\ `n etapa a 6 a glicolizei `n felul
acesta se realizeaz\ cuplarea proceselor reductive cu cele oxidative. Lactat
dehidrogenza (LDH) este prezent\ `n toate ]esuturile. Produsul final de
metabolizare a glucozei `n ]esuturile animale este acidul lactic; acesta se g\se[te
`n echilibru dinamic cu acidul piruvic `n raport de 10/1 `n func]ie de gradul de
oxigenare al ]esutului. Acidul lactic format este transportat de c\tre snge la ficat,
unde este par]ial oxidat aerob sau poate fi reconvertit `n glucoz\. Glicoliza se
desf\[oar\ deosebit de intens `n mu[chi, iar acumularea acidului lactic `n ]esutul
muscular, `n timpul efortului de lung\ durat\ provoac\ febra muscular\ datorit\
apari]iei acidozei lactice. Un exemplu de acidoz\ lactic\ `l formeaz\ acidoza
rumenal\ determinat\ de consumul excesiv de glucide.
Importan]a deosebit\ a glicolizei const\ `n aceea c\ pe parcursul etapelor
care dureaz\ 20-30 secunde se elibereaz\ treptat [i `n cantit\]i mici energie
acumulat\ `n molecula glucozei, astfel c\ organismul o poate folosi `n mod
ra]ional.
Bilan]ul energetic al glicolizei, se poate calcula f\cnd diferen]a `ntre
num\rul de ATP rezulta]i `n timpul procesului [i num\rul de ATP consuma]i,
astfel `n etapele de formare a glucozo-6-fosfatului [i de formare a fructozo-1,6-
difosfatului (etapele 1 [i 3) se consum\ 2 moli ATP pentru un mol glucoz\. ~netapele urm\toare (7 [i 10) se sintetizeaz\ cte l mol ATP pentru o jum\tate mol
21
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
21/93
de glucoz\, astfel: `n etapa a 7 a se sintetizeaz\ 1 mol ATP pentru mol glucoz\,
adic\ 2 moli ATP pentru 1 mol glucoz\ (1 mol glucoz\ se transform\ `n 2 moli
acid 1,3 DPG).
~n etapa a 10 a se sintetizeaz\ tot 1 mol ATP pentru mol glucoz\, ceeace `nseamn\ 2 moli ATP pentru l mol glucoz\ (2 moli acid 1,3 DPG formeaz\ 2
moli acid piruvic).
Bilan]ul energetic este deci de 4 moli de ATP sintetiza]i -2 moli ATP
consuma]i = 2 moli ATP c[tiga]i pentru 1 mol glucoz\ catabolizat\ la acid lactic
pe cale glicolitic\, `n condi]ii anaerobe:
1 mol glucoz\ + 2 ADP + 2Pi = 2 moli acid lactic + 2 ATP + 2 H2O.
Energia eliberat\ prin glicoliz\ este relativ mic\, dar prezint\ o importan]\
deosebit\ `ntruct este asigurat\ organismului \i `n absen]a oxigenului. Din
energia chimic\ produs\ `n timpul glicolizei, `n jur de 30% este `nmagazinat\ `n
leg\turile macroergice din ATP, restul degajndu-se sub form\ de c\ldur\.
Teme de lucru/Activit\]i
Scrieti ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de c\tre fosforilaz\.
Scrieti ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de c\tre hexokinaz\.
Scrieti ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de c\tre aldolaz\.
Scrieti ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de c\tre piruvat kinaza.
Scrie]i reac]ia global\ a glicolizei. Care este bilan]ul energetic al glicolizei?
Care este enzima cheie `n glicoliza anaerob\? Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice
catalizate de c\tre aceast\ enzim\.
GLICOGENOLIZA
22
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
22/93
~n ]esutul muscular glicoliza `ncepe de la glicogen; acesta este un -
glucan format din molecule de - glucopiranoz\ legate 1,4 [i 1,6 - - glicozidic
[i reprezint\ forma de rezerv\ `n glucoz\ a organismului animal. Glicogenoliza
reprezint\ procesul de transformare a glicogenului `n acid lactic [i are ca scop
eliberarea rapid\ a rezervei de glucoz\ `n cazul eforturilor fizice. Pentru a intra `n
secven]a glicolitic\, sunt necesare mai multe etape, astfel:
Fosforoliza glicogenului sub ac]iunea acidului fosforic [i `n prezen]a
fosforilazei, `n urma c\reia se scindeaz\ resturile terminale de glucoz\ de la
cap\tul nereduc\tor al lan]ului cu formare de glucozo 1 fosfat;
(glucan)n + H3PO4 = (glucan)n 1 + G 1 P
~n timpul fosforolizei se scindeaz\ leg\tura 1,4 - - glicozidic\ de la
cap\tul catenei, iar restul glucozil este transferat pe fosfatul anorganic. ~n acest
proces ac]ioneaz\ forma activ\ a fosforilazei (a) ob]inut\ din forma inactiv\ (b)
printr-un proces endergonic de fosforilare cu ATP.
H3PO4- 4
4 ADP4 ATPFosforilaza aFosforilaza b
La nivelul ficatului fosforilaza este activat\ de c\tre AMP-ciclic [i reglat\
de hormonii hiperglicemian]i (adrenalina [i glucagon), iar `n mu[chi numai de
c\tre adrenalin\.Activarea fosforilazei b are loc mai cu seam\ cnd este necesar\producerea unei cantit\]i mai mari de glucoz\ `n cazul unui efort fizic intens.
~n cazul amilozei procesul continu\ pn\ la transformarea complet\ a
catenelor liniare `n G 1 P.~n cazul amilopectinei partea ramificat\ a
glicogenului fosforilaza `[i `nceteaz\ activitatea cu 4 resturi de glucoz\ `naintea
ramifica]iilor 1,6 - - glicozidice. La acest nivel intervin enzimele de
deramificare: 1,4 1,6 glucantransferaza [i 1,6 glucozidaza care catalizeaz\
23
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
23/93
transferul a 3 resturi de glucoz\ din partea ramificat\ `n partea liniar\, continuat\
de scindarea hidrolitic\ a restului de glucoz\ legat 1,6. Dup\ scindarea leg\turilor
1,6 procesul de fosforilaz\ continu\ pn\ la transformarea complet\ a
glicogenului `n G 1 P.Etapa a doua a glicogenolizei const\ `n izomerizarea G 1 P la G 6
P sub ac]iunea glucofosfomutazei. ~n continuare G 6 P poate fi degradat pe
calea glicolizei pn\ la acid lactic sau poate fi defosforilat la glucoz\.
Bilan]ul energetic al glicogenolizei este de 3 moli ATP, deoarece fa]\ de
glicoliz\, se consum\ numai un mol de ATP (este exclus\ fosforilarea glucozei,
deci din cei 4 moli sintetiza]i se va sc\dea 1 mol consumat) aceast\ energie este
de mare importan]\ deoarece unele celule cum ar fi eritrocitele `[i procur\ numai
pe aceast\ cale energia necesar\.
Catabolizarea aerob\ a glucozei. Prin degradarea glicolitic\, `n condi]ii
anaerobe, glucoza este transformat\ `n acid lactic. ~n condi]ii aerobe, deci `n cazul
unui raport `ndestul\tor de oxigen, etapa ultim\ a glicolizei formarea acidului
lactic nu mai are loc deoarece coenzima NADH + H+ nu mai transfer\ hidrogenul
[i electronii acidului piruvic ci prin lan]ul de oxidoreducere (respirator) `i
transfer\ oxigenului cu formare de ap\. Acidul piruvic format `n citoplasm\ trece
`n mitocondrie, unde urmeaz\ dou\ c\i de metabolizare: decarboxilarea oxidativ\
cu formarea acidului acetic activat (acetil coenzima A); carboxilarea cu ob]inerea
acidului oxalilacetic.
