Reflexul

Reflexul sau actul reflex este raspunsul involuntar specific la actiunea unui stimul senzitivo-senzorial adecvat. Actul reflex se produce involuntar i inconstient, dar este previzibil.

Reflexele necondiionate numite i nnscute, sunt reacii caracteristice fa de acelai stimul. Se manifest la toi indivizii unei specii n acelai mod, apar chiar la natere sau ulterior, pe msura dezvoltrii organismului i se transmit ereditar.

Reflexele condiionate (dobndite), apar pe parcursul vieii, n funcie de condiiile de existen a organismelor. Acestea reprezint experiena de via a fiecrui individ, nefiind identice la toi indivizii speciei.

n plan funcional, sistemul nervos are la baz actul reflex. Prin actul reflex (reflex), se consider reacia organismului fa de aciunea unui stimul.

Arcul reflex

Arcul reflex reprezinta ansamblul neuronal implicat In realizarea actului reflex. Anatomia si functia arcului reflex este programata genetic si sunt pe deplin formate la nastere.

Un arc reflex elementar este format din cinci elemente: - receptorul specific (difrentiat sau simpla terminatiune nervoasa libera);

- unul sau mai multi neuroni senzitivi ai caii aferent;

- centrul reflex intra-sau extranevraxial;

- calea eferenta somatic a sau vegetativa;

- organul efector: muschi sau glanda.

Elementele arcului reflex

1 receptor2 - neuron senzitiv3 - centru nervos4 - neuron motor5 - organ efector (dupa J. Cunningham, 1992)

Receptorii (suprafata reflexogena) sunt formatiuni periferice specializate in detectarea si receptionarea unui stimul a carui energie specifica o codifica in potential electric (potential de receptor), care la randul lui genereaza in nervii senzitivi potentialul de actiune (influxul nervos).

Calea aferent (senzitiva sau centripeta) transporta unilateral impulsuri spre centrii nervosi. Fbrele nervoase senzitive reprezinta prelungirile neuronilor senzitivi al carer corp se afla totdeauna in afara axului cerebro-spinal (In ganglioni spinali de pe radacinle dorsale ale nervi lor spinali si in analogii acestora de pe nervii cranieni).

Centrul nervos integreaza, stocheaza si prelucreaza informatiile primite pe caile nervoase aferente i elaboreaza reactii somato-vegetative adecvate. Morfologic, centrii nervosi se prezinta sub forma de grupuri de neuroni situate in substanta cenusie a sistemului nervos central (nuclei nervosi) cu rol de coordonare a anumitor functii ale organismului.

Calea eferenta (centrifuga) este reprezentata de neuronul motor sau inhibitor al carui pericarion se afla intotdena in axul cerebrospinal (coarnele ventrale ale substantei cenusii din maduva spinarii sau nucleii motori ai nervilor cranieni).

Organele efectoare sunt reprezentate de musculatura scheletica in cazul reflexelor somatice si de fibrele musculare netede viscerale sau celulele secretoare glandulare, in cazul reflexelor vegetative.

Clasificarea reflexelor

1. din punct de vedere morfologic:

- monosinaptice, cand arcul reflex contine doar doi neurom neuronul senzitiv si neuronul motor (ex. reflexele miotatice); - polisinaptice, cand arcul reflex contine alaturi de neuronul senzitiv si motor, eel putin un neuron de asociatie (ex. reflexul de flexie).

2. dup sediul receptorilor:

- exteroceptive, declansate de actiunea stimuli lor tactili, termici si durerosi asupra pielii sau a undelor sonore sau luminoase asupra receptorilor specifici din urechea interna sau retina; - proprioceptive, declansate de stimularea receptorilor kinestezici (din muschi si tendoane); - interoceptive, declansate de stimularea receptorilor viscerali.

3. dup sediul centrului nervos:

- reflexe medulare; - reflexe ale trunchiului cerebral; - reflexe cu centro pe scoarta cerebrala.

4. dup efectorul implicat in realizarea raspunsului reflex:

- reflexe somatice care au ca efectori muschii scheletici; vegetative care au ca efectori muschii netezi viscerali, muschiul cardiac sau glandele endo- si exocrine.

5. dup originea lor:

- refelexe neconditionate sau innascute, cu centrul nervos in maduva spinarii si trunchiul cerebral; - reflexe conditionate sau dobandite in cursul vietii, cu centrul pe scoarta cerebrala.

6. dup numrul de segmente ale SNC care participa la activitatea reflexa:

- reflexe segmentare, care au centrul nervos limitat la un mic segment al SNC (reflexul pupilar fotomotor); - reflexe intersegmentare, care utilizeaza mai multe segmente ale SNC.

Proprietatile reflexelor

1. Unidirectionalitatea, caracter imprimat de functionalitatea sinapselor care transmit excitatia ill sens unic, de la membrana presinaptica spre cea postsinaptica. Astfel, inormatiile senzitivo-senzoriale pleaca de la nivelul receptorilor prin fibrele senzitive (conducere centripeta), ajung la centrul nervos si de aici, prin fibrele motorii somatice si vegetative (conducere centrifugiii, la organele efectoare.

2. Latenta arcului reflex are la baza intarzierea sinaptica, cumulat cu timpul de conducere aferenta si eferenta, dependent de gradul de mielinizare a fibrelor nervoase si de numarul de sinapse din arcul reflex. Datorita timpului "consumat" de mecanismul transmiterii excitatiei prin sinapsa, raspunsul unui organ efector apare mai tardiv cand se excita receptorul sau, comparativ cu raspunsul aceluiasi efector obtinut prin excitarea neuronului sau motor. Daca timpul de Iatenta a unui reflex monosinaptic este de numai 0,5-0,7 ms, el poate ajunge la 100 ms in cazul reflexului contralateral de flexie.

