9.Embriologia GENERALEmbriologia este disciplina biologic care se ocup cu studiuldezvoltrii ontogeneticea organismelor, din momentul producerii gameilorisi pn n momentul parturitiei sau ecloziunii.Ontogeneza(ontogenesis)parcurge mai multe etape saufaze: 1)gametogeneza; 2)fecundaia; 3)segmentarea; 4)gastrularea; 5)histogeneza; 6)organogenezasi 7)cretereaidezvoltareapostnatal sau post eclozional.Etapele ontogenezeiPerioadeEtapeFaze

Gametogenezamultiplicarecreterematurare

Fecundaiaapropierepenetrareamfimixie

Dezvoltarea intramaternal(preeclozionala)Embriogeneza(segmentaia)morulblastulgastrul

Histogeneza(formarea esuturilor)Neurul

Organogeneza

Dezvoltarea fetal (preeclozional)

Dezvoltarea postpartum(posteclozional)Perinatal (perieclozional)TinereeMaturitateImbtrnire

n cazul mamiferelor, unele din aceste faze sunt parcurse n organismul matern, alctuinddezvoltarea intrauterin, ce cuprinde: fecundaia, segmentarea, gastrularea, histogeneza i organogeneza.Dezvoltarea intrauterin(genesis praenatalis)se continu dupaactul parturiiei(parturitio), n afara organismului matern cu o perioadadenumitaextrauterin sau postnatal.n cazulpsrilor, perioada dezvoltrii n organismul matern este nlocuit, aproape n totalitatea sa (exceptnd fecundatia) de perioada dezvoltrii n ou, iar dup ecloziune se continuacu o perioadaposteclozionala.Fig.9.1. Formarea i evoluia gameilor n cursul unei generaii1- Ovul; 2-Spermatozoid; 3-Zigot; 4 Celule somatice; 5- Celul sexual primordial; 6- Gonocite; 7- Ovogonii; 8- Ovocit I, 9- Ovocit II; 10- Globuli polari; 11- Ovocit matur; 12- Spermatogonii; 13- Spermatocit I, 14- Spermatocit II; 15- Spermatid.

Dezvoltarea intrauterinsaupreeclozionalse desfasoar n trei etape:1) o perioadaembrionar sau embriogeneza(embryogenesis), care ine pn la apariia celor trei foie embrionare i a anexelor embrionare;2) o perioadade histogenez(histogenesis)i organogenez(organogenesis);3) o perioadafetal(fetogenesis)- n care se continu dezvoltarea organelor pnala fatare(parturiio) sau ecloziune.Embriogenezaconstituie obiectul de studiu alembriologiei generale, iarhistogeneza,organogenezaiperioada fetalsunt studiate deembriologia special(ce va fi prezentat odat cu histologia esuturilor i organelor).9.1. GametogenezaGametogeneza(gametogenesis)cuprinde ansamblul de transformari prin care trec celulele germinale primordiale (cellulaegerminales promordial)sau gonocitele primordiale pnala stadiul de celulasexualamatura. (Fig.9.1)Procesul de gametogenezaparcurge trei perioade, asemanatoare la ambele sexe: 1) perioada germinativa(de multiplicare sau de nmultire); 2) perioada de crestere;si 3) perioada de maturare.GametogenezaPerioadeSpermatogenezaOvogeneza

Perioada germinativSpermatogonii (prfoase-A

intermediare-I

crustoase-B)Ovogonii

Perioada de cretereSpermatocit primar IOvocit primar I

Perioada de maturareSperamatocit secundar II

Spermatidie

(faza Golgi faza cap faza acrozomic faza de maturare)

Spermatozoid

Ovocit secundar II( + polocit primar)

Ovul(+polocit secundar)

9.1.1. SpermatogenezaSpermatogeneza(spermatogenesis)cuprinde totalitatea proceselor pe care le parcurg spermatogoniile (gonocite primordiale mascule) pn devin celule sexuale mature (spermatozoizi), apte pentru fecundaie. Se desfasoar la nivelul epiteliului seminal din tubii seminiferi ai testiculului. (Fig.9.2)1)Perioada germinativ(de multiplicare sau de nmultire) este parcursan timpul prepubertatii, cnd gonocitele primordiale se divid mitotic, genernd douacategorii de spermatogonii: a) unele mici, identice cu gonocitele primordiale; b) altele mai mari, spermatogoniile prafoase (de tip A)(spermatogonium A), care se vor divide mitotic, n mod repetat, trecnd spritr-un stadiu intermediar(spermatogonium intermedium)i genernd spermatogoniile crustoase (de tip B)(spermatogonium B), care vor continua linia seminala.

Fig. 9.2. Epiteliul tubului seminal1-Spermatogonie; 2- Spermatocit I; 3- Spermatocit II, 4, 5, 6 Spermatide n evoluie; 7- Spermatozoizi; 8- Celul Sertoli; 9 Membran bazal.

2)Perioada de creterese declanseaz odat cu pubertatea i const n creterea (dublarea n volum) a spermatogoniilor, transformndu-se n spermatocite de ordinul I (spermatocytus primarius).Fig.9.3. Spermatogeneza

I-Perioada germinativ; II-Perioada de cretere;

III-Perioda de maturare.

1-Gonocit; 2- Spermatogonii;3-Spermatocit I;

4-Spermatocit II; 5-Spermatide; 6-Spermatozoizi

3)Perioada de maturarese remarc prin faptul caspermatocitul de ordinul Ise divide reducional (meiotic) genernd douaspermatide de ordinul II(spermatocytus secundarius)(cu set haploid de cromozomi), care se divid imediat (n mod mitotic), rezultnd n final 4 spermatide dintr-un spermatocit de ordinul I sau dou spermatide dintr-un spermatocit de ordinul II. (Fig.9. 3)Spermatidele(spermatidium,a)parcurg o metamorfoz celular, denumitspermiogeneza(spermiogenesis), fiecare spermatid devenind un spermatozoid(spermatozoon s. spermium).Spermiogeneza are loc n cile genitale intratesticulare.Spermatidaapare ca o celulapoliedric, n citoplasma careia se gsete un nucleol situat central. Complexul Golgi i mitocondriile sunt dezvoltate, iar centrul celular este reprezentat de doi centrioli. Elementele reticulului endoplasmic neted sunt numeroase i asociate cu lipide. Enzimele hidrolitice sunt active.Transformarea spermatidei n spermatozoid, spermiogeneza, se realizeaz n patru perioade succesive: a) perioada Golgi; b) perioada cap; c) perioada acrozom; d) perioada de maturare. (Fig.9.4)

Fig. 9.4. Spermiogeneza1-Nucleu; 2- Complex Golgi; 3- Mitocondrii; 4- Centrioli; 5- Vacuol acrozomal;

6- Gtul spermatozoidului; 7- Centriol proximal; 8- Poriunea proximal a centriolului distal; 9- Piesa intermediar; 10- Poriunea distal a centriolului distal; 11 Piesa principal a cozii.

a) nperioada Golgi: 1. -nucleul spermatideise deplaseaz n sens axial, ctre un pol al celulei, se alungete i se aplatizeaz uor; 2. -complexul Golgi, cuprinznd n interiorul sau granule proacrozomice(granulum proacrosomaticum)i vezicule proacrozomiale(vezicula proacrosomatica), se deplaseaza, n cadrul citoplasmei, ctre polul anterior al nucleului; 3. -centrioliise despart, dispunndu-se unul lng polul caudal al nucleului (centriolul proximal), iar cellalt la o distan de 1-2(m(centriolul distal), de nucleu - de la el desprinzndu-se filamentul axial al viitoarei cozi.b) nperioada cap: 1. proacrozomul (proacrosoma) sau vezicula crozomalse detaeaz de complexul Golgi, se aplatizeaz i ia forma unui capion ce mbrac jumatatea anterioar a nucleului; 2. -complexul Golgimigreaz spre periferia citoplasmei; 3. -microtubulii din citoplasmse grupeaz ntre cei doi centrioli i structureaz filamentul axial, din care se va constitui viitoareaaxonema spermatozoidului.c) nperioada acrozomic: 1. -nucleul spermatideise alungete, devenind ovoidal; 2. vezicula acrozomalse transform nacrozomi acoper jumtatea anterioar a nucleului; 3.nucleuldevinecompact, pierde o parte din ap, iar cromatina se condenseaz; 4. -citoplasmase deplaseaz spre polul posterior al nucleului; 5.-axonemacrete n lungime, structurndpiesa de conjugareipiesa intermediar; 6.-centriolul distalse desparte ntr-ojumtate proximal, cu aspect discoidal, situat ntre piesa de conjugare i piesa intermediar,si ojumtate distal, cu aspect inelar,ce nconjoar axonema cozii, fiind situat ntre piesa intermediar i piesa principal.d) nperioada de maturare a spermiogenezei: 1. - jumtatea inelar a centriolului distal (denumitsi inelul Jensen) se ndeprteaz, delimitnd lungimea piesei intermediare; 2. - citoplasma spermatidei se reduce; 3. mitocondriile, n numr de 15-25, se dispun n helix (cu 14 ture), n jurul filamentului axial al cozii; 4. - se contureaz aspectul morfologic al spermatozoizilor maturi, care au capul nfundat n faldurile membranei apicale acelulelor de susinere(Sertoli); 5. - pe msur ce se realizeaz maturarea, spermatozoizii ncep s secretehialuronidazai se desprind de celulele de sustinere, devenind liberi.Nucleul spermatideisufer o serie de modificri, precum:condensarea cromatinei, formnd n stadiile iniialefibreparalele cu axul lung al nucleului, fibre care mai trziu se grupeaz nlamele;membrana nuclearsi mrete suprafaa, formndfalduri care sunt mai numeroase spre polul posterior (caudal) al nucleului, unde i porii membranei sunt mai numeroi;la polul anterior,cromatina nuclearader la membrana nucleului, iar la polul posterior se dispune sub aspectul unuimaterial filamentosntre cutele membranei.Citoplasma spermatideieste mai hialin i conine ribozomi, lipide, glicogen i puine mitocondrii. Se realizeaz un trazit intens ntre nucleu i citoplasm.Odat cu maturarea complet se acumuleaz spre polul posterior al nucleului, sub forma unei picturi, denumitrelicvat citoplasmatic (saucorp rezidual),ce va fi fagocitat de celule Sertoli. n viitorul spermatozoid, rmne numai o fin pelicul citoplasmatic acoperit de plasmalem.9.1.1.1.Morfologia spermatozoiduluiEvideniat n 1667 la om, de Ham din Leyda i n 1679, la animale, de van Leeuwenhoek, spermatozoidul(spermatozoon s. spermium)este format din: cap i flagel (coad).

Fig. 9. 5. Structura i ultrastructura spermatozoidului la taurine1. Aspect la microscopul optic; B Aspecte electronomicroscopice.

I Capul spermatozoidului; II Gtul; III Piesa intermediar; IV Piesa principal;

V Peisa terminal.

1- Plasmalema; 2- Acrozom; 3- Membrana nuclear; 4 Nucleu; 5- Protuberane bazale; 6- Placa bazal; 7- Capitelul; 8- Coloanele segmentate; 9- Centriolul proximal; 10-Mitocondrii; 11- Perechea central de microtubuli; 11- Perechile periferice de microtubuli; 13- Fibre dense.

Capul spermatozoiduluiCapul(caput)prezint forme i dimensiuni diferite, n funcie de specie, aprnd ovalar (lahominide, armsar, taur, berbec, ap, vier)sau cu form de: par (laiepureicine), secer (lacocoiobolan), cu lungimi medii ntre 5(m (la bbat) i 9(m (la berbec), grosimile medii atingnd ntre 2-5(m.Nucleul spermatozoidului este nconjurat de un strat subire de citoplasm i de oplasmalemperiferic foarte delicat.n componena capului intr: nucleul, acrozomul, capionul cefalic, perforatorul, protuberanele bazale i membrana periferic.Nucleul(nucleus)coninecromatinadeshidratat i condensat, n care ADN-ul (43%) este strns combinat cu protamine bazice (57%). Ocup cea mai mare parte din capul spermatozoidului. Cromatina apare mai condensat la baza nucleului, granular n partea apexial i cu aspect clar, n regiunea ecuatorial. Cantitatea de cromatin reprezint o caracteristic de specie. Din cromatin se formeazcromozomii autosomii unheterozom.Deoarece spermatozoizii sunt celulehaploideconin numai jumtate din numrul de cromozomi al unei specii (n cromozomi). Se accept c, aproximativ, jumtate din numrul total de spermatozoizi dintr-un testicul conin cromozomul sexualX, iar cealalt jumtate cromozomulY.(Fig.9.5)Acrozomuleste situat supranuclear, interpus ntre membran i nucleu, pe care l acoper pn n zona inelului ecuatorial. Se formez din complexul Golgi n timpul spermiogenezei. Cuprinde n structura sa: o membranaacrozomic intern(membrana acrosomatica interna),o membran acrozomic extern ( membrana acrosomatica externa)i o substana acrozomic(substantia crosomatica), n care se disting granulele acrozomice (granulum acrosomale). Este considerat un lizozom specializat ce conine multe enzime hidrolitice (ex: fosfataza acid, hialuronidaza)si o protein nrudit cu tripsina. Aceste enzime depolimerizeaz acidul hialuronic ce cimenteaz celulele foliculare din coroana radiat a ovocitului, dispersndu-le . Joac un rol hotrtor n fecundaie i fiind prezent la toate speciile de animale.Capionul cefalicreprezint o pelicul foarte fin de citoplasm condensat, ce se interpune ntre membrana periferic i acrozomul pe care l acoper. Conine glicoproteine.Perforatoruleste situat ntre acrozom i membrana nuclerar, avnd rolul s perforeze plamalema ovocitului. Formez un canal n citoplasm, prin care se transfer coninutul nucleului spermatozoidului.