Decarboxilarea oxidativ\ a acidului piruvic este un proces complex,
ireversibil, `n mai multe etape catalizate de un complex multienzimatic- piruvat
dehidrogenaza, care implic\ urm\torii factori: CoA, NAD+, acid lipoic, FAD,
tiaminpirofosfat (TPP) [i Mg2+. Reac]ia global\ catalizat\ de acest sistem este
urm\toarea:
CH3 CO COOH + NAD+ + HSCoA = CH3CO SCoA + NADH + H
++ CO2
24
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
24/93
Reac]ia decurge cu o sc\dere apreciabil\ a energiei libere, din care cauz\
este considerat\ ireversibil\. Acetil coenzima A, format\ `n urma decarboxil\rii
oxidative a acidului piruvic, va fi oxidat\ ulterior `n ciclul Krebs pn\ la CO2 [i
H2O.Carboxilarea acidului piruvic. Dioxidul de carbon asimilat de
organismele animale produce carboxilarea acidului piruvic cu formare de acid
oxalilacetic.Reac]ia este catalizat\ de piruvatcarboxilaza [i necesit\ prezen]a
biotinenzimei drept coenzim\:
CH3 CO COOH + CO2 HOOC CO CH2 - COOH
Cele dou\ substan]e provenite din carboxilarea oxidativ\ [i decarboxilarea
acidului piruvic vor intra ulterior `n ciclul Krebs [i lan]ul respirator unde se vor
transforma `n CO2, H2O [i energie.
Alte c\i de degradare ale glucidelor
Calea pentozo-fosfa]ilor ({untul pentozo-fosfa]ilor)
Calea pentozo-fosfa]ilor reprezint\ o cale de degradare anaerob\ oxidativ\
a glucozei, fiind o cale suntat\ care ocole[te o serie de etape ale glicolizei.
Aceast\ cale este dependent\ de glicoliz\, unii intermediari ai acesteia participnd
la glicoliz\.
Procesul are loc cu prioritate `n ficat, ]esutul adipos, glanda mamar\ `n
lacta]ie, eritrocite, `n prezen]a enzimelor amplasate `n faza solubil\ a citoplasmei.
Pe aceast\ cale secundar\ de degradare este transformat\ aproximativ 10-30% din
cantitatea de glucoz\.
Calea pentozo-fosfa]ilor cuprinde dou\ etape:
-sinteza pentozelor din hexoze;
-sinteza hexozelor din pentoze.
25
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
25/93
Sinteza pentozelor din hexoze se realizeaz\ printr-o succesiune de reac]ii
`n care glucozo-6-fosfatul este dehidrogenat [i decarboxilat la ribulozo-5-fosfat
sub ac]iunea unor enzime specifice, NADP-dependente, astfel:
dehidrogenarea glucozo-6-fosfatului la lactona acidului 6-fosfogluconiceste ini]iat\ de glucozo-6-fosfat dehidrogenaza (GPDH) cu NADP drept
coenzim\, ca acceptor de hidrogen [i electroni.
6-P-glucolactona este hidrolizat\ de c\tre glucono lactonaz\ la acid 6-P-
gluconic:
Ac. 6-P-gluconic
COOH
H2O
6-P-glucolactona
O
+ +NADPH + HNADP
CH2O P
O
OH
OHOH
G-6-P
OHOH
OH
OH
OCH2O P
HCOH
HCOH
- PCH2O
HCOH
HOCHGDPH
~n reac]ia urm\toare, catalizat\ de 6-P-gluconat dehidrogenaza (PGDH)
are loc concomitent o dehidrogenare la C3 cu formare de acid 3-ceto-6-P-gluconic
urmat\ de o decarboxilare la C1 cu formarea unei cetopentoze, ribulozo-5-fosfatul:
COOH
HOCH
CH2OHHCOH
HCOH
HCOH
CH2O- P
Ac. 6 - P - gluconic
NADP+
NADPH + H
- PCH2O
HCOH
HCOH
HCOH
COOH
C = O
acid 3 -ceto-6-P-
gluconic
CO2
C = O
HCOH
HCOH
CH2O- P
Ribolozo-5-P
Prin epimerizare [i izomerizare ribulozo-5-fosfatul se transform\ `nxilulozo-5-fosfat, respectiv ribozo-5-fosfat:
CH2OH
C = O
- PCH2O
HCOHHCOH
HOCH
C = O
HCOH
HCOH
CH2O- P
H - C = O
- PCH2O
HCOH
HCOH
Ribulozo-5-P Ribulozo-5-P
izom.
CH2OH
epim.
xiluloza-5-P
26
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
26/93
Rezult\ c\ oxidarea unui mol de glucozo-6-fosfat este nso]it\ de formarea
unui mol de CO2 [i 2 moli de NADPH+. Reac]ia global\ este urm\toarea:
Glucozo-6-fosfat + 2 NADP+Ribozo-5-fosfat + CO2 + 2 NADPH + 2H+
NADPH2 este folosit `n reac]iile de biosintez\, `n special cele ale acizilor
gra[i, din citoplasma extramitocondrial\, iar ribozo-5-fosfatul este un precursor `n
sinteza nucleotidelor.
Sinteza hexozelor din pentoze
~n celule ribozo-5-fosfatul este transformat par]ial `n hexozo-fosfa]i prin
reac]ii de transcetoliz\ [i transaldoliz\ catalizate de transcetolaze [i transaldolaze.
a). Transcetolaza catalizeaz\ transferul unei grup\ri C2 glicol-aldehidice
(CH2OH-CO-) de la xilulozo-5-fosfat la ribozo-5-fosfat cu formare de
sedoheptulozo 7-fosfat [i gliceraldehid-3-fosfat, prin care se face leg\tura cu
secven]a glicolitic\:
C = O
- PCH2O
HCOH HCOH
HOCH
HCOH
HCOH- PCH2O
HCOH
HCOH
CH2OH
xiluloza-5-P
O = C - H
+
Ribozo-5-P
trans.
cetolaza +
CH2OH
HOCH
HCOH
CH2O - P
C = O
CH2OP
H - C = O
HCOH
glicer-aldehida-3-P
Sedoheptulozo-7-P
Coenzima transcetolazei este tiaminpirofosfatul (TPP) care leag\ [i
transfer\ cei doi carboni.
b). Cei doi produ[i forma]i intr\ n reac]ia catalizat\ de transaldolaz\ care
transfer\ o grupare de dihidroxiaceton\ (3 C) de la sedoheptulozo-7-fosfat la
gliceraldehid-3-fosfat:
27
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
27/93
C = O
- PCH2O
HCOHHCOH
HOCH HCOH
- PCH2O
CH2OH
+ +
CH2OH
HOCH
HCOHCH2O- P
C = O
CH2OP
HCOH
glicer-aldehida-3-P
Sedoheptulozo-7-P
HCOH
HCOH
HC = O HC = OHCOH
- PCH2O
trans.
aldolaze
Eritrozo-4-P
F-6-P
~n urma transferului rezult\ fructozo-6-fosfatul, care face leg\tura cu
glicoliz\, [i eritrozo-4-fosfatul.
c). Din nou intrevin transcetolaza care transfer\ o grupare C2
(glicolaldehid\) de pe xilulozo-5-fosfat pe eritrozo-4-fosfat:
C = O
- PCH2O
HCOH
HCOH
HOCH HCOH
- PCH2O
CH2OH
+
CH2OH
HOCH
HCOH CH2O- P
C = OHCOH
glicer-aldehida-3-P
HCOH
trans.