3. Fatigabilitatea. Spre deosebire de fibrele nervoase care practic sunt infatigabile, centrii nervosi (sinapsele) obosesc repede datorita metabolismului lor intens care determina epuizarea mediatorului chimic sau intarzierea refacerii acestuia. De aceea, un reflex inceteaza sa se mai produca dupa un numar relativ mic de excitatii care parcurg acelasi arc reflex.

4. Postdescarcarea consta in prelungirea descarcarii de impulsuri in nervul motor dupa ce excitarea receptorului sau nervului senzitiv a incetat, determinand prelungirea raspunsului reflex. Aceasta 'inseamna ca, la " un foe de pusca ", centrul nervos raspunde cu ,,0 salva de mitralierd ", ill centrul nervos stimulii fiind multiplicati, Postdesarcarea se explica prin aceea ca, ramificatiile neuronului aferent stimuleaza asincron neuroni intercalari, printre care ~i unii inhibitori, astfe1 incat, la neuronii motori, stimulii convergenti ajung dupa diferite intervale de timp. Deci, la un stimul unic pe nervul aferent, apar 0 multitudine de stimuli pe eel eferent. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nevos, prezinta importanta pentru realizarea contractiei tetanice a muschiului striat.

5. Recrutarea consta in cresterea numarului de motoneuroni excitati in functie de intensitatea stimulului.

6. Convegenta si divergenta sunt modalitati de concentrare sau disipare a influxuliui nervos. La suprafata unui neuron pot sa ajunga butoni terminali a mai multor axoni, prin convergenta

Pe de alta parte, ramificatiile unui singur axon pot sa fie conectate prin sinapsa cu mai multi pericarioni, fenomen numit divergenta Convergenta Divergenta (dupa P.P. Groza, 1991)

7. Sumatia temporo-spatiala consta in sumarea stimulilor subliminali in timp ~i spatiu, in vederea transformarii lor in stimuli eficienti, in cazul sumatiei temporale, stimulii aferenti separati, ineficienti, determina o stare de excitatie latenta, care, sumandu-se cu efectele de acelasi tip ale stimulilor urmatori, conduc in finalla aparitia impulsului nervos (ea explica de exemplu reactia de grataj aparuta dupa plimbarea unui parazit pe suprafata pielii). Pentru ca sumatia temporala sa se produca, este necesar ca intervalul de aplicare a stimulilor sa nu depaseasca 10-15 ms. Sumatia spatiala se refera la insumarea a doi sau mai multi stimuli subliminali sositi simultan pe cai diferite la nivelul aceluiasi neuron.

8. Facilitarea si ocluzia sunt proprietati induse pozitiv sau negativ asupra neuronilor postsinaptici de catre semnale postsinaptice. Cand influxul nervos trece de la un neuron presinaptic in teritoriul postsinaptic al unui complex neuronal, 0 parte a neuronilor postsinaptici nu sunt stimulati suficient pentru a atinge pragul de exciattie. Ei ramfm in zona facilitata, sublminala, devenind activi ulterior, prin sumatie temporo-spatiala. in schimb, stimularea puternica a unei cai presinaptice, poate impiedica raspunsul neuronilor postsinaptici situati in zona de descarcarea simultana a neuronului invecinat. De exemplu, aplicand succesiv pe doi nervi aferenti invecinati tm stimul de o anumita intensitate, se obtine cate 0 contractie musculara care realizeaza 0 foqa aproximativ egala (ex. 1 kg pentru fiecare); stimulati concomitent, cu un stimul puternic, cei doi nervi invecinati, vor dezvolta 0 foqa mai mica dedit cea obtinuta prin stimularea succesiva (doar 1,5 kg fata de 2 kg). Fenomenul apare de regula la locul de suprapunere a celor doua zone de descarcare si se numeste ocluzie

Ocluzia centrala (dupa, P.P. Groza, 1991)

In cazul unei stimulari mai slabe, dimpotriva, efeetul obtinut poate fi mai mare decat eel justifieat prin stimularea succesiva a doi nervi invecinati; fenomenul este eunoseut sub numele de margine subliminal si se explica prin faptul ca un numar de neuroni aflati in afara zonei de stimulare sunt si ei excitati, eu o intensitate subliminala, generand in soma un PPSE. Aeeasta inseamna ca, efeetele a doi stimuli subliminali sositi la nivelul aceluiasi neuron se insumeaza, determinand depolarizarea si generand un potential de actiune. Ca urmare, este aetivat un numar mai mare de motoneuroni i de unitati motorii, crescand astfel forta contractiei musculare. Marginea subliminala (dupa, P.P. Groza, 1991)

9. Iradierea se refera la propagarea excitatiei prin neuronii interealari si caile de asociatie la distanta de loeul exeitat, in areuri reflexe simetriee sau la alte nivele ale nevraxului. Cresterea intensitatii stimulului activeaza 0 populatie progresiv mai mare de neuroni eentrali. Pe baza aeestei earaeteristiei, Pfluger a stabilit legile reflexelor: loealizarea, unilateralitatea, simetria, iradierea si generalizarea.

10. Inductia simultana si succesiva. Centrii nervosi sunt sediul unor proeese de eoordonare care sincronizeaza aetivitatea muschilor antagonisti, Coordonarea este realizata prin inductie simultana sau succesiva. De exemplu, eoneomiteant eu stimularea neuronilor care inerveaza extensorii unui membru, se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonisti; fenomenul se numeste inductie negativa simultand. Excitarea motoneuronilor flexorilor este urmata de propria lor inhibare, probabil prin hiperpolarizare; fenomenul se numeste inductie negativa succesivd. In acelasi timp, flexorii anterior inhibati, sunt stimulati prin inductie succesiva pozitiva. Procese de inductie succesiva survin si la nivelul altor centrii nervosi care aferenteaza musculatura antagonista, cum sunt centrii nervosi din trunchiul cerebral care comanda miscarile de masticatie, coordonand coborarea i rdicarea mandibulei.

