7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

1/67

NEUROPSIHOLOGIE I NEUROCIBERNETIC- Semestrul I -

1.Introducere.Consideraii generale

Nu putem aborda studierea sistemului nervos fr a clarifica unele aspecte generasimple, dar absolut necesare pentru a evita confuzii.Cnd vorbim despre sistemul nervos, vorbim despre toate structurile anatomofiziologic

care au la baza lor celule nervoase (neuroni). Sistemul nervos astfel definit este foarte vast ptrunde practic n toate organele i esuturile organismului.

Acest sistem este mprit la toate vertebratele n doucomponente distincte i anume :A)

Sistemul nervos central (nevraxul), craniulicoloana vertebral, canalulrahidianB)Sistemul nervos perifericSistemul nervos central cuprinde i el dou componente majore i anume:a) mduva spinrii

b) encefaluln etajul subtentorial se afl axul (trunchiul) cerebral, i cerebelul.

Axul cerebral se submparte n trei componente care sunt de jos n sus:-bulbul rahidian

- puntea lui Varoli- pedunculii cerebraliCerebelul cuprinde dou emisfere (dreapta i stnga) i o parte median numit vermis.n etajul supratentorial se afl creierul mare format din cele dou emisfere cerebra

reunite prin corpul calos i din diencefal, care prelungete trunchiul cerebral. Cele dou

emisfere sunt separate de o expansiune sagital a durei mater, numita coasa creierului.n organizarea sistemului nervos gsim o particularitate surprinztoare. E vorba dprincipiu ncrucirii unor ci din nevrax.

Tot sistemul nervos central este construit pe o schem simpl: intrare ieire, n carintrrile sunt reprezentate de nervii afereni care vin de la senzorii ce formeaza interfata dintrare, iar ieirile sunt alctuite din nervii efereni care se duc la muchi .

Reeua neuronal a crei structur o vom studia n lucrarea de fa - este un foarcomplex sistem de transmisie, prelucrare i stocare de semnale nervoase (electrice i chimiceCa orice sistem, este format din integrarea unui numr mare desubsisteme, de grade diferite dcomplexitate, care sunt reprezentate de diferitele formaiuni i etaje ale sistemului nervo

central;i ca orice sistem e format de elementele morfooperaionale ale reelei nervoase.Nivelul elementar e format de celule nervoase (neuronii), contactele dintre e

(sinapsele), fibrele aferente si cele eferente.Ele mijlocesc reflexele elementare ( ca reflexeosteotendinoase sau miotatice, reflexul pupilar, etc), care se afl la nivelul segmentelomedulare (neuromerele) i la cel al trunchiului cerebral.

Nivelul supraelementar asigur realizarea automat a unor rspunsuri motorii (micrmai complexe.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

2/67

Nivelul de integrarepresupune o prelucrare mai nuanat a semnalelor (informaiilor). Ese realizeaz n componente ale sistemului nervos central cu o structur lamelar (n cacelulele nervoase sunt dispuse n straturi succesive).

n organizarea axiologica a sistemului nervos central exist un principiu de subordonaierarhic, definit prima oar de H. Jackson. Orice structur (sau etaj) mai complex (i i

general mai nou din punct de vedere filogenetic) controleaz i inhib structura sau structurimai simple (i de obicei mai vechi).Cnd o structur subordonat este separat (experimental sau patologic) de structuri

superioare, ea se manifest ca o formaiune autonom care i face de cap. Este ceea ce snumitfenomenul de eliberare,care scoate n relief funciile proprii ale structurii respective.

Deoarece sistemul nervos provine dintr-un tub , golul central al acestui tub, care scontinua cu cel din veziculele cerebrale, se menine i la adult. Tot sistemul nervos eststrbtut de un ansamblu de caviti care cuprind:n interiorul hemisferelor, ventricolii latera(ventricolii I i II drept si stang); n interiorul diencefalului, ventricolul III; n pedunculcerebrali, apeductul lui Sylvius; ntre cerebel i trunchiul cerebral, ventricolul IV i n mduv

canalul ependimar. Toate comunic ntre ele i n toate se afl lichidul cefalo-rahidian, secretde niste formatii speciale din ventriculi, numiteplexurile coroide.

Morfologia sistemului nervos central se studiaza la trei nivele diferite:macroscopic (cochiul liber sau cu lupa), microscopic (cu microscopul optic) i ultramicroscopic saultrastructural (cu microscopul electronic).

Stabilirea rolului functional al unei formaiuni nervoase se face prin decelarea efecteloproduse fie prin excitarea ei (electric, prin unele substane ca stricnina sau prin procespatologice, ca tumorile cerebrale), fie prin distrugerea ei selectiv (experimentala) saintamplatoare prin leziuni traumatice, accidente vasculare ischemice sau hemoragice, sau pri

leziuni neurochirurgicale.Un pas interesant pentru cunoasterea sistemului nervos, atat din punct de vederneurofiziologic cat si din cel neuropsihologic, a fost abordarea cibernetica (neuro-

psihocibernetica ).

Cteva aspecte de or ientar en descrierile anatomice este necesar ca structurile respective s fie orientate fie n cadru

sistemului privit ca un tot, fie unele fa de altele (aa numitele raporturi).De aceea este nevoie de unsistem de referin spaial tridimensional.Tot sistemul nervos central este mprit n mijlocul lui printr-un plan vertical dispus p

direcia nainte napoi. Este planul mediosagital. Toate planurile paralele cu el se numesplanuri sagitale.

Perpendicular pe acest plan se aflplanurile orizontale, att n encefal ct i n mduv planurile vertico-frontale. La nivelul encefalului, cele mai importante planuri din punct dvedere practic sunt ns cele vertico-frontale.

2.Ontogeneza sistemului nervos

Unul din aspectele cele mai pasionante ale neurobiologiei este modul cum sconstruieste sistemul nervos. Dincolo de fascinatia pricinuita de extraordinarul proces car

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

3/67

duce de la o simpla celula (celula ou) la fiinta adulta, se afla si faptul ca nu putem intelege binmodul in care este alcatuit sistemul nervos fara a sti modul in care a fost construit si fara cunoaste diferitele aspecte succesive ale organizarii sale, din perioada embrionara, fetala neonatala.

Faptul c structurile sistemului nervos nu apar i nu se maturizeaza sincron ci diacron, l

momente diferite ale bioconstructiei lor, are o deosebita importanta, caci permite ierarhizareformatiunilor nervoase in foarte vechi (arhi-), vechi (paleo-) si noi (neo-). Aceasta ierarhizanu este numai cronologica ci si axiologica, deoarece orice formatie este cu atat mai performantcu cat apare si se maturizeaze mai tarziu. Deasemeni cum vom vedea- formatiunile noi domina functional pe cele mai vechi, potrivit principiului lui Jakson. Nu trebuie sa uitam caceasta ierarhizare cronologica si axiologica, bazata pe ontogeneza, se suprapune cu cea baza

pe filogeneza, potrivit celebrei legi a lui H. Haekel: Ontogeneza repeta filogeneza.Dup fecundarea oocitului de ctre spermatozoid, rezult celula ou, care reunete

nucleul su hemigenomurile nucleare ale celor doi prini i n mitocondriile sale o informagenetic provenit numai de la mam.

Celula ou ncepe s se divid succesiv n 2, apoi 4, 8 .a.m.d. celule, pn cand formeazo grmad globular de celule embrionare, numit morul.

ncetul cu ncetul, morula, ale crei celule continu s se multiplice, se excaveazrealizand o cavitate numita cavitatea vitelina. In partea superioar a acesteia, se grupeazcelulele ce formeaza embrioplastul sau butonul embrionar. Este stadiul blastul.

Cavitatea vitelin crete, iar embrioplastul creste si el (prin inmultirea celulelor sale) si sturtete, devenind discul embrionar, situat pe partea superioar a oului. Acest disc are dou foicelulare, una extern numit ectoblast (sau ectofilin) i alta sub precedenta, deasupra cavitviteline, numit endoblast (sau endofilin).

Celulele nervoase se vor dezvolta din ectoblast ca si celulele pielii.De la a 16-20-a zi, discul embrionar ovoidal este supus procesului de gastrulare. Pdiametrul sau longitudinal se produce o aglomerare liniar de celule ale ectoblastului, formnlinia primitiv, ntre un nodul posterior i unul anterior (nodulul lui Hensen)situat n mijlocudiscului.

Apoi, la nivelul nodulului lui Hensen, ectoblastul se nvagineaz i ptrunde ca un degede mnu ntre ectoblast i endoblast, formnd nvaginaia cordal (un fel de tub), canalcordal. Orificiul de intrare n canalul cordal (n invaginaia amintit) se numete blastopor.

Din invaginaia (canalul) cordal i din nodulul lui Hensen se dezvolt roiuri de celucare se insinueaz ntre ectoblast i endoblast,pe care le separa, formnd un al treilea stra

numit mezoblast.n acest stadiu, embrionul uman se prezint ca un disc ovalar situat la suprafaa oulu

format din trei foie: ectoblast, mezoblast i endoblast. Celulele ectoblastului din dreptucorzii (invaginaiei cordale) se divid mai rapid. Rezult, pe linia median a discului embrionao grmad longitudinal de celule, care se situeaza in continuarea liniei primitive. Pe suprafaacestei grmezi se adncete treptat un an longitudinal numit anul neural, din care se vdezvolta sistemul nervos, al crui capt anterior (din care va proveni encefalul), se afl lnivelul nodulului lui Hensen (i a blastoporului).

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

4/67

Mezoblastul prolifereaz i se fragmenteaza intr-o succesiune de felii transversalnumite de Haekel metamere,ce corespund si contin neuromerele.

Mezoblastul (mezodermul) continua sa prolifereze, mai ales la marginile discului care sridic (antrennd i ectoblastul) ca dou aripi laterale, care se apropie de linia median i sunesc, nchiznd o cavitate numit cavitatea amniotic,pe partea dorsala a embrionului.

Se ajunge la o structur numit nerula, format din dou tuburi longitudinale suprapuscel neural deasupra, cu extremitatea anterioar sau cefalica dilatat, i cel intestinal dedesubdeschis ventral. Anterior este nchis prin membrana faringian, iar posterior se ncheie cu udiverticul (cloaca) i se continu sub aceasta cu vezicula alantoid, implicat ulterior formarea placentei. Sub captul anterior al tubului intestinal (n dreptul membranei faringiense formeaz o aglomerare de celule mezoblastice (repliul cardiac), din care se va dezvolinima.

n acest stadiu, tubul neural comunic printr-un orificiu anterior (neuroporul anterior), ccavitatea amniotic i posterior printr-un orificiu canaliform (canalul neurenteric), cu tubuintestinal.

Menionm c tubul neural este flancat de mezoblastul somitic, care am vazut ca estfragmentat (metamerizat) i se dezvolt ca o succesiune liniar de densificri, fiecare din efiind numit osomit. Somitele dispun de o cavitate intern i se vor diferenia n miotomidcare se vor dezvolta muchii isclerotomidin care se vor forma vertebrele.

Segmentare, in arcuri branchiale, afecteaz tubul neural, imediat n continuaresegmentrii metamerice. Ea va juca un rol important in bioconstructia trunchiului cerebral, males in ceea ce priveste ontogeneza ultimilor 10 perechi de nervi cranieni.

Dincolo de aceast segmentare, tubul neural se dilat formnd o vezicul (prosencefalulcare depete anterior coarda dorsal.

Mduva spinrii (poriunea metameric) i pstreaz forma tubulara i liniaritatea pn adult. Poriunea branchial i cu vezicula prosencefalic sunt supuse unor curbri multiple unor procese de cretere difereniate care duc la aspectul final al creierului.