Pari componenteStructuriUltrastructuriObservaii

Nucleulvezicule nuclearesaci nucleari

CAPAcrosomulMembran acrosomic internMembran acrosomic externSubstan acrosomicGranule acrosomice

Capionul cefaliccitoplasma dintre plasmalem i acrozom

Perforatorul Waldeyerctoplasma dintre acrozom i membrana nuclear

Protuberanele bazaledelimiteaz foseta de implantaie

Plasmalemamembrana periferic

Piesa de conjugare (gtul)

placa bazalcapitelulcoloanele segmentarecentriolul proximaldispozitivul fibrilarplasmalema

FLAGELPiesa intermediarjumtate proximal a centriolului distalaxonema (filamentul axial)dispozitivul fibrilarteaca mitocondriljumtatea distal a centriolului distal -inelul

9 fibrile proteice dense

Piesa principalaxonema (filamentul axial)dispozitivul fibrilarteaca fibroasplasmalemafibre circumfereniale + 2 coloane longitudinale

Piesa terminalFilamentul axialplasmalema

Structura i ultrastructura spermatozoidului

Protuberanele bazaleapar ca dou formaiuni osmiofile semicirculare, formate din citoplasm condensat, dispuse la polul caudal (bazal) al capului. Delimiteaz ntre elefosa de implantare. Fosa de implantare (fosulla articularis) apare ca o escavaie redus ce servete pentru inseria extremitii proximale a filamentului axial al cozii spermatozoidului.Membrana periferic, trilaminat, foarte delicat i transparent, acoper capionul cefalic i acrozomul, delimitnd capul spermatozoidului. Prezint receptori specifici.Coada spermatozoiduluisauflagelulFlagelul(flagellum) cuprinde (dupaNomina Histologica 1994) urmtoarele parti: gtul, piesa intermediar, piesa principal i piesa terminal.a) Gtulspermatozoidului(pars conjungens)apare foarte scurt, circa 0,4(m, fiind delimitat ntre nucleu i jumtatea proximal a centriolului distal.Conine placa bazal, capitelul, coloanele segmentate, centriolul proximal, mitocondriile i dispozitivul fibrilar, fiind delimitat la periferie de o membran fin de naturalipoproteic. Este foarte fragil, rupndu-se deseori.Placa bazal (patella basalis)este o lam fix de citoplasm osmiofil, dispus n fosa de implantare. Delimiteaz capul spermatozoidului de gt, interpunndu-se ntre membrana nuclear i capitel.Capitelul(capitulum)este segmentul proximal al complexului centriolar i reprezint zona de unire a bazelor coloanelor segmentate(basis columnaris), care vine n contact cu faa distal a plcii bazale.Coloanele segmentate sau striate (columna striata), sunt considerate ca fiind rdcinile axonemei flagelului. Apar formate din elemente proteice fibroase, cu o structur periodic (perioada este de 650). Sunt sintetizate n ribozomii spermatidei i polimerizate radial n jurul centriolului proximal.Dupaconstituirea coloanelor segmentate, centriolul proximal devine centriol cinetic al cozii spermatozoidului.Centriolul proximal (centriolum proximale), situat sub capitel, prezint o formade cilindru (cu o lungime de 500nm i un diametru de 250nm) i o nclinaie de 70(, n raport cu axa lung a cozii. Are peretele format din 9 triplete (A,B,C) de microtubuli.Mitocondriilesunt alungite i dispuse n partea distal a gtului, nconjurnd dispozitivul fibrilar.Dispozitivul fibrilareste compus din 9 fibrile dense (aflate n continuarea coloanelor segmentare), care nconjoar un complex filamentos axial(axonema),alctuit din 10 perechi de microtubuli, din care o pereche este central, iar celelalte 9 perechi sunt dispuse periferic. (Fig. 9.6)

Fig.9.6. Seciuni transversale prin coada spermatozoiduluiA Piesa intermediar; B- piesa principal; C Piesa terminal.

1. Filament axial; b Fibre externe; c Fibre satelit; d- Teaca mitocondrial;

e-Teaca fibroas; f- coloane longitudinale; g Plasmalema.

Spermatozoizii imaturi prezint la limita dintre piesa de comjugare i piesa inmtermediar o picturcitoplasmatic, care va fi fagocitat de celulele Sertoli pn la maturarea complet.b) Piesa intermediara(pars intermedia), cu lungimi variabile (510(m), este delimitat ntre cele dou jumati (proximal i distal) ale centriolului distal. Cuprinde n structura sa: 1. omembranaplasmaticperiferic, ce prezint o margine inelar(annulus)- la limita cu piesa principal; 2. o peliculadecitoplasm, n care se gsesc particule mici ce formeaz rezerva de glicogen a spermatozoidului; 3.mitocondriile- dispuse helicoidal ntr-un filament dublu spiral (cu circa 25 de ture a 3-4 mitocondrii fiecare), ce formeaz o teac mitocondrial(vagina mitochondrialis); 4.fibre externedense (fibra densa), groasesi masive, n numar de nou, inegal dezvoltate i n contact cu fibrele satelite axolemei, plasate central; 5.filamentul axial (filamentum axiale s. axonema), compus din 9 dublete periferice(diplomicrotubulus periphericus)si o pereche de filamente centrale(microtubulus centralis).Piesa intermediar joac rolul de central energetic a spermatozoidului.c) Piesa principalapare de aproximativ 9 ori mai lung dect piesa intermediar. Cuprinde: 1. - filamentul axial(axonema),format din cele 10 perechi (9+1) de microtubuli ; 2. nou fibre dense(fibra densa) externe, groase; 3.- teaca fibroas(vagina fibrosa)format din fibre circumfereniale(costa fibrosa), care se prind prin capetele lor n dou coloane longitudinale(columna longitudinalis)ce reprezint ngrori ale tecii, diametral opuse; 4. - membrana plasmatic.d) Piesa terminal(pars terminalis), cu o lungime de 3-4(mcuprinde numai membrana plasmatic i complexul filamentos axial(axonema), care si pierde aranjarea tipic a dubletelor.Ciclul spermatogenetic(spermatogenesis) are o durat variabil la diverse specii (13,5 zile la taur, 10,4 la berbec, 8 zile la vier), iar dintr-o spermatogonie rezult un numar variabil de spermatide (112 la oarece, 96 la hamster i 64 la taur i berbec).Desfurarea spermatogenezei este influenat de numeroi factori fizici, fiziologici, farmacologici, umorali. Astfel, temperatura ridicat, aplicat local sau n condiii generale produce oligospermie, iar razele X i gama atac spermatogoniilesi cromozomii spermatidelor. Alimentaia deficitar n proteine sau vitamine (A, E), unii hormoni (FSH, LH) i sistemul nervos pot interveni, modificnd funcia spermatogenetic.Pentru a-si ndeplini functia de reproducere, spermatozoizii trebuie s prezinte: mobilitate, putere fecundant i vitalitate.Mobilitatease datoreaz prezenei tubulilor n organizarea flagelului (cozii) spermatozoidului. Suprimarea mobilitaii mpiedic, n mod ireversibil fecundaia. Viteza de deplasare difer n funcie de specie, atingnd: 6-7 mm/minut la taur; 5-10 mm/minut la berbec; 4-6 mm/minut la armasar; 3-6 mm/minut la vier.Puterea fecundantasaucapacitatea vital(capacitaia)este o nsuire pe care spermatozoizii o dobndesc cnd ajung n cile genitale femele, dup o perioad de aclimatizare. Aceast nsuire se dobndete prin pierderea unei caliti antagoniste(decapacitaia)pe care spermatozoizii o folosesc ca protecie n drumul lor prin cile genitale mascule. Ea permite spermatozoidului s ptrund n ovul sau n mucoasa uterin.Vitalitateaeste proprietatea spermatozoizilor de a-i pstra mobilitatea i puterea fecundant n condiii de conservare.9.1.2. OvogenezaOvogeneza(ovogenesis)cuprinde complexul de transformri prin care trece ovogonia (celula germinativ iniial) pn devine ovul (ovocit) apt de fecundare.Se petrece n zona cortical a ovarului, n interiorul unor formaiuni histologice complexe, denumite foliculi ovarieni.n ovogenez sunt parcurse trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare.1.Perioada germinativ(de nmulire) se desfoar n timpul vieii embrionare, avnd ca punct de plecareovogoniiledin ovarul embrionar. n perioada embrio-fetal, n ovar se formeaz ntreaga rezerv de celule sexuale femele, pentru toat viaa (ce cuprinde circa 60.000 - 100.000 ovocite de ordinul I). Ovocitele de ordinul I(ovocytus primarius)rmn n stare de laten biologic(status quiescent)pn la pubertate, fiind blocate nprofaza diviziunii meiotice (reducionale).2.Perioada de creterevariaz foarte mult ca durat, ncepnd imediat dupanatere i ajungnd s se ntind pe ani de zile (exemplu: la hominide pn la 20-30 de ani). n cursul acestei perioade se produce i se acumuleaz vitelus.La psri, perioada de vitelogenezacuprinde dou intervale: a)unul lung de circa 180 de zile, la gin, n care se realizeaz 5-10% din rezerv de vitelus i b) altul mai scurt, de circa 5 -12 zile, n care se sintetizeaz 90-95% din vitelus.Vitelogeneza const n formarea de plcue de vitelus n citoplasma ovociilor primari. Vitelusul este format din substane nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide) care sunt produse n ficat (vitelus exogen) apoi sunt vehiculate de snge i pinocitate n ovocite prin microvilozitile care apar la suprafaa membranei acestor celule.3.Perioada de maturare a ovocitelorncepe la pubertatea animalului. Cuprinde cele dou diviziuni de maturare: a) prima diviziune, care este meiotic (reducionala), din ovocitul de ordinul I rezultnd dou celule inegale: una de talie mare(haploid)- ovocitul de ordinul II(ovocytus secundarius)i alta de talie mic - primul globul(polocytus primarius), ce se poate divide; b) a doua diviziune de maturare este mitotic, din ovocitul secundar (ovocit de ordinul II) rezultnd ovulul (ovocitul) matur i al doilea globul polar(polocytus secundarius).n acest fel, la sfritul perioadei de maturare, dintr-un ovocit primar, rezult un ovocit cu set haploid de cromozomi i trei globuli polari. (Fig. 9.7)

Fig.9.7. Ovogeneza1. Ovogonie; 2- Ovocit I; 3- Ovocit II; 4- Primul globul polar; 5- Spermatozoid; 6_ Ovul matur; 7- Globuli polari secundari.