11. Inhibitia este proprietatea centrilor nervosi de a frana activitatea altor centri nervosi subordonati (inhibitie centrala) sau activitatea unor organe efectoare (inhibitie periferica)

n alctuirea sistemului nervos distingem:sistemul nervos centralsistemul nervos periferic

Sistemul nervos central (SNC) este alctuit din encefal i mduva spinrii.

Dup criteriul funcional distingem:sistemul nervos somatic, prin intermediul cruia sunt controlate funciile de relaie ale organismului cu mediulsistemul nervos vegetativ, prin care sunt controlate funciile organelor interne

Functiile sistemului nervos central

1. encefalul (creierul) reprezentat de:

telencefal (emisferele crebrale, corpii striati, sistemullimbic);

diencefal (talamus, hipotalamus, epitalamus);

- trunchiul cerebral:

a. mezencefal (tuberculii cvadrigemeni, pedunculii cerebrali); b. metencefal (protuberanta sau puntea, cerebel); c. mielencefal (bulbul rahidian);

2. maduva spinarii:

a. maduva cervicala; b. maduva dorsala; c. maduva lombara; d. maduva sacrala

METENCEFALUL - este situat n imediata apropiere a mielencefalului i reprezint segmentul de origine a nervilor acustico-vestibulari, a nervului facial, a fibrelor motoare pentru muchii feei, frunii i urechii externe, a fibrelor vegetative pentru glandele salivare i lacrimale. Este i sediul unor centrii nervoi implicai n realizarea urmtoarelor reflexe: reflexul lacrimal, reflexul cornean de clipire, reflexul audutiv de clipire, reflexul auditiv-oculogir. Metencefalul cuprinde i cerebelul, cu rol n reglarea tonusului muscular i coordonarea micrilor

MIELENCEFALUL Numit i mduva prelungit este primul segment encefalic cu care se afl n conexiune mduva spinrii. Din punct de vedere structural, mielencefalul conine substana cenuie n interior, sub forma unor nuclei, delimitai de substana alb care predomin la exterior. Legturile cu organele periferice sunt asigurate n special prin nervii cranieni. Rolul mielencefalului privete funcia de conducere i funcia de centru reflex.

MEZENCEFALUL - este implicat n funcia de conducere a influxului nervos i reprezint totodat un important centru de integrare a diferitelor tipuri de acte reflexe somatice.

DIENCEFALUL n alctuirea lui intr talamusul, hipotalamusul, epitalamusul, corpii geniculai i ventriculul III. Talamusul intervine n reglarea tonusului muscular i particip la realizarea unor stri psihice ca: plcerea, mnia, frica, tristeea, bucuria. n hipotalamus sunt situai centrii care particip la reglarea metabolismului, aici fiind semnalai i centrii reglatori ai comportamentului alimentar, reprezentai prin centrul foamei i al saietii. El intervine i n strile afective, n starea de veghe i somn.

TELENCEFALUL structural, acesta prezint substana alb la interior i cea cenuie la exterior, de unde denumirea de cortex cerebral. Cortexul cerebral are n primul rnd, rol n eliberarea senzaiilor i a comenzilor motoare voluntare. Pe lng aceste manifestri, telencefalul mamiferelor superioare i n special al omului, este i sediul unor manifestri cognitive, psihoafective, ca de pild memoria, nvarea, emotivitatea, gndirea.

Functiile maduvei spinarii

Functia de conducere a influxului nervos

Substratul anatomic al acestei functii este substanta alba, constituita din prelungirile axonice mielinizate ale neuronilor spinali sau medulari, care formeaza prin juxtapunere fascicule senzitive (ascendente) i din axonii milelinizati ai neuronilor motori din encefal, care formeaza fasciculele motorii (descendente sau de proiectie) ale maduvei spinarii, La aceste fascicule eu traiect lung, se aduga i fascicule scurte (de asociatie sau intersegmentare) care conecteaza diferite segmente.

Fasciculele conducerii ascendente

1. Fasciculul Goll (gracilis) i Burdach (cuneats) sunt formate din axonii celulelor senzoriale din radacinile posterioare de aceeasi parte, find situate primul medial, iar al doilea, lateral. Transmit semnale de la mecanoreceptori cu prag scazut de excitabilitate care deservesc: sensibilitatea tactila ce necesita un mare grad de localizare a stimulului (stereognozia) si o gradare fina a intensitatii lui; sensibilitatea vibratorie; sensibilitatea kinestezica constienta;semnale ce permit o gradare fina a inetnsitatii presiunii.

2. Fasciculul spino-talamic conduce excitatiile termice si dureroase (fascicule termoalgice), precum si excitatii mecanice (prurit, gadilat), ce provoaca refelxe de grataj si sexuale. Primul neuron se termina In coarnele laterale medulare, unde are loc sinapsa cu al doilea nuron ce traverseaza maduva cenusie prin comisura anterioara; de aici, impulsurile sunt transmise ascendent la nuc1eul talamic ventral postero-lateral, la substanta reticulata mezencefalica i la nuc1eii intralaminari talamici. Tot aici ajung si aferente senzoriale aemanatoare prin trigemen. Din nuc1eul talamic ventral posterolateral, impulsurile sunt proiectate prin neuroni tertiari pe cortexul senzorial.