Eritrozo-4-P
F-6-PX-5-P
H - C = O
CH2O- P
cetolaza
H - C = O
+
Din reac]ie au rezultat noi intermediari ai glicolizei . Reac]iile catalizate de
transcetolaze [i trnasaldolaze asigur\ interconversia pentozo-[i hexozo-fosfa]ilor:
donorii de C2[i C3 sunt cetoze, iar acceptorii sunt aldoze.
Fosfa]ii de trioz\ se pot tranasforma `n intermediari ai glicolizei astfel:
d). 2 triozo-fosfat fructozo-1,6-P
e). fructozo-1,6-P + H2O F-6-P + Pi
f). F-6-P G-6-P
28
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
28/93
Odat\ cu formarea G-6-P procesul se poate relua .
Procesul permite ocolirea unor etape ale glicolizei care au loc cu consum
de ATP (F-6-P + ATP) [i produce mari cantit\]i de fosfa]i de trioz\. ~n ceea ce
prive[te aspectul energetic, pentru cei 2 NADPH elibera]i corespund 6 moli ATPpentru 1 mol de CO2, `n total 6x6=36 moli ATP pentru cei 6 carboni ai glucozei,
fapt care apropie calea pentozo-fosfa]ilor din ciclul Krebs.
Degradarea glucozei pe calea acizilor uronici
Calea acizilor uronici reprezint\ un proces de degradare a glucozei care se
desf\[oar\ `n cea mai mare parte `n ficat [i mai pu]in `n intestin [i `n rinichi, avnd
ca rezultat ob]inerea unor compu[i de mare importan]\ biologic\, acidul
glucuronic [i galacturonic, xiluloz\, vitamina C, lactoza sau galactoza.
O
CH2OH
OH
HOH
OH OH
OHH
OH
CH2OH
O
O -UDP
O -P
+UTP
+ P - O -
P
Glucozo-1-fosfatUDP-glucoza
Reac]ia este catalizat\ de enzima glucozo-1-fosfaturidiltransferaza.
b). UDP-glucoza este oxidat\ la nivelul grup\rii alcool primar de la C6 sub
ac]iunea UDP-glucozo-dehidrogenazei [i transformat\ n acid glucuronic astfel:
O
CH2OH
OH
HOH
OHOH
OH
H
OH
O
O - UDPO - UDP
COOH
H2ONADNADH +
H
+ +
UDP-glucuronatul reprezint\ forma activ\ a acidului glucuronic, care
particip\ la diverse procese ce au loc `n ficat ca: glucuronconjugarea bilirubinei
sau a hormonilor steroizi, precum [i la detoxifiere; sinteza mucopoliglucidelor;
sinteza vitaminei C.
29
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
29/93
Glucuronconjugarea reprezint\ condensarea acidului glucuronic cu
compu[i cu func]ie hidroxil, carboxil sau aminic\ (hormonii, bilirubin\, substan]e
str\ine, medicamente toxice) `n scopul transform\rii lor `n compu[i solubili, u[or
de transportat [i eliminat din organism.UDP-glucuronatul este hidrolizat la esterul-1-fosforic al acidului
glucuronic, iar acesta din urm\ tot prin hidroliz\ elibereaz\ acidul glucuronic.
O
OH
OH
OHH
OH
O
O - UDP
COOH
UDP-glucuronat
HOH
UMP
COOH
O
OH
O - P
1-fosfoglucuronat
HOH+
OH
COOH
acid glucuronic
+ Pi
Acidul glucuronic neangajat `n reac]ii de conjugare se poate transforma pe
dou\ c\i principale cu formare de L xiluloz\ [i acid ascorbic (vitamina C).
a). Transformarea acidului glucuronic n L-xiluloz\;
La om, maimu]e primate [i cobai, acidul glucuronic se oxideaz\, trecnd
prin stadiile de acid glucuronic, acid 3-cetogluconic, cu formare de CO2 [i L-
xiluloz\.
L-xiluloza se izomerizeaz\ la D-xiluloz\ [i poate regenera glucoza pe
calea pentozofosfa]ilor.
CO2
C = O
COOH
HCOH
HCOH
NADPH + H+
NADP
HCOH
HCOH
CH2OH
HOCH
COOH
C
O
H
OH-CH
HC-OH
+
HOCH
HOCH
Acid D-glucuronic Acid L-gulonic
COOH
HO-C-H
HO-C-H
HO-C-H
H-C-OH
H2COH
+ +NAD NADH + H
COOH
HOCH
CH2OH
CH2OH
HCOH
C = O
HOCH
CH2OH
C = O
HCOH
CH2OH
CH2OH
Acid L-gulonic
Acid 3 ceto-L-gulonic
L-xiluloza D-xiluloza
HOCH
30
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
30/93
b). Transformarea acidului glucuronic n acid ascorbic
La plantele superioare [i la majoritatea animalelor acidul gulonic format
din acid glucuronic, se transform\ `n L-gulconolacton\ care se oxideaz\ la cid
ascorbic sub ac]iunea catalitic\ a enzimei L-gulonolactonoxidaza. (A-aceast\enzim\ lipse[te la om, maimu]e [i cobai).
Procesul are loc n ficat, n ficat n frac]iunea microzonal\ hepatic\.
Au loc urm\toarele reac]ii: Lactonizarea acidului gulonic:
HCOH
HOCH
HOCH
HOCH
COOH
HOCH
CH2OH
HOCH
Acid gulonic
H2O-
O = C
HC
L-gulonolactona
O
CH2OH
Oxidarea lactonei la acid ascorbic:
+NADH + H
CH2OH
HOCH
CH2OH
O
L-gulonolactona
HC
O = C
HOCH
HOCH
HOCH
NAD O = C
O = C
HC
HOCH
O = C
HO - C
HO - C
HC
O
HOCH
CH2OH
O
3-cetogulonolactona Acid ascorbic
Anabolismul glucidelor
~n celulele vii degradarea glucidelor are loc simultan cu biosinteza lor.
Anabolismul glucidic cuprinde dou\ aspecte fundamentale: biosinteza glucozei
din compu[i glucidici (glucogenez\) sau neglucidici (gluconeogenez\).
31
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
31/93
Biosinteza glucozei `n organismul animal prin glucogenez\ este un proces
care are loc din diferite glucide sau din compu[i de catabolizare a glucidelor.
Animalele preiau prin intermediul hranei [i alte glucide pe care le transform\ `n
glucoz\ prin procese de izomerizare, de epimerizare sau alte procese maicomplicate catalizate de enzime specifice. Procesul de interconversie a diferitelor
monoglucide `n glucozo-fosfa]i este schematizat astfel:
GLICOGEN
ATP
ADPGalactoza-1- P
UDP-
glucoza
UDP-
galactoza
Glucozo-1- P
Glucozo-6- P
Fructozo-6- P
MANOZA
ATP ADP
Manozo-6- P
Fructozo-1,6- P
FRUCTOZA
Fructozo-1- P
Gliceraldehida Dehidroxiaceton- P Gliceraldehid-3- P
GALACTOZA
ADP
ATP
ADP
ATP
ATP
ADP
Glicogeneogeneza (glico- sau gluconeogeneza) asigur\ aprovizionarea
organismului cu glucoz\ chiar [i `n cazul unui aport insuficient de glucide
alimentare, prin capacitatea ficatului de a sintetiza glicogenul respectiv glucoza,
plecnd [i de la compu[i din alte clase de substan]e. Dintre aceste substan]e,
denumite [i substan]e glucoformatoare fac parte: acizii lactic, piruvic,citric,
succinic, acetic, glicerolul [i unii aminoacizi ca alanina, serina, treonina, valina,
izoleucina, acidul gluctamic, acidul glutamic, acidul aspartic, prolina, histidina [i
arginina.
