Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

22
V. SEDIUL FUNCŢIILOR VITALE – TRUNCHIUL CEREBRAL 1. Viaţa psihică localizată în bulb ……………………………… 127 1.1 Bulbul ]nn topografia SNC …………………………….. … 128 1.2. Centrii reflecşi din bulb …………………………………….. 129 1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare ……………………….. 131 1.4. Un organism de cunoaştere respiratory la peşti …..………. 133 Puntea ca prim sediu al reacţiilor defensive ………………….. Anatomia punţii ……………………………………………….. Centrii reflecşi localizaţi în punte ……………………………. 2.3.Instinctele de apărare pontine ……………………………… Mezencefalul ca prim sediu al coordonării mişcărilor ……… Anatomia mezencefalului …………………………………….. Reflexele mezencefalice ……………………………………….. Reflexele vizuale ………………………………………………. Reflexele tonice ……………………………………………….. Reflexele statice ………………………………………………. Reflexele de postură locale ……………………………… Reflexele de postură segmentare ………………………. Reflexele de postură genrale …………………………… Reflexele statokinetice …………………………………. Sumar

description

curs neuropsihologie 5

Transcript of Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Page 1: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

V. SEDIUL FUNCŢIILOR VITALE – TRUNCHIUL CEREBRAL

1. Viaţa psihică localizată în bulb ……………………………… 1271.1 Bulbul ]nn topografia SNC …………………………….. … 1281.2. Centrii reflecşi din bulb …………………………………….. 1291.3. Caracteristicile instinctelor bulbare ……………………….. 131

1.4. Un organism de cunoaştere respiratory la peşti …..………. 133Puntea ca prim sediu al reacţiilor defensive …………………..Anatomia punţii ………………………………………………..

Centrii reflecşi localizaţi în punte …………………………….2.3.Instinctele de apărare pontine ………………………………Mezencefalul ca prim sediu al coordonării mişcărilor ……… Anatomia mezencefalului ……………………………………..Reflexele mezencefalice ………………………………………..Reflexele vizuale ……………………………………………….Reflexele tonice ………………………………………………..Reflexele statice ……………………………………………….Reflexele de postură locale ………………………………Reflexele de postură segmentare ……………………….Reflexele de postură genrale ……………………………Reflexele statokinetice ………………………………….

Sumar

Page 2: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

V. SEDIUL FUNCŢIILOR VITALE – TRUNCHIUL CEREBRAL

1. Viaţa psihică localizată în trunchiul cerebral

Organizarea anatomică a trunchiului cerebral - aflat la un etaj superior cordonului spinal, este expresia unei etape importante în morfogeneza sistemului nervos central. Structura anatomică a trunchiului cerebral este mai complexă şi mai diversificată decât a cordonului spinal. Aici au loc importante specializări ale structurilor neuronale, se dezvoltă noi schimburi funcţionale cu mediul, se înbunătăţeşte nivelul psihic de reflectare şi organizare a activităţii. Acestor structuri anatomice le corespunde o mai judicioasă repartiţie a sistemelor de comandă şi control asupra diferitelor părţi ale corpului (prin nervii cranieni), de gestiune a funcţiilor vitale şi vegetative ale organismului (cu sistemul simpatic şi parasimpatic), de control asupra marilor segmente de corp (reflexele toncie) şi a microsegmentelor de mişcare (micromişcărilor), asupra reflexeor defensive specializate. Toate aceste funcţii sunt mediate în trunchiul cerebral, a căror sediu se află în proeminţele anatomice ale bulbului hahidian, ale punţii (lui Valorio) şi a mezencefalului.

Deşi în bulb a avut loc o importantă acumulare morfogenetică neuronală, aceasta încă nu este un argument suficient pentru a fi declarat ca suport pentru pentru producerea şi organizarea superioară a reflectării psihice. Dimpotrivă, respectivele instanţe neuronale abia dacă completează cu un nou rost ceea ce a debutat în cordonului spinal pentru procesarea informaţiilor recepţionate, de perfecţionare a sistemelor de control şi autocontrol a mişcărilor, de clădire a elementelor fundamentale ale comportamentului. De aşa ceva poate fi vorba doar dacă diverşii centrii nervoşi sau reţele de circuite neuronale care se inched aici reuşesc să aducă argumente concrete pentru producerea unor comportamente cz un conţinut subiectiv mai bogat, pentru exercitarea unui control şi autocontrol mai perfecţionat pentru mişcările dezvoltate, în final pentru reinvocarea intervenţiei unui organism de cunoaştere superior evoluat. Acest support trebuie să confere reflectării realizate noi valenţe cognitive şi conative, cu o recepţe “la distanţă” mai eficientă, de antrenare şi integrare a micromişcărilor şi macromişcărilor antigravitaţilornale la un sistem unitar, de control asupra funcţiilor vitale ale organismului.

Deşi interesul pentru explicarea rolului bulbului rahidian în reflectare este mai veche, problema a fost deseori abandonată sau trecută pe plan second. Motivele sunt

Page 3: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

aceleaşi ca şi în cazul cordonului spinal, la care se adaugă altele specifice, legate de dificultatea mai mare de realizare a preparatelor neurfiziologice, de amplificare a articialităţii condiţiilor experimentale ale laboratorului, de reţinerea încă mare faţă de angajarea unor studii comparative …, toate aflate sub influenţa puternică a unor paradigme care continuă să separe viaţa psihică de suportul său organic neuronal. Cu atât mai puţin aceasta va putea fi aici epuizată simplist doar de funcţia reflexogenă ale centrilor nervoşi din bulb, de simpla evocare a reţelelor de circuite neuronale implicate în producerea unor tipare de comportare rigide şi specifice şi nici de de eventuala creştere în complexitate a dispozitivede de mişcare şi articulare a comportamentului. Dar dincolo de aceste dificultăţi cercetările de neurofiziologie susţin tot mai mult faptul că începând cu interenţia bulbului rahidian schimburile funcţionale ale organismului cu mediul devin mai numeroase şi mai crescute în compleitate, cu însemnătte cognitivă şi conativă tot mai crescută pentru activitatea de reflectare.

1.1. Locul bulbului în topografia SNC

Anatomic SNC este divizat în următoarele macrostructuri morfologice mai importante: cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali şi cortexul cerebral. Fiecare dintre acestea funcţionează pe baza aceluiaşi principiu reflex de bază - menţionat deja la nivel medular, dar completat cu planuri integrative corespunzătoare instinctelor şi organismului de cunoaştere. În acest fel trebuiesc locate în considerare reacţii mult mai multe, pot fi luate în gestiune noi segemente de corp pentru producerea mişcărilor - care acum se vor redimensiua miniatural, se vor extinde disponibilităţile de conxiune a funcţiilor vegetatice cu cele somatice etc. Pe un asemenea suport neuronal şi organic substanţa subiectivă a ceea ce este reflectat prin implicarea activităţii bulbului rahidian se va mări considerabil.

Bulbul rahidian este o formaţiune anatomică aflată la baza creierului, care se completează morfogenetic cu altele, spre a se îngloba în final într-un sistem distinct denumit paleocefal. Acesta este diferit de un alt sistem, care înglobează scoarţa cerebrală, formaţiunea morfogenetic cea mai nouă a creierului, căreia i s-a denumirea de neocefal, aflată în partea lui anterioară (vezi Fig. ). Trunchiul cerebral face parte din zona paleocefalică a SNC, fiind formată din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian (medulla oblongata), puntea propriu-zisă sau puntea lui Varolio şi mezencefalul (mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din următoarele trei vezicule cerebrale: mielencefal, metencefal şi mezencefal.

Bulbul sau medulla oblongata reprezintă o prelungire modificată a măduvei spinării. Asemenea cordonului spinal, aceasta este o structură segmentară de forma unui con, cu baza mare în sus, de cca. 3 cm şi greutate de 6-7 g. Modificările anatomice constatate la acest nivel se datoresc proeminenţelor reprezentând nervii cranieni, care asigură legătura cu regiunile receptive şi de răspuns deservite de nervii cranieni în zona capului. La vertebratele superioare deja aceste circuite asigură legătura la receptori şi sisteme de răspuns specializate, care vin din zona frontală de înaintare a corpului. Tot în bul se sfârşesc legăturile nervoase care vin din adâncurile viescerelor sau se îndreaptă sre

Page 4: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

ganglionii simpatico şi parasimpatici. Tot spre bulbul rahidian se îndreaptă o reţea mai bogată de circuite nervoase care inervează dispozitive de mişcare mai noi, unele reprezentând segemente miniaturale ale corpului sau altele care se îndreaptă spre segmente mari ale corpului, implicate înrealizarea macromişcărilor. Însemnătatea funcţională a acestora este mai crecută faţă de cele aflate la nivelul cordonului spinal, care deservesc marile viscere ale organismului, ca şi dispozitive specializate ale macro şi micromişcărilor. În profunzimile bulbului îşi mai găsesc sediile o serie de centrii nervoşi responsabili principalele funcţii vitale ale oranismului, cum sunt cele nutritive, cele de respiraţie, de circulaţia sanguină ş.a. Acelaşi bulb reprezintă un nod important de conducere a impulsului nervos, pe aici trecând traseele nervilor ascendenţi şi descendenţi care asigură legătura dintre cordonul spina şi encefal.