Cile ascendente din maduva spinarii

(dupa GR. Strungaru, M. Pop, V. Hefco, 1983)

3. Fasciculele spino-cerebeloase sunt alcatuite din tracturile dorsal si ventral.

Tractul spino-ceerbelos dorsal direct (Flechsig) este situat lateral de fasciculul cortico-spinal (piramidal) incrucisat, Fibrele lui pomesc din celulele coloanei Clarke, situata la baza coamelor posterioare de aceeasi parte, ajungand prin pedunculii cerebelosi inferiori la cortexul lobilor anterior si posterior ai cerebelului.Tractul spino-cerebelos ventral (incrucisat) este format din prelungiri axonale ale unor celule de la baza coarne1or dorsale, care ajung in ordonul lateral opus la cortexul cerebelos prin pedunculii superiori i inferiori, in lobii anterior si posterior.

Tracturile spino-cerebeloase transmit impulsuri proprioceptive din muschi, tendoane i articulatii, ajustand tonusul muscular si sincronizand actvitatea motorie.

4. Fasciculul spino-tectal situat in cordoanele laterale, anterior de tractul spino-talamic lateral, contine fibre care pomesc din neuronii coarnelor posterioare opuse i se termina in coliculii superiori. Participa la relizarea reflexelor spino-vizuale.

5. Tractul spino-olivar conduce impulsuri de la maduva spinarii la olive si parolive.

Fasciculele conducerii descendente (motoare)

1. Cile piramidale (idiokinezice) ii au ongmea in zonele motorii de pe scoarta cerebrala si sun responsabile de miscarile fine, voluntare.

Exista doua fascicule piramidale:

- fasciculul piramidal direct (Turk) coboara de pe scoarta lara intrerupere pfula la nivel de maduva spinarii unde se incruciseaza cu eel de pe partea opusa la nivelul diferitelor neuromere, apoi sinaptizeaza pe motoneuronii din coarnele ventrale;

- fasciculul piramidal incrucisat (cortico-spinal lateral) se incruciseaza cu congenerul sau la nivelul bulbului rahidian si se distribuie apoi maduvei spinarii, sinaptizand pe motoneuroni.

Cile extrapiramidale (holokinezice) comanda miscarile involuntare, avand ca scop coordonarea miscarilor capului si membrelor, precum si mentinerea echilibrului, a posturii si a tonusului muscular. Acestefascicule pornesc din scoarta cerebrala, dar pe traiectul lor pana la maduva spinarii prezinta numeroase relee sinaptice. Din aceasta categorie fac parte caile corticopalidale, corticotalamice, corticopontine i corticoreticulare. Din releele striate talamice pornesc fibre pentru nucleii trunchiului cerebral, constituindu-se fasciculele: rubro-spinal (releu in nucleul rosu), tecto-spinal (releu in tegmentul mezencefalic), reticulo-spinal (releu In sub stant a reticulata) si vestibulo-spinaL

Tractul rubro-spinal reprezinta cea mai importanta cale motoare la toate mamiferele, cu exceptia primatelor si indeosebi a omului, la care rolul sau este redus si chiar contestat. Prin acest fascicul, sunt propagate impulsurile motoare care controleaza tonusul muschilor flexori si realizarea miscarilor dependente de acestia, Protoneuronul fasciculului rubro-spinal conduce influxul nervos de la nucleul rosu al pedunculilor cerebrali (cu incrucisare la nivelul decusatiei Forrel din mezencefal) la motneuronii din coarnele ventrale ale maduvei spinarii.

Tractul tecto-spinal asigura propagarea impulsurilor nervoase motorii responsabile de miscarile de orientare acustica si vizuala a caplui. Axonii pomesc din tuberculii cvadrigemeni heterolaterali si fac sinapsa cu neuronii motori ai coarnelor ventrale (direct sau prin neuroni intercalari), in special in regiunea cervicala,

Tractul reticulo-spinal este alcatuit dintr-un tract anterior, cu fibre incrucisate si unul posterior, cu fibre neancrucisate, Este conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Impulsurile reticulo-spinale par sa intervina In reglarea activitatii refelexe scheletice prin excitatii transmise de la corpii striati, cerebel, nuc1eul rosu si prin ajustarea excitabilitatii fibrelor musculare (prin intermediul motoneuronilor y) si a cailor senzoriale.

Tractul vestibulo-spinal se imparte In ventral i lateral, lara deosebire functionala si transmite la muschii scheletici (extensori) impulsuri de la labirint i cerebel, controland tonusul i miscarile dependente de acestia,

Fasciculele piramidale si extrapiramidale constituie calea finala comuna, prin care se comanda de la nivel de scoarta sau subcortical, musculatura striata.

Motoneuronii (a, y) din coarne1e ventrale ale maduvei spinarii primesc pana la 10.000 de aferente. Protectia lor fata de excitanti supraliminali si aplicati cu frecventa mare este asigurata de neuronii Renshaw care primesc informatii de la fibre desprinse din axonul motoneuronului. Ei sinaptizeaza la randul lor pericarionul motoneuronilor, sinapsa neuronului Renshaw fiind de tip inhibitor. Excitatiile cu frecventa mare descarcate In motoneuroni, activeaza neuronul Renshaw, care va hiperpolariza motoneuronul, reducandu-i astfel frecventa de descarcare in fibrele musculare.

Toxina tetanica poate bloca neuronul Renshaw, determinand contractia tetanica. Stricnina scoate din functie neuronul Renshaw, animalul murind asfixiat ca urmare a contractiei tetanice a muschilor respiratori. In schimb toxina botulinica are efect invers, producand paralizia flasca.