Creterile difereniate duc la apariia a trei vezicule la captul anterior al tubuluneural:vezicula prosencefalic anterior, vezicula rombencefalic, n prelungirea mduvspinrii i vezicula mesencefalic, ntre ele. Datorit curbrii generale a embrionului, apdou curburi concave n jos: curbura nuchal,i curbura vertexului.

Procesele de cretere relativ rapida a veziculelor cerebrale ntr-un spaiu care crete mlent, au impus accentuarea curburii vertexului i curbarea (concav -dorsala) a rombencefalulu(curbura pontic), odat cu curbarea (concav-ventral) a prosencefalului (curbura uncinat).

Curbura pontic duce la separarea rombencefalului n mielencefal spre maduva (viitorbulb) i metencefal, spre prosencefal (protuberan). Intre ele, dorsal, apare ventricolul IV.

n stadiile urmtoare, din peretele dorsal al metencefalului, prin proliferare, se dezvoltcerebelul, iar din peretele lateral al prosencefalului se dezvolt lateral cte o vezicul. Fiecarvezicul va creste foarte rapid si va deveni o emisfer cerebral, ambele emisfere constituintelencefalul, ceamai recenta achizitie filogenetica si ontogenetica.

Ceea ce rmne din prosencefal i care constituie extremitatea anterioar a tubuluneural, devine diencefalul, din care se detaeaz lateral veziculele optice, care vor migra orbite pentru a forma retinele si a provoca constructia globilor oculari.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

5/67

n perioadele urmtoare se constat dezvoltarea din ce n ce mai ampl a veziculelotelencefalice, care se unesc pe linia median prin corpul calos, care este o conexiune (comisura) inter-emisferica. Veziculele telencefalice devin cea mai ampla formatie a sistemulunervos central, care invaluie celelalte vezicule cerebrale.

Procesul de cretere a veziculelor telencefalice se face in sens circular, intai n sus

napoi, ceea ce duce la formarea succesiva a lobilor frontali, parietali si occipitali i dup aceese continu n jos i nainte, ceea ce duce la formarea lobilor temporali.Procesul de rotaie a telencefalului explic si de ce o serie de formaii vizibile pe fa

intern a emisferelor au un aspect circular (marea circumvoluiune limbic i circuiterinencefalice).

Cu toate acestea, dezvoltarea cerebral nu poate fi terminat intrauterin, cci ar implica cretere a capului dincolo de diametrele bazinului mamei. De aceea noul nscut nu are ncorganogeneza creierului su suficient de dezvoltat astfel nct s-i asigure autonomia.

Procesul de ontogeneza se continua si dupa nastere si noul nascut se afla inca in starfetala, care teoretic se prelungeste pana la varsta adulta.

Unul din aspectele cele mai extraordinare ale bioconstructiei sistemului nervos esmigratia celulelordela locul unde germineaza la locul unde trebue sa se plaseze.

Totul incepe cu o proliferare a neuronilor in stratul germinal din peretii ventriculilolaterali care formeaza un strat compact de celule ce reprezinta un fel de prescoartacerebralMigrari ulterioare vor imparti acest strat in doua,unulprofundsi unulsuperficial

Celulele acestei scoarte primordiale se vor inmulti si se vor deplasa pentru a formsuccesiv cele sase straturi ale scoartei cerebrale incepand cu cel mai profund(stratul VI) terminand cu cel mai superficial de sub pia mater(P.Gressens 2000).

Cea mai importanta forma de deplasare este migratia radiara din profunzime spr

suprafata.Celulele se deplaseaza in lungul unorfibre radiarecalauzitoareconstruite in prealabil de nevroglie(radiatiile gliale)si formeaza in lungul lor coloanele celularece alctuiesc scoarta cerebrala.

3.Celulele esutului nervosTesutul nervos, care constituie encefalul (creierul) si maduva spinarii, este o mas

macroscopic amorfa, cenusie sau alba si gelatinoasa.In general se considera ca sistemul nervos central este format din celule specializate, ca

pot fi grupate in doua categorii. Pe de o parte se afla neuropilul, format din neuronisi pe de alparte se afla nevroglia.

NeuroniiCelula nervoas se numete neuron. Ea este formata din corpul celular, si de o serie d

prelungiri, dintre care unele sunt celulipete i se numesc dendrite, celelalte sunt celulifuge i snumesc axoni. Un neuron poate avea una sau mai multe dendrite dar totdeauna un singucilindrax. La originea axonului (din soma) se afl o regiune speciala, numita conul axonal,ila sfarsitul axonului se afla terminatiile axonalecu butonii terminaliprin care neuronul vine icontact cu alti neuroni, fibre musculare sau celule glandulare. Mentionam ca in lungudendritelor se afla mici excrescente, numitespinii neuronali.

Clasificarea morfofunctuinala a neuronilor:

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

6/67

a) neuroni motorib) neuronisensitivic) neuroni de asociatien interiorul neuronului se afl citoplasma care conine n snul ei numeroase forma

vizibile, unele cu microscopul optic, altele mai mici, numai cu microscopul electronic.

Nucleul celulelor nervoase conine una sau mai multe condensri. Continutul nucleuluiformat din nucleina.Nucleul neuronilor insa nu se divide (ca in cazul celorlalte celule aorganismului).

Neuronii se uzeaz i uzura aceasta este, alaturi de scaderea numarului lor, substratuneurobiologic al mbtrnirii. Expresia morfologic a mbtrnirii o constituie i acumularea neuron a unui complex lipoproteic lipofuscina un pigment galben de uzur. Aceaslipofuscin se gsete i la tineri, n condiii normale, n unii neuroni (ex. neuronii din oliv

bulbar, neuronii din coloana lui Clarke din mduv sau cei din nucleul rdcinii mesencefalica trigemenului). Faptul sugereaz c acest pigment are i un rol funcional, iar nocivitatea luapare doar cnd se acumuleaz prea mult.

Mentionam ca in unii neuroni din locus niger si locus coeruleus se acumuleaza upigment negru,caracteristic.

Structurile membranarecu forme variabile, plicaturate si impaturite, care servesc drepsuport pentru unele procese chimice enzimatice, realizeaza doua sisteme de compartimentarcel al aparatului reticular intern si cel mai regulat al aparatul lui Golgi. Acescompartimentari sau cisterne se continua cu dispozitive canalicularesi cu vezicule care se pdetasa si deplasa prin citoplasma.

In citoplasma neuronala se gasesc niste formatiuni mai mari, numite mitocondrAcestea sunt uzinele energetice principale ale celulei, in care se produc proces

oxidoreductoare, catalizate de citocromi si in care activeaza sistemul ATP-ADP ( adenosin tsau difosforic), donatoarele moleculare energetice principale ale neurolnilor.Din membranele sistemului reticular intern inmuguresc niste formatiuni globular

cavitare, numite peroxisomi, in care au loc procese de peroxidare (descrise de mult dMarinescu).

Textele genetice sunt scrise cu ajutorul unui alfabet ce cuprinde patru literereprezentate de niste baze (adenina, guanidina, citozina si uracilul). De acolo sunt transcrissau copiate, in niste molecule similare nespiralate, de ARN (acid ribonucleic) mesager care iesdin nucleu si invadeaza citoplasma. Aici se afla niste corpusculi foarte mici, vizibili numai lmicroscopul electronic, bine studiati de G.E.Palade, numiti initial microsomi si apoi ribozom

Cu ajutorul moleculelor de ARN pe care le utilizeaza ca pe niste tipare, ribozomii culeaminoacizii din citoplasma si ii combina in lanturi peptidice bine determinate. Acest procenumit traducere, este cheia de bolta a sintezei proteinelor structurale si active (enzimele).

Ca toate celulele, neuronii sunt inveliti de o membrana formata din trei stratulipoproteice. Ea este ostructura activa,caci dispune de niste dispozitive numite receptori, camijlocesc schimburi controlate, uneori cu consum de energie, de ioni (Na+, K+ ,Cl-, Ca++intre interiorul neuronului si mediul perineuronal. Aceste dispozitive sunt molecule complexnumite canale ionice(voltaj dependente sau ligand dependente) sipompe ionice,pe care le vom

prezenta in capitolul urmator.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

7/67

Membrana neuronala prezinta la suprafata ei, e drept, intr-un numar mult mai mic si into forma mai rudimentara decat in celelalte celule ale organismului, niste microinvaginari numicaveole, descoperite de G.E. Palade (1953).

Prelungirile celulelor nervoase formeaz fibrele nervoase, care pot fi asa cum am vazudendrite sau axoni . Acestea, n cea mai simpl expresie a lor, sunt un tub format de membran

celular (numit la nivel lor, teaca lui Mauthner), nuntrul creiase afl aparatul neurofibrilacufundat n citoplasm. n jurul acestui tub, nevroglia formeaz un sistem protector, alctuit sistemul nervos central de nevroglie, mai ales de piciorusele astrocitelor, iar n sistemiunervos periferic de celulele lui Schwann, ce realizeaza o teac sinciial cu acelai nume pfibrele extranevraxiale. Fibra astfel descris estefibra amielinic, sau fibra lui Remack.

Cnd fluxul nervos trebuie s treac mai repede, de jur mprejurul tecii lui Mauthneoligodendroglia in sistemul nervos central, sau celulele lui Schwann in nervii periferiorganizeaz un dispozitiv special numit teaca de mielina.Pe o reea de neurokeratin ca suporse depune o substan alba numit mielin care se coloreaz pe preparatele microscopice inegru, numai cu metode speciale, ca cea a lui Weigert. Substanta alba a creierului si maduvei

alba din cauza ca este formata dintr-un conglomerat de astfel de fibre mielinice.Teaca mielinica nu este continua, ci fragmentata intr-o serie de mansoane succesive. D

distan n distan teaca de mielin dispare i fibra nervoasa ramane dezgolita pe cativa micronsi invelita doar de membrana neuronala. Sunt strangulaiile sau nodurile lui Ranvier. Poriunedintre dou noduri se numete internod .

SinapseleMicroscopia simpl, dar mai ales microscopia electronic, a artat c neuronii nu s

continu unul cu cellalt (dei a existat o astfel de teorie sinciial sau a unei retele continuformulata de Gerlach). Fiecare neuron este o entitate morfologic de sine stttoare (teor

neuronal,formulata de Cajal), care are raporturi numai de contiguitate i nu de continuitate cceilali neuroni, prin niste jonctiuni care se obsrva uneori cu microscopia optica, sub formbutonilor terminali, formand reele neuronale.

O sinaps poate fi ntre terminaia axonal a unui neuron i dendrita sau corpul altneuron. Mai exista sinapse intre doi butoni axonali .

Ea reprezint ieirea neuronuluipresinaptic sau intrarea neuronuluipostsinaptic. Fiecaneuron poate avea o mulime de sinapse de ieire, la nivelul terminaiilor axonale sau acolateralelor axonale, dup cum fiecare neuron poate avea una, dou sau cteva mii de sinapsla nivelul polului su receptor (format din membrana corpului neuronal i a dendritelor sale).

Exista doua tipuri de sinapse: electricesi chimice.a) Sinapsele electricesunt rare, mai ales la vertebrate.

b) Sinapele chimicesunt sinapsele clasice. Ele se caracterizeaz tot prin dou suprafemembranare (una presinaptic i alta postsinaptic), care vin n contact printr-o fant (fansinaptic)

Legtura funcional se face ntr-un singur sens (conform legii de polarizare), numai de neuronul presinaptic la cel postsinaptic.