32
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
32/93
Intensitatea acestui proces de biosintez\ a glucozei din percursori
neglucidici, `n care ficatul joac\ rolul central, este redus\ la o ofert\ bogat\ `n
glucide sau `n repaus [i crescut\ `n lips\ de glucide sau `n eforturi fizice grele.
Acest proces prezint\ un interes deosebit [i pentru o serie de animale, cumsunt: carnivorele [i ierbivorele, la care aportul alimentar de glucide este mai redus
[i deseori insuficient.
Secven]a reac]iilor gluconeogenetice este reprezentat\ astfel:
Piruvat Acid lacticCO2+ ATP
PiruvatCarboxilaza
ADP + Pi
ADP
ATPGDP
PEP
- Carboxikinaza
Fosfoenolpiruvat (PEP)
Triozofosfati
Fructozo - 1,6 - PPiFructozo - 1,6 - diofosfataza
H2OFructozo - 6 - P
Glucozo - 6 - P
PiGlucozo - 6 - Fosfataza
Glucoza
H2O
GTP
Glicogenogeneza [i Glicogenoneogeneza
Glicogenogeneza este procesul de sintez\ a glicogenului din monozaharide
ca glucoza, fructoza, manoza, galactoza. Glucida de plecare `n sinteza
glicogenului fiind numai glucoza , celelalte glucide sunt mai `nti transformate
sub ac]iunea unei izomeraze specifice `n aceast\ glucid\, sub form\ de ester
glucozo-6-fosforic. Acest ester este transformat apoi de o fosfomutaz\ `n esterul
glucozo-1-fosforic care se condenseaz\, `n cele din urm\, prin leg\turi de tip 1,4 -
- glicozidice, formnd glicogenul.
33
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
33/93
Ramificarea specific\ a moleculei de glicogen la C6 se face prin leg\turi
1,6-glicozidice sub ac]iunea unei enzime, numit\ transglicozilaz\ sau enzim\ de
ramificare.
Reac]iile care au loc la formarea glicogenului pot fi reprezentate schematicastfel:
GlucozaGlucokinaza
glucozo - 6 - fosfatFosfoglucomutaza
glucozo - 1 - fosfat glicogentransglicozilaza
Biosinteza oligo- [i poliglucidelor
Biosinteza oligo- [i poliglucidelor `n organismul animal se realizeaz\
printr-un proces de transglicolizare la care monoglucidele componente particip\
sub form\ activat\. Activarea se realizeaz\ `n majoritatea cazurilor cu acid uridin
trifosforic (UTP). Pentru organismul animal prezint\ interes biosinteza lactozei [i
a glicogenului. Biosinteza acestora are ca punct de plecare esterul glucozo-1-
fosfat care este activat cu ajutorul UTP sub form\ de uridinfosfat-glucoz\ (UDP-
glucoz\).
Biosinteza lactozei
Lactoza se sintetizeaz\ `n glanda mamar\ din glucoza sanguin\, conform
urm\torului mecanism:
ADP
ATPPi
Glucoza
H2O
UDP - Glucoza4 - epimeraza
UDP - galactoza
Lactozo - 1 - P
Lactoza
G - 6 - P
G - 1 - P
P - P
UTP G - 1 - P
UDP
~n urma cupl\rii UDP-galactozei cu glucozo-1-fosfat se realizeaz\ leg\tura
1,4 -glicozidic\ `n lactozo-1-fosfat care dup\ hidroliz\ formeaz\ lactoza.
34
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
34/93
Procesul de biosintez\ necesit\ un consum de 3 moli de ATP pentru un mol de
lactoz\, astfel:
UDP-galactoza se sintetizeaz\ [i `n ficat fiind utilizat\ [i pentru sinteza
lipidelor complexe [i a mucopoliglucidelor constituite din galactozamin\ sau
deriva]i ai acestora.
Teme de lucru/Activit\]i
Care sunt posibilit\]ile de transformare metabolic\ a piruvatului?
Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice care asigur\ leg\tura dintre glicoliz\ [i ciclul
Krebs.
Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de c\tre complexul -cetoglutarat
dehidrogenaza.
Scrie]i ecua]ia general\ a ciclului Krebs.
Caracteriza]i din punct de vedere biochimic hipovitaminoza B1 (boala beri-
beri).
Care sunt deosebirile (structurale [i metabolice) ntre NADH [i NADPH?
Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice (de dehidrogenare a glucozei-6-fosfat) limitante
de vitez\ `n condi]ii fiziologice pentru calea pentozo-fosfa]ilor.
Care sunt reac]iile care fac ca gluconeogeneza s\ nu fie o reversie a glicolizei.
Discuta]i principalele caracteristici a procesului metabolic care asigur\transferul unei p\r]i din efortul metabolic al mu[chiului activ c\tre ficat.
Considernd principalele ertape ale degrad\rii glicogenului scrie]i ecua]iile
reac]iilor chimice catalizate de fosforilaz\, transferaz\ [i -1,6-glucozidaz\.
Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice catalizat\ de epimeraz\ ce permite utilazarea
galactozei ca molecul\ combustionabil\:UDP-galactoza UDP-glucoz\.
35
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
35/93
Reglarea metabolismului glucidelor
Reglarea glicemiei se face prin:-mecanisme de reglare prin ac]iune hipoglicemiant\-mecanisme de reglare prin ac]iune hiperglicemiant\.
Reglarea prin ac]iune hipoglicemiant\ are loc mai ales prin insulin\,
hormon secretat de pancreas. Acest hormon `[i exercit\ ac]iunea sahipoglicemiant\ prin:-cre[terea consumului de glucoz\ n mu[chi;-stimularea transform\rii glucozei din snge `n glicogen hepatic [i muscular;-inhibarea transform\rii glicogenului hepatic n glucoz\ sanguin\;-suprimarea gluconeogenezei;-stimularea biosintezei lipidelor din glucoz\.
Tot `n acest grup de reglare prin ac]iune hipoglicemiant\ se poate include[i eliminarea glucozei n urin\ cnd glicemia dep\[e[te pragul renal de eliminare.
Reglarea prin ac]iune hiperglicemiant\ are loc prin factori care exercit\o ac]iune antagonist\ fa]\ de cea a factorilor hipoglicemian]i, dar care ac]ioneaz\
asupra acelora[i sisteme. Ace[ti factori ac]ioneaz\ prin:-stimularea glicogenolizei hepatice care are drept urmare o deversare masiv\ deglucoz\ `n snge, ducnd deci la o cre[tere a glicemiei;-stimularea glicogenolizei musculare care duce la o cre[tere a acidului lactic `n]esutul muscular. Acest acid nu poate fi transformat de musculatur\ `n glucoz\,dar ajuns pe cale sanguin\ `n ficat este [i el rapid transformat `n glucoz\,contribuind astfel la cre[terea glicemiei, reducerea sau chiar inhibarea folosiriiglucozei n ]esuturi.
Dintre ace[ti factori cu ac]iune hiperglicemiant\ fac parte mai aleshormonii adrenalina, glucagonul, precum [i hormonii antehipofizari [iglicocorticosteroizi.