Dehiscena(ruperea) folicular i eliberarea ovocitelor are loc n momentul n care ovocitul primar (ovocitul de ordinul I) si formeazfusul de diviziune, intrnd n prima diviziune de maturare (meiotica), nct pavilionul oviductului capteaz deja ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II). Posibilitile de supravieuire ale ovocitului secundar (ovocitul de ordinul II) sunt de 24-48 de ore, iar a dou diviziune de maturare se finalizeaz numai dac a avut loc penetraia zonei pelucide de ctre spermatozoizi. n caz contrar, ovocitul secundar (de ordinul II) rmne blocat n metafaza celei de-a doua diviziuni de maturare.n momentul dehiscenei, ovocitul secundar (ovocitul de ordinul II) este nconjurat de ovolem, zona pelucida i coroana radiata.Ovolema(ovolema sau membrana vitelin) este o membranacitoplasmatic cu numeroi microvili.Zona pelucid(zona pellucida)este o zon mucopoliglucidic, traversat de microvili lungi ai celulelor foliculare, ce ajung la microvilii ovolemei.Coroana radiata(corona radiata)este format din 1-2 rnduri de celule foliculare.9.1.2.1. Morfologia ovuleiOvulasauovocitul matur (ovum)reprezint celula sexual femel matur, haploid, cu o form sferic i cu un diametru de pn la 200(m. Conine, pe lng materialul genetic inclus n cromozomi i material nutritiv necesar pentru perioada iniial de dezvoltare a embrionului.a)Nucleulcelulei apare sferic, veziculos, nucleolat, cu cromatina fin granular, situat central sau excentric i delimitat de o membran dubl cu pori, n al cror lumen este prezent un material electronodens, ce intervine selectiv n reglarea tranzitului nucleo-citoplasmatic. Prin porii membranei nucleare trec n citoplasm granule electronodense de 350.(Fig.9. 8)

Fig. 9.8. Structura i ultrastructura ovocitului

1. Aspect la microscopul optic; B- Aspect electronomicroscopic.

1- Citoplasma ovocitului; 2- Nucleu; 3- Reticul endoplasmic neted; 4- Reticul endoplasmic rugos; 5- Mitocondrii; 6- Plcue viteline; 7- Ovolema; 8-Zona pelucida;

9- Celule foliculare.

b)Citoplasma ovulei(ovoplasma)este acidofil i fin granular. Conine, pe lng organitele comune, aglomerate n zona perinuclear, mult ARN liber i nucleul vitelin (Balbiani)(deuteroplasma s. vitellus), o formaiune ovoid format din mitocondrii, dictiozomi i lamele inelare. Mitocondriile alctuiesc o coroan perinuclear incomplet. La bovidee, mitocondriile au o prelungire n formadeglug, ce cuprinde n concavitatea ei o picatur lipidic. Cristele mitocondriale lipsesc n prelungire dar se menin n restul mitocondriei. (Fig.8.9)Fig. 8.9. Aspectul mitocondriei n ovocitul de la bovidee1. Matrice mitocondrial; 2- Criste mitocondriale; 3- Prelungire n form de glug;

4- Pictur n form de lipide.

c)Complexul Golgise extinde i n zona cortical a citoplasmei, unde este constituit dingranule corticale, nconjurate de endomembrane. Granulele corticale particip la formarea lichidului perivitelin, ndeplinind un rol important n fecundaie. Complexul Golgi particip activ la concentrarea vitelusului i la sinteza lipidelor, procese n care sunt implicate i mitocondriile.Reticulul endoplasmic este de tip neted, cu elemente dispuse lax. Ribozomii sunt liberi sau ataai reticulului endoplasmic. De asemenea, sunt prezeni n citoplasm: lizozomi primari, corpi multiveziculari (ca urmare a pinocitozei intense) i numeroase granule (plcue de vitelus).d)Membrana vitelinaa ovocitului (ovolemma s.plamalemma) este de naturalipoproteic trilaminat i prezint numeroase prelungiri - sub forma de microviloziti fine, care se angreneaz cu prelungirile rare i groase ale celulelor foliculare. Se pare c formaiunile microviloase nu sunt permanente, apariia lor fiind legat de stadiul funcional al celulei. La nivelul membranei viteline se observ numeroase vezicule pinocitice, ceea ce demonstreaz schimbul intens de substane ce se efectueaz ntre celulele foliculare ale coroanei radiata i ovul. (Fig.9.10)Fig. 9.10. Relaia dintre ovocit i celulele foliculare1. Prelungirile celulelor foliculare;

2- Microvilii ovocitului;

3- Zona pelucida;

4- Desmozomi;

5- Vezicule de pinocitoz

Zona pelucida(zona pellucida)prezint un aspect striat, datorat microvilozitilor membranei viteline i ale celulelor foliculare, n care se realizeaz jonciuni celulare de tipulzonulei adherens.Capacitatea vital a gametului femel difer, n raport cu specia i se menine: 10 ore la iap, 20 ore la vac, 5 ore la oaie, 12 ore la scroaf i 6 ore la iepuroaic.Clasificarea ovocitelor se face n funcie de cantitatea de vitelus pe care o conin, existnd urmtoarele tipuri: oligolecite, lecite, telolecite i centrolecite.Ovulele oligoleciteconin vitelus n cantitate mic, iar segmentaia lor este total i inegal. Sunt prezente la cefalocordate (la amfioxus)si la mamifere. (Fig.9.11)

9.11. Tipuri de ovocite1. Ovocit oligolecit; B- Ovocit centrolecit;

C- Ovocit mezolecit (lecit); D-Ovocit telolecit;

1-Disc germinativ;

2- Latebr Purkinje;

3- Vitelus nutritiv.

Ovulele lecitesau mezolecite se ntlnesc la batracieni i cuprind mai mult vitelus dect cele oligolecite. Vitelusul se aglomereaz la polul vitelin sau vegetativ al celulei, n timp ce polul vitelin al celulei este srac n vitelus i conine nucleul. Segmentaia este total, rezultnd blastomere inegale.Ovulele telolecitesunt caracteristice petilor, reptilelor i psarilor. Vitelusul, n cantitate mare, ocup aproape ntreaga mas a ovulei, n timp ce nucleul (sau vezicula germinativ) mpreun cu o cantitate redus de citoplasm formeazadiscul germinativ. Segmentaia este parial i discoidal interesnd numaiOvulele centrolecitesunt caracteristice artropodelor. Vitelusul nutritiv ocupacentrul ovulei, n timp ce vitelusul formativ (hialoplasma) formeaz un strat periferic subire. Segmentaia intereseaz numai vitelusul formativ, aprnd detip superficial.9.2.fecundaiaFecundatia este un proces biologic complex, format dintr-o succesiune de fenomene interdependente prin care, cei doi gamei de sex opus (spermatozoidul i ovula) se contopesc i se asimileaz reciproc, rezultnd zigotul (sau oul), prima celulaa unui viitor organism.Fazele fecundaieiFazeIntervin:Se produce:Observaii:

Faza de apropiere-fertilizina( ginogamon)-antifertilizina(androgamon)-disociere celulelor foliculare-este nespecific

Faza de penetraie-acrozina (=hialuronidaza)-penetraia membranei pelucida-eliberarea polocitului secundar- ptrunderea spermatozoidului n ovula- la homonide i roztoare penetraia este total

Faza de amfimixie-rotaia capului spermatozoidului-formarea asterului spermatic-cariogamia-singamia-refacerea setului diploiddeterminarea sexului

Fecundaia se realizeaz n trei faze succesive: de apropiere, de penetraie i de amfimixie.a)Faza de apropiereare loc datorit atraciei reciproce dintre cei doi gamei ntruct membrana pelucidaa ovocitului conine o glicoprotein denumitfertilizinsauginogamon, care reacioneaz cu o protein acid de pe suprafaa spermatozoizilor, denumit antifertilizin sau androgamon. n felul acesta se produce o reacie similar reaciei dintre antigen i anticorp.S-a demonstrat caanticorpii IgGpot impiedica ataarea spermatozoizilor i penetrarea zonei pelucide (denumit i membran pelucida). Pot aprea autoanticorpi pentru zona pellucida care s genereze infecunditate.Spermatozoizii care au capacitate fecundant(capacitatio)produc disocierea celulelor foliculare dincoroana radiatacu ajutorulhialuronidazei, deschiznd drumul spre membrana (zona) pelucida. La vac, oaie, capr disocierea are loc imediat dup ovulaie. Disocierea celulelor foliculare nu este specific, realizndu-se i sub aciunea enzimelor eliberate de spermatozoizii altor specii.Apropierea celor doi gameti are loc n treimea superioaraoviductului. Ataarea spermatozoidului de zona pelulucida are loc n urma formrii unor legturi ntre o glicoprotein din membrana plamatic a spermatozoidului (ogalactosyltransferaz) i receptorii pentru aceasta din zona pellucida .(Fig.9.12)

Fig. 9.12. Etapele realizrii fecundaiei1. Penetrarea zonei pelucide, a speiului perivitelin i a membranei viteline;

2. Ptrunderea spermatozoidului n ovul; C-Formarea pronucleilor mascul i femel;

D-Amfimixia; E- Metafaza primei diviziuni

1- Ovocitul; 2- Nucleul; 3- Ovolema; 4- Spaiul perivitelin; 5- Zona pelucid cu spermatozoizi.

b) Faza de penetraie(penetratio spermii)const n ptrunderea ctorva spermatozoizi, numai din aceeai specie sau din specii foarte apropiate, ca de exemplu: cal-mgar. Spermatozoizii trec prin zona (membrana) pelucidai ajung n spaiul perivitelin(spatium perivitellinum),plin cu lichid perivitelin(liquor perivitellinus).n urma contactului dintre acrozom i membrana (zona) pelucida, se rupe membrana acrozomului(reactio acxrosomalis), eliberndu-seacrozina(sauhialuronidaza), ce produce o hidroliz localizat, realiznd un canal(via spermatica)tangenial la ovolem. Micrile spermatozoizilor(motus spermii)de traversare a zonei pelucide dureaz circa 5 minute.Ovocita reacioneaz la ptrunderea unui numr redus de spermatozoizi n zona pelucida, prin realizarea celei de-a doua diviziuni de maturare, rezultnd al doilea globul polar(polocitul secundar), celul care va fi eliminat iovula,apt pentru fecundare. Dupace primii spermatozoizi au ptruns n zona pelucid se produce reacia zonei pelucide, adic: granulele corticale din ovocit i vars coninutul n spatiul perivitelin, ceea ce face ca din acest moment zona pelucidas devin impermeabil i rezistent fa de acrozina altor spermatozoizi. Impermeabilizarea se poate realiza lent, in circa 60 secunde (lavac, iap, oaie, scroaf, cea, hamster), sau rapid n1-2 secunde (laiepuroaic). n felul acesta se asigurafecundaia monospermic(monospermia) i se evit polispermia (polyspermia).Spermatozoizii cei mai viguroi se orienteaz spre orificiul membranei viteline prin care a fost expulzat cel de-al doilea globul polar. Numai un singur spermatozoid, denumitspermatozoid privilegiatptrunde n ovul.Lataurine,ovine,canideileporide, n ovul ptrunde numai capul spermatozoidului, gtul i coada rmnnd n zona pelucida. Lahominidei la unele roztoare (oarece,cobai)penetraia este total.La mamifere, producerea contactului dintre cei doi gamei i realizarea fecundaiei depinde de supravieuirea spermatozoizilor, depui n cile genitale femele. Supravietuirea variaz n funcie de specie, fiind de: 44 ore la armsar, 25-30 ore la taur, 30-35 ore la berbec, 8 -12 ore la iepure.c)Faza de amfimixiesauconcepie (conceptio)are loc dup ptrunderea spermatozoidului n ovul. n aceast faz se produc urmtoarele fenomene: 1. capul spermatozoidului migreaz spre centrul ovulului, unde se aflanucleul, suferind o rotaie de 180(, nct acrozomul se orienteaz spre membrana vitelin, iar gtul spermatozoidului se orienteaz spre nucleul ovulului; 2. centriolul proximal se detaeaz de baza capului, formndspermocentrul, iar citoplasma ovulei se condenseaz n jurul spermocentrului sub form de raze citoplasmatice, dnd natere la asterul spermatic(aster spermaticus); 3. capul spermatozoidului, respectiv nucleul, ncepe saasimileze foarte repede citoplasma ovulei, crete n volum i devinepronucleu mascul (pronucleus masculinus); 4. nucleul ovulei sufer modificri infrastructurale i mai ales biochimice, transformndu-se npronucleu femel(pronucleus femininus); 5. cei doi pronuclei se apropie reciproc, membranele lor vin n contact, se alipesc (realizndcariogamia), se dizolv n acest punct i se formeazao singur membran nuclear, n interiorul creia se asimileaz reciproc (realizndsingamia) componentele infrastructurale i biochimice ale celor doi pronuclei, obinndu-se astfel o celulanou,zigotul (zygota s. conceptus)sauoulfertilizat(ovum fertilizatums.spermovium).n timpul amfimixiei se reface setul diploid al zigotului, realizndu-se setul de cromozomi caracteristic speciei i stabilindu-se bazele ereditii ale noului organism. Se determin sexul i se declaneaz segmentaia.Durata total a fecundaiei variaz n funcie de specie, fiind n medie de 12-16 ore, la animalele domestice. Cel mai mare numr de ore (10-12 ore) este ocupat de fenomenele care au loc la nivelul pronucleilor.Exist unle specii de animale nevertebrate (albine,furnici, purici de plante) sau vertebrate (o specie de oprl,Lacerta saxatilis), la care dezvoltarea ovulei se poate produce fr a fi avut loc fecundaia, prin fenomenul departenogenez. De asemenea, la unele specii de peti (la caras -Carassius auratus gibelio), a fost observat fenomenul depseudogamiesauginogenez, o form de fecundaie incomplet, cnd nu se produce amfimixia, dei spermatozoidul ptrunde n ovul. Puii rezultai au motenit i unele caractere de la tai, ceea ce demonstrez influena substanelor din spermatozoizi asupra metabolismului i dezvoltrii oului,chiar i n cazul, n care nu s-a produs amfimixia.npatologia fecundaieise ntlnesc aspecte precum: a)himerismul- cnd are loc o fecundaie dispermic: un spermatozoid face amfimixie cu nucleul ovulei, iar cellalt spermatozoid face amfimixie cu nucleul globulului polar, antrenndu-se ntr-o dezvoltare anarhic; b)aberaiile cromozomiale, datorate greelilor din meioz i mitoz, ce pot interesa att gonozomii, ct i autozomii, producndu-se diferite malformaii cromozomiale.9.3. segmentaTia