O secţiune realizată în partea posterioară a bulbului arată unele caracteristici structurale asemănătoare cu cele din cordonul spinal. Principala diferenţă constă în existenţa unui grup nuclear dorsal, numiţi nucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile de fibre ascendente dau naştere căii lemniscale mediale de transmitere specifică a impulsurilor. În această zonă bulbară căile lenicale se încrucişează, cele care vin din părţi opuse ale corpului. De asemenea, pe partea ventrală bulbul este străpuns de tractul pyramidal, iar în partea rostrală dispare orice diferenţă dintre structurile anatomice ale măduvei şi ale bulbului. În partea centrală a bulbului se află rădăcinile nucleilor cohleari şi vestibulari, iar ventral acestora se distinge configuraţia unică a nucleilor olivari. Pedunculii cereberali laterali şi dorsali se află distribuiţi în zona superioară a bulbului, în cea de tranziţie spre punte. Aici se află circuitele de legătură ale bulbului cu cerebelul. Ori concentrarea morfogenetică într-un volum atât de redus a unui număr atât de mare de structuri individualizate atestă importanţa funcţională deosebită a bulbului în cadrul întregii activităţi de relaţie şi de refectare a mediului înconjurător.

1.2. Centrii reflecşi localizaţi în bulb

S-a apreciat că bulbul este un centru reflex care joacă un rol esenţial în comanda şi controlul activităţii principalelor organe interne, ca şi în dezvoltarea mişcărilor. Astfel, în bulb sunt localizaţi o serie de centrii reflecşi ai activităţii respiratorii, cei cardiaci, vasomotori … toţi cu funcţie vitală pentru organism; centrii reglatori ai activităţii digestive (salivaţie, deglutiţie, supt); centrii unor reacţii de apărare (strănutul, tusea, clipitul, voma); ca şi centri de reglare a tonusului muscular, de amplificare sau reducere a intensităţii acestuia. Multitudinea funcţională a centrilor reflecşi ai bulbului s-a încercat să fie clasificată de numeroşi autori. Didactic aceştia pot fi grupaţi în raport cu complexitatea funcţiilor pe care le îndeplinesc, adică:

- centri reflecşi simpli – cum sunt cei ai tusei, strănutului ş.a.; reacţii evocate doar de agenţi stimulatori externi;

- centri reflecşi automaţi - ai respiraţiei, cardiaci, vasomotori; care funcţionează pe principiul servomecanismelor, fiind activaţi de agenţi stimulatori din interiorul organismului, cum sunt cei de concentraţie chimică a sângelui …

Prezenţa atâtor centri vitali în bulb face ca orice afectare sau leziune a acestora să însemne diferenţa dintre viaţă şi moarte - de aceea sunt consideraţi centri vitali.

Page 5: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Centrii reflecşi ai bulbului au mai fost divizaţi în raport cu efectorii care sunt implicaţi în producerea arcului reflex. Aceştia au fost clasificaţi după cum urmează:

- reflexe somatice - tonice ake segmentelor de corp şi faciale ale expresiei;- reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii;- reflexe mixte - respiratorii, ale deglutiţiei, cel de vomă.In cele ce urmează vor fi enumeraţi succint principalele reflexe bulbare, ca şi

caracteristicile lor funcţionale, cu începere de la receptori şi răspunsurile lor efectoare. Astfel:

Reflexul respirator. Centrii respiratori sunt situaţi în substanţa reticulată bulbară. În fiecare jumătate bulbară există câte un centru inspirator - situat ventral şi un centru expirator - situat dorsal. Aceştia sunt aşezaţi simetric, respectivii centrii nervoşi comandă antagonist jumătatea homolaterală a muşchilor respiratori. Legătura dintre centrii antagonişti este biunivocă, încât o tulburare unilaterală a oricăruia dintr ei afectează ambele jumătăţi funcţionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentraţia de CO2 din sânge şi pH-ul acestuia. Receptorii de aici trimit impulsuri deopotrivă şi spre cordonul spinal, răspunsurile eferente traversează diafragma şi muşchii intercostali. La rândul lor, centri respiratori bulbari sunt subordonaţi activităţii altor centri supraordonaţi, aflaţi imediat în punte (apneustic şi pneumotaxic); de asemenea, ei pot fi subordonaţi conativ şi cognitive impulsurilor care vin de la instanţele superioare ale nevraxului, cu deosebire faţă de cei din cortexul cerebral - în cazul efectuării respiraţiilor forţate.

Reflexele cardiovasculare. Structurilor neuronale bulbare adăpostesc centri reflecşi de reglare a activităţii cardiace, a inimii şi a vaselor sanguine. Efectele comenzilor date din centri bulbari sunt cardioinhibitori central şi vasoconstrictori periferic; uneori însă acţiunile sunt cu efecte vasodilatatoare periferică.

Centrul cardioinhibitor este situat în nucleul dorsal al bulbului, unde îşi are rădăcina nervul cardiac vag. Agentul stimulator adecvat evocării reflexelor cardiace este baric, care acţionează la nivelul cârjei aortice - prin nervul depresor şi a sinusului carotidian. De aici impulsurile acţionează bradicardic asupra musculaturii inimii (printr-o ramură a nervului vag), dar reflexul mai poate fi evocat şi de modificările de concentraţie de CO2 şi de O2.

Reflexele vasomotorii. Centrii reflexelor vasomotorii se află plasaţi la nivelul formaţiunii reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzată tot de agenţi stimulatori barici şi de concentraţia de oxigen din sânge. Prin fibrele simpatice şi parasimpatice impulsurile sunt trimise la vaselor sanguine, care contractă sau inhibă musculature acestora. Impulsuri nervoase venite din bulb au capacitatea de a micşora sau de a dilate diametrul vaselor sanguine, prin asta cauzând hipertensiune arterială (HTA) respectiv hipotensiune arterială (hTA). Alte impulsuri trimise din bulb acţionează dilatator, determinând lărgirea cavităţii vaselor sanguine, adică hipotensiune arterială. Ambii centri se pot afla în relaţii de subordonare faţă de impulsurile venite de la centrii aflaţi la etajele superioare de organizare a sistemului nervos central. De aceea, în condiţii speciale efecte de acest fel pot fi obţinute doar prin simplă comandă verbală.

Reflexul salivar. Are centrul în nucleul salivar inferior şi este implicat în reglarea secreţiei glandelor parotide. Este evocat de agenţii stimulatori din mucoasa bucală, linguală şi faringiană. Căile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor

Page 6: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

trigemen (V) şi glosofaringian (IX), iar căile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringian.

Reflexul de deglutiţie. Centrul actului reflex al deglutiţiei se află în vecinătatea nucleului vagal. El este evocat de agenţii stimulatori care acţionează asupra receptorilor din faringe şi din baza limbii, calea senzitivă fiind reprezentată de nervii trigemen, vag şi glosofaringian. Eferent, prin aceaşi nervi şi prin hipoglos, se trimit impulsuri la muşchii implicaţi în actul deglutiţiei - muşchii milohioidian, faringian, esofagian şi linguali.Reflexele tonice. Bulbul are un rol important în reglarea tonusului muscular al marilor segmente corporale, reclamată de menţinerea poziţiei normale a corpului, atât în starea de repaos, cât şi în timpul mişcărilor de mers. Aceste reflexele tonice se realizează cu participarea mai multor centri reflecşi din întregul trunchi cerebral.Reflexul de vomă. Are centrul de comandă situat în vecinătatea nucleului dorsal al vagului. La acest centru vin impulsurile senzitive aferente de la organele labirintice şi de la majoritatea organelor abdominale prin fibrele nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizată prin unii chemoreceptori din sânge. Impulsurile trimise de acest centru pe căi eferente determină contractarea musculaturii implicate în actul de vomă, de evacuare a conţinutului stomacal.

Reflexul strănutului. Este un reflex defensiv expirator, evocat de apariţia unor corpi străini cum sunt praful, puful sau gaze, capabile să acţioneze asupra mucoasei nazale. La începutul actului se ridică palatul moale, închizând orificiile nazale interne, după care se produce contracţia muşchilor expiratori. Prin aceasta se ajunge la creşterea presiunii în cavitatea toracică, finalizată apoi prin deschiderea bruscă a orificiilor nazale şi eliminarea prin nas a unui curent puternic de aer din plămâni. Rol acestui reflex este acela de a elimina particulele de praf sau de altfel de pe căile respiratorii intermediare. Centru nervos de comandă este situat în vecinătatea nervului trigemen, iar calea eferentă este asigurată de nervii glosofaringian, vag, hipoglos şi unii nervi rahidieni.

Reflexul de tuse. Tusea reprezintă un act de expiraţie forţată a aerului cu glota închisă. Agentul stimulator trimite cauzează impulsuri la nivelul laringelui, traheei şi bronhiilor. Impulsurile care iau naştere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat în vecinătatea centrilor respiratori; de aici se trimit impulsuri prin nervii spinali la muşchii respiratori.