Neuronul presinaptic conine, n vecintatea membranei presinaptice, nite vezicu(vezicule aposinaptice), pline cu o substan fabricat de neuron i transportat pn la nivelmembranei presinaptice.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

8/67

Neuronul postsinaptic conine n membrana lui o serie de receptori ligand dependentcare recunosc substana secretat (ligandul) de catre neuronul presinaptic, o fixeaz i cncantitatea fixat depete un anumit prag, determin un potenial de aciune (poteni

postsinaptic) n membrana neuronului postsinaptic, prin activarea pompelor ionice.Tot acest proces complex, pentru a se desfura, necesit curirea rapid a fantei d

substana activ respectiv, care se face fie prin distrugerea ei in fanta sinaptica de ctre contrasubstan, fie prin reabsorbia ei (uptake endocitoz) de ctre neuronul presinaptiunde este reciclat.

Substanele active se numesc neurotransmitori.Unele sinapse sunt excitatorii i folosesc neurotransmitori excitani:- acetilcolina- catecolaminele

noradrenalinadopamina

-serotonina

-aminele excitante (glutamatii, asparatii, ac. kainic, NMDA, AMPA etc)Alte sinapse sunt inhibitorii si folosesc ca neurotrasmitator in special

-GABA (ac.gama-amino-butiric)Sunt sinapse care nici nu excit i nici nu inhib (blocheaz) neuronul postsinaptic, c

doar i modific pragurile de excitabilitate, fie ridicndu-l (efect frenator), fie corobndu-l (efefacilitator). De aceast dat e vorba de sinapse modulatoare, iar substanele respective snumesc neuromodulatori.

La aceasta se adaug n mod surprinztor drept neurotransmitori - gaze foartoxice, ca oxidul nitric (NO) sau oxidul de carbon (CO) care au fost identificate recent.

Exist o clas de neuroni specializai care se afl n hipotalamus, care nu au sinapse dieire i nici nu sintetizeaz neurotransmitori sau neuromodulatori. Sunt neuroni secretocare, sub influena semnalelor de intrare pe care le primesc, elimin n circulaia sanguin nitneurohormoni (v. cap. Hipotalamusul). Aceti neuroni dispun, n afar de sinapse clasice dintrare (prin care se integreaz n reeaua neuronal), n membrana lor si de nite receptoligand dependenti pentru diferiii hormoni hipofizari sau ai glandelor int ale hipofizei.

Mentionam ca procesul de neurosecreie se numete neuricrinie, iar influenareaneuronilor de ctre unii hormoni se numete neurocrinie.

Nevroglia.Celulele nevroglice formeaza cea mai mare parte a tesutului nervos. Sub aceast

denumire sunt grupate mai multe tipuri celulare. Avem, n primul rnd, celula ependimarcaformeaz un singur strat de celule cilindroconice, care cptuete sistemul ventricular

plexurile coroide. Fiecare celul prezint o baz spre lumenul cavitilor ventriculare cu civibratili i un vrf in extremitatea opusa care se prelungete sub forma unui fir n adncimenevraxului. Unele au funcii secretorii.

Celulele astrocitare sau macroglia sunt cu mult cele mai numeroase simai importantEle prezint numeroase prelungiri iradiate n form de stea. Unele prelungiri, inserndu-se padventicea vaselor, prezint ceea ce se numete un picior vascular care contribuie la organizaretecilor vasculare.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

9/67

Celula oligodendroglial(celula Rio Hortega) mic, rotund, cu prelungiri mici i subirse afl att n substana cenuie ct i n cea alb.

Microgliaprezint un nucleu asemntor limfocitelor i realizeaz un tip de celul bastonae i unul multipolar stelat. Majoritatea se ngrmdesc n jurul vaselor.

Sistemul nevroglic are funciuni multiple:

a) n primul rnd el constituie, mpreun cu vasele pe care se sprijin, scheletul mecanidesuportal neuronilor din sistemul nervos central;b) Elementele nevroglice astrocitare interpuse printre celulele i fiebrele nervoase (m

ales cele amielinice) sunt n acelai timp elemente izolatoare.c) Celulele nevroglice sunt insa i elemente de izolare ntre vasele capilare i neuroni.

aceast calitate condiioneaz trecerea produselor nutritive sau farmacologice, pe care totodat modific. n felul acesta nevroglia constituie o barier biologicde prim importan. Aceas

barier mpreun cu peretele vascular, cu lichidul cefalorahidian (l.c.r.) i cu membraneneuronilor formeaz bariera hematonevraxial, un vast sistem de aprare biochimic imunobiologic, descoperit de Lina Stern;

d) Celulele nevroglice particip la nutriia neuronilor. Ele asigura transportul unoelemente nutritive (glucoza, acid lactic, acid piruvic acizi grasi, aminoacizi, vitamine, saruminerale etc);

e) Au un rol n transmitereasemnalelordin reelele de neuroni.f) Este posibil printr-un mecanism inca obscur sa contribuie si la prelucrarea semnalelo

si sa constituie un sistem operational paralel cu cel neuronal, cu o viteza de lucru mai mica.Celulele nevroglice spre deosebire de cele nervoase se pot nmuli. Ele nu sun

elemente permanente (de la embrion pn la moarte), ci se succed n generaii succesive (ctoate celulele organismului).

Datorit capacitii lor de nmulire, celulele nevroglice pot spori ca numr. Ele sngrmdesc de obicei n locurile rmase vide dup dispariia unui neuron sau grup de neuro(prin necroz sau apoptoz).

Este posibil ca celulele nevroglice s dispun i de o funcie secretorie i s contribuie compoziia lichidului perineuronal.

Celule stem adulteCercetari recente au demonstrat ca in tesutul nervos se gasesc si celule stem sau celu

primordiale nediferentiate multipotente. Aceste celule au posibilitatea, ca sub actiunea unoanumite conditii, sa se diferentiezein neuroni, astrocite sau oligodendrocite.

4.Funciile specifice ale neuronului i sinapseiIntreaga activitate a sistemului nervos are la baza evenimentele care se petrec in neuron

si sinapse. Toate aceste evenimente pot fi interpretate considerand neuronul un sisteinformational,asupra caruia actioneaza niste semnale sau marimi de intrare la nivelul sinapselde intrare (care opereaza ca niste traductori de intrare).

Rolul membranei neuronale

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

10/67

Cercetarile de microneurofiziologie au aratat ca in neuron evenimentele ce definesprincipala sa activitate sunt evenimente electrice care au loc la nivelul membranei sale. Aceasmembrana lipoproteica este incarcata negativ in interior si pozitiv in exterior,astfel ca intre cedoua fete ale ei exista o diferenta de potential de circa 70 de milivolti (mv). Acesta constitu

potentialul de repausal membranei si este determinat de modul in care sunt incarcate moleculel

de proteine din membrana si de faptul ca in interiorul neuronului ionii de potasiu (K+) sunt manumerosi decat in afara, in timp ce distributia ionilor pozitivi de sodiu (Na+) este inverPotentialul de repaus are valoare negativa, datorita existentei in interior a unor anioni, molecu

prea mari pentru a trece prin membrana, care contribuie la mentinerea sarcinii negative in interioAceste diferente de concentratii ionice sunt mentinute cu cheltuiala de energie de nisdispozitive, numitepompe ionice, ce se afla in membrana.

Rolul receptori lor , canalelor ionotrope si metabotrope

In structura ei, membrana neuronala dispune de niste molecule complexe ca alcatuire

forma, numite receptori, care pot modifica, in anumite conditii, distributia ionilor de Na si K.Unele din aceste molecule functioneaza ca niste canale selective, care se deschid sau s

inchid, lasand sa circule pasiv ionii, de unde sunt mai concentrati catre unde sunt mai diluatdeci lasa K sa iasa din celula si Na sa intre in neuron, ori de cate ori se deschid.Sunt receptorM.

a) Canalele ionice (canalele M sau ionotropice), se deschid automat, de cate ori sunsupuse unei excitari electrice sau cand se fixeaza pe ele o molecula chimica specialnumita ligand.

b) Canalele G sau metabotropice se deschid numai cand sunt activate de o molecul

foarte complicata (receptorul G propriuzis) situata in vecinatatea canalului. Molecula G este ceactivata de stimulul electric sau de ligand. Ea, la randul ei, printr-un proces metabolic in caintervine si sistemul ATP, deschide canalul.

Rolul potentialelor electr ice

Am vazut ca membrana neuronala este ca un izolator electric incarcat negativ in interiosi pozitiv in exterior si ca diferenta de potential dintre interiorul si exteriorul celulei este de 7mv., diferenta ce defineste potentialul de repaus sau de stand by al neuronului .

Cand un impuls electric sau un neurotransmitator deschide canalele de Na si K, apar

potentialul de actiune, care in final duce la pozitivarea interna a membranei si la negativarea externa. Atat stimulul electric cat si cel chimic trebuie sa depaseasca un anumit prag dintensitatesi de durata minimalasi sa aiba o anumita bruscheta.

a)La nivelul membranei corpului neuronal si in cazul dendritelor mai scurte avem upotential analogic modulat in amplitudine. El incepe dupa o perioada de latenta si continudupa incetarea excitatiei cu o perioada depost efect.Cresterea de potential (cu pozitivarea catrinterior) se numeste faza de depolarizare, in timp ce descresterea lui se numeste faza drepolarizare.

b) La nivelul axonului potentialul de actiune are un aspect diferit. El este un raspuns dtip tot sau nimic si se concretizeaza printr-o succesiune de potentiale scurte (varfuri, spik

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

11/67

uri, descarcari), toate egale in amplitudine si durata. Fiecarepotential axonal are un segmeascendent,care urca abrupt dela70mv la + 45-50mv, in care timp canalele de Na mai intai apoi cele de K, sunt deschise, sodiul intrand in axon in timp ce K iese. Dupa circa 0,5-1mdiferenta de potential scade domol, urmand o curba exponentiala, in care timp pompele ionicrestabilesc situatia initiala. Aceasta descresterea potentialului electric constituiepostpotential

negativ.Transmisia neuronala

Potentialele de actiune daca ar ramane pe loc, ar fi total inutile. Ele trebuie sa sdeplaseze pe suprafata membranei neuronale a corpului neuronal si in lungul celei a axonului.

a) Transmisia din aproape in aproape este cea mai simpla modalitate.b) Transmisia din aproape in aproape este foarte lenta (1-1,7 m/sec).Ambele forme de transmsie exista in sistemul nervos uman, care are fibre mielinice c

transmisie saltatorie si fibre amielinice cu transmisie din aproape in aproape.Per ioada refractara

Semnalele electrice neuronale, in conditii normale nu se deplaseaza decat intr-o singudirectie, de la conul de origine a axonului, spre extremitatea distala a acestuia (conducereortodromica). Aceasta unidirectionalitate este determinata de faptul ca potentialul de actiundaca vrea sa mearga inapoi se izbeste de inexcitabilitatea temporara a membranei neuronalecare a fost in prealabil stimulata. Aceasta inexcitabilitate sau hipoexcitabilitate defines

perioada refractara. In timpul potentialului de actiune avem o perioada refractara absolucand zona respectiva este total inexcitabila. In timpul postefectului avem perioada refractarrelativa, in cursul caruia reactivitatea (excitabilitatea) zonei creste treptat, pana la valoareinitiala. Aceasta perioada refractara se datoreste cresterii (ridicarii) pragului de excitabilitate

membranei neuronale.Fenomenele de sumatieExperientele au aratat ca membrana corpului neuronal opereaza adunari si scaderi. D

stimuli aplicati in doua puncte diferite ale acestei membrane isi pot aduna efectele. Daca upunct al membranei este excitat (depolarizat) si altul este inhibat (polarizat) rezultatul exprimdiferenta dintre ele. In aceste cazuri avem o sumatie spatiala. Astfel de insumari se pot producsi intre doi sau mai multi stimului aplicati succesiv in acelas punct, constituind sumattemporara. Au fost puse in evidenta si fenomene de sumatie temporospatiala.