A - Schema simplificata a axonului motoneuronului cu colaterale1e sale care inerveaza un grup de ce1ule Renshaw; B - Descarcarea celulei Renshaw ca raspuns la excitarea antidromica prin neuronul b; C - potentialele postsinaptice inhibitorii in motoneuronul a ca raspuns la descarcarea ce1ulei Renshaw; Ach - acetilcolina, IS - sinapsa inhibitorie (dupa Eckert R. i Randall D., 1978, citati de Geta Pavel i Ana Chelaru, 2001) Inhibitia -motoneuronilor prin neuronii Renshaw

Functia de centru reflex

n afara functiei de conducere ascendenta si descendenta, maduva spinarii este sediul unor imporatante reflexe somatice i vegetative.

Din categoria reflexelor somatice fac parte reflexele monosinaptice si polisinaptice.

reflexele monosinaptice au la baza doar doi neuroni si o singura articulatie sinaptica la nivel medular

reflexele polisinaptice prezinta doi sau mai multi neuroni intercalari

Dup rceptoroul care initiaza raspunsul somato-motor medular, refelxele somatice pot fi proprioceptive si exteroceptive

n cazul reflexelor somatice proprioceptive, receptorii sunt situati in muschi, iar stimularea lor se realizeaza prin intinderea sau scurtarera fusurilor neuromusculare

n cazul reflexelor somatice exteroceptive au teritoriul receptor in zonele tegumentare sau mucoase i constau in reactii de retragere i aparare fata de un agent nociv oarecare (intepatura, arsura, curent electric etc).

Maduva spinarii contine si un important numar de centrii si nuclei vegetativi cu functii specializate

Alte reactii vegetative cu sediul medular sunt:reactiile neuro-reflexe vasculare dependente de centrii vasoconstrictori, din maduva dorso-lombara sau centrii vasodilatatori din maduva sacrala.

Aceleasi structuri nervoase bulb are i hipotalamice controleaza si centrii cardioacceleratori localizati in maduva cervico-dorsala,

Centrul respirator medular care functionaeza putin timp dupa nastere, coboara parra la nivel de D3.

n maduva dorso-lombara (D4-Ll) se gasesc centrii intestinoinhibitori.

De-a lungul maduvei dorso-lombare sunt raspanditi centrii sudorali si centrii pilomotori (plumomotori) cu distributie metamerica corespunzatoare diferitelor segmente ale corpului animal.

Toti centrii nervosi medulari (somatici si vegetativi) sunt stimulati atat neuro-reflex, cat si direct, de catre influentele nervoase centrale (asa se explica reactiile cardiovasculare, transpiratiile profuze si piloerectia din timpul emotiilor puternice si al starilor de incordare neuro-psihica in general).

Functiile trunchiului cerebral

Functiile bulbului rahidian

Dispus intre maduva spinarii si protuberanta, bubul are doua functii principale:

de conducere a influxului nervos i de sediu al centrilor nervosi ai reflexelor bulbare

Bulbul contine foramtiuni albe proprii i omoloage:

- fibre senzitive care formeaza fasciculele cailor sensibilitatii (spinotalamice ventral si lateral, spino-cerebeloase dorsal si ventral, lemniscul medial sau panglica lui Reil);

- fibre eferente care formeaza fasciculele cailor motorii piramidale (piramidal direct si incrucisat) i extrapiramidale (fasciculul rubro-spinal, tecto-spinal, vestibulo-spinal si olivo-spinal);

-fibre proprii sau de asociere senzitive sau motorii, care realizeaza conexiuni intre nucleii proprii ai bulbului: nucleii Goll si Burdach si nucleii substantei reticulate.

Bulbul indeplineste rol de centru neuro-reflex al unor reactii somato-vegetative mai complexe dect cele medulare.

Impreuna cu puntea, bulbul asigura integrarea, prelucrarea si elaborarea reactiilor reflexe somatice de orientare, redresare i mentinere a echilibrului, cat si a celor de autoreglare a circulatiei, respiratiei si digestiei.

Centri nervosi care asigura activitatea reflexa a bulbului sunt de doua categorii:

- centri nervosi simpli care primesc excitatii prin cai senzitive de la receptori aflati de regula la periferie: centrul tusei, stranutulni, deglutitiei, sughitului, vomei i salivatiei

- centrii automati sau autoexcitabili care sunt stimulati de modificarile chimice si/sau de presiune hidrostatica a sangelui: centrii respiratori, centrii cardiaci si centrii vasomotori, primii doi fiind denumiti generic centrii vitali.

Functiile punii lui Varolio

Situata intre bulb si mezencefal, puntea lui Varolio (protuberanta) prezina o portiune dorsala (tegmentul) si una ventrala (Piciorul).

Formatiunile albe ale tegmentului sunt:

- lemniscul medial, caruia i se adauga fasciculul spino-talamic, trigemino-talamic (lemniscul trigeminal) si fibre din nuc1eul tractului solitar (fasciculul gustativ);

- fasciculul spino-cerebelos ventral, longitudinal medial, cu fibre ascendente de la nucleii vestibulari, care se termina ill nucleii nervi lor cranieini III, IV si VI si descendent, din tuberculii cvadrigemeni anteriori, ca si fasciculul rubro-spinal si longitudinal dorsal Schlitz, cu fibre care coboara din hipotalamus n nucleii vegetativi inferiori.

Piciorul protuberantei contine fibre longitudinale i transverasle.

Fibrele longitudinale sunt:

- cortico-spinale (fasciculul piramidal);

- cortico-nucleare (fasciculul geniculat);

- cortico-pontine, care se termina in nucleii pontini.

Fibrele transversale, cu origine in nucleii pontini, formeaza pedunculul cerebelos mijlociu.

Reflexele protuberantiale au la baza o serie de formatiuni proprii sau omoloage cu cele din bulb si maduva.

Din reflexele somatice fac parte:

- reflexul masticator, de supt (suctiune), maseterian, corneean de clip ire, auditiv de clipire si auditivo-oculogir

In categoria reflexelor vegetative cu sediu n punte intra:

- reflexul lacrimal, salivar superior (pentru glandele submandibulara si sublinguala) i respirator.