1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare

Explicaţia reurofiziologică a reacţiilor reflexe localizate în bulb de regulă este îngrădită de de perspectivele de gândire mecaniciste şi vitaliste. În acord cu aceştia centrii de comandă responsabili pentru regularitatea activităţii cardiace sau respiratorii, pentru dinamica de modificare a vaselor sanguine, pentru controlul contracţiilor muşchilor faciali, a celor tonici de susţinere a marilor segmente ale corpului, se vor explicate doar pe baza circuitului simplu al arcului reflex. Ori majoritatea reflexelor succint enumerate mai sus (cardiovasculare, respiratorii, somatice ...) sunt deja reprezentative pentru producerea unei reactivităţi cu mult mai complexe, forţat reductibile doar la schema clasică a arcului reflex. Aceasta deoarece evocarea lor încetează să fie dependentă doar de agenţii stimulatori ai unei singure componente receptive, după cum calea eferentă se

Page 7: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

adresează mai multor dispozitive reactive interconecte, cu topografie intersegmentară, de acum proprii unor tipare de răspunsuri, cu comenzi venite de la mai muli centri nervoşi.

Dar aceasta înseamnă că reflexe bulbare au caracteristici funcţionale asemănătoare cu cele medulare. Diferit în să de elede ele pot avea ca punct de plecare impulsuri generate în mai mulţi receptori (a); de asemenea, răspunsurile pot fi rezultatul comenzilor transmise de la mai mulţi centri nervoşi (b). De exemplu centrul deglutiţiei se află în nucleul nervului vag, unde mai converg cu aceaşi însemnătate evocatoare agenţii stimulatori atât din faringe, cât şi cei aflaţi la baza limbii; de asemenea, în producerea actului deglutiţiei concurează comenzile distribuite de la mai mulţi centrii spre muşchiul milohioidian, spre cel laringean şi lingual. Aceasta înseamnă că, deşi deglutiţia funcţionează ca un „tot” unitary reflexogen, aici mai pot fi delimitate numeroase componente sau elemente reactive distincte. Caracteristica lor este aceea că într-o situaţie stimulativă critică acestea se pot detaşa şi „emancipa”, pentru ca pe urmă să se regrupeze sau să se reunească cu o susţinere sau întărire intenţională în plus (Eysennck ş.a.).

În cazul în care răspunsurile reproduc „forma” sau structura unor tipare, compusă din mai multe elemente reactive, pentru unii cercetători a fost temei ca să vorbească nu doar de o reactivitatea reflexă, ci şi de una instinctivă. Ele nu neagă prin nimic principiul de bază al reflexului, decât că, în anumite situaţii îl completeză, pentru a plasa întreaga activitate pe un plan superior de organizare şi integrare adaptativă. Au putut să gândească în aceşti termeni însăşi clasicii fiziologiei nervoase (Sherington, Craig), care separate unul de celălalt au adus astfel o contribuţie în domeniu de unii comparată cu cea a lui Newton în fizică. Adică, au descries şi explicat cele două componente de bază ale activităţii instinctive: componenta apetitivă şi cea consumatoare. În acest fel domeniul activităţii instinctive a putut fi coborât din înalta sferă a fenomenelor spirituale şi pus alături de cele naturale, ca elementele sale de compunere să fie abordate să fie măsurate şi evaluate pe cale experimentală, să devină obiect al unor judecăţi comparative pentru tot ceea ce asemănător se întâmplă la animale.

Componenta apetitivă a actului instinctive a fost echivalată cu partea variabilă a actului instinctiv, ca fiind diferită de cea de doua parte, echivalată cu cea fixă şi cu însemnătate consumatoare. Pe treptele prepsihice de reflectare cele două componente de bază ale actului instinctive se contopesc, pentru ca întreaga activitatea de relaţie cu mediul să se limiteze la un diapalzon îngust de agenţi stimulatori ai mediului. Este de neimaginat că o albină ar putea să facă şi altceva decât miere şi faguri, un păianjen decât să-şi “ţese” pânza în care să intre muştele etc. Dimpotrivă, atunci când reflectarea psihică devine posibilă, elementele de compunere ale actelor instinctive depăşesc această finalitate fatală, pentru a dobândi proprietăţi cu caracter intenţional anticipativ şi pregătitor pentru acţiunile care vor urma. Din această cauză multă vreme studiul celei de a componente variabile a instinctului a fost neglijat sau evitat, în favoare celei de a doua conponente consecutive şi fixe. Existenţa acestei componente variabile a actului instinctive Sherington a descries-o în termenii reacţiilor “precurente” sau “anticipative”, ca diferite de cele „finale” sau „terminale”, “finale” sau “consumatorii” - expresie a componentei fixe a actului instinctiv. Pe acestea le-a ilustrat cu exemple referitoare la comportamentul de hrănire. Adică, mişcările care însoţesc hrana până la introducerea acesteia în cavitatea bucală ţin de componenta apetitivă, spre deosebire de îngiţire, de cea de deglutiţie, care sunt deja parte a componentei consumatorii. Tot Sherington mai foloseşte termenul de reacţii precurente, care sunt considerate a fi flexibile şi mobile, în

Page 8: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

comparaţie cu cele stereotipe ale consumaţiei. Spatio-temporal reacţiile denumite de al „precurente” au menirea să menţină activitatea în curs, spre deosebire de caracterul terminal al celor consumatorii.

Din acea perioadă de început a secolului XX Sherington a mai detaşat selectivitatea reactivă ca fiind o altă caracteristică diferenţială a componentei variabile a actului instinctive faţă de cel fix consummator. Este vorba de o tendinţă reactivă de a răspunde preferenţial doar faţă de acţiunea agenţilor stimulatori cu anumite proprietăţi semnalizatoare, opus faţă de reactivitatea ca pre-formată în zestrea reactivă şi caracteristică pentru componenta fixă a instinctului. Deşi mulţi cercetători semnalează că există situaţii când această selectivitate diminuează, când separea celor două componente este dificil de realizat, fără ca să pretindă însă prin ceva invalidarea acestei separări. De exemplu, existenţa unei asemenea selectivităţi în cazul reflexelor vegetative spinale este greu de realizat.

O altă caracteristica reţinută ca diferenţială pentru cele două componente de bază ale actului instinctiv se referă la activismul şi neastâmparul crescut al componentei apetitive, faţă de starea de repaus şi relaxarea ce însoţeşte mereu componenta consumatoare. Este o tendinţă care se raportează totodată direct la dezvoltarea ontogenetică a comportamentului, alta în perioada juvenilă şi cu totul alta în perioada adultă şi alta în cea de bătrâneţe. De asemenea, o altă caracteristrică diferenţială se referă la spaţializarea temporală între cele două componente, unde cea apetitivă o precede mereu pe cea consumatoare. Adică, cele două componente se distincg prin caracteristica de a respecta regula succesiunii dintre ele: cea apetitivă înainte, urmată de cea consumatoare. O succesivitate care ulterior se pierde, cu deosebire în cazul activităţilor cu integrare superioară.

Un exemplu foarte bun ar fi cel al reflexului vegetativ bulbar al respiraţiei. Acesta continuă să fie declarat a fi reflex şi nimeni nu vorbeşte de un instinct al respiraţiei. Se supralicitează mecanica respiraţiei în care sunt topite cele două componente ale instinctului, uitându-se simptomatic că elementele distincte ale acestuia intenţionalizate, ca parte apetitivă a instinctului respiraţiei, reprezintă poarta de intrare spre o cu totul altă lumea a semnalelor semantice. Se poate întâmpla acest lucru pentru că banala respiraţie - care poate însemna diferenţa dintre viaţă şi moarte, în momentul următor a benefiat de o integrare superioară, şi pe calea vorbită a expiraţiei a deschis cale spre bogata lume a reflectării semantice. Fenomen ce este similar şi în cazul activităţilor cardiace, vasomotorii etc. Fără a minimaliza vre-un moment însemnătatea preocupărilor îndreptate spre reproducerea şi substituirea mecanicii respectivelor viscere - prin crearea aşa-zişilor biostimulatori, activitatea respectivelor viscere este de neimaginat în afara condiţiilor stimulative ale mediului - din care cauză de cele mai multe ori se şi “strică” maladiv, a intenţionalizării diverselor componente de bază, necesare realizării univelului psihic superior de integrare adaptativă.

Rezultat al impulsurilor plecate din centrii nervoşi din bulb - deopotrivă din punte sau mezencefal, activitatea viscerelor se subordonează unor „forme” şi structuri reactive cu periodicitate ritmică inconfundabilă. Se întâmplă aşa pentru că în ele se conservă o experienţă filogenetică, expresie a unei mecanici mai eficiente a acţiunilor, a economiei lor energetice - contracţiile respiratorii toracice se produc cu o anumită periodicitate ritmică; la fel şi contracţiile miocardului. Întratât s-au automatizat răspunsurile, în cât nu mai au nevoie să fie reflectate. Când însă acţiunea condiţiilor

Page 9: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

stimulative o cere – s-a probat experimental (Eysenck, Miller ş.a.), ele sunt foarte bine reflectate. Adică, chiar şi la animale, “formele” sau structurile de bază ale activităţii acestor viscere poate fi modificată, dar care se produce nu oricum, ci în raport cu însemnătatea semnalizatoare a agenţilor stimulatori. Fapt ce poate fi pus pe seama intervenţiei unui organism de cunoaştere.