Comunicarea intre neuroniNeuronii comunica intre ei numai in locuri de contact direct (jonctiune) specializat

numitesinapse. Exista sinapse electrice (efapse) si sinapse chimice (sinapse propriuzise).a) Sinapsele electrice sunt mai rare. Ele implica alaturarea unei membrane presinaptice c

o membrana postsinaptica.b) Sinapsele chimice sunt mult mai complexe, se afla pe suprafata unui buton sinaptic d

0,5-2 milimicroni si fanta lor este mai larga (20-30 nm).In cazul neuromodulatoriloracestia nu produc decat efecte subliminare, care nu provoac

nici excitare nici inhibitie, ci doar modificari de pragale neuronului post sinaptic, fie in sensuunei facilitari (cand pragul scade), fie in cel al unei frenari, cand pragul urca.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

12/67

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

13/67

Maduva spinarii este cea mai simpla dintre cele doua componente principale a

sistemului nervos central.Maduva spinarii singura nu poate asigura existenta unui vertebrat, chiar inferior, ca

este absolut necesar sa fie dirijata sau utilizata de catre formatiunile encefalice. De acee

vertebratele spinale (create experimental prin distrugerea encefalului) nu supravietuiesc decatata timp cat sunt mentinute vii artificial, cu mijloace din laboratoare, deoarece maduva asigurprintre altele miscarile (activitatea motorie) a corpului , membrelor, si gatului cu exceptmuschilor extremitatii cefalica.

Pe de alta parte insa si distrugerea maduvei cu conservarea encefalului, nu este viabidecat in conditiile asistarii cu tehnici complexe. Encefalul are absoluta nevoie, pentru a-realiza activitatea, de la cele mai simple acte motorii, pana la formele cele mai complexe alcomportamentului, de maduva spinarii.

Chiar daca activitatea psihica proprio sensu se poate desfasura in absenta maduvei (dexemplu dupa leziunile inalte cervicale ale coloanei vertebrale, cu sectiune medulara totala), e

nu se poate realiza in planul comportamental.Aspectul exterior

Mduva spinrii este poriunea din sistemul nervos central care se ntinde de la bulb pnla extremitatea caudal a nevraxului i care rezult din fuzionarea neuromerelor. La om exist neuromere cervicale (C1-C8), 12 toracale sau dorsale( T1- T12), 5 lombare (L1-L5), 5 sacra(S1-S5), 1 sau 2 coccigiene, deci n total 31 sau 32 de neuromere.

Cilindrul medular, nvelit n cele trei meninge, se afl adpostit n lumenul canalulrahidian.

Extremitatea inferioara a mduvei se oprete aproximativ la nivelul corpului vertebrei LAceasta face s existe un decalaj ntre numrul de ordine al corpului vertebral i numrul dordine al segmentului medular din dreptul su.

Acest decalaj este 0 pentru mduva cervical, 1 pentru mduva dorsal superioar, pentru cea dorsal inferioar i 3 pentru cea lombo-sacral, ceea ce condiioneaz oblicitatea jos, crescnd, a rdcinilor nervilor rachidieni. Ultimii nervi (lombosacrai) sunt att de oblicnct ansamblul lor a fost numit, din pricina aspectului, coad de cal.

n lungul mduvei spinrii avem urmatoarelesanturilongitudinale:a) anul median anterior.

b) anurile laterale anterioare

c) anurile laterale posterioare id) anul median posterior, care se continu n interiorul mduvei cu un sept nevrogli

septul median posterior.e) La nivelul mduvei cervicale, ntre anul posterior i cel lateral posterior, se adaug

anul colateral accesoriuanurile delimiteaz ntre ele urmatoarele cordoane:a) cordoanele anterioare

b) cordoanele laterale,din care, n primele segmente cervicale, ies rdcinile spinale anervului spinal (XI) i

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

14/67

c) cordoanele posterioare, separate inre ele prin septul median posterior care, regiunea cervical, sunt submprite de catre anul colateral posterior n cordonul lui Goll sa

fasciculus gracilis si cordonul luiBurdachsaufascicullus cuneatusAspect interiorConstatm existena urmatoarelor elemente principale:

a) canalul ependimarb)substana cenuiec)substana albaSubstana cenuie se prezint ca dou mase laterale,ce se privesc prin convexitile lo

legate de o punte, numit comisura cenuie, punte strbtut de canalul ependimar. Maselaterale prezint un corn posterior, un corn anteriori unul intermediar.

Substana alb formeaz o masa ce invaluie substanta cenusie .Substana cenuie e cu att mai dezvoltat cu ct metamerul neuromerului respectiv e m

dezvoltat.Cornul intermediar nu se afl dect n mduva toracal si lombosacrata. n mduv

cervical este nlocuit prinzona reticulat a lui DeitersStructura elementar

Substana cenuie este componenta de baza a maduvei.Organizarea substantei cenusii a fost facuta de unii sub forma a 9 zone sau lame care s

succed dela extremitatea cornului poasterior la ce a cornului anterior.Neuronii din substanta cenusie medulara sunt de trei feluri:a)

neuroni efectorib) neuroni sensitivic) numeroase tipuri de neuroni asociativi

Neuronii efectori si cei sensitivi sunt de cele mai multe ori adunati in coloanlongitudinale, care pe sectiuni apar ca niste grupari, numite nuclei, intre care se afla distribuineuronii asociativi.

Neuronii motori, se afla in cornul anterior, cei sensitivi se afla in cornul posterior, iar cvegetativi in cornul intermediar.

Neuronii motori (motoneuronii) sunt cei mai mari neuroni ai maduvei si dispun de substanta a lui Nissl intens colorata si distribuita in blocuri de marimi variabile. Ei sunt grupain coarnele anterioare, in mai multi nuclei (intre doi si noua)

Toi aceti nuclei n ansamblu au fost numii nucleul miorabdotic (Massazza). Ereprezint sistemul neuronal motor elementar de comanda pentru muchii striai.

Ingeneral se pot distinge nuclei motori anteriori si posteriori .Fiecare motoneuron inerveaz, prin ramificaiile sale axonale, un grup de fibre muscularAnsamblul format din neuron si fibrele musculare dependente, se numete unita

motorie.n jurul motoneuronilor se afl roiuri de neuroni numii intercalari, care formeaz o ree

n care se gsesc celule excitatorii i inhibitorii (celulele lui Renschaw).Fibrele motorii piramidale si extrapiramidale nu vin in contact cu motoneuronii decatpr

intermediulneuronilor intercalari ,grupati in cate un roiprntru fiecare fibra.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

15/67

Ele formeaz un fel de microprocesor ce controleaz activitatea motoneuroniloComenzile motorii venite de la etajele supramedulare nu ajung direct la motoneuroni, asa cums-a crezut multa vreme, ci numai la acesti neuroni intercalari, care le prelucreaza inainte de a ltrimite la motoneuroni. Acestia reprezinta calea finala comuna, prin care toate etajenevraxiale actioneaza asupra fibrelor musculare striate. Cilindraxii acestor motoneuron

formeaza radacinile anterioareale maduvei. Aceste radacini sunt manunchiuri, ce se formeazpentru fiecare neuromer, asa ca avem 31(32) perechi de radacini anterioare.Neuronii vegetativi din cornul intermediar sunt si ei grupati in mai multi nuclei, m

imprecis delimitati si cu neuroni mai mici.n cornul intermediar se gsesc 3 coloane celulare, sau 3 nuclei.

Neuronii vegetativi medulari sunt grupati dupa efectele lor. Astfel, gsim neuronvegetativisimpatici

In partea inferioara a maduvei, in zona intermediara a substantei cenusii, se afla neuronvegetativiparasimpatici lombosacrati, grupati functional in asa numiti centri.

La nivelul celulelor sensitive, sosesc si se conecteaza prin sinapsa fibrele sensitive, car

sunt grupate si ele in manunchiuri numite radacini posterioare, dispuse cate o pereche pentrfiecare metamer.

Fibrele acestor rdcini posterioare sunt aferente, ele reprezentnd cilindraxii celulelobipolare (pseudounipolare) ale ganglionilor spinal (dispusi si ei cate o pereche pentru fiecarneuromer).

Datorita acestei organizari metamerice a radacinilor posterioare si a ganglionilor spinacorespunzatori, se constata o zonare tot metamerica a teritoriilor cutanate, numite dermatomce corespund radacinilor (si ganglionilor spinali).

Fibrele radacinilor posterioare, odata patrunse in maduva, se resfir n zona numi

cornu-radicular.Fibrele sensitive din radacinile posterioare care ajung n neuronii motori (indirect prin cintercalari) sunt suportul reflexelor osteotendinoase saumiotatice, n timp ce acelea care ajunla neuronii cornului intermediar mijlocesc reflexele vegetative.

Tot din structura elementara a maduvei fac parte si cai asociative ascendentdescendente sau comisurale (care leaga elemente dintr-o parte cu structurile din partecontrolaterala).

Aceste legturi se stabilesc, nuntrul aceluiai neuromer direct, sau prin intermediul unoneuroni intercalari (deci sunt cuprinse n substana cenuie) sau ntre mai multe neuromerrelativ vecine.

Arcul refl exLegturile: rdcina posterioar motoneuroni medulari sunt suportul reflexelo

miotatice sau osteotendinoase .Aceste legaturi se situeaza intre receptorii din muschi si tendoan(proprioceptori) si fibrele musculare. Ansamblul acestor formatiuni alcatuieste arcul refleelementar.

Trebuie sa subliniem ca neuronii motori nu trimit nici un semnal, nici o stimulare catrfibrele musculare, in mod spontan, din proprie initiativa. Ei trebuie sa fie excitatide un stimudin afara. In cazul arcului reflex, stimularea vine pe calea radacinii posterioare, de la receptordin muschi si tendoane.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

16/67

Fibrele musculare si ca atare muschii nu sunt niciodata relaxati, in stare de veghe. Toti safla intr-o stare de contractie continua, bazala, de repaus, care defineste tonusul muscular. Pacest fond se suprapun contractiile rapide (fazice), care stau la baza miscarilor din aparatuosteo-musculo-articular.

Structura arcului reflex este aceea a unui dispozitiv: intrare-iesire sau mai exact, intrar

stare-iesire.Acest model este paradigma fundamentala a functionarii clasice a sistemului nervos, ltoate nivelele.Este un model de comanda directa.

n realitate structura arcului reflex este mai complex i implic i o conexiune saaferentatie invers(Blceanu-Stolnici i Edmond Nicolau), care functioneaza ca unfeedback.Automatismele medulare.

Bogatelesisteme de legaturi asociative dintre neuronii, grupurile de neuroni (nucleii) neuromerele medulare (care formeaza in ansamblu aparatul elementar al mduvei )mijlocesrealizarea automatismelor medulare, care se observ bine la animalele i oamenii cu mduvizolat de restul sistemului nervos, printr-o seciune.