Reflexele de masticatie, supt si clipire sunt dominate de componenta voluntara corticala.

Functiile mezencefalului

Mezencefalul este situat intre punte si diencefal.

Parte integranta a trunchiului cerebral, prin cele doua formatiuni constituiente (tectala si pedunculara), mezencefalul face parte din asa-zisul "aparat protokinetic ".

La animalele inferioare, centrul tectal, ca exponent al tuberculilor cvadrigemeni, a reprezentat primul centru superior de integrare, putnd fi considerat un adevarat "creier mezencefalic ", anexat analizatorului vizual i auditiv.

Functia de conducere a influxului nevos este asigurata de doua categorii de fascicule nervoase:

- fascicule senzitive, care realizeaza conexiunile pedunculuilor cerebrali cu talamusul si cerebelul, precum si conexiunile tuberculilor cvadrigemeni cu retina, maduva spinarii, cerebelul si urechea interna;

- fascicule eferente, care conduc influxul nervos de la pedunculii cerebrali la scoarta cerebrala, nucleii motori ai nervilor cranieni (cu origine in trunchiul cerebral) i spre coarnele ventrale ale maduvei spinarii (fasciculul tecto-spinal), bulb (tecto-bulbar), cerebel si scoarta cerebrala.

Functia de sediu a centrilor reflecsi

In mezencefal se inchid refelexe pupilare si oculo-cefalogire (tuberculii cavdrigemeni), precum i reflexe statice de redresare si statokinetice (pedunculii cerebrali)

Rolul mezencefalului in activitatea reflex tonigen a fost mai bine evidentiata prin practicarea experimentala a unor sectiuni de-a lungul axului cerebro-spinal, din care cea transrubrica (o sectiune transversala completa la polul rostral al mezencefaului, intre cele doua perechi de tuberculi cvadrigemeni, in spatele nucleilor rosii) este insotita de asa-zisa rigiditate de decerebrare" (opistotomus).

Tipuri de transectiuni nevraxiale experimentaleCe - cerebel, TP - tuberculii cvadrigemeni posteriori; TA - tuberculii cvadrigemeni anteriori; R - nueleul rosu; Th - talamus; St - striat; I - animal spinal; II - animal decerebrat (sectiune pentru obtinerea rigiditatii de decerebrare); III - animal mezencefalic; IV - animal talamic; V - animal decorticat (dupa Strungaru Gr., Pop M., Hefco V., 1983)

Rigiditatea de decerebrare (dupa Strungaru Gr., Pop M., Hefco V., 1983)

Functiile formatiunii reticulate

Formatiunea reticulata (FR) sau substanta reticulata (SR) este o retea neuronala independenta dispusa in partea mediana a trunehiului cerebral, intre bulb si hipotalamus.

Prezinta conexiuni cu scoarta cerebrala, maduva spinarii, precum si cu mediul intern si extern.

Prin grupurile de neuroni din partea sa posterioara, FR exercita un efect inhibitor asupra reflexelor spinale si miscarilor reflexe dependente de scoarta cerebrala, iar prin grupurile de neuroni din partea sa anterioara, FR exercita o actiune activatoare asupra acestor reflexe.

La procesul de activare corticala de catre FR, participa doua sisteme de trezire: - unul adrenergic, cu sediu mezencefalic - altul colinergic, care ocupa talamusul difuz, nespecfic

Functlile cerebelului

Cerebelul sau .ureierul mic" este localizat caudal de cortexul cerebral i dorsal de trunchiul cerebral, detine doar 10% din total creier, rnsa mai mult de jumatate din cei aproxmativ 14 miliarde de neuroni ai sistemului nervos.

Cerebelul mamiferelor poate fi impartit in trei parti cuprinzand fiecare o zona corticala si nuclei cerebelosi: - archicerebelul- paleocerebelul - neocerebelul

Lezarea cerebelului are drept efect nu disparitia activitatilor motorii, ci perturabrera lor. In general, tulburarile cerebeloase privesc tonusul muscular, activitatea muschilor fixatori ai pozitiilor, coordonarea activitatii muschilor sinergici, relatiile dintre muschii antagonisti.

Extirparea bilaterala a cerebelului produce initial grave modificari motorii, care compromit chiar statiunea in picioare a animalului, manifestate prin hipertonicitate a extremitatilor la unele animale, iar la altele, acestea devin flasce. Aceste modificari sunt tranzitorii, fiind inlocuite ulterior cu unele persistente, mai putin grave; cea mai caracteristica este ataxia cerebeloasa.

Ataxia cerebeloas

Functile diencefalului

Diencefalul este situat ntre mezencefal si emisferele cerebrale.

Este alctuit din hipotalamus si talamus, primul avnd functia principal de centru vegetativ i de integrator al activitatii neuro-umorale, cel din urma fiind o staie de releu a aferenelor senzitive n drumul lor spre cortex.

Functiile talamusului

Cu exceptia cailor sensibilitatii olfactive, toate caile aferente de Ia maduva spinarii, bul, punte, si cerebel, in traiectul lor catre scoarta cerebrala au relee sinaptice si statii " terminus" in nucleii talamusului si metatalamusului.

La nivel talamic, informatiile senzoriale sunt organizate somatotopic.

Integrarea talamica se exprima prin stari psihice de frica", bucurie" (raspuns la mangaiere) sau furie" (raspuns Ia tratament brutal), talamusul fiind cel mai important centru de integrare subcortical pentru informatiilor sosite pe caile sensibilitatii, inclusiv a starilor de placere sau neplacere, de afectivitate sau agresivitate care au fost amintite mai sus.