Prin segmentaie se nelege ansamblul diviziunilor pe care le urmeaz zigotul i n urma crora se realizeaz edificii pluricelulare. Se declaneaz la un interval variabil de timp dup fecundare (la circa 30 de ore la hominide).La sfritul ei embrionul este schiat, fiind constituit din primele dou foie embrionare. Se desfaoar n timp ce zigotul coboar prin oviduct n uter i cuprinde urmtoarele stadii embrionare: morula, blastula, gastrulai neurula.Ca model didactic pentru explicarea segmentaiei, se prezint segmentaia la amfioxus (de la grecesculamphi= dublu;oxys= ascuit),Branchiostoma lanceolatum, un cefalocordat. Este cea mai simpl segmentaie i prezint asemnri cu cea de la pasre i mamifere.9.3.1.Segmentaia la amfioxusAmfioxus are ovul de tipoligolecit, care va realiza o segmentaie total holoblastic(fissio holoblastica s. fissio totalis)i inegal( fissio inequalis), parcurgnd fazele de: morul, blastul, gastrul i neurul. (Fig. 9.13)

Fig. 9.13. Segmentaia la amfioxus

1. Zigot; E,C,D Apariia blastomerelor; E- Morula;

F- Invaginarea blastulei; G- Formarea gastrulei.1- Polul animal; 2- Polul vegetal;

9.3.1.1.. Faza de morulaFaza de morul(morulatio)ncepe la cteva ore dup fecundare, cnd zigotul (zygotas.conceptus) saucelula ouintr n diviziune. Prima diviziune se realizeaz dup un plan vertical, meridional(planul fissionis meridionalis), rezultnd dou blastomere(blastomerus)egale, al cror volum total nu depsete volumul zigotului (a celulei ou). A doua diviziune este tot meridional (vertical), ns perpendicular pe planul primei diviziuni, rezultnd patru blastomere. A treia diviziune este transversal, planul de diviziune fiind paralel cu ecuatorul, dar situat supraecuatorial(planum fissionis tangentiale). Rezult opt blastomere inegale: patru blastomere mici,micromere (micromerus), n emisfera polului animal i patru blastomere mai mari, macromere(macromerus), situate n emisfera polului vegetativ. Prin diviziunile ulterioare, numrul blastomerelor crete n proporie geometric (16, 32, 64, 128) att n cazul micromerelor ct i n al macromerelor. Celulele rezultate n urma acestor diviziuni vor genera o formaiune sferoidal (spheroideums.sphaeroideum), plin de celule cu aspect muriform, denumit morula(morula).Morula este mai mare, ca volum, dect celula ou din care s-a format. n cadrul ei, micromerele se dispun spre polul animal, iar macromerele spre polul vegetal al morulei.Se consider c, pn n stadiul de cteva (8-10) blastomere, toate celelele sunt omnipotente(cellula omnipotens)saupluripotente(cellula pluripotents), avnd aceeai valoare n difereniere. n acest stadiu celulele sunt nedeterminate(cellula indetermniata)i indiferent de poziia lor, dac sunt detaate i puse n condiii propice, evolueaz pn la sfritul dezvoltrii embrionare, putnd genernd un organism ntreg.2. Faza de blastula(blastulatio)Blastomerele din interiorul morulei ncep s produc un lichid blastocelic ce le mpinge la periferie, unde se dispun sub forma unui singur strat de celule, ce delimiteaz cavitatea blastocelic(cavum blastocystis). Rezult, astfel, stadiul monoblastic(blastocystis unilaminaris)sau blastula (blastula)s.blastocystis).Blastula sau blastocistul(blastocystis)cuprinde circa 128 blastomere, Este sferoidal i nu depsete, la amfiox, volumul iniial al zigotului. n cazul acestei formaiuni, micromerele au mai puin vitelus i formeaz pereteleemisferei animale, iar macromerele sunt mai bogate n vitelus, alctuind pereteleemisferei vegetale.n aceastafaz se produce determinarea(determinatio)prin poziie, blastomerele ocupnd prin diviziuni repetate, anumite poziii. Blastomerele vor evolua diferit,n funcie de factorii de mediu ambiant i n raport cu interrelatiile intercelulare. Aceastafaz este denumitai preludiul diferenierii, pentru ca, dup intrarea celulelor n faza de determinare, conform poziiilor i relaiilor intercelulare noi, n fiecare celul sau ntr-un grup de celule s nceap sinteze specifice. n acest fel sunt activate anumite protein-enzime, care vor iniia sinteza unei proteine specifice sau a unui anumit teritoriu morfogenetic din care fac parte celulele respective.2. Faza de gastrul (gastrulatio)Faza de gastrul (gastrulatio)se caracterizeaz printr-o proliferare intens, o cretere volumetric i prin deplasri morfogenetice(motus morphogenetici) ample de celule sau grupuri de celule, n urma crora rezult foiele embrionare(strata germinalia).Micromerele se divid mai rapid i alunec(immigratio)la suprafaa blastulei prin epibolie(epibolia), realiznd foia celular extern(epiblastus)sau ectoblastul(ectoblastus). Macromerele care conin vitelusul se divid mai puin intens i se invagineaz(invaginatio),prin embolie, realiznd foia intern(endoderma)sau endoblastul(endoblastus). Embolia const ntr-o invaginanare n cavitatea blastocelic a macromerelor. Cavitatea format n urma invaginrii se numetearhenteroni comunic cu exteriorul prinblastopor, care marcheaz extremitatea caudal a corpului viitorului animal, fiind delimitat de dou buze, una superioar, alta inferioar. Spre sfritul fazei are loc o alungire(elongatio) a gastrulei, n sensul axului antero-posterior.Factorii ce intervin n diferenierea i dezvoltarea embrionului.n evenimentele complexe ale diferenierii i dezvoltrii embrionare, un rol important, n afaracontrolului geneticpermanent, l au influenele dinmediul extracelular,interaciunea celulelornvecinate,micarile celulare morfogeneticeiadezivitatea celular.Astfel, accesibilitatea diferit la factorii din mediul extracelular, determin potenialiti evolutive diferite. Acioneaz ungradient de mediu, care se refer la faptul c lichidul extracelular este mai bogat n substane nutritive la periferia masei de celule, n timp ce n centrul masei de celule este mai srac n substante nutritive i mai bogat n produi de excreie ai celulelor.Interaciunile celulare cu rol inductiv apar foarte de timpuriu n embriogenez, nc din faza de 8 blastomere. n etapa de morul, celulele sunt cuplate electric, membranele celulare avnd o foarte mare permeabilitate ionic. Curentul electric realizeaz un cuplaj, chiar n absena jonciunilor specializate. ntr-o faz mai avansat, permeabilitatea pentru ioni scade foarte mult, rmnnd nealterate la nivelul jonciunilor de tip gap, care apar imediat dupaprimele determinri.Micrile celulare(motus morphogenetici) sunt foarte intense n embriogenez, fiind determinate de factori greu de definit, asemntori, ca efect, cu factorii chimio-tactici pentru leucocite. Micrile celulare ncep n faza de gastrul i permit celulelor s ajung n contact cu un alt tip de celule cu care pot stabili interaciuni cu rol inductiv.Adezivitatea celularjoac un rol deosebit n evenimentele complexe ale diferenierii i dezvoltrii embrionare, fiind mediat de molecule de proteine, denumitemolecule de adezivitate(n limba engleza: cell adhesion molecules, prescurtat:CAM). Acestea aparin membranei celulare i matricei extracelulare. (Fig.9.14)

Fig.9.14. Regiunile blastocistului n funcie de prezena moleculelor adezivitii celulare (CAM)A-Regiuni cu N-CAM; B- Regiuni cu L-CAM; C-Regiuni fr CAM.

1-Linia primitiv; 2- Ectoderm; 3- Sistem nervos; 4- Notocord; 5- Somite;6- Cord;

7- Aparat urinar; 8-Muchi neted; 9- Endoderm; 10- Tesuturi hematoformatoare.

Moleculele adezivitii celulare activeaz selectiv n cursul desfurrii proceselor dinamice care au loc, modificnd comportamentul celulelor angajate n micari morfogenetice. Ele au fost identificate sau izolate prin metode ale imunologiei i au fost definite dup celulele pe care au fost depistate, astfel, existnd:molecule de adezivitate interneuronale(N-CAM),molecule ale adezivitatii celulelor hepatice(L-CAM) imolecule ale adezivitatii dintre neuron i nevroglie(NG-CAM). Ele sunt glicoproteine, iar N-CAM conin cantitti foarte mari de acid sialic. N-CAM, L-CAMsi NG-CAM nu au specificitate ncruciat, deoarece nu se leag ntre ele pentru a media adezivitatea dintre celule.n funcie de repartiia moleculelor adezivitii celulare (CAM), embriologii au conceput hrti ce indic esuturile i structurile care se vor forma din fiecare regiune. Astfel, regiunile blastocistului care exprim N-CAM vor da natere plcii neurale, notocordului i somitelor, iar cele care exprim L-CAM vor genera ectodermul non-neural i endodermul. Cu ajutorul metodelor de imunofluorescen s-a observat c 2/3 din suprafaa blastomerului este pozitiv pentru cele dou tipuri de molecule ale adezivitii.9.3.1.4. Faza de neurulFaza de neurul(neurulatio)sau perioada iniial a anului neural(periodus sulci neuralis initialis)se caracterizeaz prin formarea din ectoblast, n mod succesiv aplcii neurale(lamina neuralis), acanaluluii atubului neural. Astfel, faza neurulrii marcheaz constituirea tubului nervos, dar, totodat i nceputulhistogenezei, precum i a diferenierii primordiilor de organe. n aceast faz se petrec dou evenimente morfogenetice majore: a) formarea tubului neuralsi b)cordomezoblastului.a) Formarea tubului neuralMicromerele ectoblastice din zona dorso-central a embrionului devin mai nalte dect ectoblastul, se ngroa, formndu-seplacasaulama neural(neuroectoblastul)orientat n axul longitudinal al embrionului.

Fig. 9.15. Neurulaia la Amfioxus Etape iniialeA,B,C Seciuni transversale

1-Ectoderm, 2-Endoderm, 3- Arhenteron, 4- an i tub neural;

5-Notocord; 6-Diverticuli mezoblastici.