Automatismele medulare reflexe sunt, alaturi de reactiile reflexe elementare, contributesentiala a maduvei spinarii. Ea pune la dispozitia etejelor superioare o serie de drivere sa

servomecanisme motorii si vegetative, care sunt folosite de etajele superioare ale nevraxuluIn mod normal aceste automatisme sunt mascate de interventiile mult mai complexe si nuantatale etajelor nevraxiale superioare.Cai le descendente encefalomedulare

Maduva serveste drept dispozitiv de executie pentru formatiile encefalice. De aceegasim la nivelul ei o serie de cai descendente, grupate in fascicole. Aceste fascicole, impreuncu cele ascendente, formeaza substanta alba a cordoanelor medulare.

a) Principala conexiune descendenta este reprezentata la primate, dar mai ales la om, dfibrele motorii piramidale care vin din zona motorie primara a scoartei cerebrale. Cele mmulte fibre sunt grupate in partea posterioara a cordoanelor laterale, unde formeaza fascicol

piramidal incrucisat. Alte fibre se situeaza in cordonul anterior, unde formeaza fascicolpiramidal direct,deoarece provine din zona motorie homolaterala.

b) Alte conexiuni descendente motorii provin dintr-o serie de formatiuni motorencefalice, care formeaza sistemul motor extrapiramidal. Aceste fibre extrapiramidale sugrupate mai difuz, in mici fascicole imprastiate in cordoanele anterioare.

c)Tot in cordonul anterior al maduvei se gasesc fibre descendente vegetative, carcoboara din corpii mamilari (pedunculul corpului mamilar) si din hipotalamus (bandeleta l

Schutz).Caile ascendente spinoencefalice

Maduva spinarii este si marele bulevard pe care circula informatiile venite de lreceptorii periferici prin nervii sensitivi (aferenti), pana la ganglionii spinali, unde se gases

primii neuroni sensitivi si apoi prin radacinile posterioare,care sunt axonii neuronilor spinalcatre etajele superioare ale sistemului nervos. Aceste informatii circula prin caile ascendenmedulare,grupate in fascicole, in cadrul cordoanelor posterioare si laterale ale maduvei.

Caile sensitiveajung pana la un al doilea neuron sensitiv .

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

17/67

Fibrele spinocerebeloase conduc semnale venite de la receptorii proprioceptivi, dimuschi, tendoane si ligamentele articulatiilor. Aceste semnale nu se constientizeaza.

a)Unele dintre fibrele radiculare se articuleaz, imediat n conul posteriorhomolateracu deuteroneuronii al cror cilindrax trece de partea opus (controlateral) i constituie, cordonul lateral controlateralfascicolul cerebelos ncruciat, sauanterior a luiGowers.

b) Alte fibre radiculare proprioceptive, odata ajunse in maduva, suie nti ctevneuromere n regiuneacornuradicular, si se articuleaz apoi cu neuronii coloanei lui Clarkunde se afla deuteroneuronii ai cror cilindraxi nu se mai incruciseaza ci se ndreapt transversspre cordonul lateral homolateral, unde devin din nou ascendente i formeaz fascicolcerebelos direct, a lui Flechsig, situat topografic napoia precedentului, fr ca limita dintre els fie prea net.

Fibrele spinotalamice conduc semnale de la receptorii proprioceptivi dar si de ansamblul receptorilor exteroceptivi cutanati. Aceste semnale se constientizeaza sub formsenzatiilor tactile, termice si dureroase (senzatiile epicritice) si cele proprioceptive,protopatice

a) Fibrele ce conduc semnalele proprioceptive sunt cele mai groase din radacin

posterioara si patrund in maduva medial, fata de cornul posterior, de unde urca spre encefal farsa se intrerupa, caci deutoneuronul lor se afla in bulbul rahidian (in nucleii lui Goll si Burdachsi fara sa se incruciseze. Ele constituie cordoanele medulare posterioare.

b) Fibrele ce conduc semnalele de la receptorii pentru temperaturasi dureresunt grupaimpreuna si sunt cele mai subtiri. Ele ajung la deuteroneuronul din coarnele posterioare, ai carocilindraxi incrucieaza linia mediana si se aseaza si suie in cordoanele lateralecontrolateralimediat anterior fata de fascicolul piramidal incrucisat, formand fascicolul spinotalam

posterior.c) Fibrele ce conduc semnalele de la receptorii tactilidin piele si mucoase au o grosim

mijlocie. Odata ajunse in maduva suie cateva neuromere, apoi se termina in deuteroneuronsensitivi din cornul posterior. Cilindraxii acestora incruciseaza linia mediana si se aseaza si urcspre talamus in cordonul lateral, inaintea celor precedente, formand fascicolulspinotalamanterior. i n cadrul fascicolelor spinotalamice (anterior si posterior), coala lui Lhermitadmite o somatotopie.

In ceea ce priveste legaturile ascendente alesistemului vegetativ, ele urca difuz, negrupain fascicole. Cum vom vedea in capitolul despre sistemul vegetativ .6. Trunchiul cerebral

Trunchiul sau axul cerebral reprezinta pentru cap ceea ce este maduva spinarii pentrcorp, membre si gat. Trunchiul insa nu este supus procesului de metamerizare, asa ca nu gasim

la nivelul sau echivalentul neuromerelor.Axul, sau trunchiul cerebral, face legtura dintre mduva spinrii i emisferele cerebral

Este situat la nivelulfosei cerebrale posterioaresi este asezat sub restul encefalului.Cu toate c formeaz un tot anatomic i funcional, poate fi mprit de jos in su

didactic, n 3 poriuni:a) bulbulsau mduva prelungit (mielencefalul),

b)protuberanasaupuntea lui Varoli (metencefalul) ic)pedunculiicerebrali (mesencefalul).

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

18/67

Dei e construit pe acelasi plan cu maduva, pe care o continu n sens oral, totui sdeosebete profund de aceasta.

Una dintre caracteristicile principale ale trunchiului cerebral este prezena formaireticulate. Datorita acesteia, trunchiul cerebral este o componenta extrem de interesanta pentr

psihologi, caci aceasta formatie determina printre altele, asa cum vom vedea, starile d

constienta.Activitatea automata a trunchiului cerebral este considerabil mai dezvoltata si mimportanta decat aceea a maduvei. De aceea, trunchiul cerebral este componenta vitalasistemului nervos, caci asigura realizarea functiilor de supravietuire, fapt pentru care lezarisale pot fi mortale. Acest lucru se datoreaza faptului ca, formatiunile din trunchiul cerebrcontroleaza si asigura realizarea unor functii vitale ca: respiratia,ce asigura aportul de oxigesi circulatiasanguina (vasomotricitatea, tensiunea arteriala, ritmul cardiac). Totodata asigurfunctiile motorii si secretorii ale aparatului digestiv, incepand cu automatismele inghitiralimentelor si cu cele ale vomei.

Activitatea automata a trunchiului cerebral consta si in faptul ca dispune de o serie d

drivere fiziologice esentiale pentru sistemul locomotor. Astfel, statul nostru in picioare samersul implica o serie de mecanisme reflexe complexe, fundamentale, care se realizeaza itrunchiul bulbo-ponto-peduncular, unele dintre ele bazate pe semnale venite de la receptorvestibulari.Aspectul exterior

Din exteriorul trunchiului cerebral, numai fata anterioara si cele laterale pot fi observateFata posterioara este vizibila doar dupa indepartarea cerebelului.Fata anter ioara(ventrala)

Faa anterioarsau ventral a trunchiului cerebral, in situ, sta culcata pe lama bazilara

endocraniului, de care este despartita prin artera si vena bazilara, cu ramurile lor.a)La nivelul bulbului, pe linia mediana, se afla un an median anterior, continuare anului omonim al mduvei. El se termin n orificiul orb inferior i prezint n fundul lu

puin deasupra coletului bulbar, fibrele mpletite ale decusaiei (ncrucirii) piramidelor.anul (co)lateral anterior al maduvei se gsete i la nivelul bulbului, unde se bifurc

cuprinznd oliva bulbar, ntre un an retroolivar i unul preolivar (din care se desprinde nervuXII-hipoglosul).

ntre anul median i cel preolivar se aflpiramidele bulbare.Deasupra i napoia olivei se aflfoseta supraretroolivar.

b)La nivelul punii gsim o masiv nmnunchiere de fibre transversale, care formeaza

protuberanta ce ocupa toata fata anterioara si care se prelungesc lateral, n pedunculii cerebelomijlocii. Din snul acestor fibre ies rdcinile nevrului V (trigemen), sensitiva (cea mvoluminoas) i motorie (subire). Puntea este uor deprimat la mijloc, de catre gutier

bazilar, determinata de artera bazilara.c) La nivelul pedunculilor se observ cele dou picioare pedunculare care s

indeparteaza in sus, cuprinznd ntre ele spaiul perforat posterior, din care iese nervul I(oculo-motorul comun) si care este marginit oral de catre cei doi corpimamilari,ce apartin inshipotalamusului, cu care trunchiul cerebral se continua.Fata poster ioara(dorsala)

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

19/67

Faa posterioar, , nu este vizibil, asa cum am mai spus, dect dup ndeprtarecerebelului.

a) La nivelul bulbului inferior avem anul median posterior, marginit de o parte i dalta de cordoanele lui Goll,care se termin n tuberculul lui Goll (sau Clava). Lateral fata dacestea se afla cordoanele lui Burdach, care ajung n tuberculul lui Burdach (sau Cuneus).

aceti tuberculi se afl nucleii cu acelai nume, ce contin deuteroneuronii caii sensitivproprioceptive. Dincolo de tuberculii de mai sus, cordoanele posterioare par a se continua cpedunculii cerebeloi inferiori sau corpii restiformi, care se indreapta spre cerebel.

b) La nivelul bulbului superior iprotuberanei gsimplaneul ventricolului IV, n formde romb, mrginit pe laturi de catre cei trei pedunculi cerebeloi (inferiori, mijlocii si superioriEste impartit in doua jumatati printr-un an median, numit calamus scriptorius (panscriitorului). Lateral, in acest triunghi se afl tuberculul acusticului, din care pornesc spre linmedianstriile acustice(care fac parte din calea auditiv).

n triunghiul pontin gsim eminenele rotunde, care corespund nucleilor nervului Vprelungite n sus defuniculii rotunzi. Pe laturile acestora se afl o depresiune linear, n care s

zrete, colorat n albastru-cenuiu, locus coeruleus, un nucleu ale crui celule sunt bogpigmentate cu melanin.

c) La nivelulpedunculilorgsim tuberculii quadrigemeni anteriori iposteriori, separaprin anul cruciat. Tuberculii quadrigemeni anteriori formeaza ceea ce s-a numit tectuopticum sau zona tectala, implicata in prelucrarea semnalelor vizuale. ntre tuberculquadrigemeni anteriori se odihnete epifiza (venit din diencefal). Tuberculii quandrigemeni s

prelungesc lateral cu braele conjunctive anterioare i cele posterioare, spre corpii geniculalaterali respectiv mediali.Tuberculul quadrigemen anterior e legat de corpul geniculat extercare face parte din calea vizuala, iar tuberculul quadrigemen posterior e legat de corp

geniculat intern, care apartine caii auditive.napoia tuberculilor quadrigemeni posteriori se desprind nervii patetici(IV) (trochleariSunt singurii nervi care ies dorsal i singurii nervi care, nainte de a iei din sistemul nervocentral, se ncrucieaz.Aspectul in teri or

Ca si in cazul maduvei, trunchiul cerebral este impartit in doua jumatati (dreapta stanga) de asta data insa printr-un perete, sau sept medial. Partea dorsala a puntii si

pedunculilor a fost numita calota (pontina sau pedunculara). Ea este bine delimitata de partelor ventrala, care a fost numitapicior (pontin sau peduncular).Aceasta impartire nu este evidenla nivelul bulbului.