1.4. Un organism de cunoaştere respirator la peşti1

Respiraţia peştilor constă dintr-o contracţie reflexă necondiţionată a operculelor, prin care se realizează ventilarea cu apă primenită a branhiilor, visceral cu care oxineul necesar proceselor metabolice este preluat din apă. Agentul evocator al declanşării mişcărilor ventilatorii este chimic şi acţionează prin creşterea concentraţiei de CO2 şi prin scăderea pH din sânge. Centrii de comandă a operculelor se află localizaţi în bulb, o formaţiune nervoasă proeminetă la animalele aflate pe această treaptă evolutivă. Aceştia se află în legătură cu alţii aflaţi atât în cordonul spinal - implicaţi deopotrivă în contracţiile operculare, ca şi cu alţii încă morfogenetic modest conturaţi (vezi Fig. ).

Mişcarea de ventilare respiraţie a branhiilor peştilor poate fi mai uşor pusă în evidenţă la peştii pelagici, care se teritorializează pe fundul apelor, unde ca să respire au nevoie de efectuarea unor mişcări respiratorii mai ample - spre deosebire de peştii pelagici care-şi pot ventila branhiile “din mers” în masa apei. Respiraţia se produce reflex prin receptarea scăderii oxigenului din sânge şi păstrează o valoare constantă în funcţie de cantitatea de oxigen din sânge. Stă la îndemâna oricărui observator a comportamentului peştilor să constate că mişcările operculare de respiraţie au o evoluţie ritmică, a cărui frecvenţă se raportează direct la cantitatea de oxigen din apă. Problema formulată aici este dacă părţile de corp implicate în producerea respiraţiei se rezumă să se înscrie şi să repoducă mechanic doar traseul arcului reflex sau ele îşi pot rezerva o autonomei sau emancipare, de a se putea la nevoie şi intenţionaloza sau condiţiona.

Admiterea inteţionalizării actului respirator înseamnă implicit recunoaşterea că acesta este un instinct, cu două componente distincte, una apetitivă variabilă - şi intenţionalizabilă şi o alta fixă, legată strict de producerea respiraţiei. Măcar părţi ale acestui act trebuie să probeze o emancipare a lor în raport cu mecanica severă a respiraţiei propriu-zise. Ipoteza a fost formulată cu scopul de a demonstra dacă respiraţia peştilor odată intenţionalizată, în momentul următor beneficiază şi îi poate fi proprie un nivel superior psihic de integrare adaptativă. Aceasta înseamnă că părţile (sau elementele) de corp implicate în respiraţie se subordonează şi altor legi decât cele ale reflexului, dacă acestea ascultă prin ceva de cele proprii organizării perceptive.

Orice observator al comportamentului peştilor într-un acvariu poate să constate acesta se produce la intervale regulate ritmice. Din literature de specialitate (Piaget, Fraisse ş.a) se cunoaşte că aceste ritmuri reprezintă structuri care se află deja la punctual

1 Subcapitolul acesta reprezintă un scurt rezumat al tezei de licenţă cu titlul “Habituarea respiratorie a peştilor din specia Carassius auratus sp. la acţiunea unui agent stimulator cu Program ritmic”, susţinută în 1969 la Universitatea Bucureşti.

Page 10: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

de joncţiune dintre viaţa organică şi cea mentală psihică. Studii diverse de biologie au probat eficienţa mecanică şi energetică a acestora la orice fiinţă animală. Respiraţie cu o frecvenţă regulată a peştilor nu face excepţie. Problema a fost dacă aceasta se mai poate la ei completa cu un alt plan superior perceptiv de integrare şi dacă acesta poate să aibă o însemnătate vitală comparabilă cu schimburile respiratorii de natură organică, dacă acestea îşi pot avea propria lor autonomie în raport cu mecanismele respiratorii organice.

Această ipoteză am vrut s-o verific experimental prin conceperea şi realizarea unui stimulator, care să poată fi acţionat cu agenţi stimulatori vizuali sau sonori, capabil se permită administarea acestora la frecvenţa proprie ritmului respirator al animalului de experienţă. Fiecare subiect de experienţă avea acelaşi ritm respirator, care se stabiliza în raport următorii factori pricipali: cantitatea de oxigen, temperatura apei din bazin, mărimea şi greutatea animalului în raport cu cantitatea de apă din bazin. Dar odată stabilizat la o anumită valoare, acesta se păstrează constant pentru următoarele zilele şi săptămâni. Pentru subiecţii noştrii selecţionaţi aproximativ după aceşti mărime, reprezentând exemplare din specia Carassius auratus, această valoare a fost în jurul mărimii de 80 bpm.

Pasul următor a fost acela de administrare a agenţilor stimulatori vizuali sau auditivi cu frecvenţa proprie ritmului respirator al fiecărui animal. Acest lucru a fost realizat fără să se întâmpine dificultăţi de nici un fel. Se putea observa şi cuantifica chiar actografic cum animalele după un interval de 15-30 de secunde îşi asimilau ca propriu frecvenţa cu care se acţiona asupra receptorilor lor. Numai că pentru implicarea unor instanţe perceptive distincte în asimilarea frecvenţei de adminsitrare a agenţilor stimulatori a însemnat destul de puţin. Până la asimilarea în întregime a acestor frecvenţe de apariţie a agenţilor stimulatori, întradevăr, s-au înregistrat unele reacţii însoţitoare la nivelul mişcărilor globale de înot, transformări uşoare în cele ale mişcărilor înotătoarelor dorsale şi laterale. Dar toate acestea erau palide şi încetau în mai puţin de 30 sec. În plus, încercările de modificare (la ± 5) a frecvenţei de administrare a agenţilor stimulatori îndată era sesizată, iar potrivirea acestora la ritmul de respiraţie era suspendată.

În etapa următoare a experimentului condiţiile stimulative au fost perfecţionate. Acest lucru s-a făcut în sensul inoculării odată cu frecvenţa repetată de administrare a agenţilor stimulatori şi a unei informaţii în plus de natură perrcceptivă. Acesta a constat în:

- amplasarea animalului într-un bazin circular;- administrare aceluiaşi agent stimulator luminos, la frecvenţa stabilită, dar din

trei locuri (ferestre “deschise”) diferite echidistante, separate între ele de intervale întunecate la fel echidistante (ferestre “închise”);

- La una din cele trei ferestre “deschise” de acţiune succesivă a agentului stimulator intensitatea agentului stimulator era de două ori mai crescută de căt la celelalte două ferestre “deschise”.

Adminitrarea aceluiaşi agent stimulator în aceste condiţii stimulative modificate era de natură să schimbe datele problemei. Acesta nu mai era doar un agent stimulator luminos, ci şi purtător al unor însemne stimulative (informaţii) în plus: de recepţie a unor efecte perceptive primare - expresie a unui nivel superior perceptiv de integrare adaptativă. Animalul de experienţă era pus în situaţia să recepteze nu numai succesiunea egală de apariţie a agentului stimulator, dar să mai şi perceapă succesiunea lor de apariţie din trei locuri diferite(a); să asimileze “toleranţa fenomenală” (Fraisse) perceptivă a

Page 11: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

“formei” sau structurii unui întreg de trei elemente, în care unul este de două ori mai intens decât a celorlalţi doi (b).

Asimilarea în ritmul respirator propriu al animalului a unei asemenea succesiuni de acţiune a agenţilor stimulatori corespunde unui proces mult mai laborios. Acesta se prelungeşte pe durata a 30-40 de minute, presupune repetate “înfoaieri” a aripioarelor de înot dorsală şi laterale, rotiri în sensul de succesiune al acţiunii agenţilor stimulatori, repetate “fixări” ale animalului la deschiderea de două ori mai intese a luminii, apariţie unui ritm respirator fluctuant ş.a. Semnele asimilării perceptive a acţiunii acestui agent stimulator sunt date de următoarele reacţii: ritmul respirator stabilizat la valoarea frecvenţei de acţiune a agentului stimulator; înotul în direcţia inversă de acţiune a succesiunii de acţiune a genţilor stimulatori; dispariţia reacţiilor de “infoaiere” a aripioarelor. Animalul se mişcă liber în bazin în “baia” succesiunilor de acţiune a agenţilor stimulatori. Că acestea au fost asimilate şi pe planul integrării perceptive a fost probat de operarea a două teste:

a. Experimentatorul coboară progresiv de la 80/min la 50/min frecvenţa de acţiune a agenţilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmează îndeaproape diminuarea. Consumul de oxigen al organismului scade. Animalul este nevoit să se aşeze şi să se “culce” pe fundul bazinului.

b. Experimentatorul ridică progresiv de la 80/min la 110/ min a frecvenţei de acţiune a agenţilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmează îndeaproape creşterea. Are loc o oxigenare “forţată” a branhiilor. Animalul devine mai active, mai sprinten, dezvoltă accelerării niciodată anterior încercate.

Sunt manifestări care nu s-ar fi putut produce fără ca unele fragmente de corp sau de acţiune să nu fi dobândit o anume autonomie, o emancipare în raport cu mecanica rigidă a arcului reflex respirator. Coborârea sau urcarea propriului ritm de respiraţie după frecvenţa agenţilor stimulatori a fost condiţionată, a avut loc intenţional, pentru că aşa a “vrut” animalul, că aşa a fost motivate de plusul de cuantum informaţional perceptiv, de cel care se adresează nivelului superior psihic de integrare adaptativă.