Celulele plcii neurale se divid n continuare cu mare intensitate, nct placa neural se ndoaie i se invagineaz puin, formnd jgheabul(sulcus neuralis)i canalul neural(canalis neuralis)cu forma literei U sau V (pe seciune transversal) delimitat de crestele neurale(crista neuralis). Ulterior, jgheabul neural se nchide prin apropierea i sudarea marginilor sale superioare, realizndu-se tubul neural(tubus neuralis).Neurulaia la AmfioxusEvenimenteEtapeFormaiuni specificeFormainiterminaleObservaii:

Placa neurala

La psri i mamifere, n ectoblast, n aria pelucid apar: linia primar, nodulul anterior, prelungirea cefalic, semiluna gonocitar, nodulul posterior

Fomarea tubului neural(origine n ectoblast)Jgheab neuralCreste neuraleGanglionii nervoiNervii

Tub neuralVezicula cerebral primar (encefalul)TelencefalDiencefalMezencefalMielencefalMetencefal

Tubul neuralMduva spinrii

Coarda dorsalNotocordulColoana vertebralLa pasri si mamifere se dezvolt din ectoblast-prelungirea cefalic

Formarea cordomezo-blastului(origine n endoblast)Mezoblastul primarSomiteleNefrotomulHipoblastulMiotoameleSclerotoa-meleHipoblastul (somatopleura i splanchno-pleura)La psri i mamifere se dezvolt din ectoblast de pe laturile liniei primitive i din prelungirea cefalic

b) Formarea cordomezoblastuluiSe desfoar concomitent cu formarea tubului neural i const n formareacoardei dorsalei amezoblastului primar.Coarda dorsal sau notocordul(notochorda)se formeaz n axul sagital dorsal al endoblastului prin diviziuni rapide i proliferri puternice, dup care se detaeaz de endoblast i se dispune ventral de tubul neural.Concomitent, paramedian se produce o ngroare a celor dou margini laterale ale jumtii dorsale a endoblastului, realizndu-se dou creste paramediane cu aspect triunghiular, care se vor detaa de endoblast i vor forma, pe ambele laturi,mezoblastul primar.Mezoblastul primarsau mesodermul paraaxial(mesoderma paraaxiale)se dezvolt, ptrunznd, pe fiecare parte, printre ectoblast i endoblast, constituind cea de-a treia foi embrionar, ce marcheaz apariia stadiului triblastic (tridermic), care ncheie embriogeneza, marcnd trecerea spre histogenez i organogenez.(fig.9.16)

Fig.9.16. Neurulaia la Amfioxus Etape finaleA,B,C Seciuni transversale1. Tub neural; 2- Coard dorsal; 3- Saci celomici; 4- Intestin; 5- Cavitate celomic; 6- Splanchnopleura; 7- Somatopleura.Prin dezvoltarea mezoblastului, vor rezulta trei formaiuni (somitele, nefrotomul i hipoblastul) dispuse dorso-ventral i iniial legate ntre ele. Tot din mezoblast deriv i mezenchimul.Somitele(somiti)apar ca dou mase celulare, triunghiulare pe seciune transversal ce flancheaz lateral tubul neural i coarda dorsal. Ele se vor segmenta transversal, printr-un proces denumitmetamerizare. Din somite se vor diferenia: a)miotoamele (myotomi),din partea dorso-lateral a somitelor, formate din mioblati, care se vor transforma n fibre musculare; b)sclerotoamele (sclerotomi),din partea medial a somitelor, din care se vor dezvolta oasele.Nefrotomul(nephfrotomi) se segmenteaz transversal (se metamerizeaz) genernd primordiile(primordia)sau mugurii embrionari ai aparatului urinar.Hipoblastulnu se metamerizeaz, ci se delamineaz(delaminatio) (despic) longitudinal, genernd splanchnopleura i somatopleura, ce vor delimita cavitatea celomic primar (celomas.coeloma) i vor da natere membranelor seroase ale cavitilor (pleura, peritoneul, pericardul). (Fig.9.16)Splanchnopleura(splanchnopleura)saufoia visceralva acoperi intestinul primitiv i toate organele ce se vor forma din el.Somatopleura(somatopleura)saufoia parietalva cptui ectoblastul care delimiteaz embrionul.Mezenchimul(mesenchyma)este un derivat mezoblastic ce se formeaz din celulele migrate de pe faa intern a somitelor i a splanchnopleurei. El va da natere: sngelui, esutului conjunctiv propriu-zis, sistemului macrofagic monocitar i muchilor netezi.Dup ncheierea stadiului de morul, n locul termenilor de ectoblast, endoblast i mezoblast, se vor folosi termenii de ectoderm, endoderm i mezoderm. Din foiele embrionare se vor diferenia esuturile, sistemele i aparatele organismului.Dinectoderm(ectoderma) se formeaz: epiderma, epiteliul mucoasei bucale i anale, sistemul nervos, hipofiza, epifiza, medulosuprarenala, epiteliul cornean i cristalinian, epiteliul senzorial auditiv, retina i epiteliul olfactiv. Se remarc apariia unor ngrori ectoblastice denumiteplacode: placoda olfactiv, placoda cristalinian i placoda auditiv.Placoda olfactiv (placoda olfactoria)difereniaz, prin evoluie, neuronii olfactivi i celulele de susinere din mucoasa olfactiv.Placoda cristalinului(placoda lentis) va genera cristalinul, iar dinplacoda auditiv(placoda otica)se va diferenia vezicula auditiv din care se va dezvolta labirintul membranos.Dinmezoderm(mesoderma)se difereniaz: epiteliile rinichilor i gonadelor, mezoteliile cavitilor pleurale, pericardiace i peritoneale; endoteliile vaselor sanguine i limfatice; celulele corticosuprarenalei; celulele Leydig din testicul, celulele luteale ale ovarului; esuturile conjunctive, sistemul macrofagic monocitar; scheletul osos; sngele, muchii; vasele; aparatul urinar; unele poriuni ale aparatelor genitale.Dinendoderm(endoderma)se difereniaz: epiteliile aparatului respirator (cu excepia mucoasei nazale); epiteliul tubului digestiv (exceptnd epiteliile cavitii bucale i canalului anal); ficatul, pancreasul i vezica biliar; glandele tiroid i paratiroid; epiteliul cavitii timpanice i ale tubei auditive; timusul.Histogeneza i organogenezaFoia embrionaresuturiAparate sau sistemeOrgane

EctodermEpidermulEpiteliul mucoasei bucale i nazaleEpiteliul mucoasei analeEpiteliul corneanEpiteliul cristalinianEpiteliul senzorial auditivesutul nervosSistemul nervosHipofizaMedulosupra-renalaRetinaPlacoda olfactivPlacoda cristalinianPlacoda auditiv

MezodermCelulele sistemului macrofagicCelulele corticosuprarenaleiCelulelor glandelor interstiialeEpiteliile renaleEpiteliile gonadelorMezotelii seroaselorEndoteliile vasculareesuturile conjunctiveesutul sanguinesutul muscular

ScheletulSistemul vascularSistemul limfaticAparatul urinarSegmente ale aparatelor genitale

OaseleMuchii

EndodermEpiteliul cavitii timpaniceEpiteliul tubei auditiveEpiteliile tubului digestivEpiteliile aparatului respiratorAparatul respiratorAparatul digestiv

TiroidaParatiroidaFicatPancreasVezic biliarTimusul (parial)

9.3.2.SEGMENTAIA LA PSRI

Datorit oului, care este de tiptelolecit, segmentaia estemeroblasticsauparial, iar dup aspectul su estepolarsaudiscoidal.La psri, celula sexual femel matur (sauovulul) este reprezentat numai de glbenu.Nucleul ovuleieste situat lapolul animalal glbenuului, fiind nconjurat de o cantitate redus de citoplasm activ (sauvitelus formativ) mpreun cu care alctuiete o formaiune discoidal, denumitdiscgerminativ (cicatricula)sau patgerminativ(nucleul Pander). Numai discul germinativ va intra n segmentaie.Restul ovoplasmei este format dinvitelus albformativ(ce conine granule mici, cu compoziie predominant proteic 43%) i dinvitelus galben nutritiv, ce cuprinde granule mari, formate n principal din lipide i proteine, n cantitate mai redus (28%). Depunerea vitelusului ncepe de sub discul germinativ, cu un strat de vitelus alb care se prelungete spre centrul oului cu o formaiune cu aspect de limb de clopot, denumitlatebra Purkinje. n afara acestui vitelus alb se se dispune un strat de vitelus galben, iar n continuare are loc o dispunere a celor dou tipuri de vitelus n straturi concentrice alternative. La periferie, oul este nvelit de omembran vitelin(deovolem). (Fig.9.17)

Fig.9.17. Oul la psri1- Latebr; 2- Disc germinativ; 3- Membrana vitelin; 4- Vitelus galben; 5- Vitelus alb;; 6- Albu dens; 7- alaze; 8- Albu fluid; 9- Albu dens; 10- Albu fluid, al treilea strat; 11- Membrana cochilier intern; 12- Membrana cochilier extern; 13- Camera cu aer; 14- Camera calcaroas; 15- Cuticula.

Fecundarea oulor are loc n poriunea iniial a oviductului sau pe suprafaa ovarului, nainte de a fi acoperit cu albu, membrane cochiliere i cochilie. Dup fecundare ovula (oul nefecundat) devine ou fecundat(ovum fertilisatum s. sperovium)sau zigot (zygota s. conceptus).nceputul segmentaiei este marcat de apariia unui an linear ce marcheaz planul de separare dintre cele dou celule fiice, plan ce cade perpendicular pe suprafaa discului germinativ, fr s-i ating marginile. Celulele rezultate sunt identice i de talie egal (diviziune homoplastic). A doua mitoz are anul i planul de separare dispuse perpendicular pe primul an. n cea de-a treia mitoz apar dou anuri verticale, ambele perpendiculare pe primul an. Este urmat de alte diviziuni verticale, rezultnd un singur strat decelule prismatice, reprezentndectoblastul. Formarea primelor dou blastomere are loc dup 30 de minute de la singamie, iar dup patru ore embrionul are 8 blastomere, ajungnd la 152 blastomere dup 7 ore.Segmentarea estesincron, deoarece toate diviziunile celulare se desfoar simultan. Intercineza este scurt, fr sintez de acizi nucleici, acetia existnd deja. n plus, vitelusul formativ este bogat n aminoacizi, enzime, glucide i lipide, asigurnd necesarul proceselor de multiplicare.

Ectoblastul este desprit de vitelus printr-o cavitate plin de lichid, denumitcavitatea subgerminalsaude segmentare. Acest aspect (ectoblastul i cavitatea subgerminal) reprezintstadiul embrionar monoblastic(comparabil cu blastula de la amfiox), avnd la psri forma de disc, de unde i denumirea dediscoblastul(sau dedisc embrionarsaubnu). (Fig.9. 18)Fig.9.18. Segmentaia zigotului la psri.A-Discul germinativ nesegmentat; B-Stadiul cu dou blastomere; C-Stadiul cu patru blastomere; D-Stadiul cu opt blastomere; F,G-Discoblastula.

Privit de sus, discul embrionar apare ca o suprafa relativ circular care prezint: 1) o zon mai transparent aria pelucid (area pellucida), situat uor excentric; i 2) o zon mai ntunecat aria opac (area opaca), ce nconjoar aria pelucid.nstadiul diblasticse formeazendoblastul.Unele dintre celulele ectoblastice iau form cubic i migreaz la limita dintre ectoblast i cavitatea subgerminal. n continuare, aceste celule se multiplic i formeaz un strat continuu subectoblast, denumit hipoblast(hypoblastus),mprind cavitatea de segmentare n dou spaii, ocavitate blastocelici ocavitate subgerminal propiuzis, delimitat ntre vitelus i hipoblast,umplut cu lichid blastocelic i particule de vitelus. Procesul de de separare a celulelor ce formeaz hipoblastul se numete delaminare(delaminatio), iar ectoblastul devine epiblast(epiblastus). Hipoblastul are un rol temporar, fiind nlocuit deendoblast (endoblastus). Celulele endoblastice imping celulele hipoblastice in aria extraembrionar, unde particip la formare peretelui vezicii ombilicale.(Fig.9.19)Stratul diblastic se realizeaz n intervalul de 24-48 de ore, ct dureaz parcurgerea oviductului, pn n momentul eliminarii oului din corpul psrii (pontei). Evoluia embrionului se oprete prin meninerea acestuia la 57(C i continu prin incubaie la 38-39(C, n condiii de umiditate, aerare i ntoarcere periodic.