Nucleii nervil or cranienin cadrul structurii interioare gasim, in primul rand, motoneuronii, neuronii vegetativi

deuteroneuronii sensitivi, apartinand ultimilor zece nervi cranieni. Acestia nu mai sunt grupain coloane continuie, ca in maduva, ci sunt fragmentati in gramezi, care cu forma globulara sade coloane longitudinale discontinuie numite nuclei

a) Sirurilenucleiilor motoriformeaza in fiecare jumatate de trunchi cerebral doua siru(coloane), unul dorsal chiar langa sept si unul ventral:

- Sirul motorventral contine: n bulb, nucleul ambiguu(format din juxtapunerea de jos sus a nucleilor spinalului bulbar (nervul XI) al pneumogastricului (nervul X) i al glosso

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

20/67

faringianului (nervul IX) si n punte, nucleul facialului (nervul VII) (ale crui fibre descrinainte de a iei, o bucl n jurul nucleului oculomotorului extern) i nucleul masticatortrigemenului (nervul V). n peduncul, acest sir nu este prezent.

- Sirul motor dorsal contine: n bulb, nucleul hipoglosului (situat sub aripa alb externn punte, nucleul oculomotorului extern (ce corespunde eminenei rotunde), iar n peduncu

nucleul pateticului i nucleul oculomotorului comun.b) Sirul nucleilor vegetativi cuprinde:n bulb, nucleul dorsal al vagului (situat sub aripcenuie) i nucleul salivator inferior (ale crui fibre ies prin glosofaringian), n protuberannucleul salivator superior i nucleul lacrimo-muconasal (ale cror fibre ies prin intermediarului Wrisberg ce face parte din perechea VII), iar n peduncul, formeaz nucleul lui WestphaEdinger, din complexul nuclear al nervului III.

c) Sirul nucleilor receptori (sensitivo-senzoriali) cuprinde: la nivelul bulbului, nuclebandeletei solitare (nucleul solitar) sau al fascicolului gustativ al lui Nageotte. Acest nuclereprezint al doilea neuron al cii gustative, dar si o formatiune vegetativa implicata printaltele, asa cum vom vedea, n reglarea ciclului veghe-somn. Tot la nivelul bulbului, dar si

puntii, se afla nucleul senzitiv al trigemenului (nervul V), care coboar pn in substanta luRolando din coarnele posterioare ale maduvei cervicale (C1 i chiar C2). El este format din dnuclei, nucleul protuberanial,pentru sensibilitatea tactil i profund, contient a fetei nucleul bulbomedular,pentru sensibilitatea termic i dureroas a fetei i pentru o serie dreflexe trigeminale.

La nivelul pedunculilor gasim un al treilea nucleu trigeminal, reprezentat de radacinmesencefalica a trigemenului.

La nivelul protuberanei sau, mai exact, al frontierei bulbo-protuberaniale se afcomponentelenervului VIII.

n cadrul acestora, distingem o componenta acustica i una vestibulara.Componenta acustica este reprezentata de un nucleu dorsal (tuberculul acustic),suprafata bulbului i un nucleu ventral.

Componenta vestibulara este una dintre structurile cele mai importante ale trunciulcerebral. Dispune de un numar de sase nuclei vestibulari, situati in unghiul dorsolateral calotei pontine inferioare si in portiunea dorsolaterala juxtarestiforma, retroolivara a bulbul

superior.O originalitate a sistemului vestibular este reprezentata de rolul important pe care-l joac

in cadrul automatismelor motorii,proprii trunchiului cerebral.Unele dintre acestea asigura ortostatismul, mersul si echilibrul corpului in spatiu, f

direct prin fibre vestibulospinale, fie indirect prin intermediul formatieireticulate, cu care nucleii vestibulari sunt conectati.

Altele asigura pozitiasi miscarea conjugata a globilor oculari, prin sistemul bandeletlongitudinale posterioare.

Ansamblul nucleilor vestibulari cuprinde doua grupuri de nuclei, unul lateral si altumedial:

A) Grupul lateraleste format din trei nuclei.Grupul lateral trimite in jos (descendent), spre celulele motorii ale mduvei, fascicolu

vestibulo-spinal.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

21/67

Trimite ascendent, fibre directe i ncruciate, care suie n bandeleta longitudinaposterioar.Prin acest sistem controleaza miscarile globilor oculari.

Niciodat muchii globilor oculari nu se contract izolat; niciodat nu nu se deplaseazexclusiv un singur ochi. Sinergia sau conjugareamicrilor oculare este garantat de un sistemautomat supraelementar, ale crui elemente de comanda sunt interconectate prin fascicol

longitudinal posteriori comisura alb posterioar.Acest sistem se mparte n 4 complexe funcionale, sau centri supranucleari (fiindci exercit funcia indirect prin intermediul nucleilor nervilor oculomotori (III, IV i VI):

Poziia globilor ocularieste si ea condiionat de impulsurile vestibulare.Aparatul otoliticdin urechea interna determin reflexele de punere n poziie a ochilo

nclinarea capului ntr-o parte determin o deplasare a globilor oculari n sens opus. Asezarecapului pe spate produce o coborre a globilor oculari, iar asezarea ventral a capului(cu fata i

jos) pricinuiete o ridicare a globilor oculari.Aparatul canalicular vestibular (al canalelor semicirculare) produce, cnd este excit

prin deplasarile (mai ales cele rapide) capului, o deviere tonic lent (de obicei orizonto

giratorie) a ochilor, spre partea opus labirintului excitat. Cnd devierea tonic depete anumit limit, ochii sunt brusc readui n poziia de repaus, printr-o miscare inversa, rapidApoi labirintul i deviaz din nou .a.m.d. rezultand o oscilaie caracteristica ce poart numelde nistagmus. El are cum am vazut o faz lent i una rapid.Fiindca este declansat din exteriode excitarea labirintului este nu mit nistagmus de origina periferica

Leziunile centrale, care intereseaz aparatul supraelementar al globilor oculari (de obicbandeleta longitudinala posteriaora) i/sau nucleii vestibulari i conexiunile lor, determinaparitia unui nistagmus de origine central, care de cele mai multe ori nu se insoteste de vertij.

Tot grupul lateral e bogat conexionat n ambele direcii cu cerebelul (n special cu lobu

floculo-nodular) i cu nucleii cerebeloiai acoperiului (fastigiului), globosus i emboliformuAceste conexiuni se realizeaza prin corpul restiform (pedunculul cerebelos inferior).B) Grupul medial al nucleilor vestibulari este si el format din trei nuclei:El e format din nucleul triunghiular (al lui Schwalbe), nucleul lui Fuse - dup un

(Spitzer) - i din nucleul lui Staderini.Formatia reticularaStructura

Calota pedunculara (mesencefalica) si cea pontina, ca si o mare parte din interiorubulbului sunt ocupate de roiuri de neuroni, de dimensiuni diferite, formand o multime (circa 2026) de nuclei vag delimitati, al caror ansamblu a fost numit, de Ziehen, formatia reticular

considerata multa vreme doar un sistem de umplutura.a)Formaia reticular cuprinde, n primul rnd, o poriune medial, n care se identific

nucleii rafeului, grupai ntr-o secven sau complex inferior bulbopontin (nucleii B1, B2, BB4 i B5) i o secven sau complex peduncular (nucleii B6, B7, B8, B9). Sunt neuro

serotoninergici.b)nporiunea laterala formaiei reticulate se afl o secven bulbopontin de nuclei, c

neuroni noradrenergici (A1, A2, A3, A4, A5, A6 i A7), continuat cu o secven peduncular(A8, A9 i A10 dup unii i A11, A12 i A13). Dintre acetia, cel mai mare i important estelocus coeruleus (A6) cu celule pigmentate, din protuberana, despre care am mai vorbit.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

22/67

c) Poriunea intermediara (central) este cea mai dezvoltat. Ea cuprinde nuclmagnocelulari, medialsiparvocelulari,lateral.

d) Formaia reticular se prelungete discret n mduv, pana in mduva cervicalsuperioara, iar superior, pana in poriunea posterioar a hipotalamusului.

Sunt autori care ncadreaz n formaia reticular i substana cenuie, care nconjoa

apeductul lui Sylvius(care este un canal ce leag ventriculul III de ventriculul IV, trecnd sutuberculii cvadrigemeni)Formatia reticular primete ca aferenteun numr mare de colaterale din cile sistemelo

senzitive si de la nervii glosofaringian si vag (unele din ele prin nucleul solitar). La acestea sadaug aferene de la cerebel i de la nucleii vestibulari (dintre care unele sunt excitatorii altele inhibitorii). Aceste aferene, care acioneaz nespecific (adic independent de calitatesemnalelor, ci n funcie doar de intensitatea lor), menin activ formaia reticulat i i imprimun anume regim de funcionare.

Eferenteleformatiei reticulare sunt ascendentesi descendente. Uneori acelasi neuron arun axon, care se imparte intr-o bifurcatie descendenta si una ascendenta.

Rolul motor al formatiei reticulareEferentele descendente sunt fibrele reticulospinale, care coboara in maduva spinarii, i

cordoanele anterioare. Cele mai multe din ele actioneaza asupra motoneuronilor, mai ales motoneuronilor gama (evident prin intermediul neuronilor intercalari). Prin acestea, formatreticulara contribuie la realizarea tonusului muscular.

S-au descris reflexestaticesi cinetice.a) Reflexele statice sunt acelea n care, impulsurile sunt provocate de poziia n care s

afl capul, corpul sau unul din segmentele sale:1) Unele reflexe statice asigur meninerea poziiei corporale;

2) Altele asigur punerea ntr-o poziie normal (standard) a corpului, sau a unuia disegmentele sale, in raport cu campul gravitational terestru:b)Reflexele cinetice sunt cele provocate de deplasarea global a corpului, sau a unuia d

segmentele sale. Unele sunt de origine exteroceptiv (sunt insignifiante). Cele mai de seamsunt de origine vestibular.Rolul vegetativ sau vital al formatiei reticulare

Unele fibre reticulospinale actioneaza asupra neuronilor intermediari vagetativi:a) De aceea, aceasta formatie are un rol in controlul circulatiei sanguine, reglan

tensiunea arteriala si rimul cardiac.In formatia reticulara bulbara exist centrii cardio-regulatori, unii acceleratori (

presori), alii inhibitori (i depresori). Impulsurile le vin de la cele doua zone reflexogenvasculare, cea sino-carotidian prin nervul lui Herring ce se continua centripet cu nervu

glosofaringiansi cea cardio-aorticprin ramuri ale nervului vag(pneumogastric).b) Formatia reticulara exercita un control si asupra miscarilor respiratorii.El este realiz

de trei componente specializate funcional ale formaiei reticulate:- un centru pneumotaxic, situat n treimea superioar a calotei pontine ntre locu

coeruleus i linia median;- un centru apneustic situat n cele 2/3 caudale ale calotei pontine;

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

23/67

- un centru bulbar situat napoia piramidelor i a panglicei lui Reil median, ntre olivbulbar i rafeul median i cuprinznd dou poriuni, una inspiratorie i alta expiratorie.

Cele trei componente se influeneaz reciproc prin numeroase interconexiuni.Punerea n funciune a centrilor respiratori este realizat de chemoreceptorii di

membranele neuronilor inspiratori i expiratori, sensibili la concentraiile din snge ale O 2

CO2 i la pH sanguin. Trebuie s specificm ca acesti centri respiratori nu sunt formaiunneuronale clar definite anatomic, ci regiuni difuze din cadrul formaiei reticulate.Datorita acestor implicari in reglarea circulatiei sanguine si a respiratiei, format

reticulata este vitala.c) Alturi de aceti centri se afl grupate reelele neuronale ce asigura realizare

deglutiiei.Numai primul act al acesteia este voluntar, restul se desfoar automat i folosen special calea eferent a n. ambiguu din bulb.

n colaborare cu centrul deglutitiei funcioneaz centrul vomei, situat n vecintatenucleului dorsal al vagului si a ariei postrema i conexionat cu centrul respirator, ambinhibndu-i unul altuia aciunea.