Este important de notat etapa finală a experimentului, când animalul de experienţă se “trezeşte”, când realizează că atât de importantul şi delicatul său echilibru funcţional respirator a fost “amăgit”. Îşi poate da “seama” de acest lucru pentru că respirând cu o frecvenţă de 50 respiraţii/ min, receptorii vor înregistra îndată în sânge un deficit de oxigen, din care cauză animalul se va aşeza pe fundul bazinului; după cum în cazul în care frecvenţa a fost ridicată la 100 respiraţii/min, aici se va înregistra un surplus de oxigen în sânge. În aceste condiţii integrarea superioară percpetivă îşi pierde rostul de bază vital şi se anulează, este părăsit..

Programul stimulator de stimulare a avut însă meritul de a se fi putut substitui comenzilor venite din centrii nervoşi responsabili de producerea respiraţiei. Această substituire poate fi asemănată cu modul cum drogurile se substitute activităţii secretorii a neurotrasnmiţătorilor din vezicile sinaptice. Cu deosebirea că, de astă dată, intervine un organism de cunoaştere, selectiv, inenţionat şi pe măsura agentului stimulator. De aceea, o modificarea cât de mică a frecvenţei de administrare a agenţilor stimulatori luminoşi - de la ritmul de respiraţie de bază - este sesizată şi orice tendinţă de asociere sau de sincronizare anulată. De acum răspunsul peştişorului poate fi comparat cu cel al pisicii

Page 12: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

care în faţa găurii de şoarece nu aşteaptă orice; iar acel ceva mai înainte (inoculat de om) a trecut prin mintea animalului - şi aceasta în sfidarea tuturor pescarilor amatori de pe marginea bălţilor. Responsabul de ceea ce în prealabil le-a trecut prin cap animalelor este acest organism de cunoaştere: în cazul pisicii organismul de cunoaştere este pus în serviciul nevoi de a mînca; în cazol peştişorului nevoii de a respira. Acest organism de cunoaştere, aflat în completarea reactivităţii reflexe respiratorii a peştilor, a fost adesea declarat ca un parametru fiabil pentru semnalarea dintr-un stadiu precoce a producerii poluării apelor

2. Puntea ca sediu al reacţiilor defensive

Puntea reprezintă o formaţiune nervoasă care anatomic se află plasată în completarea bulbului, aici închidzându-se numeroase circuite reflexe cu însemnătate dominant defensivă. Aceştia completează seria de legături ale nervilor cranieni, care în parte anterioară de deplasare a corpului asigură legătura la sistemele de recepţie, care sunt puse în legătură cu tot mai multe segmente de corp, cu gruparea lor în tipare de răspuns organizate, cu însemnătate dominant defensivă. O reţea anatomică distinctă, unde s-a depozitat o tot mai laborioasă experienţă reactivă, de control şi autocontrol asupra comportamentului, de angajare a unor sisteme superioare de integrare adaptativă la mediu.

2.1. Anatomia punţii

În prelungirea bulbului rahidian se găseşte o proeminţă care anatomic poartă denumirea de Puntea lui Varolio sau protuberanţa. Acesta se întinde până la pedunculii cerebrali, de care este separată, pe de o parte de şanţul bulbopontin şi pe de altă parte de şanţul pontopenduncular. Puntea se prezintă ca o bandă pedunculară de substanţă cenuşie - care la om are o lăţime de cca 3 cm, a cărei întindere începe de la pe extremitatea superioară a bulbului.

Pe faţa anterolaterală a punţii se găseşte un şanţ larg şi puţin adânc, numit şanţul median sau bazilar, care adăposteste artera bazilară. Şanţul median este flancat de două proeminenţe, numite piramidele punţii, care reprezintă o continuare a formaţiunilor piramidale bulbare. Lateral faţă de formaţiunile piramidale se găsesc locurile de emergenţă ale nervilor trigemeni (perechea a V-a de nervi cranieni). Pe părţile laterale ale punţii se intend pedunculii cerebelorşi mijlocii, denumiţi şi braţele punţii, care se unesc în final la cele două emisfere cerebeloase.

2.2. Centrii reflecşi localizaţi în punte

La nivelul punţii se află localizaţi centrii a mai multe reflexe defensive. Dintre acestea vor fi amintiţi următoarele:

Reflexul lacrimal. Este un reflex de apărare iar evocarea lui este cauzată de iritarea sau lezarea corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale de un corp străin.

Page 13: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Impulsurile care iau naştere la nivelul acestor receptori, unde fibrele sensitive ale nervului trigemen le conduce spre centrul nervos lacrimal pontin.

Dar spre centrul lacrimal, pe calea traseelor corticopete, de regulă mai vin impulsuri şi de la nivelul instanţelor paleocefalice ale creierului, de la amigdală, de la sistemul limbic, ca şi de la cele neocefalice ale scoarţei cerebrale. Sub comanda acestor centrii aceaşi reacţie de lăcrimare poate fi evocată sub influenţa uor agenţi stimulatori plasaţi în mucoasa nazală. Reacţia secretorie a glandei lacrimale se produce, deci, sub influenţa a o multitidine de agenţi stimulatori - din cornee sau mucoasa nazală, care implică deopotrivă interacţiunea dintre mulţi centrii nervoşi pontini şi parasimpatici. .

Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de apărare, care constă în închiderea pleoapelor, închidere realizată cu ajutorul muşchiului orbicular al ochiului, atunci când agenţii stimulatori externi, de natură tactilă sau dureroasă acţionează asupra corneei şi conjunctivei. Impulsurile generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos de comandă al nucleului facialului. Calea eferentă a acestui arc reflex este reprezentată de de fibrele motorii ale nervului facial, care inervează muşchiul orbicular al ochiului. Astfel, când un corp străin intră în sacul conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai multe ori se asociază intersegmentar şi cu evocarea reflexului lacrimal. De aici rezultă un tipar de răspunsuri, care acţionează pentru eliminarea corpului străin din respectiva zonă sensibilă oculară. În plus, centrul reflex se poate afla deopotrivă sub influenţa impulsurilor corticopete, mechanism care explică mecanismul închiderii voluntare a pleoapelor.

Reflexul auditiv de clipire. Este tot un reflex de apărare care constă din închiderea ochilor la auzul unui zgomot brusc. Calea aferentă a reflexului este reprezentată de nervul acustic. Acesta coduce impulsurile la nucleii cohleari din punte, de unde aceştia sunt transmişi la nucleul facialului. De la acest centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung şi la nivelul pleoapelor. Evocarea lui se produce necondiţionat, la o anume intensitate a agentului stimulator. Evocare reflexului este utilizată în situaţii test pentru depistarea celor care doar simulează surzenia.

Reflexul auditivo-oculogir. Este un reflex defensiv care constă din îndreptarea rapidă a globilor oculari în direcţia de unde vine un zgomot puternic Agentul stimulator evocator al reflexului este un agent stimulator auditiv, respectivele impulsuri generate fiind conduse pe calea aferentă a acestui nerv (VIII) până la tuberculii acustici (ai nucleului cohlear dorsal), de unde informaţiile sunt transmise nucleilor motori ai nervilor oculomotor, patetic şi abducens (III, IV, VI). Calea eferentă este reprezentată de fibrele motorii ale nervilor menţionaţi.

Uneori mişcarea ochilor în respectiva direcţie este însoţită şi de întoarcerea capului. Reacţia de astă dată devine mai complexă, reprezentând un veritabil tipar reactiv, cel propriu reflexului auditivo-oculocefalogir. Este interesant de menţionat că la animalele superioare acest reflex dispare dacă se secţionează trunchiul cerebral deasupra punţii. Este o dovadă că în mecanismul închiderii acestui reflex sunt implicate şi formaţiuni suprapontine, mezencefalice şi adesea chiar corticale. Este reflexul care stă la baza edificării ulterioare a procesului psihic al atenţiei.

Reflexul salivar. În cazul de faţă avem de a face cu un alt circuit supraetajat de închidere a reflexului salivaţiei. Circuitul reflex este diferit diferit de cel care se închide în bulb, care acţionează asupra glandei parotide. Reflexul salivar pontin, cu centrul în nucleul salivar superior, acţionează asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Agenţi

Page 14: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

stimulatori specifici de aici acţionează asupra receptorilor din mucoasa buco-faringieană, de unde impulsurile sunt aduse la centrul nervos prin ramura bucofaringeană a nervului trigemen şi de nervul glosofaringian. Calea eferentă (nervii Wrisberg) asigură transmiterea impulsului nervos la glandele respective.

Dar la ambii centri de închidere a arcului reflex salivar, bulbar şi pontin, comenzile declanşatoare pot să parvină şi de la nivelul scoarţei cerebrale - mecanism ce stă la baza formării reflexelor condiţionate clasice. În acea situaţie nta delfensivă a acestui reflex este dată de comenzile “de la centru”, care duc la blocarea evocării necondiţionate a reacţii salivare. În situaţii de tensiune psihică deosebită, ca cele comandate de formaţiunile paleocefalice, în final duc inhibarea secreţiei salivare, ca subiectului să I se “usuce gura”.