Functiile hipotalamusului

Situat la baza creierului, hipotalamusul este delimitat de marginea anterioara a chiasmei optice si de cea posterioara a corpilor mamilari. Superior este marginit de talamus prin sulcus hipotalamic si inferior, de eminenta mediana.

Grupurile de neuroni care formeaza nucleii hipotalamusului sunt dispuse in patru zone: anterioara, lateral, mediana si posterioara.

n hipoatlamusul anterior se gasesc: -centrii trofotropi parasimpatici; - vasodilatatori; -termolitici; -glucostatici.

n hipotalamusul posterior sunt localizati: -centrii ergotropi simpatici; -vasoconstrictori; -termogenetici.

Hipotalamusul lateral este sediul cetrului foamei, stimulator al ingestiei de alimente.

Hipotalamusul median este sediul centrului satietatii, cuplat cu centrul foamei.

Functille telencefalului

Functiile corpilor striati

Corpii striati sau nucleii bazali sunt grupari de neuroni In care sunt incluse atat formatini ale telencefalului, nucleul caudat, putanem, globus pallidus (corpii striati, putanemul i globus pallidus, formand nucleI lenticular), diencefalice, (corpul Luys), cat si mezencefalice (substanta neagra, nucleul rosu). Globus pallidus i nucleii sbiacenti fiind filogeneteic structuri mai vechi, formeaza paleostriatum, iar nucleul caudat si putanemul din nucleullenticular, mai noi, neostriatum.

Nucleii bazali reprezinta alaturi de caile motorii cortico-pontocerebeloase, o cale motorie extrapiramidala (denumita si cortico-strionigrala), care exercita un control modulator asupra activitatii musculare.

Formatiunile nucleilor bazali prezina conexiuni interne si exteme.

Conexiunile externe se mpart n conexiuni aferente si conexiuni eferente.

Sistemul extrapiramidal cortico-strio-nigral intervine n adaptarea motorie a organismului. Rolullui i pierde din important odata cu evolutia filogenetica.

Funciile emisferelor cerebrale

Din punct de vedere functional, emisferele cerebrale reprezinta instanta suprem " a sistemului nervos central.

Substanta cenusie, plasata la periferia emisferelor cerebrale formeaza scoarta cerebrala (cortexul) cu 6 straturi de neuroni (plexiform, granular extern, piramidal extern, granular intern, piramidal intern, celulelor fusifonne) organizati in moduli verticali (cca 100.000 neuroni/modul).

Fiecare modul are neuroni excitatori si inhibitori, existand conexiuni intre modulii invecinati, cat si cu cei mai indepartati din aceeasi emisfera sau din emisfera opusa. Conexiunile interneuronale pe verticala (in modul) i pe orizontala, sunt deosebit de complexe si difera intre zone (pot fi asemanate cu circuitele imprimate din electronica).

Substanta alba este constituita din categorii de fibre mielinizate: - fibre de asociatie care conexeaza zone din ce1e doua ernisfere (formand corpul calos, comisura anterioara si comisura hipocarnpului); - fibre de proiectie: - fibre senzitive (conexeaza cortexul cerebral cu centrii nervosi inferiori din talamus, punte, bulb, maduva spinarii); - fibre motorii (axonii celulelor pirarnidale din cortexul cerebral care ajung la coamele ventrale ale maduvei spinarii sau la nucleii motori ai nervi lor cranieni).

Anatomic, scoarta cerebrala este divizata n patru lobi: - frontal- parietal- occipital- temporal la care pe baza unor criterii functionale, pot fi adaugati insula si aria limbica. Subdiviziunile cortexului cerebral

Rolurile funcionale ale emisferelor cerebrale

Eleborarea senzatiilor - functia indeplinita de zonele somato- estezice (primara si secundara) sau ariile senzoriale ale scoartei cerebrale.

Aceste zone constituie releul terminal al cailor sensibilitatii, intrucat, excitarea receptorilot periferici (cutanati) ai regiunilor corporale, este urmata de aparitia potentialelor electrice evocate in zonele lor de proiectie corticala.

Suprafata proiectiei corticale a unei regiuni corporale (somatotopie) este proportionala cu densitatea receptorilor periferici si nu cu dimensiunile reale periferice.

Elaborarea comnezilor motorii voluntare - functia realizata de neuronii zone lor sau ariilor motorii corticale.

Pe cortexul fiecarei emisfere cerebrale exista:

aria motorie principala (cortexul motor primar, aria somatomotorie, aria electromotorie, aria precentral a, aria rolandica)

aria motorie secundara dispusa inaintea ariei primare excitarea ei produce reactii motorii posturale, care se mentin un timp si dupa ncetarea excitatiei.

Reprezentarea somatotopica a cortexului motor la om

nvarea i memorizarea

Procesul nvrii este atribuit de neurologia clasica neuronilor din zonele asociaticve ale scoartei cerebrale, ca urmare a excitatiilor cu frecven mare ce determin sinteza unui ARNm specific prin intermediul cruia, in celulele nervoase se sintetizeaza proteine specifice - conectine ce sunt depozitate fie pe membrana celulara (pentru memoria de scurta durata), fie in citoplasma.

Elaborarea reflexelor conditionate (reflexe corticale)

Conditionarea constituie algoritmul de elaborare a unui reflex conditionat.

Prin conditionare, animalul invata sa raspunda la stimulul care semnalizeaza hrana, un pericol, semen de sex opus ctc., sau sa obtina activ hrana i s evite un pericol.

Producerea i mentinerea somnului

Prin mesaje (impulsuri nervoase) pornite din zonele frontale si temporale (zone hipogene sau trofogene) ale cortexului cerebral catre formatiunea reticulata, prin care se dezactiveaza sistemul activator ascendent reticular.