Fig.9.19. Discoblastula la psri, nainte de nceperea gastrulaieiA, B- Discoblastule, aspecte dorsaleC,D,E Seciuni transversale1-Aria opac;2- Aria clar (pelucida), 3- Nodul posterior;4- Ectoblast;5- Endoblast;6- Cavitate subgerminalProcesele de multiplicare celular se reiau dup ase ore de la nceperea incubaiei,cnd ncepe perioada de gastrulare. Celulele epiblastice i cele ale hipoblastului realizeaz:micri de convergen(pentru a forma linia primitiv i nodulul caudal),migrri n profunzime (n cavitatea blastocelic i n aria extraembrionar), micri de deplasare lateral (pentru a forma mezoblastul).Gastrularea la psri cuprinde: formarea nodulului posterior, formarea liniei primitive cu nodulul anterior, formarea mezodermului, formarea notocordului i regresia liniei primitive.Dup 24 de ore de incubaie, discul embrionar(discus embryonicus)i modific forma, devenind oval (din rotund), apoi cu aspect piriform (cu lungimea de 3,5-5 mm), prezentnd oextremitate cefalici oextremitate caudal, cu o proliferare ectoblastic, de form triunghiular, cu aspect ntunecat, denumitnodul caudalsauposterior. Aceast proliferare ectoblastic se prelungete pe linia median, n sens cranial, formnd linia primitiv(linea primitiva), care este parcurs n sens longitudinal de o depresiune ngust, denumit anul liniei primitive(sulcus primitivus). (Fig.9. 20)Extremitatea cefalic a liniei primitive se termin printr-o formaiune nodular denumitnodul cranialsauanterior(Hensen)(nodus primitivus), aprut datorit proliferrilor mai intense. n centrul nodulului anterior se observ o depresiune denumit foset primitiv(fovea primitiva).De la nodulul anterior, prin proliferri celulare, ia natere o formaiune prelungirea cefalic(processus cephalicus s.processus notochordalis) dirijat cranial, care va ptrunde sub forma unui deget de mnu ntre ectoblast i endoblast, fr a se atinge limita discului(plica limtans areaeetsulcus limitans disci embryonici). Aceast prelungire va genera cordomezoblastul, respectiv coarda dorsal (notochorda) i mezoblastul(mesodermaembryonicum)anterior. (Fig.20)

Fig. 9.20. Aspecte evolutive ale ariei embrionare la psri1. Vitelus; 2- Aria opac; 3-Aria pelucid; 4- Linia primar; 5- Nodul anterior;

6- Prelungire cefalic; 7- Semiluna gonocitar; 8- Creste neurale; 9- Plica limitant anterioar; 10- Nodul posterior.

Spre deosebire de Amfioxus, unde mezoblastul are origine endodermic, la psri, mezoblastul se formeaz din ectoblast. (Fig.9. 21, 9.22 )

Fig. 9.21. Seciune transversal prin prelungirea cefalic a liniei primare la gin1-Ectoblast; 2- Endoblast;

3-Mezoblast;

4-Prelungire cefalic

Exist la psri doufocare de mezoblastogenez: a) la nivelul liniei primitive, unde are loc o proliferare celular care se ndreapt spre laturile discului embrionar(mesoderma paraaxiale)i, ptrunznd ntre ectoblast i endoblast, genereaz o parte a mezoblastului embrionar(mesoderma embryonicum )i mezoblastul extraembrionar(mesoderma extraembryonicum); b) la nivelul prelungirii cefalice, de unde ia natere, aproape n totalitate mezoblastul ce invadeaz discul embrionar, genernd coarda dorsal i mezoblastul anterior(mesoderma capitis).

Fig.9.22. Seciuni transversale prin aria embrionar la psri

A, B, C Etape succesive

1- Linia primar; Sanul liniei primare; 3- Ectoblast; 4- Endoblast; 5- Mezoblast

Mezoblastul anterior, situat pe prile laterale ale coardei dorsale formeaz lamele mezodermale(mesoderma laterale)care vor evolua n somite, nefrotoame i lame laterale. Printr-un proces de clivaj, din lamele laterale aparecavitatea celomic(cavum celomicum)delimitat de: a)somatopleur, format din elementele celulare mezoblastice aflate n contact cu ectoblastul i de b)splanchnopleur, aflat n contact cu endoblastul. (Fig.9.23)Neurulaiase desfoar n mod asemntor cu cea de la amfiox. Ectoblastul situat la nivelul prelungirii cefalice (median i oral de nodul anterior), va genera prin ngrori proliferative,placa neural, anul neural, canalul (tubul) neuralicrestele neurale.n partea anterioar a extremitii cefalice a discului embrionar, n aria extraembrionar vascular apare o formaiune cu aspect semilunar semiluna gonocitarsauconul germinativ, ce constituie locul de difereniere a celulelor gonocitare la psri.

Fig. 9.23. Stadii succesive de dezvoltare embrionar la psri Scheme ale seciunilor transversale1- Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Coarda dorsal; 5- an neural; 6- Somite; 7- Cavitate celomic; 8- Canal Wolf; 9- Somatopleura; 10- Splanchnopleura; 11- Aorta.

La incheierea stadiului de neurul, embrionul capt forma literei C i se delimiteaz de sacul vitelin, de care va rmne ataat prin canalul vitelin. Formarea corpului embrionului se realizeaz n dou etape: n prima etap, tubul neural crete mai intens dect ectodermul i endodermul,aparnd un buzunar subencefalic i un proces cranial; n etapa a doua, capul i corpul embrionului se delimiteaz de zona extraembrionar, n ziua a IIIa de incubaie.9.3.3.segmentaia la mamifere

Prezint particulariti generate de faptul c la mamifere oul este oligolecit. Segmentaia estetotal(ntreaga mas a oului intr n diviziune),subegal(rezultnd blastomere aproape egale ca mrime) i de tipasincron(mitozele se succed fr o anumit ordine n timp).Prezint trei perioade: 1) o perioad iniial, asemntoare cu segmentaia de la amfioxus; 2) o perioad specific mamiferelor i 3) o perioad asemntoare cu segmentaia la psri.Prima diviziune a oului duce la formarea unei celule voluminoasemacromera (macromerus), cu aspect clar i a unei celule mici,micromera (micromerus), ntunecat, ambele ocupnd spaiul delimitat de zona pelucid. (Fig.9.24)

Fig.9.24. Segmentaia la mamifere1. Zigotul oligolecit; B- Stadiul cu dou blastomere; C- Stadiul cu trei blastomere;

3. Stadiul cu patru blastomere; E- Formarea blastocistului.

1- Macromera; 2- Micromera; 3- Zona pelucida; 4-Trofoblast; 5- Buton embrionar.

Macromerase divide naintea micromerei, rezultnd stadiul cu 3 blastomere (foarte scurt ca existen), pentru ca, imediat, unul din blastomerele clare (macromere) se divide, rezultnd stadiul de 4 blastomere, dintre care 3 sunt clare (macromere) i una este ntunecat (micromer). n continuare, ritmul de diviziune al blastomerelor devine cu totul neregulat, iar planurile de segmentaie nu sunt ordonate spaial, nct dispar i diferenele volumetrice ntre blastomerele clare i cele ntunecate.n final se edific morula(morula), alctuit dintr-un bloc compact de celulentunecate, cu contururi poligonale.Diferena fa de ceea ce se ntmpl la amfiox, const n aceea c micromerele i macromerelenu se polarizeazla antipozi, nici n morul, nici n blastul. Astfel, micromerele se dispun periferic nvelind macromerele i generndtrofoblastul(trophoblastus), ce va servi la hrnirea embrionului pn la formarea placentei. Macromerele se dispun central, alctuind embrioblastul embrionar (embryoblastuss.massa cellularis interna)saubutonul embrionar.Toate transformrile desfurate pn n acest moment se petrec n spaiul delimitat de membrana pelucid, care se va subia treptat i va dispare definitiv. Prin dispariia membranei pelucide, trofoblastul ia contact intim cu membrana uterin, intervenind ulterior n nutriia embrionului.Celulele embrioblastului secret un lichid albuminos, care se acumuleaz ntr-o cavitate, denumitlecitocel, ce mpinge macromerele spre polul superior (animal). La acest pol, macromerele vor forma un mugure embrionar(nodus embryonicuss.massa embryonica), suspendat parc de trofoblast, asemntor unei picturi de ap condensat pe tavan.Aceast formaiune ce cuprinde trofoblastul (format din micromere dispuse periferic), lecitocelul i mugurele embrionar poart denumirea deblastocist(blastocystiss.blastula) i este analog blastulei de la amfiox, aprnd dup aproximativ 7 zile de la fecundaie. (Fig.9.25)

Fig.9.25. Seciuni prin blastocistul de leporideA, B Etape evolutive

1- Buton embrionar; 2- Trofoblast; 3- Membrana pelucid; 4- Cavitatea vitelin;

Blastocistul ajunge n cavitatea uterin i se fixeaz de mucoasa uterin prin procesul denidaie(la om i la roztoare) sauimplantaie(la restul animalelor).Concomitent cu nceputul nidaiei sau implantaiei ncep procesele de difereniere n butonul embrionar i n trofoblast.Din trofoblast se vor diferenia 2 straturi: a) un strat extern,sinciiotrofoblastul(sycytiotrophoblastus), alctuit din celule cu limite celulare slabe i cu o citoplasm mai ntunecat; i b) un strat intern,citotrofoblastul (cytotrophoblastus), format din celule cu limite distincte.Ca rezultat al diferenierilor ulterioare, din trofoblast se va formacomponenta fetal a placentei, iar din butonul embrionar se vor diferenia cele trei foie embrionare:ectoblastul,endoblastulimezoblastul.GastrulaiaLa mamiferele placentare, gastrulaia se desfoar n dou etape: n prima etap se formeazectoblastuliendoblastul, iar n a doua mezoblastul. (Fig.9.26)

Fig. 9.26. Blastocist de leporide n timpul gastrulaiei

1-Trofoblast;2-Ectoblast;

3-Endoblast;

4- Cavitate vitelin

Formarea ectoblastului i endoblastului.Din stratul unic de macromere prismatice care reprezintectoblastulse difereniaz pe faa sa profund cteva celule mai intunecate. Acestea se vor nmuli i vor genera, similar cu ceea ce se ntmpl la psri, un al doilea strat, format din celule turtite, denumitendoblast. Apare, n acest fel,stadiul diblastic, care datorit aspectului su se mai numete igastrodisc, saupat embrionar. Odat ce endoblastul s-a format complet i cptuete ntreaga cavitate a a lecitocelului, n blocul de celule care formeaz buttonul embrionar se produce o clivare(delaminatio),aprnd un spaiu nou,cavitatea amniotic (cavum amnii).9.27. Dezvoltarea endoblastului la leporide1. Trofoblast; 2- Ectoblast;

3- Endoblast; 4- Cavitate vitelin.

Lasuine,ovine, cervide i leporide,ectoblastul se formeaz dinpodeaua cavitii amniotice,disprd tavanul acesteia mpreun cu trofoblastul adiacent.Tavanul cavitii amniotice rmne intact la cobai, oarece, obolan, veveri, arici i liliac, unde formeaz ectoblastul, ce este acoperit n totalitate de trofoblast. La ecvine, taurine i carnivore, nu apare cavitate amniotic primar, iar ectoblastul se formeaz din celulele superficiale ale butonului embrionar.(Fig.9. 27)n stadiul incipient al gastrulaiei, cnd ectoblastul i endoblastul sunt complet formate,aria embrionar(cmp embrionarsau zon embriogen ) are un aspectpiriform, cu extremitatea caudal mai ascuit i cu cea cranial mai rotunjit. La extremitatea caudal, se realizeaz prin proliferare, o formaiune mai opac, denumitnodul posterior, ce se continu n sens cranial culinia primitiv. La mijlocul ariei embrionare, linia primitiv prezint o dilataie,nodulul anterior(Hensen), dup care se continu spre extremitatea cefalic cuprelungirea cefalic. (Fig.9.28)De pe prile laterale ale liniei primitive, se desprind numeroase celule cu contur neregulat (stelat), ce vor formamezoblastul (mesoblastus), ntre ectoblast i endoblast.

Fig. 9.28. Aria embrionar la mamifere - aspecte dorsale evolutive

1-Aria embrionar; 2- Linia primitiv;

3- Nodul posterior; 4- Nodul anterior;

5- Prelungire cefalic.

Mezoblastul embrionarprezint trei poriuni distincte: a)oporiune cefalic, nesegmentat; b) oporiune mijlocie, sau mezoblastul trunchiului; c) oporiune caudal, nesegmentat.Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone (regiuni) distincte: 1)ozon dorsal; 2) o zon intermediar; 3) o zon lateral. (Fig.9.29)1)Zona dorsalse va fragmenta transversal, genernd somitele(somiti). Fiecare somit prezint, la rndul ei, trei poriuni: 1) miotomul(myotomus), poriunea medio-dorsal din care vor lua natere mioblatii i ulterior muchii; 2)sclerotomul(sclerotomus),poriunea medio-ventral, din care se desprind celulele mezenchimale, care migreaz n jurul tubului neural, structurnd mezenchimul(mesenchyma); 3) dermatomul(dermatomus), poriunea lateral a somitei care va genera dermul (dermis) i hipodermul.2)Zona intermediar(zona nefrogen) (mesoderma intermedium)se segmenteaz transversal n veziculele nefrogene ale pronefrosului, ale mezonefrosului i ale metanefrosului.

Fig. 9.29. Gastrulaia la mamifere stadiu avansat. Seciuni transversaleA (a a) naintea nodulului anterior; B (b b ) Prin nodulul anterior;

C (c c) Prin linia primitiv

1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Nodul anterior; 5- Linia primitiv;

6-an primitiv.