2.3. Instinctele de apărare pontine

Reacţiile reflexe pontine menţionate mai sus completează şi întregeşte zestrea instinctivă de bază a organismului. Segmentele de corp integrate pontin sunt incomparabil mai numeroase, care se conjugă între ele în raport cu natura agenţilor stimulatori. Devine transmisibilă peste generaţii nu numai modul de compunere dintre acestea, ci şi disponibilitatea de a se putea articula în raport cu condiţiile stimultive schimbate. Ele se vor distinge din ceea în ce mai mult ca parte a componentei fixe şi rigide a unor conduite instinctive, dar şi ca dimensiune pregătitoare şi variabilă a acestora. În această ordine simplul reflex cornean de clipire trebuie admis că poate fi prevenit de alte elemente reactive, de scrutare şi de anticipare a acţiunii agenţilor stimulatori evocatori nocivi. De altfel, aceaşi clipire corneană nu va înceta să se producă chiar dacă componenta periferică a arcului acestui reflex va fi (din motive maladive) suspendată, când semnalul pentru antrenarea centrilor de comandă defensive se va face doar pe baza proprietăţii mult mai generalizate a iritabilităţii sau iradierea receptării unor agenţi stimulatori diferiţi de cei direct implicaţi. Faptele se produc astfel ca expresie a unei mult mai laborioase activităţi instinctive, ireductibile doar la simpla mecanică a unui sa a altui arc reflex implicat.

3. Mezencefalul ca sediu al coordonării mişcărilor

Partea terminală a trunchiului cerebral poartă denumrea de mezencefalul. Centrii nervoşi localizaţi aici mediază a o serie de reflexe motoare, importante pentru dezvoltarea activităţilor motorii statice şi de deplasare, pentru coordonarea macro şi micromişcărilor segmentelor de corp, ca şi pentru activitatea orientativă.

3.1. Anatomia mezencefalului

Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali şi coliculii cvadrigemeni. Porţiunii sale bifide ventrale i s-a dat denumirea de picioruşe iar celei dorsale de calotă. Acestea sunt separate una de alta de substanţa neagră (locus niger). Aici este locul de

Page 15: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

încruşişare a numeroase circuite nervoase senzoriale şi motoare, a celor sensitive care vin de la cordonul spinal, cu altele corticopete de la etajele superioare ale nevraxului. În preparate neurofiziologice s-a evidenţiat că lezarea pedunculilor cerebrali determină hemiplegie şi anestezie contralaterală.

Substanţa cenuşie a calotei este reprezentată de două categorii de formaţiuni nervoase:

- formaţiuni omoloage celor din măduvă - aici se află nucleii de origine ai nervilor oculomotori, trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi parasimpatici şi cei senzitivi ai nervilor trigemen;

- formaţiuni mezencefalice proprii - nucleii roşii, substanţa neagră şi formaţiunea reticulată mezencefalică.

Nucleii nervilor cranieni localizaţi în mezencefal (III, IV) controlează motilitatea ochilor şi activitatea irisului (nervul trohlear).

Nucleii roşii pot fi identificaţi anatomic doar la vertebratele superioare. Aceştia fac parte din sistemul nervos extrapiramidal, participante în menţinerea tonusului stării de veghe. Fiecare nucleu roşu are legături:

- prin căile aferente - cu cerebelul, substanţa neagră, corpul lui Luys, corpul striat şi scoarţa cerebrală;

- prin căile eferente - cu talamusul, oliva bubară, substanţa reticulată a trunchiului cerebral şi măduva spinării.

Un rol important al nucleilor roşii este acela de a participa la reglarea tonusului muscular, asupra căruia exercită o funcţie inhibitorie. Centrii reflecşi localizaţi în nucleii roşii reprezintă, de asemenea, suportul producerii a numeroase răspunsuri de redresare.

Substanţa neagră – este o formaţiune neuronală implicată alături de formaţiunea reticulată în menţinerea stărilor funcţionale de bază de veghe şi somn. Cu cât diferenţa dintre cele două stări este mai mare, cu atât animalul se află pe o trepată mai ridicată a evoluţiei. La fel, tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului au fost identificaţi doar la mamifere, animalele la care aceste stări funcţionale de bază sunt distincte şi au o însemnătate integrativă superioară.

3.2. Principalele reflexe ale mezencefalului

În general mezencefalul reprezintă sediul centrilor reflecşi cu importanţă fundamentală în elaborarea mişcărilor a două categorii mai importante de reflexe: vizuale şi tonice. Sunt reflexe de bază pentru edificare macro şi mişcărilor organismului.

3.2.1. Reflexele de mişcare vizuale

Următoarle reflexe mişcare vizuale îşi au sediul în mezencefal:Reflexul oculocefalogir. Completează secvenţa motoare a reflexului de orientare

senzorial menţionat mai înainte (cu închidere şi pontină). Sunt reflexe de orientare vizuale şi de orientare sonoră. La animalele inferioare locul de închidere a arcurilor acestor reflexe se află în punte; la cele superioare sunt implicaţi şi centrii din mezencefal.

Page 16: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Adesea acest reflex se închide în aceaşi manieră necondiţionată doar la comanda directă a centrilor aflaţi în scoarţa cerebrală.

Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex constă din micşorarea pupilei (mioză) sau mărirea acesteia, realizată prin contracţia sau relaxarea musculară a sfincterului pupilei. Este o reacţie evocată ca urmare a acţiunii asupra retinei cu un agent stimulator luminos foarte puternic, respectiv mai slab. Centrul acestui reflex se află în întreaga regiune pretectală, situată la limita dintre mezencefal şi diencefal. Calea aferentă este reprezentată de fibrele nervului optic, care, după ce se încrucişează la nivelul chiasmei optice, merge prin tractul optic până la corpul geniculat lateral şi fără ca să facă acolo sinapsă îşi continuă drumul până în regiunea pretectală.

Calea eferentă este formată din trei feluri de fibre:- cu originea în regiunea pretectală care, după ce se încrucişează în comisura

cenuşie, merg la nucleul Edinger-Westphal;- fibre vegetative parasimpatice cu originea în acest nucleu care, intrând în

componenţa nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac sinapsă;- fibrele postganglionare care merg prin nervii ciliari scurţi la musculatura netedă

circulară a irisului, a cărei constracţie micşorează pupila.Cu cât agentul stimulator luminos este mai puternic, cu atât contracţia irisului este

mai puternică şi cu atât diametrul pupilar se micşorează mai mult. În acest fel retina este protejată de acţiunea unor agenţi stimulatori foarte puternici, permiţând în instanţa următoare şi în relaţie cu alţi centri reflecşi realizarea unei reflectări cu claritate crescută.

Reflexul pupilar de acomodare la apropiere. Acest reflex constă din micşorarea pupilei atunci când se priveşte un obiect apropiat de ochi şi se produce concomitent cu bombarea cristalinului. Astfel, cu cât obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu atât cele două reacţii ce acţionează concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex concură la realizarea unei reflectări cât mai clare a obiectului.

Calea aferentă a acestui reflex este comună cu cea a reflexului pupilar fotomotor, începând de la retină şi până la corpul geniculat lateral, unde face sinapsă. De aici prin radiaţiile neuronale optice numite Gratiolet, impulsurile aferente ajung la cortexul occipital, de unde se propagă în cortexul frontal. De la cortexul frontal pleacă impulsurile eferente, care prin capsula internă ajung la regiunea pretectală. De la aceasta şi până la iris, calea eferentă este comună cu aceea a reflexului fotomotor.

Reflexul pupilar de acomodare este unul bilateral, care asemenea reflexului pupilar fotomotor asigură circuitul impulsului nervos evoluţia în ambele sensuri a neuronului.

3.2.2 Reflexele tonice

În trunchiul cerebral şi îndeosebi în segmentele bulbar şi mezencefalic se găsesc centrii reflexelor tonice, care asigură menţinerea poziţiei normale a corpului şi a părţilor lui, atât în repaus, cât şi în timpul mişcărilor de mers, fugă, sărituri etc.

Magnus a clasificat reflexele tonice în două categorii principale:-reflexe statice - care-şi sunt reflexe care îşi exercită acţiunea pentru

a-i asugura corpului poziţia în starea de repaus; - reflexe statokinetice - care îşi exercită acţiunea când corpul se află

Page 17: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

în plină mişcare.La rândul lor reflexele statice se împart în două categorii:- reflexe de postură - care menţin poziţia normală a corpului;- reflexe de redresare - care readuc corpul în poziţia normală din cea

anormală.Toate aceste reflexe se constitue într-o veritabilă broderie, care reprezintă

elementele structurale care definesc poziţia şi mişcările de bază ale mamiferelor superioare şi ale omului, care în evoluţia lor se constitue într-un tipar cu o structură fixă specifică inconfundabilă. În tot cursul ontogenezei ele au posibilităţi limitate de a se mai modifica, de se reaşeza într-o altă structura lor de bază. În completarea lor se mai găseşte loc doar pentru mecanismele de coordonare şi de organizare inteligentă a activităţii - în cazul în care ele există. Totul se face însă pe scheletul reflexelor ce-şi au sediul în mezencefal.

3.2.3. Reflexele statice

Reflexele mezencefalice statice se împart în următoarele categorii: reflexe de postură locale, reflexele segmentare şi reflexele de postură generale.