Diabetul zaharat se caracterieaz\ printr-o cre[tere anormal\ a glucozeidin snge (hiperglicemie) [i este provocat de o hipofunc]ie insulinic\ care se poatedatora , fie unei insificiente secre]ii insulinice, fie unei anihil\ri a ac]iuniiinsulinei, chiar `n condi]iile unei secre]ii normale a acestui hormon. Simptomelegrave ale diabetului sunt provocate de a[a numi]ii corpii cetonici. Ace[tia fac partedin clasa cetonelor [i sunt deriva]i ai acidului butiric (acid cetobutiric [ihidroxibutiric) care pot provoca o hiperacidulare a sngelui (acidoz\). Aceastaduce `n cazuri grave la pierderea cuno[tin]ei (com\ diabetic\) [i `n cele din urm\la moarte.
Rezumat cap. 9: Metabolism glucidic
Aspecte biochimice ale digestiei [i absorb]iei glucidelorProcese catabolice:- glicoliza [i glicogenoliza;- ciclul pentozofosfa]ilor;- calea acizilor uronici;- respira]ia celular\.Procese anabolice:- glucogeneza [i gluconeogeneza;- glicogenogeneza;
36
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
36/93
Teste de autoevaluare
1. Conversia unui mol de glucoz\ la lactat produce:a). 2 moli ATP; b). 3 moli ATP; c). 6 moli ATP; d). 4 moli ATP; e). 1 mol
ATP.R\spuns: a
2. Reac]iile virtual ireversibile din glicoliz\ sunt:a). G - > G 6 P; b). fructozo-6-fosfat - > fructozo-1,6-difosfat; c).
fosfoenol piruvat - > piruvat.R\spuns: a, b, c.
3. Oxidarea `n ciclul Krebs a unui mol de izocitrat la succinat poategenera:
a). 7 moli ATP; b). 8 moli ATP; c). 9 moli ATP; d). 10 moli ATP; e).12moli ATP.
R\spuns: a.
4. O reac]ie ADP + GTP ATP + GDP are loc `n conexiune direct\ cu :a). glicogenoliza; b). glicoliza; c). ciclul Krebs; d). calea pentozo-
fosfa]ilor.R\spuns: c.
5. Att piruvat dehidrogeneza ct [i -cetoglutarat dehidrogeneza:a). sunt sisteme multienzimatice;
b). catalizeaz\ reac]ii implicnd HS-CoA;c). folosesc drept factor tiamin pirofosfat;d). sunt localizate mitocondrial.R\spuns: a, b, c, d.
6. ~n etapa neoxidativ\ a c\ii pentozo-fosfa]ilor se formeaz\ :a). fructozo-6-fosfat; b). gliceraldehid-3-fosfat; c). glucozo-1-fosfat.R\spuns: a, b.
7. Calea pentozo-fosfa]ilor:a). folose[te ca susbtrat glucozo-6-fosfatul;
b). are loc cu formare de NADH + H+;c). are ca intermediar 6-fosfogluconatul;d). este produc\toare de ATP.
R\spuns: a, c.
8. Func]ionarea lan]ului respirator nitocondrial cuplat cu fosforilareaoxidativ\ conduce la formarea a:
a). 3 moli ATP; b). 2 moli ATP; c). 11 moli ATP; d). 9 moli ATP; e). 12moli ATP.
R\spuns: c.
9. Nu constituie substrat pentru gluconeogenez\:a). stearoil-CoA; b). lactatul; c). dihidroxiacetonfosfatul.R\spuns: a.
37
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
37/93
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
38/93
MODULUL V
CAPITOL 10: METABOLISMUL LIPIDELOR
Digestia, absorb]ia, vehicularea [i depozitarea lipidelor
Lipidele exogene p\trun `n organism `n cea mai mare parte ca trigliceride.
Metabolizarea lor, semnificativ\ cantitativ are loc sub influen]a lipazelor, dup\ o
prealabil\ emulsionare localizat\ de agen]i tensioactivi care se g\sesc `n bil\.
~n lumenul intestinului sub]ire, triacilglicerolii exogeni sunt degrada]i la
acizi gra[i liberi, (AGL) [i monoacilgliceroli (MAG) `n prezen]a acizilor biliari
conjuga]i [i a lipazei pancreatice. Acizii biliari conjuga]i sunt detergen]i (agen]i
tensioactivi) alc\tui]i dintr-o parte lipidic\ solubil\ (steroid) [i o parte polar\
(taurin\, glicina). Acizii biliari, acizii gra[i [i monacilglicerolii formeaz\ micele.
~n micel\ partea nepolar\ este localizat\ central, partea polar\ se afl\ la periferie.
Micelele servesc de asemenea drept vehicul de absorb]ie al vitaminelor
liposolubile [i colesterolului. Acizii biliari sunt absorbi]i pe calea port\, vehicula]i
la ficat [i sunt readu[i `n intestin prin vezica biliar\.
Acizii gra[i liberi, monacilglicerolii [i tracilglicerolii nescinda]i sunt
absorbi]i ca micele `n celulele epiteliare ale intestinului sub]ire unde au loc
reac]iile de formare a trigliceridelor.
Trigliceridele de neosintez\, colesterolul alimentar, fosfolipidele de
neosintez\ [i proteinele de neosintez\ sunt combinate `n reticulul endoplasmatic al
celulelor epiteteteliale [i sunt excretate de chilomicromi. Particulele de
chilomicromi sunt stabilite cu = 200 nm; ele trec `n sistemul limfatic, apoi `n
canalul toracic pentru a ajunge prin vena subclavicular\ (cava cranial\) `n
circula]ia sistemic\. Suspensia l\ptoas\ care con]ine chilomicronii este difuzat\
39
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
39/93
astfel `n toat\ masa sngelui. Chilomicronii sunt prelua]i din snge foarte rapid,
timpul lor de `njum\t\]ire fiind de cca 10 minute.
~n condi]ii izocalorice, chilomicronii sunt transporta]i `n ]esutul adipos
pentru stocare. ~n condi]ii de `nfometare, totu[i chilomicromii sunt utiliza]i cuprec\dere de mu[chiul scheletic ro[u, mu[chiul cardiac [i ficat pentru acoperirea
nevoilor energetice. Deoarece chilomicronii, pentru a fi utiliza]i de ]esutul ]int\,
trebuie s\ aib\ componenta trigliceridic\ dagradat\ la acizi gra[i liberi, un
important factor regulator lipoproteinlipaza particip\ direct `n acest proces
degradativ. Ca urmare acizii gra[i liberi din chilomicroni vor fi transporta]i `n
]esutul adipos pentru stocare. Dimpotriv\, `n condi]ii de `nfometare, activitatea
lipoprotein lipazei scade foarte mult `n ]esutul adipos [i cre[te abrupt `n mu[chi,
ficat, miocard, ]esuturi cu un necesar energetic ridicat. ~n aceste condi]ii, nici un
chilomicron plasmatic nu va fi utilizat `n ]esutul adipos, ci va fi ab\tut spre
]esuturi ]int\ importante, ca mu[chiul pentru scopuri energetice.
Pe m\sur\ ce acizii gra[i liberi p\trund `n celulele adipoase, ca urmare a
ac]iunii lipoprotein lipazei din vasele capilare adiacente, ei sunt rapid converti]i `n
triglicerid\. Celula gr\soas\ matur\ are o citoplasm\ pelicular\ care `nvele[te o
pic\tur\ mare de triglicerid\ care ocup\ 99% din volumul celulei. Celulele
adipoase servesc drept depozit pentru rezerva energetic\ a `ntregii economii
animale. Locurile principale de depozitare a gr\similor `n organism sunt
maniamentele `n ]esutul conjuctiv subcutan, mu[chiul [i ]esutul mezenteric. La
unii pe[ti (cod, de exemplu) ]esutul de depozit este ficatul. Rezervele energetice
de triglicerid\ sunt suficiente pentru aproximativ 40 zile la un adult.