Tot la nivelul trunchiului cerebral se afla si mecanismele coplexe(foarte putin cunoscutecare determina cascatul. Acesta implica cordonari complicate de contractii musculare dar manifestari vegetative ca modificari de tensiune arteriala sau de ritm cardiac .Structuriresponsabile ale acestei functii (numita de uniipendiculara)se afla situate in formatia reticulain vecinatate centrilor repiratori .

Rolul cascatului care apare in viata fetala(in a 15 a saptamana) este obscur dupa cProvine a demostrat ca nu intervine pentru scaderea bioxidului de carbon sau cresteroxigenului din sange cum era clasic.A.Simmons considera ca este un mecanism de activare alerta,arrousel). Dupa Gr.T.Popa ar interveni pntru a modifica presiunea din ventricol

cerebrali.Tot in corelatie functionala cu centrii respiratori se afla si structurile reticulare ce asigutuseasistranutul (ambele cu rolul de a expulsa elemente nedorite din organism).

Ca si cascatul sunt reflexe automate complexe care necesira strarea de veghe.Dintre enumai tusea poate fi declansata sau controlata voluntar.

d) Diferite leziuni bulbare (experimentale sau clinice) au venit s nceteneasc ideeunei posibile termoreglri bulbarei a unei hiperglicemii de origine bulbar(Cl. Bernard).

e) Gratie tesaturii de conexiuni din truchiul cerebral se realizeaza si o serie de reflexe.Rolul neuropsihologic al formatiei reticulareUna din descoperirile cele mai revolutionare in domeniul stiintelor creierului a fost rolu

trunchiului cerebral, prin formatia sa reticulara, in activitatea psihica.Am vazut ca neuronii reticulari, in afara de caile lor descendente, au numeroase conexiun

ascendente sistematizate in cai identificate,sau difuze, negrupate in cai compacte. Aceste cascendente ajung la nivelul nucleilor de la baza, a structurilor rinencefalice si a scoartecerebrale, formand aferentele nespecifice ale acesteia. Acesti neuroni, cu caile lor, formeazceea ce Magoun a numit sistemul activator ascendent.

Acest sistem este responsabil de realizarea diferitelorstari de vigilenta .

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

24/67

De asemenea, prin aria (nucleul) tegmentala ventrala si conexiunile ei cu nucleuaccumbens din corpii striati, intervine in generarea unor stari emotionale, aceste structuri facan

parte dinsistemul de rasplata.In fine trebuie sa mentionam ca semnalele specifice, venite de la receptorii organelor d

simt se constientizeaza sub forma de senzatii sau perceptiidecat daca, odata cu ele, ajung

scoarta si semnalele nespecifice din formatia reticulara (si sistemul nespecific talamic).Un rol deosebit il are formatia reticulata in gestionarea durerii.Trebuie sa mentionam ca formatia reticulara a trunchiului cerebral se continua i

hipotalamusul posterior, care poate fi considerat o formatie reticulara diencefalica. Formatireticulare i se adauga cu functii relativ similare in domeniul psihismului, sistemul ascendenespecific talamocortical, denumit sistemul de recrutare a lui Dempsey si Morrison, asuprcaruia vom mai reveni.in capitolul despre thalamus.Al te structur i anatomofunctionale

n snul substanei reticulate se afl cteva formaii nsemnate.a) Astfel n bulb avem sistemul olivei inferioare. Acesta e compus dintr-o lam ondulat

dispusa ca o punga deschisa mediodorsal (olivaprincipal), care creaza la exteriorul bulbululateral, intre piramidele bulbare si corpii restiformi, un relief ovoid alungit ca o maslina, de undii vine numele. Ea este nsoit de douparolive(intern i extern).

Oliva e legat de mduv prin fibrele descendente i ascendente (Kaplan) directneincrucisate, ale fascicolului olivo-spinal al lui Helweg din cordonul anterior homolateral maduvei.

Fibre din talamus(Foix i Niculescu), din nucleul rou, dinglobus pallidum(Winklerdin nucleii comisurii posterioare(Ogawa), nmnunchiate nfascicolul central al calotei(numastfel din cauza poziiei sale), ajung prin intermediul acestuia la oliva homolaterala.

Oliva este bogat legat de scoara i nucleii cerebelului (in special nucleii dintatcontrolaterali. Fibrele olivo-cerebeloase ies din hil, ncrucieaz linia median, strbat substanreticulat de partea opus i merg n poriunea medial (poate i lateral) a corpului restiformSuntfibrele arciforme interne. Unele fibre, dup ce ncrucieaz linia median (linie numit rafeul bulbului), ies la suprafaa bulbului, ntre cele dou piramide, nconjoar apoi ventr

piramida opus olivei originare i se ndreapt spre corpul restiform. Sunt fibrele arciformexterne, vizibile chiar cu ochiul liber la exterior. Conexiunile olivocerebeloase sunt ascenden(cerebelopete) i descendente (olivopete).

Sistemul olivar se gsete deci la o rscruce nsemnat, unde se ntlnesc sistemeldescendente ale formaiunilor de la baza creierului (nucleul rou, talamus, n. palid), cu sisteme

eferente i aferente ale scoarei i nucleilor cerebeloi i cu sistemele asecendente i descendenale mduvei.

Desi este o formatie voluminoasa si bogat conectata cu structuri importante ale creierulunu stim ce functiuni are.

b) O alt formaiune nsemnat o constituie locus niger, al lui Sommering (substanneagr). Este situat n mezencefal, la limita dintre picior i calot. Oral ajunge n vecintatelui globus pallidum, de care il separ doar cteva contingente fibrilare.

Cuprinde dou poriuni distincte. Poriunea dorsal este format din celule voluminoasmultipolare, cu dendrite bogate i cu pigment melanic (negru), acumulat la polul de unde ies

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

25/67

axonul. Aceast zon neagr face parte dintr-o familie de centri pigmentai din substanreticulat, ca locus coeruleus, formaia cupuliform periretrorubric (n mezencefal), nucleudorsal al vagului (n bulb).

Cealalt poriune ventral (stratum intermedium) cuprinde neuroni cu un pigment duzur, care conin mult fier icare sunt nconjurai de o nevroglie bogat i ea n pigmeni

fier. Aceast zon palid rosacee se aseamn prin aceste nsuiri cu globus pallidum(Hallevorden i Spatz).Locul negru nu e negru dect la om i numai dup vrsta de 4 ani.Locul negru ar primi impulsuri din scoara cerebral (fibre cortico-nigrice) i din globu

pallidum (fibre palido-nigrice) prinfascicolul vrfuluipallidal.Cele mai importante conexiuni ale locului negru sunt cele ascendente, care merg

nucleul neostriat (caudati putamen) homolateral.c) Tot n mezencefal se afl nc o nsemnat formatiune: nucleul rou . Rotun

nconjurat de o capsul mielinic, vizibil chiar cu ochiul liber, nucleul ruber st n centrucalotei pedunculare.

Este strbtut n plin miez de rdcina oculomotorului comun.n constituia lui gsim, n poriunea lateral a extremitii sale caudale, celule mar

multipolare, cu tigroid, de tip motor, formand componenta sa veche (paleoruber), iar n recelule mici,(parvoce;ulara) stelate, rare, cu tigroid, de acelai tip, reprezentand componenta srecenta (neoruber) (Winkler). n ansamblul lui este impregnat cu granulaii de coloid ce conifier, ce-i confer culoarea roie caracteristic (Spatz).

Primete fibre cortico-rubrice, din lobul temporal i parietal (Dejerine) si din nuclelenticular, prin ansa lenticular i fascicolul lenticular al lui Forel (H2). Cu mult, cea maimportanta conexiune aferenta a sa vine din cerebel (in mod special din nucleul dintat) pri

pedunculii cerebeloi superiori. Aceti pedunculi, odat ptruni n calota mezencefalic, sncrucieaz formnd decusaia lui Werneking. Dup aceea se termin n nucleul ro(controlateral deci), napoia cruia formeaz o mas compact de fibre albe, numit nucleul alb

Din nucleul rou (din portiunea sa parvovelulara neorubrica) pleaca spre talamuradiaiile calotei,sau fibrele rubrotalamice,care sunt principala sa conexiune eferenta. Tot dinucleul rosu (portiunea sa magnocelulara paleorubrica) pleaca spre formatia reticulara si sprmaduva fascicolul rubro-spinal (von Monakov), care se ncrucieaz n prealabil imediat sunucleul rou (decusaia lui Forel), spre a cobor n jumtatea opus din mduv, unde ssitueaza in cordoanele laterale, imediat inaintea fascicolului piramidal incrucisat.

Nucleul rou (partea cu neuroni mici) este un releuesenial pe calea eferent cerebeloas

(cerebelotalamic). Leziunile respective determin un sindrom cerebelos controlateral.Prin poriunea lui cu celule mari este un releu pe calea cerebelo-rubro-spinal (foar

redus la om), cu functii motorii inca incomplet cunoscute.Nucleul rosu este conectat si cu oliva bulbara, prin puternicul fascicol central al calote

care am vazut ca, in ciuda importantei sale anatomice, este inca misterios in ceea ce privestrolul sau functional.

n jurul nucleului rou i la polul su posterior se afl formaiunea cupuliformperiretrorubric, format din celule hipercromice (cu o substanat Nissl intens colorata), ce maeste cunoscut i sub numele de n. mezencefalic profund. El face parte din sistem

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

26/67

extrapiramidal. Lezarea sa determin o hiperkinezie (un fel de miscari rapide neregulate amembrelor mai ales ale celui superior de partea opusa), descris de Benedikt.

Funcionarea sinergic a nucleilor roii este asigurat prin existena unei legturi ntre ece trece prin comisura posterioar.

d) O formatiune importanta estesubstanta cenusie periapeductularadin mesencefal, car

contine grupe numeroase si vag conturate de neuroni de diferite forme si dimensiuni. Acesneuroni sunt conectati prin fibre descendente cu cornul posterior al maduvei (la nivelusubstantei gelatinoase a lui Rolando) si cu o serie de nuclei din formatia reticulata pontin(nucleul magnoelular al rafeului(N.R.M.) si nucleul palid al rafeului(N.R.P.) si cea bulbar(nucleul paralemniscal posterior si nucleul retroambiguus). Toate aceste fomatiuni sunimplicate in conducerea semnalelor dureroase. Gratie acestora substanta cenus

periapeductulara are un rol deosebit ingestionarea durerii.e) In regiunea orala a mesencefalului, in partea ventrala a rafeului, se afla nucle

interpeduncular a lui Gudden, care primeste un bogat contingent de fibre aferente, numfascicolul retroreflex a lui Meynert,de la nucleul habenulei. Acesta este un nucleu importan

care apartinesistemului rinencefalicsi este legat functional si anatomic deglanda epifiza.f) n afar de aceste formaiuni mari, n calota mesencefalica superioara se mai afl

serie de ngrmdiri celulare sub form de nuclei. Astfel dorsal fata de nucleul rou, alturi dcomisura alb posterioar si de subtanta cenusie periapeductulara, se afl nucleul l

Darkschewitsch(nucleul comisural) i nucleul lui Cajal(nucleul interstiial).g) La extremitatea orala a mesencefalului se aflacomisura alb posterioas, care trec

deasupra apeductului lui Sylvius. Este una dintre cele mai importante comisuri din sistemunervos central si suficient de mare ca sa fie vizibila cu ochiul liber.Tuberculi i quadr igemeni (regiunea tectala)

In partea dorsala a mesencefalului se afla tuberculii quadrigemeni. Ei s-au dezvoltat dtectum opticum, o formatiune constanta la toate vertebratele, care pana la pasari joaca un romajor in functionarea sistemului nervos, fiind etajul suprem de integrare.

a) Tuberculii quadrigemeniposteriori nu sunt dect simpli nuclei, legati de corpgeniculati medialiprin bratele conjonctivale posterioare.

b) Tuberculii quadrigemeni anteriori sunt o structur complex, alctuit din 7 straturdintre care 3 (straturile II, IV i VI) sunt cenuii (deci contin neuroni), restul albe (deci contifibre). Primele dou straturi cenuii sunt receptorii si primesc dominantfibre opticede la retin

Primele dou straturi cenusii i trimit axonii lor spre stratul cenuiu profund (V(efector), ale crui celule mari trimit axoni descendeni spre aparatul elementar al trunchiul

cerebral (Pavlov, Mnzer) i mduv (fascicolul tecto-spinal al lui Meynert). Aceste cai sincruciseaza formand decusatia infantana alui Meynert, ele apartinand intr-un anume fsistemului motor extrapiramidal.