3.2.3.1. Reflexele de postură locale

a. Reflexul de magnet. Este o reacţie reflexă provocată de acţiunea unor agenţi stimulatori exteroceptivi din pielea tălpii piciorului, atunci când aceasta vine în contact cu suprafaţa de sprijin. Ea constă în extensia piciorului, care continuă şi dacă se îndepărtează lent obiectul cu care a venit în contact şi a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie la menţinerea poziţiei veticale a corpului şi permite urmărirea cu piciorul a unei suprafeţe de sprjin mobile – planşeul bărcii, a vaporului pe valuri. Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin următoarea experienţă: la un animal superior decerebrat - deci fără posibilitatea intrrvenţiei unei comenzi de coordonare centrale - se exercită cu un deget o presiune moderată asupra tălpii unui picior. În această situaţie se constată cum acest animal va întinde şi va urmări cu piciorul degetul care se îndepărtează. Ca şi cum ar fi atras de un magnet.

b. Reflexul de susţinere. Este o reacţie reflexă evocată de acţiunea unor agenţi stimulatori proprioceptivi. Reflexul este evocat acţiunea asupra proprioceptorilor din muşchi, care sesizează gradul de întidere a muşchilor şi tendoanelor, întindere provocată de contrapresiunea solului asupra plantei piciorului. Reacţia reflexă de răspuns constă dintr-o contracţie reflexă puternică a muşchilor. Datorită acestui contrarăspuns întregul membru devine o coloană rigidă în extensie, care menţine corpul în ortostatism.

3.2.3.2. Reflexele de postură segmentare

Page 18: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Reflexul de extensie încrucişată. Corespunde unei reacţii reflexe declanşate de flexia membrului opus, atunci când asupra acestuia acţionază un agent stimulator dureros - o reproducere a reflexelor medulare somatice (cazul reflexului rotulian).

Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce când se împinge pasiv corpul într-o parte şi constă în răspunsul reflex invers, de extensie puternică a membrelor din partea spre care el a fost împins. Este declanşat de întinderea muşchilor aductori ai membrelor din partea opusă aceleia în care corpul a fost împins.

3.2.3.3. Reflexele de postură generale

S-a constatat că la animalele decerebelate distribuţia tonusului muscular poate fi modificată prin mişcarea pasivă a capului. În joc intră în acest caz agenţii stimulatori ce acţioneză asupra receptorilor de echilibru şi cei din jurul gâtului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmărit modificarea tonusului muscular atunci când se îndepărtează o sursă sau alta de informaţie. De aici au rezultat două feluri de reflexe de postură generale: tonice cervicale şi tonice labirintice.

a. Reflexele tonice cervicale. Au fost puse în evidenţă la animalele cărora le-au fost îndepărtaţi receptorii labirintici de echilibru a poziţiei capului în spaţiu. De la aceşti receptori vin impulsurile spre centrii nervoşi motori ai truchiului cerebral, care aduc informaţii de la proprioceptorii muşchilor gâtului despre orice modificare a poziţiei capului în raport cu corpul; în raport cu aceste informaţii se fac corecţiile necesare distribuţiei tonusului musculaturii corpului. Corectările se efectuează reflex necondiţionat şi definesc reflexele tonice cervicale. Când la un animal decerebelat şi cu labirintele îndepărtate capul este îndoit în sus, scade îndată tonusul membrelor posterioare şi creşte cel al membrelor anterioare. Când capul este înclinat în jos, distribuţia tonusurilor se inversează.

Aceleaşi modificări sunt constatate deseori şi la animalele normale. Se ştie că, deasupra capului unei pisici dacă se ţine o bucată de carne, animalul îşi ridică capul, îşi înalţă membrele anterioare şi le îndoaie pe cele posterioare, luând o poziţie convenabilă de salt; dacă, în schimb, în faţa pisicii se plasează o farfurie cu lapte, ea îşi apleacă capul, mişcare prin care se face flexia membrelor anterioare şi o uşoară extensie a celor posterioare. Rezultat al acestei distribuiri şi redistribuiri a tonusului muscular pisica poate să apuce bucata de carne, poate să ingere de jos laptele. La fel se întâmplă şi atunci când pisica, auzind foşnetul produs de un şoarece, îşi întoarce capul spre dreapta concomitent cu creşterea tonusului muşchilor extensori de pe partea dreaptă a corpului şi scăderea tonusului de pe partea opusă.

În fiziologia sportului este cunoscut cu notă de principiu “rolul conducător al capului”. În acord cu acest principiu mişcările corpului sunt mai uşor de efectuat dacă ele sunt precedate de o mişcare adecvată a capului, care asigură cea mai avantajoasă distribuire a tonusului uscular în trunchi şi extremităţi. Unele exerciţii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat când capul este poziţionat greşit din punct de vedere fiziologic. Cunoscut fiind structura fixă a acestor agrenaje reflexe, controlul superior exercitat

Page 19: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

asupra acestor angrenaje de mişcări reflexe permite elaborarea a ceea ce în sport se numeşte “mişcare fentată”, de a mişca capul într-o direcţie, pentru ca restul mişcărilor să urmeze o cu toul altă traiectorie.

b.. Reflexele tonice labirintice. Au fost puse în evidenţă pe cale experimentală la animalul decerebelat. La acest animal reflexele tonice sunt suprimate. Autorul acestei demonstraţii a fost Magnus şi Klejn. În experimentul pe care l-au imaginat au procedat în felul următor: la un animal decerebelat au aplicat ipsos în jurul gâtului, operaţie prin care se menţine capul într-o poziţie constantă în raport cu trunchiul. Prin aceasta se exclude intervenţia acţiunii stimulărilor proprioceptive de la muşchii cervicali. Apoi animalul era rotit în jurul unui ax care trecea prin cele două tâmple. Rezultatul a fost că, atunci când animalul se găsea cu spatele în jos, tonusul muşchilor extensori era ridicat la maximum; când se găsea cu spatele în sus, tonusul aceloraşi muşchi era diminuat.

Caracteristica reflexelor tonice generale este că au un timp de latenţă crescut, cele tonice cervicale au o latenţă până la 6 s; cele tonice labirintice au o latenţă până la 250 s.

3.2.3.4. Reflexele de redresare

Sunt reflexe care asigură ca în cazul în care corpul ajunge într-o poziţie anormală, să contribuie la restabilirea normală a poziţiei corpului şi a capului. Însemnătatea acestor reflexe este bine evocată de zicala de “a cădea mereu în picioare ca pisica”. Centrii acestor reflexe se află în nucleii roşii şi în substanţa reticulată din vecinătatea acestora. Evocarea reflexului este făcută de impulsurile venite concomitent de la mai mulţi receptori: labirintici, ai cefei, vizuali, tactili. Sunt mai importante următoarele reflexe de redresare:

Reflexul de redresare labirintic. Este reflexul implicat în redresarea corpului, de aducere a capului într-o poziţie normală. Este declanşat de de impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici, semnalizatori ai poziţiei nenaturale în raport cu forţa de gravitaţie. Evocarea reflexului se face prin legarea subiecţilor la ochi. Este reflexul văzut la păsările transportate de ţărani la piaţă, legate de picioare şi cu capul în jos – ele totuşi îşi ţin capul ridicat. Circuitele eferente transmit impulsuri la muşchii gâtului. Dacă acestor păsări li se distrug labirintele, ele vor ţine atunci capetele în jos, în prelungirea corpului. Menţinerea capului în această poziţie se face reflex necondiţionat de semnalele venite de la labirinţi, care acţionează asupra muşchilor gâtului. Distrugerea labirinţilor face ca păsările să ţină gâtul în continuarea corpului.

Reflexul de redresare a corpului în raport cu capul. Dacă un animal decorticat, cu labirintele distruse şi cu ochii legaţi este aşezat pe o parte, pe o suprafaţă tare, el îşi ridică capul în mod reflex. Reflexul este evocat de agenţi stimulatori cutanaţi. Reflexul dispare îndată ce se acţionează cu o suprafaţă tare şi asupra receptorilor tactili de pe partea opusă. Îndepărtrea scândurii face ca animalul să ridice capul din nou.

Reflexul de redresare a gâtului în raport cu corpul. Este un reflex pus în evidenţă la animalele mezencefalice (adică la cele la care trunchiul cerebral a fost secţionat la nivelul coliculilor superiori) sau la cele legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv de la muşchii din regiunea gâtului datorită torsionării lor, într-o poziţie anormală a capului în raport cu trunchiul sau invers; reflexul aduce corpul în poziţie verticală, redresând mai întâi toracele şi pe urmă bazinul.

Page 20: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Reflexul de redresare optic. Este un reflex identificat numai la mamiferele superioare, la iepuri, câini, pisici şi primate. Declanşarea reflexului este cauzată de impulsurile vizuale chiar delabirintate, cu condiţia ca scoarţa cerebrală să fie intactă. Datorită acestui reflex animalele labirintectomizate, ţinute atârnate în aer cu capul în jos îşi reacu capul în poziţia normală. Centru reflexului este de astă dată cortical.

3.2.3.5. Reflexele statokinetice

Sunt reflexe mezencefalice de mai multe feluri: de accelerare, de oscilaţie sau nistagmic ş.a..