Acizii gra[i liberi sunt transfera]i `n snge unde se combin\ cu frac]ia
albuminic\ pentru a forma complexe solubile stabile. Complexul AGL-albumin\
este netoxic, solubil [i rapid transportabil la ficat pentru utiliz\ri ulterioare. ~n
ficat acizii gra[i liberi sun elibera]i din complex [i utiliza]i pe diferite c\i, `n timp
40
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
40/93
ce frac]ia albuminic\ este transferat\ din nou `n circula]ia sangvin\ pentru a-[i
relua activitatea de transportor.
Catabolismul trigliceridelor. Lipoliza
Lipoliza este procesul de scindare hidrolitic\ a trigliceridelor sub ac]iunealipazelor [i se realizeaz\ n trei etape distincte:
H2C - O - C R1
R2
R3
H2CH2C
- O - CH2C
- O - CH2C
O
O
O
O
O
H2C
H2C
- O - C
R3
R2
R1- O - CH2C
HC
H2C
- OH
triglicerid-lipaza
H2O - COOH
Triglicerid Diglicerid
- COOHH2O
diglicerid-lipaza
R1
- OH
HC R2- O - C
O
- OH H2O - COOHR2
monogliceri-lipaza
- OH
HC - OH
- OH
beta-monoglicerid Glicerol
Prima faz\ a lipolizei catalizat\ de c\tre triglicerid-lipaz\, enzim\
hormonsensibil\, reprezint\ etapa limitant\ a procesului, `n acest fel se evit\
acumularea n celule a produ[ilor intermediari (mono-[i digliceridelor).
Triglicerid lipaza care hidrolizeaz\ trigliceridele din ]esutul adiposr\spunde la mobilizarea acestor depozite de energie ale organismului.
Trigliceridele `ncorporate `n complexele lipidoproteice sunt hidrolizate de
c\tre enzima lipoproteinlipaza, localizat\ `n membrana celulelor endoteliilor
capilare.
Prin hidroliza enzimatic\ complet\ a trigliceridelor se formeaz\ glicerol [i
acizi gra[i. Glicerolul fiind o substan]\ solubil\ (ca [i glucoza [i aminoacizii)
circul\ prin snge ca atare. Acizii gra[i forma]i trec `n snge unde circul\ lega]i de
albumin\, sau se reesterific\, r\mnnd n ]esutul adipos.
Metabolismul glicerolului: Glicerolul liber se formeaz\ prin hidroliza
complet\ a trigliceridelor [i a altor glicerolipide [i poate fi utilizat astfel: la
resinteza trigliceridelor [i a altor lipide; degradat oxidativ; n gluconeogenez\.
41
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
41/93
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
42/93
- oxidarea. Catabolismul acizilor gra[iDegradarea oxidativ\ a acizilor gra[i pn\ la dioxid de carbon [i ap\ se
desf\[oar\ `n trei etape: - oxidarea; ciclul acizilor tricarboxilici [i lan]ul
respirator, ultimile dou\ fiind c\i oxidative terminale comune [i pentru alte
substan]e energetice (glucoz\, aminoacizi); - oxidarea reprezint\ calea specific\
de catabolizare a acizilor gra[i.
Prima etap\ `n degradarea acizilor gra[i liberi o reprezint\ activarea lor
sub form\ de tiolesteri ai coenzimei A.
Reac]ia de activare este cuplat\ energetic cu scindarea ATP-ului la AMP [i
pirofosfat.
ATP + H3C (CH2)n - COOH- C AMP + P - PH3C (CH2)n
AMP + HS - CoA SCoA + AMP
aciltiokinaza
O
O
H3C (CH2)n- C
aciltiokinaza
H3C (CH2)n
O
- C
P - P 2 Pi + Energiepitofosfataza
Acizii gra[i activa]i la nivelul mitocondriei sunt degrada]i oxidativ printr-o
succesiune de reac]ii reunite sub numele de - oxidare.
- oxidarea acizilor gra[iAcizii gra[i cu num\r par de atomi de carbon sunt cataboliza]i pe aceast\
cale prin fragmentarea catenei hidrocarbonate din doi `n doi atomi de carbon (`n
pozi]ia ) ca urmare a oxid\rii.
Prima reac]ie a procesului const\ `n desaturarea acil CoA `n pozi]ia ,
cu formare de trans-enoil-CoA. Aceast\ reac]ie este catalizat\ de acil-CoA-
dehidrogenaza, o enzim\ FAD- dependent\ care se va reoxida n lan]ul respirator.
43
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
43/93
H3C (CH2) CH2 CH2 C
Oacil-CoAdehidrogenaza
FAD FADH2
2n- SCoA n-2(CH2)H3CC = C
C
H
SCoAO
HAcil-CoA
beta-trans-enoil-CoA
Urm\toarea reac]ie este de hidratare sub ac]iunea trans-enoil-CoA-hidrazei(crotonazei), care ac]ioneaz\ stereospecific formnd stereoizomerul L - -
hidroxiacil CoA;
O
2n
H
C
H
SCoAH3C (CH2) C = C
H
H
O
Crotonza+ HOH
H
H
(CH2)H3C SCoACn 2C - C
O
L - beta - hidroxiacil - CoA
~n continuare, sub ac]iunea L - - hidroxiacil CoA dehidrogenazei a
c\rei coenzim\ este NAD+ se formeaz\ - cetoacil CoA. NADH-ul se va
reoxida n lan]ul respirator.
2n
H
SCoA(C H2)H
O
H
(C H2)H3 C SCoACn 2C - CH3 C - C
OH
L-beta-hidroxiacil-CoA-dehidrogenaza
NAD+
N ADH H+
+
(C H2)
O
C -
beta - cetoacil - CoA
Ultima reac]ie catalizat\ de -cetotiolaz\ este scindarea leg\turii dintre C
- C cu participarea unei molecule de CoA [i formarea de acil-CoA cu doi atomi
de carbon mai pu]in dect lan]ul ini]ial, [i de acetil-CoA.
(C
2n SCoAH2)
O
(CH2)H3C SCoAn 2H3C
O
CH2C - - C
-ceto-tiolaza
C
(n-2)acil-CoA
H3C+ - C SCoA
O
Acetil-CoA
O
Acetil-CoA se poate oxida `n continuare prin ciclul acizilor tricarboxilici [i
lan]ul respirator pn\ la dioxid de carbon [i ap\, cu producere de ATP. Acil-CoA
rezultat, avnd doi atomi de carbon mai pu]in dect lan]ul ini]ia poate parcurge o
nou\ etap\ de degradare -oxidativ\. ~n acest fel acizii cu num\r par de atomi de
carbon formeaz\ prin -oxidare n/2 molecule de acetil CoA.
44
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
44/93
Bilan]ul energetic al -oxid\riiBilan]ul energetic difer\ de la un acid gras la altul. ~n cazul acidului
palmitic ecua]ia global\ a procesului de -oxidare este:
SCoA(CH2)
O
H3C
O
- C SCoA
14C + 7 FAD H2O+ 7 + 7NAD
++ 7 CoASH
CH38 FADH2+ 7 H+
+ 7 NADH + 7
Dup\ cum se [tie, oxidarea acetil-CoA `n ciclul acizilor tricarboxilici
produce 12 moli ATP, deci 8 moli x 12 moli ATP = 96 moli ATP.
Reoxidarea fiec\rei molecule de FADH2 `n lan]ul respirator furnizeaz\
dou\ molecule de ATP, iar de NADH furnizeaz\ trei molecule de ATP deci:
7 x 2 = 14 moli ATP
7 x 3 = 21 moli ATP
35 moli ATP~n total se elibereaz\ 131 moli ATP [i dac\ se ]ine seama, c\ prin activarea
acizilor gra[i se consum\ un mol de ATP, c[tiglu net este de 130 moli ATP.