Fiziologic, tuberculii quadrigemeni anteriori nu sunt doar un releu pe calea vizual. straturile lor se mbin integrativ impulsurile vizuale, auditive, proprioreceptive extroreceptive. Rezultatul acestei integrari este proiectat asupra nucleilor nervilor oculomotori asupra coarnelor anterioare ale mduvei cervicale. Ei determin in special poziia ochilor capului, n funcie de telereceptori (receptori la distan: vz i auz). n felul acesta dirijeazoculocefalogiria (adic micrile capului i ale ochilor).

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

27/67

Se pare ca au un rol in acomodarea si convergena globilor oculari i micrile urechilo(cnd este cazul).

Leziunile de tuberculi quadrigemeni anteriori nu antreneaz tulburri specifice, ci dvecinatate, prin concomitenta afectare a sistsemelor micrilor verticale ale globilor ocula(sindrom Parinaud), prin extinderea spre vermisul anterior (tulburri de mers i de staiune) sa

prin interesarea nucleilor oculomotorului comun sau pateticului.Cai le nervoaseAxul cerebral este strbtut de cile nervoase care fac legtura n ambele sensuri ntr

mduv, formaiunile din trunchi i etajele superioare ale creierului.Sunt fascicole importante care contribuie la organizarea anatomic a axului bulbo -ponto

mezencefalic. O mare parte din ele se incruciseaza:F ibrele descendente

a) Din scoarta cerebrala si anume din lobii temporali i frontali, coboara cte umnunchi foarte bogat de fibre, care se reunesc si constituiesc cincimea lateral a piciorulu

peduncular. Ajunse n punte, aceste fibre se articuleaz cu neuronii distribuiti in picioru

protuberanial. Axonii acestora ncrucieaz linia median i formeaz un vast sistem de fibrtransversale care, prin pedunculul cerebelos mijlociu, merg n emisfera cerebeloascontrolateral, fiind principala calea aferenta a cerebelului. Ei formeaz n piciorul punii toa

fibrele transversale. E vorba de calea cortico-ponto-cerebeloas, implicata dominant imotilitate.

b) Tot din scoara cerebral si anume din circumvolutiunea frontalaascendent (partesuperioara si medie), coboar fascicolul pirmidal. Este, la om, calea principala de control motilitatii voluntare a corpului si membrelor controlaterale. Acesta ocupa cele 3/5 medii a

piciorului peduncular, n care putem stabili chiar o somatopie (medial membru superior, ap

trunchiul i lateral membrul inferior).n piciorul protuberanei, fascicolul e fragmentat de fibrele transversale ale punii care impart intr-o multime de manunchiuri separate. n bulb se aduna din nou si formeaza,

portiunea anterioara a acestuia, o cale compacta, denumita piramida bulbara, care apare exteriorul bulbului printr-un relief cu acelas nume. In partea inferioara a bulbului se imparte idoua fascicole. Majoritatea ncrucieaz linia median(decusaia piramidal) i coboara apoi cordonul lateral al mduvei (fascicolul piramidal ncruciat).

c) Fibrele provenite din portiunea inferioara a circumvolutiunii frontale anterioare sundestinate nucleilor nervilor cranieni din trunchiul cerebral, pentru cap (nervii motori cranieniEle ocup n pedunculi zona medial (1/5 medial) i formeaza fascicul geniculat. Fibre

acestea nu urmeaz drumul fascicolului piramidal, ci se desprind din el, spre a merge n calotunde i gsesc nucleii nervilor cranieni spre care se duc. Mnunchiurile acestea de fibr

piramidale, au mai fost numite calea piramidal aberant a lui Dejerine.d) O parte din fibrele cortico-fugale apartin sistemului rubric.Ele ajung la nucleul ro

(fasciolul cortico-rubric). Din nucleul rou pleac (asa cum am mentionat mai sus) fascicolcentral al calotei, ce merge n mijlocul substanei reticulate a pedunculilor i punii, pana loliva bulbara i fascicolul rubro-spinal care, dup decusaia lui Forel, se aaz n poriunelateral a calotei pontine, iar n bulb, napoia olivei (spaiul retroolivar), dupa care coboara panin maduva.

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

28/67

e) Din tuberculii quadrigemeni anterioripleac fascicolele tectofugale, care descrdecusaia n fntn a lui Meynert, dorsal fa de nucleii roii, dedesubtul apeductului luSylvius. Se aaz apoi n poriunea median i ventral a calotei bulbo -protuberanialcontinundu-se cu fascicolul tecto-spinal, n mduv.

f) Puin cunoscut din punct de vedere functional este pedunculul corpului mamilar,ca

coboara din corpii mamilari, din hipotalamusul posterior si strabate formatia reticulata, dorsfata de fascicolul central al calotei.g) Din hipotalamus mai coboar si bandeleta lui Schtz (fascicolul tuberului), spr

formaiunile vegetativedin bulb i mduv, mergnd dorsal fa de fascicolul central al calotsi fata de pedunculul corpilor mamilari, in vecinatatea bandeletei longitudinale posterioare.Fibrele ascendente

Trunchiul cerebral este si un mare coridor pe unde suie in continuare caile ascendenteamaduvei. Aceste cai leaga deuteroneuronii diferitelor sisteme aferente, prin axonii lor, ctalamusulsau cerebelul. Un aspect particular este ca din ele se desprind numeroase colateralcare merg spre multitudinea de neuroni ai formatiei reticulare. Astfel, printre altele, se constitu

niste cai ascendente paralele, care insa sunt formate din lanturi (secvente) de neuroni. Prime(cele directe) sunt cai specifice in timp ce celelate sunt nespecificesimultisinaptice (formadin lanturi de neuroni ).

Avem cinci astfel de cai ascendente:a) Fascicolul spinocerebelos direct intr curnd n corpii restiformi i prin peduncul

cerebelos inferiorajunge la destinaie (in vermisul cerebelului);b)Fascicolul spinocerebelos ncruciat suie n poriunea lateral a bulbului inferior, trec

apoi n spaiul retroolivar, ajunge n poriunea lateral a calotei protuberaniale, pentru ca, mezencefal, s ptrund n pedunculul cerebelos superior i printr-un traiect recurent, s ajung

i el n vermisul cerebelului.Aceste doua cai fac parte din sistemul paleocerebelos si sunt implicate in coordonarefunctiilor motorii ale trunchiului si corpului;

c) Fibrele spinotalamice din cordoanele posterioare ale maduvei, sau fascicolele lui Goi Burdach (calea proprioceptiv si tactila protopatica) ajung n nucleii homonimi, din parteposterioara a bulbului inferior. Axonii neuronilor acestor nuclei se incruciseaza pe linia median(caci nu au apucat sa se incruciseze in maduva) si formeaz decusaia sensitiv (a lui Spitzkasituata deasupra celei piramidale i apoi urca constituind panglica (lemniscul) lui Reil medialsituat pe linia median, imediat napoia fascicolelor piramidale. Aceast formaie (lemniscumedian) suie n poziia respectiv pn n talamus, trecnd lateral fa de nucleul rou;

d)Fascicolul spino-talamic posterior rmne n poriunea lateral abulbuluie) Fascicolul spino-talamic anterior (calea tactil epicritica) din cordonul anterior

mduvei este mpins lateral n bulbul inferior, de ctre cele dou decusaii (piramidala sensitiva).

f) Din nucleul solitar suie calea gustativ central, cu fibre directe i ncruciatmergnd n fascicolul longitudinal posterior spre talamus .

g) Trigemenul(nervul V), cu ansamblul su de nuclei mezencefalo-ponto-bulbari, este usistem receptor pentru un vast teritoriu cutanat (dominant la nivelul feei) i mucos (bucanazal, conjunctival).

7/24/2019 Neuropsihologie (Sem.I)

29/67

aa) Calea ventral trigeminal, care pleac din poriunea bulbar a nucleului senzitiV i se aaz, dup o decusaie, imediat napoia panglicii lui Reil mediala (este echivalentfascicolelor spino-talamice anterioare si posterioare si conduce semnale termice, dureroase tactile);

bb) Calea dorsala trigeminal, care se desprinde din nucleul trigeminal protuberani

(echivalent nucleului lui Goll), ncrucieaz linia median, suie imediat n afara rdcinmezencefalice a trigemenului (Wallenberg) i urc pn n talamus.h) Prin trunchiul cerebral suie si fibrele asendente ale sistemului vegetativsau autonom

care sunt in general lanturi polisinaptice si care isi au originea in interoceptoriidin viscere vasele sanguine. Sunt difuze si nu sunt grupate in cai anatomic individualizabile. Trimnumeroase colaterale spre formatia reticulara si spre nucleii si centri vegetativi din axucerebral. Ele urca pana in hipotalamussi talamus. Sunt esentiale pentru functionarea sistemuluvegetativ. Semnalele lor sunt insa filtrate la nivelul diencefalului si numai in situatii speciale sconstientizeaza,gratie existentei unor proiectii vegetative la nivelul scoartei cerebrale (in speciaria cingularaanterioara si lobul orbitar).

7.Nervii perifericiSistemul nervos asa cum am mai spus se imparte in doua componente majore: sistem

nervos central inchis in craniu si in canalul vertebral si sistemul nervos periferic distribuit in intreorganismul.

Sistemul nervos periferic este constituit din nervi mixti, motori, sensitivo-senzoriali vegetativi.

Fiecare nerv sau ramura isi are importanta sa functionala neurofiziologica. Deasemenea tosunt intr-o anumita masura implicati si in activitatea psihica, pe de o parte pentru ca asigurpsihomtricitatea, pe de alta pentru ca sunt caile de acces ale semnalelor aferente, venite de

receptorii care reprezinta interfata cu mediul extern. Fiecare nerv (chiar ramura sau ramuricasomatic, sensitiv, motor sau mixt participa si la constientizarea corpului nostru (la formareimaginei corporale).

Sistemul nervos periferic cuprinde nervii rahidieni care sunt legati de maduva spinarii nervii cranieni care sunt legati de encefal

Nervii rahidieniCand am prezentat maduva spinarii am aratat ca nervii spinali ai gatului, corpului

membrelor pro