Prin aceast functie, emisferele cerebrale intervin doar in provocarea somnului lent, nu si a celui paradoxal insotit de miscari rapide ale globilor oculari. Aceasta stare este insotita de suspendarea functiilor senzoriale si miscarilor voluntare, situatie explicata de Pavlov prin iradierea inhibitiei pe zone extinse ale scoartei cerebrale (iar zonele de scoarta necuprinse inca de inhibitie ar fi cele responsabile de producerea viselor).

Funciile sistemului nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ cuprinde totalitatea formatiunilor simpatico-parasimpatice centrale i periferice implicate in reglarea neuroumorala a functiilor viscerelor, de intretinere a organismului.

Termenul de vegetativ" a fost introdus pentru a marca faptul ca activitatea vegetativa, inconstienta a organelor interne se gaseste sub controlul unui dispozitiv nervos diferit de eel somatic, care intretine sensibilitatea i motilitatea voluntara, in timp ce sistemul nervos somatic asigura relatiile reeiproee dintre organism i mediu, componenta vegetativa a sistemului nevos, stabileste Iegaturile nervoase si umorale dintre organele aceluiai organism.

Organizarea sistemului nervos vegetativ

Funcional, sistemul nervos vegetativ (SNV) consta din doua parti:

- sistemul vegetativ simpatic - sistemul vegetativ parasimpatic

componente cu funcii specifice, antagonice i echilibrate dinamic.

Sistemul nervos vegetativ stanga - sistemul nervos vegetativ simpaticdreapta - sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Localizarea intranevraxiala

Neuronii preganglionari ai sistemului vegetativ simpatic se afla in coarnele laterale ale maduvei spinarii, ntre segmentele T1- L3, iar cei ai sistemului vegetativ parasimpatie sunt localizati in maduva sacrat (S2-S4) si n trunchiul cerebral.

Fibrele preganglionare ale parasimpaticului cranian se ataseaza nervilor III; VII, IX, X; peste 80% din totalul fibrelor parasimpatice se afla n nervul vag (pneumogastric), inervnd un vast teritoriu toraco-abdominal.

Fibrele parasimpatice sacrale formeaza nevul pelvin. Soma primului neuron preganglionar simpatic se afla n coamele laterale ale maduvei spinarii, iar prelungirile lui axonale iau calea nervului motor prin coamele anterioare.

Localizarea extranevraxiala

- ganglionii vegetativi simpatici formeaza lantul ganglionar latero-vertebral - ganglionii parasimpatici sunt situati foarte aproape de organul pe care l inerveaza (ganglioni paraviscerali) sau chiar n intimitatea organlui (ganglioni intraviscerali) - fibra preganglionara la sistemul nervos simpatic este mai scurta dect fibra postganglionara - n cazul sistemului vegetativ parasimpatic, fibra postganglionara este de regula foarte scurta, la nivelul ganglionilor, fibrele preganglionare simpatice fac sinapsa cu circa 30 neuroni ganglionari simpatici care pot sinapsa cu mai multe fibre preganglionare. Datorita divergentei i convergentei ce se reralizeaza la nivelul ganglionilor, un singur ganglion preganglionar poate inerva mai multe organe, iar pe de alta parte, acelasi organ poate fi inervat de mai multi neuroni.

Fibra postganglionara cenusie, paraseste lantul ganglionar, putand ajunge la efector pe mai multe cai:

- revine In stmctura nervului mixt prin ramura comunicanta cenusie- participa la formarea unor plexuri periarteriale- intra In alcatuirea unor nervi viscerali

Natura mediatorului chimic

Fibrele preganglionare ale ambelor sisteme secreta acetilcolina care este i mediatorul chimic al fibrelor postganglionare parasimpatice.

Doar un numar redus de fibre postganglionare simpatice secreta acetilcolina, deci sunt colinergice.

De regula fibrele postganglionare simpatice secreta la nivelul efectorilor noradrenalina, fiind, adrenergice.

Hidroliza acetilcolinei realizata de colinesteraza, prezenta in toate organele efectoare sau in lichidul interstitial nu este la fel de rapida ca i n sinapsele sistemului nervos somatic, ea putand actiona in efectorii vegetativi timp de cateva secunde.

Noradrenalina secretata in tesuturi actioneaza numai cateva secunde, dupa care este distrusa sau extrasa rapid; secretata n sange de catre medulosuprarenala, ramane activa timp de cateva minute.

Cile eferente ale sistemului nervos vegetativ simpaticFibrele preganglionare sunt reprezentate prin linii groase, iar cele postganglionare, prin linii subtiri;

Cile eferente ale sistemului nervos vegetativ simpaticDivergenta (fibra 1 sinaptizeaza cu neuronul a, b, e) i convergenta (fibrele 2,3, i 4 sinaptizeaza cu neuronul d) la nivelul lantului ganglionar simpatic

Neurotransmitatorh i receptorii lor postsinaptici

Functiile sistemului nervos vegetativ

De regula oraganele interne prezinta o dubla inervatie cu actiune antagonica: uneori, ambele sisteme vegetative prezinta efecte excitatorii, deci nu sunt antagonice, dar actionand asupra unor efectori diferiti (muschii circulari si radiari ai irisului), produc efecte diferite (mioza si respeetiv midriaza).

Efectorii vegetativi perifrici (glandele sudoripare, muschi netezi de la baza firului de par, vasele de sange din piele) prezinta numai inervatie simpatica colinergica sau adrenergica.

Sistemul nervos vegetativ simpatic determina efecte ergotrope, efecte catabolice, eliberatoare de energie.

Sistemul nervos vegetativ parasimaptic activeaza functiile viscerelor participante la procesele anabolice de refacere i restabilire a echilibrului, de tip trofotrop, caracteristice somnului i digestiei.