Biosinteza trigliceridelor. Lipogeneza
Completarea continu\ a rezervelor consumate din depozitele de gr\simi
ale organismului se face printr-o sus]inut\ biosintez\ a trigliceridelor. Acizii gra[i
necesari pentru aceast\ sintez\ provin trigliceride exogene sau endogene sau sunt
sintetiza]i `n organism din fragmente mici, formate din doi atomi de carbon (acetil
CoA), care pot proveni la rndul lor din metabolismul glucidic, protidic [i
bine`n]eles din cel protidic.
Biosinteze trigliceridelor nu are loc numai `n ficat [i `n ]esutul adipos, ea
se desf\[oar\ destul de intens [i `n peretele intestinal. Mecanismul de sintez\ este
`ns\ peste tot acela[i [i are loc dup\ urm\toarea schem\ de reac]ie:
45
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
45/93
CH2
CH2
CH2
CH2CH2
- OH
- O - P
- OH
CH - OH
- O - CO - R+ 2 Acil-CoA
CH - O - CO - R
- O - PCH2
- O - CO - RCH
- O - CO - RCH2
+ HOH
+ Acil CoA- O - CO - RCH
- O - CO - RCH2
- O - CO - R
alfa-glicerofosfat Acid fosfatidic
alfa, beta-diglicerida Triglicerida
~n aceast\ reac]ie -glicerofosfatul, provenit fie de la glicerolul ca atare,
format `n cadrul metabolismului lipidic cu ocazia hidrolizei complete a
trigliceridelor, fie de la dihidroxiacetonfosfatul, produs intermediar al
metabolismului glucidic, este esterificat mai `nti cu dou\ molecule de acizi gra[i
acre pot reac]iona `ns\ numai sub forma lor activat\ de acil-CoA. Acidul
fosfatidic rezultat trece `n continuare prin desforilare `n ,-diglicerida
coerspunz\toare, care poate reac]iona cu o a treia molecul\ de acid gras activat cu
formare de triglicerid\.
O alt\ cale de biosintez\ a trigliceridelor, care are loc `n peretele intestinal,
porne[te de la -monogliceride care prin esterific\ri succesive cu acizi gra[i
activa]i trec `n cele din urm\ tot `n trigliceride.
Beta-Monoglicerida
+ Acil CoA
- OHCH2Triglicerdaalfa, beta-diglicerida
- O - CO - R
CH2 - O - CO - R
CH - O - CO - R+ Acil CoA
CH2 - O - CO - R
CH - O - CO - R- O - CO - RCH
- OH
- OH
CH2 CH2
CH2
Corpii cetonici. Cetogeneza
~n condi]ii normale, compu[ii intermediari rezulta]i prin degradarea
acizilor gra[i nu se acumuleaz\ `n organism, fiind consuma]i `n scopuri energitice
46
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
46/93
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
47/93
CH3
CH3
- CO CH2
- CHOH - - COOH - CO -CH2CH3acid beta-hidroxibutiric
CH3;acetona
SCoACH3 - CO + - COCH3 SCoA
Acetil - CoA Acetil - CoA
- CoA SH
- CO SCoAAcetoacetil - CoA
- CoA SH
- CO -CH3
;
CH2 - COOHAcid acetilacetic (sau beta-cetobutiric)
DecarboxilareReducere(+2H) ( CO2)
Metabolismul colesterolului
Cu excep]ia, celulelor nervoase mature, toate celelalte celule nucleate ale
organismului sunt capabile de biosinteza colesterolului. Ea urmeaz\ un drum lung
[i complicat [i porne[te, de asemenea de la acetil-CoA. Aportul de colesterol
exogen cu hrana poate `ncetini procesul de biosintez\. ~n metabolismul
coelesterolului, ficatul ocup\ un loc central. Ficatul este organul care sintetizeaz\
cantit\]i considerabile de colesterol care este cedat lichidului biliar [i contribuie,
`mpreun\ [i cu alte substan]e, la emulsionarea lipidelor alimentare. Din intestin
colesterolul este practic complet resorbit ajungnd din nou `n ficat. Aceast\ cale
ficat-intestin-ficat se nume[te circula]ia enterohepatic\ a colesterolului.
~n ficat `[i are originea [i aproape `ntreaga cantitate de colesterol care
circul\ n plasma sanguin\ sub form\ de lipoproteine n frac]iunea -lipoproteic\.
Esterii coelesterolului prezen]i `n plasma sanguin\ rezult\ din estrificarea
colesterolului liber sub ac]iunea unei enzime elaborat\ tot de ficat. Acest fapt
explic\ [i sc\derea brusc\ a colesterolului esterificat `n afec]iuni acute ale
ficatului.
48
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
48/93
Ficatul efectueaz\ [i degradarea oxidativ\ a coelsterolului formnd acizii
biliari (acidul colic [i dezoxicolic). Ei formeaz\ produsul cantitativ cel mai
important de degradare a colesterolului [i sunt elimina]i `n lichidul biliar cu care
ajung n intestin, unde ndeplinesc o func]ie important\ n absorb]ia lipidelor.Acizii biliari sunt combina]ii care posed\ trei atomi de carbon mai pu]ini
dect colesterolul 1-3 grup\ri hidroxilice `n plus. Dintre acizii biliari mai
importan]i amintim acidul colic (OH fixat `n pozi]iile 3, 7 [i 12 [i acidul dezoxilic
OH fixat `n pozi]iile 3 [i 12).
Schema de oxidare a colesterolului cu formare de acizi biliari
HO HO
COOH
(OH)
(OH)
Organismul utilizeaz\ acizii biliari cu mult\ economie. Doar o parte mic\
din cei sintetiza]i sunt elimina]i pein intestin, restul este resorbit [i se `ntoarce din
nou `n ficat. ~n acest fel pot fi ceda]i zilnic pn\ la 20 g acizi biliari, f\r\ ca
pierderea prin excremente s\ dep\[easc\ 1 g. Aceast\ pierdere este acoperit\ din
degradarea zilnic\ a colesterolului. Pe lng\ acizii biliari, `n organism rezult\ [i o
serie de al]i produ[i de degradare a colesterolului care, cu toate c\ din punct de
vedere cantitativ sunt practic neglijabili, totu[i sunt de cea mai mare importan]\
pentru organism. Din ace[ti produ[i fac parte hormonii steroidici elabora]i de
corticosuprarenal\ [i hormonii sexuali forma]i `n gonade. O alt\ cantitate mic\ a
colesterolului este oxidat\ `n ficat cu formare de 7-dehidrocolesterol, care depus
49
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
49/93
`n epiderm, se transform\ sub influen]a luminii ultraviolete (radia]ia solar\) `n
vitamina D. ~n acest fel organismul `[i acoper\ o cantitate important\ din
necesarul acestei vitamine.
Reglarea metabolismului lipidicLipoliza [i lipogeneza sunt reglate de aceea[i hormoni care intervin [i `n
metabolismul glucidic. Astfel, insulina `mpiedic\ depozitarea lipidelor `n ]esutul
adipos [i diminueaz\ concentra]ia acizilor gra[i `n plasma sanguin\. Din contra,
adrenalina [i noradrenalina stimuleaz\ lipoliza trigliceridelor [i determin\ o
cre[tere a concentra]iei acizilor gra[i liberi n plasma sanguin\.