3)Zona laterala mezoblastului(mesoderma laterale)se cliveaz, dnd splanchnopleura i somatopleura, ntre care se delimiteaz celomul primitiv embrionar(cavum coelomicum).Concomitent acestor transformri, embrionul ia aspect tubular i apoi sufer o ncurbare, sub forma literei C, ale crei capete se apropie i nchid o parte din cavitatea blastocelic ce va devenicavitate toraco-abdominal, iar ceea ce rmne din cavitatea blastocelic va forma extraembrionar, vezicula vitelin (ombilical) a embrionului.Odat realizate fenomenele de proliferare i difereniere, n dezvoltarea embrionului ncepe o nou etap, denumit histogenez i organogenez, iar embrionul i continu dezvoltarea devenind fetus(foetus). Cele trei foie embrionare i schimb denumirea n ectoderm, endoderm i mezoderm.9.4.Anexele embrionare i fetaleSunt formaiuni morfologice cu rol nprotecia,nutriiaiepuraiaembrionului i fetusului. Ele sunt o continuare n exteriorul embrionului a componentelor embrionare (ectoderm, endoderm i mezoderm), alctuind, n totalitatea lor, aria extraembrionar.Anexele embrionare i fetale(membranae fetales)sunt reprezentate de: a) vezicula vitelin (sau ombilical); b) alantoid; c) amnios; d) corion.9.4.1. Vezicula vitelin (ombilical)Vezicula vitelinsausacul vitelin(saccus vitellinus) este anex embrionar care deriv din endoderm, dup ce acesta nlocuiete hipoblastul. Este desprit de trofoblast prin lecitocel sau blastocel. Ocup o parte din spaiul cavitatii lecitocelice care, odat cu ncurbarea embrionului (sau a ariei embrionare) se mparte n dou compartimente: - un compartiment cuprins n corpul embrionului, reprezentndintestinul primitiv (enteron primitivum)cptuit de endoderm; i -un compartiment mai spaios, situat extraembrionar, care va formavezicula ombilical, cptuit de endodermul extraembrionar, ce delimiteaz cavitatea vitelin(cavum vitellinum). Comunic cu intestinul embrionar princanalul ombilical(vitelin) (ductus pedunculi vitellini),care strbate pedunculul vitelin(pedunculus vitellinus),de legtur cu embrionul i fetusul. Peretele vezicii viteline este format din dou straturi: unulintern, format de celulelele endodermale ( care au nlocuit hipoblastul) i altulexternformat din splanchnopleur (din mezoderm extraembrionar). Aici celulele mezenchimale se se grupeaz i formeaz insule sanguine (hemato- i vasculo-formatoare).n etapa timpurie a embriogenezei ndeplinete rolul de organ vasculo i hematoformator, precum i derezervor de substane nutritive, regresnd ulterior.9.4.2. AmniosulAmniosul(amnion)se formeaz(amniogenesis)din ndoiturile ectodermului i ala somatopleurei care l cptuete, cute ce apar n urma coborrii embrionului n cavitatea lecitocelic. n acest mod se formeaz patru cute(plica limitans): anterioar, posterioar i dou laterale, care se vor suda n planul median, delimitnd o cavitate amniotic(cavum amnii)ntre ectodermul embrionar i foia amniotic realizat. n lichidul amniotic(liquor amnioticus)plutete embrionul i apoi fetusul cruia-i confer attmobilitatect iprotecie. (Fig.9.30)9.4.3. AlantoidaEste o anex format din endoderm i splanchnopleur. Se dezvolt(allantogenesis)din endodermul intestinului caudal, care prin proliferare i evaginare genereaz iniial un mugure alantoidian digitiform(processus allantoicus).Pe msur ce mugurele embrionar crete, se insinueaz i se interpune ntre amnios i vezicula ombilical, reducnd spaiul ocupat de cavitatea vitelin i antrennd cu el i splanchnopleura care ocup intestinul primitiv.

Fig.9.30. Formarea anexelor embrionare la psri1. Ectoblast; 2- Endoblast; 3- Mezoblast; 4- Cavitate amniotic; 5- Alantoid;

6- Vezicul ombilical; 7- Vitelus; 8- Splanchnopleura; 9- Intestin primitiv;

10- Somatopleura.

Alantoidarmne legat de locul de origine printr-un pedicul , strbtut decanalul urac (urachus),denumit i canal alantoidian (ductus allantoicus). n splanchnopleura, ce acoper endodermul se dezvolt o bogat reea vascular ce se va conecta la vasele viteline pe care le nlocuiete treptat, alctuind cea de-a doua circulaie fetal (circulaia alantoidian) ce cuprinde dou artere i dou vene alantoidiene.Cavitatea (vezicula) alantoidian(cavum allantoicum), plin cu lichid, este delimitat de dou foie: una intern, n contact cu amniosul(allantoamnion) i alta extern, n contact cu corionul(allantochorion).9.4.5.CorionulCea mai extern anex (nvelitoare) din aria extraembrionar, corionul, provine dinmicromerele morulei. Dup dispariia membranei pelucide, acestea vor forma corionul primar(chorion primarium)sauprocorionulsautrofoblastul. Pe suprafaa sa extern prezint viloziti(villi chorii primarii)ce sunt repartizate n diferite moduri, n funcie de specie.O vilozitate corial este constituit din: axul conjunctiv de esut lax i din trofoblastul care acoper axul conjunctiv. Trofoblastul este format din dou rnduri de celule, morfologic distincte: citotrofoblastul i sinciiotrofoblastul.Sinciiotrofoblastul(syncytiotrophoblastus), stratul extern, are o culoare mai nchis i numeroi nuclei dispersai ntr-o mas de citoplasm, fr limite celulare. Citoplasma are un aspect spumos, conine lipide, colesterol i mucopoliglucide i prezint un citoschelet filamentos.Are aspectul unui epiteliu cubic simplu, cu margine n perie. Examinat la microscopul electronic, marginea n perie prezint microviloziti dispuse la intervale de 8-20 nm. Microvilozitile nu sunt structuri rigide, prezentnd lungimi ce variaz ntre 1-2(m i un diametru de 150-250 nm.Nucleii sinciiotrofoblastului apar deseori grupai, polimorfi, prezentnd un nucleol excentric, cu citoplasma clar i cromatina granular, rspndit neuniform.Citotrofoblastul (cytotrophoblastus)(stratul intern sau stratul celular Langhans) cuprinde celule mari cu limite celulare distincte, cu nuclei veziculoi, cu nucleoli evideni, cu citoplasm clar, cu numeroase mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi perinuclear, numeroase microvezicule i granule cu fier. La limita cu sinciiotrofoblastul prezint numeroi desmozomi.Membrana bazala trofoblastului are un aspect neregulat, discontinuu i o grosime de 150 nm. Este desprit de polul bazal al celulelor citotrofoblastice printr-un spaiu de 25 nm, plin de o mas amorf cu o densitate electronic sczut.Axul conjunctiv al vilozitii coriale este format din esut conjunctiv embrionar, cu celule mezenchimatoase stelate. Cuprinde o arteriol care se capilarizeaz sub membrana bazal a epiteliului vilozitii. Din estura de capilare se desprinde o venul care va fi colectat de venele membranei coriale. Endoteliul acestora, extrem de fin, este nconjurat de fibre delicate, ce aparin esutului conjunctiv embrionar al axului vilozitii.9.4.5.Particulariti ale anexelor embrionare i fetale la mamifereVezicula vitelinare o dezvoltare redus, rolul su nutritiv limitndu-se la fazele timpurii ale embriogenezei, datorit faptului c ovulele mamiferelor sunt oligolecite. Dup atrofia veziculei viteline, se menine o formaiune vestigial, denumit diverticulul Meckel.Prezint o funcie vasculoformatoare i hematoformatoare timpurie. Astfel, celulele mezoblastice din peretele veziculei viteline vor forma insule vasculo i hemato-formatoare (insulele Wolff i Pander)(insulae sanguineae). Aici apar primele elemente figurate sanguine i reeaua extraembrinar de capilare, care se va conecta la circulaia sanguin intraembrionar. Circulaia vitelin a embrionilor, denumit iomfalomezenteric, va fi nlocuit treptat cu circulaia placentar, iar hematopoeza este preluat de ficat.Anexele embrionare si fetaleAnexaOrigine n:StructuriFormaiuni specifice

CorionMicromerele moruleiSinciiotrofoblastulCitotrofoblastulMembrana bazalViloziti coriale

AlantoidaEndodermCavitatea alantoidianSplanchnopleurReea vascularCanalul urac

Vezicula ombilical (vitelin)EndodermCompartiment intraembrionarCompartiment extraembrionarCanal ombilical(vitelin)

AmniosulEctodermCavitate amnioticLichid amnioticCute amniotice

La mamiferele cu schizamnios (primate, cobai, arici, liliac) vezicula ombilical este mai redus dect la mamiferele cu plectamnios (rumegtoare, carnivore, roztoare).Amniosulse formeaz foarte timpuriu. Modul de formare a amniosului difer n funcie de modul de implantare (nidaie). Formarea poate avea loc n dou moduri: prin plicaturare (plectamnios) i prin clivaie (schizamnios). Prin plicaturarea ectodermului se formeaz amniosul la leporide, carnivore, suine i rumegtoare, unde nidaia este de tip central. La hominide i la alte specii de mamifere (cobai, arici,liliac,tatu),unde nidaia este de tip interstiial, formarea amniosului are loc n faza de embrion diblastic (gastrodisc) printr-un proces de clivaj orizontal al celulelor ectoblastului. Rndul superior va forma amniosul, iar spaiul dintre cele dou straturi de celule ectoblastice va genera cavitatea amniotic, n care se va acumulalichid amniotic. La mamiferele cu nidaie de tip excentric, ntr-o prim faz apare un scizamnios,care va fi nlocuit de un plectamnios.Lichidul amniotic, nghiit de fetus, este resorbit n intestin, ajunge n circulaia fetal alantoidian i, prin traversul placentei, n circulaia matern, dar nu ptrunde n cile respiratorii. Este mucilaginos, limpede i sporete cantitativ n prima parte a gestaiei. Acumularea de lichid amniotic este mai lent n a doua parte a gestaiei, cnd lichidul devine tulbure i conine pr, celule descuamate etc. n apropierea parturiiei este galben datorit meconiului format din luna a aptea de gestaie.Amniosul mamiferelor se dezvolt foarte mult, revenindu-i mai multe roluri: - de protecie a embrionului mpotriva ocurilor mecanice; - de lubrefiere a cilor de expulzare a fetusului i dec urirea a acestora de bacterii i micei; -rol trofic, fiind bogat n ap, sruri minerale, proteine;-rol metabolic ntervenind n glicogenez (la rumegtoare) i n lipogenez; -rol de depozit pentru produide dezasimilaie (acid uric,uree). Gradul de dezvoltare al amniosului, respectiv suprafaa i volumul de lichid amniotic (raportat la talia speciei) crete progresiv la marsupiale, la carnivore, la rumegtoare i la primate.La iap, amniosul ncepe s se formeze la 21 de zile, iar cantitatea de lichid ajunge la 3-7 litri, formnd a doua pung a apelor. La rumegtoare, la nivelul amniosului se descriu formaiuni, cu form neregulat, denumiteplaje amnitoticecu rol neelucidat, (probabil glicogenogenetic).Plajele amniotice lipsesc la scroaf i cea, iar la iap i oaie sunt rar nrtlnite.La scroaf, lichidul amniotic, ajunge la 40-300ml, dar scade dup sptmna a 12-a de gestaie, iar la carnivore (cea i pisic) la parturiie rmn numai cteva picturi (8-30 ml). (Fig.9.31)

Fig. 9.31. Schema unui fetus de mamifer, mpreun cu anexele sale1. Fetus; 2- Intestin primitiv; 3- Cordon ombilical; 4- Cavitate amniotic; 5- Alantoida;

6- Vezicula vitelin; 7- Corion; 8- Vilozitate corial.