Refelexul de accelerare este cel care conferă segmentelor corpului posibilitatea de a-I păstra echilibrul în timpul deplasării. Reflexul este declanşat de sesizarea accelerarilor sau încetinirilor de rotaţie sau lineare ale corpului şi a capului. Recepţionarea agenţilor stimulatori de acest fel are loc labirinţi şi în canalele semicirculare ale urechii. Cu acest punct de plecare se elaborează reacţii care se înscriu în limite normale când este vorba de o deplasare iluzorie a persoanei aflat într-un tren staţionar, când de fapt deplasarea a realizat-o trenul alăturat; efectele sunt diferite cănd accelerarea este rapidă şi cauzează producerea răului de avion sau de mare. În aceste situaţii agenţii stimulatori cuprin în circuitul lor reflex centrii nervoşi ai reflexelor vegetative stomacale, dinamica de contracţie a vaselor sanguine, generează ameţeli etc.

Reflexul nistagmic. În situaţia în care capul unui om sau a unui animal este rotit brusc în jurul unui ax vertical, ochii subiectului deviază reflex cu lentoare constantă în direcţie opusă sensului de rotire a capului. Aceasta până la un moment dat, când printr-o mişcare bruscă ochii revin la poziţia iniţială. Dacă rotaţia este continuată în acelaşi plan, ochi se mişcă ritmic într-o parte şi în cealalta. Această mişcare oscilantă a ochilor, provocată de rotirea capului şi a corpului este reflexă şi a fost denumit a fi nistagmică. Faza lentă a nistagmusului se află sub inflenţa impulsurilor venite din vestibuli; faza rapidă este de origine reticulo-bulbo-mezencefalică.

3.3. Instinctele mezencefalice

Morfogeneza mezencefalică a sistemului nervos a creat locul de închidere a noi circuite neuronale, de exercitare a mai numeroase funcţii de relaţie, de control intenţional asupra tot mai multe segmente de corp. Acestea reprezintă premiza neuronală pentru edificarea şi diferenţierea “formelor” sau structurilor de bază ale comportamentului. Deşi reflexele mezencefalice surprind prin aceşai simplitate ca şi cele medulare sau pontine, părţile de corp implicate fac parte de angrenaje mult mai complexe de macro şi micromişcări de poziţionare şi deplasare ale corpulu, a celor necesare ajustării sistemelor de recepţie în raport cu o diversitatea crescută de agenţi stimulatori.

Reflexele mezencefalice vizuale sunt reprezentative pentru producerea unor micromişcări, de îndreptare a organului de recepţie vizual sau auditiv spre locul de acţiune a agentului stimulator. Sunt reacţii care au puterea de redimensionare spaţio-temporală a acţiunilor animalului, strâns legate şi de cele pontine, bulbare şi medulare, de care sunt separate doar didactic, prin preparatele fiziologice cronice care lea-u pus în

Page 21: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

evidenţă. Graţie acestor reacţii intesitatea sau distanţa la care acţionează un agent stimulator vizual devine relativă, în raport cu care microdispozitive de mişcare sunt capabile să aducă “după voie” obiectele mai aproape, să le reducă din luminozitate etc. În raport cu obiectele din mediu până la urmă se elaborează unele “constante” de recepţie, unde elementele de compunere a celor reflectate ascultă tot mai mult de alte legi de organizare decât cel iniţial al reflexului. Acestea fac parte din cunoscutele “constante” perceptive, a căror declanşare este instinctivă, are loc în acord însemnătatea obiectului reflectat, o însuşire transmisibilă peste generaţii. Totodată procesul este ireductibil doar la activitatea unui singur centru reflex, care implică interacţiunea dintre mai mulţi centrii şi reţelele lor de legătură.

Primele reflexe posturale sunt mediate de centrii reflecşi din formaţiunile bulbare, care ulterior ajung generos completate cu cele mezencefalice. Nu numai că noi segmente de corp se bucură de un suport funcţional reflex diferenţial, suficient ca să definească o “formă” sau structură posturală specifică, dar acestea în momentul următor sunt capabile să se regrupeze şi asigure o reintegrare unitară cinetică a acestora în raport cu pozoţia relativă a corpului. Se face acest lucru în raport cu simpulsurile care vin de la receptorii vizuali, cu cei din labirinţii urechii, cu cei din piele; nu mai puţin în raport cu alţii mai grosieri ai gravitaţiei. Preparatele neurofiziologice evitenţiază atât însemnătatea fiecărui reflex în parte pentru elaborarea posturii şi corecţiei acestetuia, dar şi cele care în cazul deplasării instinctiv le integrează pe acestea într-un tot unitar.

Pentru cei centraţi pe vechea accepţiune a lui La Mettrie asupra instinctului, toate agrenajele reflexe mezencefalice responsabile de răspunsurile posturale, de cele de deplasare sau corecţie a acestora nu sunt considerate instincte. Acţiunile de acest fel reproduc “forme” sau structuri de suport prea modeste în raport cu cea ce fac albine la construirea fagurilor, păianjenii când îşi ţes pânza etc. Numai că până să le facă, părţilor de comportament ale acestora din urmă le lipseşte orice autonomie, ca regrupate să poată face şi altceva, să fie integrate cumva cu alt rost decât actul pe care-l efectuează la fel de miloane de ani. Un rost care poate să rezulte doar din reflectarea a ceea ce urmează să se facă, chiar când este vorba doar de o simplă corecţie în catzl unui reflex nisatgmic.

Păstrarea verticalităţii corpului se face instinctiv şi se compune dintr-o seamă de reflexe mezencefalice. Compunerea lor a fost îndelung bătătorită în cursul antropogenezei umane, care i-a consfinţit eficienţa în deplasare şi chiar în statul în repaos. Obţinerea acestei “forme” sau structuri posturale contează însă pe interacţiunea impulsurilor care vin de la receptorii vizuali sau acustici, cu cei deopotrivă proprioceptivi. S-a remarcat faptul (Eliot) că sistemul vestibular la acest nivel are un rol important la elaborarea abilităţilor posturale ale corpului şi ale capului; la fel, sistemul vizual pentru elaborarea mişcărilor mai precise. Sunt receptori care reacţionează deopotrivă la agenţii stimulatori gravitaţionali, în raport cu care se ajustează reflex necondiţionat marile segmente corporale, inclusiv capul. Sistemul vestibular este indispensabil angajării organismului în alergare, de exemplu, de control a mişcărilor corpului în raport cu direcţia de mers., în raport cu mişcările pe verticală, cu păstrarea echilibrului în situaţii de rotire a corpului etc. Informaţiile acestea beneficiind în mezencefal de intervenţia unui organism de cunoaştere, realizează aici o procesare a lor superioară, care poate fi de acum un punct de plecare pentru dezvoltare mişcărilor într-un plan trdimensional..

Page 22: Neuropsihologie - Curs 5 - Sediul Functiilor Vitale

Sumar

În completarea cordonului spinal anatomic se încrie trunchiul cerebral, cu trei formaţiuni macrostructurale distincte structural şi funcţional: bulbul rahidian - ca sediu al funcţiilor vitale; putea – ca sediu al reacţiilor defensive şi mezencefalul - ca sediu a primelor reacţii motoare coordonate.Bulbul este sediu al funcţiilor vitale, centrii nervoşi amplasaţi la acest nivel asigură comanda producerii ritmice şi echilibrate a acestor funcţiuni. Respectivii centrii sunt totodată deschişi să asculte de influenţele venite de la periferie, ca şi de comanzile venite de la instanţele neuronale superioare, de la cortex. S-a descris cum centrul respirator de comandă ritmică a producerii respiraţie la peştii, este disponibil la a se completa cu un produs învţat habituant.Puntea este un sediu cu prioritate al reacţiilor defensive. Este locul unde-şi găseşte sediul reflexul lacrimal, cel de clipire ş.a.Un prim şi distinct sediu de iniţiere şi elaborare a coordonării mişcărilor se află în mezencefal. Aceşti centrii nervoşi comandă controlul prucerii unor reflexe ce controlează atât macromişcările segmentelor de corp, cât şi mişcările simple de ajustare a receptorilor.În mod reflex corpul este susţinut de reflexele tonice cu acest punct de plecare; la fe, cu comenzi tot de la acest nivel diversele modificări ale segmentelor de corp sunt reflex redresate. Tot la acest nivel îşi găsesc sediul reflexele de răspuns la agenţii stimulatori aflaţi în mişcare.Mişcările şi reacţiile comandate de centrii reflecşi ai trunchiului cerebral pot deveni elementele structurale de bază a diverse activităţi instinctive, reazem pentru edificarea ulterioară a comportamentului

Teme de seminar

1. Caracteristicile vieţii psihice localizate în trunchiul cerebral2. Principalele reflexe localizate în bulbul rahidian3. Caracteristicile instinctelor reprezentate de centrii reflecşi bulbari.4. “Forma” ritmică a instinctului respiraţiei peştilor5. Puntea şi principalii centrii reflecşi care sunt aici localizaţi.6. Mezencefalul ca prim sediu de coordonare a mişcărilor7. “Mecanica” posturală verticală schiţată de principalele reflexe mezencefalice.8. Activitatea instinctivă mezencefalică şi reflexele vizuale localizate aici9. Activitatea instinctivă mezencefalică şi reflexele tonice aici localizate.10. Caracterizarea organismului de cunaoştere localizat în trunchiul cerebral.