De asemenea, metabolismul lipidic este puternic influen]at de starea
func]ional\ a glandei tiroide. Hipertiroidismul determin\ un consum rapid al
lipidelor `n timp ce hipotiroidismul favorizeaz\ depozitarea lor. Hormonul
somatotrop (STH) determin\ la animalele tinere acumularea de acizi gra[i
neesterifica]i `n plasm\, probabil ca urmare a unui proces de lipoliz\ la nivelul
]esutului adipos.
Tulbur\ri ale metabolismului lipidic
Se cunosc o serie de `mboln\viri cauzate de perturb\ri ale metabolismului
lipidelor (lipidoze primare). Pe lng\ acestea, exist\ o serie de tulbur\ri ale
metabolismului lipidic care `nso]esc, ca fenomene secundare, alte deregl\ri,
nelegate de metabolismul lipidic propriu-zis (lipidoze secundare).
Din grupa lipidozelor primare fac parte o serie de afec]iuni provocate mai
ales de enzimopatii ereditare. Dintre acestea pot fi amintite:
- hiperlipemia esen]ial\, care este o stare patologic\ caracterizat\ printr-o
cre[tere anormal\ a lipidelor neutre din snge [i care confer\ sngelui o
lactescen]\ pronun]at\;
50
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
50/93
- hipercolesterolemia idiopatic\ sau familial\ care este o boal\
caracterizat\ printr-o concentra]ie constant ridicat\ a colesterolului `n snge,
`nso]it\ de predispozi]ii c\tre ateroscleroz\;
- boala lui Tay-Sachs, caracterizat\ printr-o acumulare de gangliozide `ncelule nervoase, care duc la grave tulbur\ri neuropshice.
Lipidozele secundare se manifest\ la o serie de `mboln\viri ale ficatului [i
rinichiului, la intoxica]ii (cu cloroform, tetraclorur\ de carbon, alcoolism cronic),
la diabet, obezitate [i unele deregl\ri ale sistemului neuro-endocrin.
Rezumat cap. 10: Metabolism lipidic
Aspecte biochimice ale digestiei [i absorb]iei lipidelorProcese catabolice:- catabolismul trigliceridelor lipoliza- catabolismul acizilor gra[i;- catabolismul colesterolului;- catabolismul lipidelor complexe.Procese anabolice:- biosinteza acizilor gra[i;- biosinteza corpilor cetonici;- biosinteza colesterolului;- biosinteza lipidelor complexe.
Teste de autoevaluare1. Sunt implicate n -oxidarea mitocondrial\ a acizilor gra[i:a). NADP+; b). carnitina; c). FAD.R\spuns: c.
2. Num\rul de moli de ATP rezulta]i prin oxidarea total\ a palmitatuluiactivat este:
a). 131 moli ATP; b). 40 moli ATP; c). 160 moli ATP.R\spuns: a
3. Acizii gra[i destina]i -oxid\rii sunt transfera]i `n mitocondrie subform\ de :
a). acil-CoA; b). citrat; c). acil carnitin\.R\spunss: c.
4. Deta[area unui fragment de acetil-CoA `n cursul -oxid\rii acid gras CoA implic\ desf\[urarea unei succesiuni de 4 reac]ii. Ordinea corect\a acestei succesiuni este:
a). oxidare, dehidratare, reducere, clivare;b). reducere, deshidratare, reducere, clivare;
c). dehidrogenare, hidratare, dehidrogenare, clivare.R\spuns: c.
51
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
51/93
5. ~n cursul -oxid\rii unui acid gras saturat s-a ajuns la intermediarul R CH = CH CO-SCoA care va fi implicat `n reac]ia:
a). hidrogenarea `n prezen]a unei hidrogenaze cu coenzima NADH + H+;b). adi]ia de ap\; c). tioliza.R\spuns: b.
6. Considernd calea major\ de sintez\ a corpilor cetonici, precursorulimediat al acidului acetilacetic este:a). acetoacetil-CoA; b). -hidroxi--metil glutaril-CoA; c). -hidroxibutiratul.R\spuns: b.
7. Cea mai important\ surs\ de echivalen]i reduc\tori pentru sintezaacizilor gra[i n ficat este:
a). glicoliza; b). calea acizilor tricarboxilici; c). calea pentozofosfa]ilor.R\spuns: c.
8.
~n sinteza extra-mitocondrial\ a cizilor gra[i, CO2 este necesar:a). `n conversia malonil-CoA la -hidroxibutiril-CoA;b). n conversia acetil-CoA la malonil-CoA;c). pentru a evita formarea malonil-CoA.R\spuns: b.9. Lipoproteinele plasmatice care au cel mai mare con]inut procentual de
colesterol sunt:a). chilomicronii; b). VLDL; c). LDL; d). HDL.R\spuns: c.
10.Diferen]ele comparative directe `ntre biosinteza [i degradarea acizilorgra[i sunt:a). sinteza utilizeaz\ NADPH + H+, pe cnd oxidarea utilizeaz\ NAD.
b). sinteza este accelerat\ pe cnd oxidarea este inhibat\ de insulin\;c). malonil CoA este intermediar `n sintez\, nu [i `n oxidare;d). sinteza are loc `n mitocondrie pe cnd degradarea `n citoplasm\.R\spuns: a, b, c.
Teme de lucru /Activit\]iScrie]i secven]a cel 4 reac]ii principale implicate `n -oxidare a acidului
palmitic (C16) [i acidului stearic (C18).Scrie]i secven]a reac]iilor implicate `n -oxidarea acidului oleic. Discuta]icomparativ care sunt principalele diferen]e ce apar `n cazul -oxid\rii unui acid
gras nesaturat fa]\ de un acid gras saturat.Scrie]i ecua]iile reac]iilor chimice pentru transform\rile metabolice implicate `ncetoliz\:
acetoacetat acetoacetil CoA 2 acetil-CoADiscuta]i din punct de vedere biochimic de ce animalele nu pot converti acizigra[i n glucoz\.Scrie]i secven]a reac]iilor implicate n sinteza palmitatului.Scrie]i ecua]ia reac]iei chimice implicate `n esterificarea colesterolului;
colesterol + acid gras colesterid\ + H2OCare sunt principalii compu[i ce pot rezulta prin catabolizarea colesterolului?
52
7/23/2019 Procese Metabolice in Organismele Animale
52/93
CAPITOL 11:
METABOLISMUL PROTIDELOR {i AL ACIZILOR NUCLEICI
Digestia, absorb]ia [i vehicularea protidelor
Protidele exogene sunt supuse procesului de degradare `ncepnd dinstomac sub influen]a pepsinei [i HCl, ca [i a chimozinei (prezint\ numai la tineret,
`n faza de al\ptare). Randamentul cataboliz\rii gastrice a protidelor este pn\ la
30%, termenii finali fiind polipeptidele. ~n intestin, cu deosebire `n duoden [i
ileon, sub influen]a endopeptidazelor pancreatice (tripsina [i chimotripsina) [i a
carboxipeptidazelor, proteinele nedigerate `n stomac [i polipeptidele sunt
catabolozate la peptide simple [i respectiv aminoacizi. Nucleoprotidele sunt
hidrolizate `n duoden de c\tre ribo- [i dezoxiribonucleaz\ la peptide [i acizi
nucleici.
Rumeg\toarele prezint\ particularit\]i remarcabile ale mecanismelor de
digestie, datorit\ interven]iei microflorei [i microfaunei din prestomace. Digestia
la rumeg\toare `ncepe `n rumen [i este realizat\ prin interven]ia enzimelor
bacteriene specifici, care degradeaz\ protidele pn\ la termenii de acizi gra[i
volatili (AGV), acetat, propionat, butirat, izovaleriant [i NH3. Studiile cu N* [i C*
au ar\tat c\ aminoacizii rezulta]i din hi