Alantoidaprezint un grad de dezvoltare ce difer foarte mult n raport cu specia. Astfel, exist specii cu: a)alantoida redusla un diverticul n deget de mnu (la primate); b)alantocorion, n care alantoida apare ca o pung aplatizat, a crei fa intern acoper aproape n totalitate amniosul ( la mamiferele aplacentare); c)amniocorionul, la care alantoida acoper numai parial amniosul, aceasta venind n contact cu corionul. Foia extern a alantoidei va cptui corionul pe o suprafa mai mare sau mai mic.La mamifere, alantoida prezint trei zone: 1)zona intraembrionar, din care se va forma vezica urinar; 2)zona mijlocie, din care va rezulta canalul urac, zona este cuprins n cordonul ombilical; 3)zona extraembrionarsausacul alantoidian propriu-zis,interpus ntre amnios i corion.Lichidul alantoidian apare nainte ca rinichii fetali s devin funcionali. Este limpede, apos, brun glbui. Conine albumin, fructoz i uree, deoarece filtratul renal fetal ajunge n sacul alantoidian prin canalul urac. La vac, iap, oaie,capr i scroaf, se ntlnesc calculi alantoidieni (formai din detritusuri celulare, fosfat de calciu i mucoproteine)ceplutesc n lichidul alantoidian.La mamifere, reeaua vascular alantoidian (a doua circulaie embrionar) este mai dezvoltat dect la psri i particip la realizarea circulaiei placentare. La vrsta de 2 luni (la ecvine, taurine), circulaia vitelin este complet atrofiat i nlocuit de circulaia alantoidian.Din fuzionarea mezodermului extraembrionar ce acoper alantoida cu troblastul se formeazcorionul alantoidiance gzduiete o reea vascular bogat ce asigur conexiunea ntre endometru maternal i reeua vascular alantoidian.Alantoida ndeplinete la mamifere mai multe roluri: -de rezervor de substane toxice i deeuri metabolice; - organizator al reelei vasculare embrio-fetale ce nlocuiete reeaua vascular vitelin; -furnizeaz mezenchim pentru axul vilozitilor coriale;- pregtete i lubrefiaz tractusul genital pentru parturiie; - particip la formarea cordonului ombilical.Cordonul ombilicalface legtura dinte placent i fetus.La structurarea lui particip: vezica vitelin cu canalul ombilical, alantoida cu canalul alantoidian, peretele sacului amniotic adiacent zonei ombilicale, mezodermul extraembrionar (celule mezenchimale, substan fundamental mucoid-gelatin Wharton), arterele i venele ombilicale. Lungimea cordonului ombilical este, n medie de 50-60 cm la iap, 30-40 cm la bovine, 25 cm la scroaf, 8-12 cm la cea i pisic. La rumegtoare i cabaline n cordonul ombilical sunt prezente i fibre musculare netede, care produc vasoconstricie n momentul parturiiei.Laiap, mugurele alantoidian apare la 21 de zile i ajunge n contact cu corionul la 55-60 de zile, cnd are reeaua vascular dezvoltat i nlocuiete circulaia vitelin (omfalo-mezenteric) pn la 70-80 de zile. Cantitatea de lichid alantoidian ajunge la 8-18 litri, fiind clar i constituit iniial din transsudat sanguin. n apropierea parturiiei, din cauza urinii fetale devine glbui murdar.Lascroaf, alantoida lipsete n mare parte la nivelul zonei centrale, unde amniosul, venind n contact cu corionul, realizeaz un amniocorion. Cantitatea de lichid alantoidian crete (ajunge la 100-200 ml), pn la jumtatea gestaiei, dup care se resoarbe treptat, devenind de culoare brun-murdar i, la parturaie, rmnnd doar civa mililitri.Larumegtoare, alantocorionul se gsete pe cea mai mare parte a suprafeei, exceptnd zona central, unde predomin amniocorionul (ca la scroaf).Laceaipisic, alantoida separ complet amniosul de corion (alantocorion). Cantitatea de lichid alantoidian ajunge la 40-110 mililitri (la cea),iar la pisic este ntre 5-15 ml.Corionulla mamifere prezintviloziti coriale primare, cu aspect de formaiuni filiforme sau digitiforme orientate spre exterior. Concomitent cu vascularizarea i dezvoltarea alantoidei, vilozitilecoriale primare se repartizeaz diferit, n raport cu specia, se vascularizeaz i ptrund n criptele mucoasei, devenindviloziti coriale secundarei participnd la constituirea placentei. Astfel, o vilozitate corial secundar este o prelungire a corionului ( trofoblast cu mezoderm extraembrionar) n care au ptruns vasele alantoidiene (n cazulalantocorionului) sau vasele viteline (n cazulomfalocorionului).Vilozitile coriale secundarepot fi rspndite: a)difuz, cu rspndire uniform complet (pe toat suprafaa), la iap sau incomplet (lipsind la capetele corionului), la scroaf; b)zonal, sub forma unui bru circular median, la carnivore; c) grupate n formaiuni denumite cotiledoane, la rumegtoare; d)discoidal, sub forma unei zone circulare la roztoare i primate.Vilozitile coriale lipsesc la marsupiale, care au un corionavilosi sunt denumitemamifere aplacentare.La iap, corionul este cptuit n ntregime de alantoid, dup 5560 de zile, cnd apare i circulaia placentar. Complexul corioalantoidian prezint cute care se pot desprinde, cad n lichidul alantoidian i constituie hipomamele. Corionul are un aspect catifelat, datorit vilozitilor fine (microcotiledoane), dispuse uniform pe toat suprafaa sa. La nivelul contactului corio-alantoidian pot apare depuneri de fosfat de calciu, denumite plci opace.Lascroaf, sacul corial este iniial alungit-fusiform, (msurnd 15mm la 17 zile) dup care se scurteaz (prin necroza extremitilor) i se dilat dup 20 de zile. Vilozitile lipsesc la capetele sacilor corionici.Lavac, sacul corial fusiform ajunge la 50-60 cm lungime. Vilozitile coriale se grupeaz n cotiledoane, dispuse pe 4 rnduri, fiind n numr de 80-120, n dreptul fiecrui corn uterin. n zona central a sacului, corionul nu este cptuit de alantoid, stabilindu-se un raport amnio-corial. n restul suprafeei uterine a corionului, raportul este alanto-corial. La extremitile sale, corionul este necrotic, ca i la scroaf. La oaie i capr, angrenarea vilozitilor coriale n criptele uterine are loc n a 44-a zi de gestaie.Laceaipisic, iniial corionul este acoperit n totalitate cu viloziti coriale primitive, dintre care se dezvolt numai cele cin zona circular central (reprezentnd 1/3 din suprafaa corionului). n totalitatea sa, corionul este cptuit de alantoid (alantocorion).9.4.6.Particularitile anexelor embrionare la psriLa psri,sacul vitelin(vezicula vitelin) are o importan mult mai mare dect la mamifere, deoarece ovula este de tiptelolecit. Este prima anex embrionar care se organizeaz ( din ziua a treia de incubaie). n ziua a 5-a de incubaie, vitelusul coninut n vezicula ombilical este acoperit n ntregime de endodermul i mezodermul extraembrionar, nct peretele sacului vitelin este structurat din endoderm, membrana vitelin i mezoderm.n mezodermul sacului vitelin se formeazinsulele sanguino- i vasculo-formatoare(Wolff i Pander), din care iau natere celulele sanguine i vasele primei circulaii embrionare(circulaia omfalomezenteric).Aceast reea vascular transport substanele absorbite de ctre endodermul vitelin, care prezint viloziti. Rezorbia vitelusului continu i n primele zile dup ecloziune. Tot prin reeaua vascular se realizeaz transferul pasiv al anticorpilor maternali existeni n vitelus, precum i al unor proteine virale sau virusuri. Acest fapt permite transmiterea pe vertical(transembrionar)a unor infecii i vaccinareain ovo ,aplicat pentru imunoprofilaxia unor boli ( Boala Marek, bursita infecioas aviar).Sacul vitelin este complet dezvoltat dup 5-6 zile de incubaie i comunic cu intestinul embrionului prin canalul vitelin(ductus vitellinus),fr ca vitelusul s treac prin acest canal n intestin. Vestigiile canalului vitelin persist sub formadiverticulului vitelin( diverticulum intestinale jejuni)sau a tubercului Meckel, care prezint o structur (cu patru tunici), asemntoare peretelui intestinal, i o populaie limfocitar i plasmocitar bogat, nct este considerat organ limfoid secundar.Sacul vitelin ndeplinete mai multe roluri, precum:-absorbia din vitelus a substanelor nutritive i plastice, necesare dezvoltarii embrionului pn la ecloziune; - organizeaz reeaua de capilare omfalomezenterice; - produce primele celule sanguine; - are funcie de aprare imun local i general.Amniosulse formeaz de timpuriu (din a doua zi de incubaie),prin plicaturare, fiind complet nchis n ziua a treia (la gin) sau a patra (la curc i la gsc) de incubaie. Peretele amniosului este format din dou straturi:- un stratintern, orientat ctre embrion, reprezentat de ectodermul extraembrionar i altul extern, reprezentat de mezodermul extraembrionar (respectiv de somatopleur), n care vor apare vase de snge i fibre musculare. Fibrele musculare genereaz contracii ritmice.Amniosul este desprit de corion printrun spaiu denumit cavitate celomic extraembrionar(celoma extraembryonicum).Ectodermul amniosului secretlichidul amniotic (liquor amnioticus)care umple cavitate amniotic(cavum amnii).n acest lichid se acumuleaz urai, produi de rinichiul embrionar, fulgi i secreii ale glandelor din cavitatea bucal i tractusul respirator. Din ziua a 5-a de incubaie, lichidul amniotic este nghiit de pui.Amniosul i lichidul amniotic asigur: -protecia mecanic; libertate de micare pentru embrion; -nutriia embrionului cu albu, care este transferat din sacul cu albu (albumen) delimitat de corion ntrun canal seroamniotic i nghiit de embrion;-asigur necesarul de ap; detoxific embrionul de urai i sruri minerale; stimuleaz funciile de deglutiie i respiraie. Dup 11 zile de incubaie, amniosul ncepe s regreseze, se atrofiaz i dispare.

Fig.9.32. Schema unei seciuni prin oul de gin, la nceputul incubaiei1-Camera cu aer;2- Amnios;

3- Alantoid; 4- Sacul vitelin; 5- Coaja calcaroas; 6- Membrana cochilier;

7- Albu; 8- Corion

Alantoidase formeaz ncepnd cu a 46 ore de incubaie, cnd mugurele endodermic alantoidian, detaat din zona caudo-ventral a intestinului prsete aria embrionar, devenind o vezicul (dup 72 ore de incubaie) plin cu lichid, ce comunic cu intestinul primitiv printr-un pedicul strbtut de canalul urac. Pe msur ce se dezvolt, vezicula alantoidian se insinueaz ntre sacul vitelin, amnios i corion, antrennd splanchnopleura i ocupnd ntreg celomul extraembrionar. nconjoar albuul pe care l cuprinde ntr-un sac. Din corion se formeaz un diverticul tubular care trece printre alantoid i sacul vitelin,devenind canal seroamniotic, prin care albuul este transferat n amnios i nghiit de pui.Mezodermul splanchnic al foiei externe, se sudeaz cu somatopleura corionului, realizndmembrana corioalantoidian, n care se dezvolt o reea vascular (dup 5-6 zile de incubaie), care se va lega de reeaua vitelin pe care o va nlocui treptat, realiznd circulaia alantoidian care se va racorda la circulaia embrionarRolul alantoidei este foarte important n a doua jumtate a incubaiei cnd asigur: protecia embrionului prin lichidul alantoidian; consumarea albuului (rol nutritiv); excreia metaboliilor (prin canalul urac); respiraia (prin intermediul circulaiei alantocoriale, ncepnd cu ziua a 6-a).

Corionuleste anexa cea mai puin important la psri. Se formeaz de timpuriu, o dat cu amniosul, din partea extern a cutelor amniotice. Are origine ectodermic i parial mezodermic (din somatopleur). Este mpins de alantoid i ajunge n contact (dup 7-8 zile de incubaie) cu membranele cochiliere i cu alantoida, cnd somatopleura corionului se sudeaz cu splanchnopleura alantoidei, realizndmembrana corioalantoidian(alantocorionul). Membrana corioalantoidian asigur, ncepnd cu zillele 9-10 de incubaie, respiraia embrionului prin circulaia alantocorial i schimburile de ap ntre embrion i mediul exterior.n timpul incubaiei: -nutriiase face pe seama vitelusului coninut n vezicula ombilical i prin intermediul alantoidei (din sacul de albu); -respiraia se face prin intermediul vascularizaiei alantoidine direct din camera de aer; -excreiase face prin alantoid. Pe msur ce rezerva de vitelus este consumat, sacul vitelin se retracteaz i dispare, nchizndu-se ombilicul. n momentul ecloziunii puiul sparge cu ciocul resturile de alantoid, corionul, membranele cochiliere i coaja calcaroas.Cromozomii

HYPERLINK "http://lh3.ggpht.com/-_rPJ0hqI58k/Th