Relatii mutualiste

7/29/2019 Relatii mutualiste

1/22

Relatii mutualiste:dispersia semintelor

1 | P a g e


2/22

Cuprins

Relatii mutualiste: dispersia semintelor ...............................................................................1Cuprins .................................................................................................................................2

Introducere ........................................................................................................................... 3Considerente asupra relaiei de mutualism derivat din dispersia fructelor i a seminelor 4Forme ale dispersiei, n funcie de vectorii animali implicai ..............................................7

Mirmecocoria ................................................................................................................... 7Ihtiocoria .......................................................................................................................... 7Rspndirea seminelor cu ajutorul reptilelor ..................................................................8Dispersia cu ajutorul vertebratelor frugivore ................................................................... 8Dispersia cu ajutorul vertebratelor erbivore .................................................................... 9Dispersia cu ajutorul vertebratelor prdtoare ale seminelor .......................................10Corelaii ale folosirii animalelor ca ageni de dispersie ................................................. 11

Adaptri ..............................................................................................................................11

Adaptri ale plantelor ....................................................................................................12Fenologia fructificrii ................................................................................................12Semnale vizuale .........................................................................................................12Dimensiunile fructelor ..............................................................................................13Metabolii secundari ..................................................................................................14

Adaptri ale animalelor ..................................................................................................15Morfologie intern i extern ....................................................................................15Adaptri fiziologice ................................................................................................... 15Adaptri comprtamentale ...........................................................................................16

Concluzii ............................................................................................................................16Bibliografie ........................................................................................................................ 18

2 | P a g e


3/22

Introducere

Dispersia este un proces fundamental n viaa plantelor. Multe animale suntmobile cel puin un stadiu n cursul dezvoltrii lor, spre deosebire de plante care suntfundamental imobile, singura lor ans de dispersie fiind seminele. Dar acestea au nevoie

de ageni externi pentru a le asigura transportul. Aceti ageni sunt reprezentai de aer saude ap, dar i de animale.

Dispersia seminelor departe de planta-mam are numeroase avantaje selective.Unul dintre acestea l reprezint faptul c prin dispersie seminele sunt protejate deprdtori sau agenii patogeni care sunt atrai de planta-mam. Alt avantaj ar fi c sereduce poteniala competiie ntre urmai i planta-mam i chiar ntre urmai.

Chiar i n absena acestor efecte, dispersia prezint avantaje selective deoarece eareduce riscul ca planta-mam i urmaii s creasc n condiii ostile similare. Dispersiapoate fi selectat de ctre nevoia de distributivitate a riscului ntr-un mediu variabilspaio-temporal unde pot s apar dezastre localizate i imprevizibile.

Aceste concepte au fost incluse n ipoteza lui Jonzen-Connell pentru diversitatea

ridicat a speciilor de plante (Daniel Janzen, 1970; Joseph Connell, 1971). Aceastipotez sugereaz c diversitatea este meninut prin dou mecanisme: mortalitateaseminelor i a plantulelor crete direct proporional cu densitatea i supravieuireaseminelor i a plantulelor crete cu creterea distanei de planta-mam.

Un alt concept privind dispersia plantelor este nucleul de dispersie. Se considerc probabilitatea unei semine de a fi dispersat sau c dispersia se va finaliza cucreterea unei noi plante, se realizeaz n funcie de distana de planta-mam. Pe distanemici aceste dou tipuri de nucleu sunt foarte diferite, deoarece cele mai multe seminesunt transportate doar pe distane mici, ns probabilitatea ca seminele s germineze estesczut. O trstur comun a celor dou tipuri de nucleu ar fi faptul c probabilitateaunei semine de a fi dispersat scade cu distana fa de planta-mam, lucru valabil i

pentru germinaie.Agenii de dispersie pot poseda caliti pentru a realiza o dispersie eficient.

Este astfel de dorit ca agentul de dispersie s transporte semine la distan de planta-mam, existnd o distan optim pentru supravieuirea seminelor. O alt calitate esteaceea de a transporta seminele astfel nct capacitatea lor de a germina s nu fie afectat.Mai mult, agenii de dispersie pot crete capacitatea de germinaie dac trecerea prinintestine subiaz nveliul seminei. Agentul de dispersie ar trebui, de asemenea, sdepun seminele ntr-un microhabitat potrivit pentru germinaie i pentru viabilitateaulterioar a plantei.

n final, agenii de dispersie pot fi selectai pentru a distribui seminele uneiplante-mam pe o suprafa ct mai mare, pentru a reduce competiia ntre urmai sau

pentru a distribui riscul.Rspndirea seminelor de ctre animale este realizat n principal de ctre

vertebrate, iar din cadrul nevertebratelor, cel mai cunoscut exemplu este cel al unor speciide furnici care realizeaz acest proces. La rndul su, rspndirea seminelor prinintermediul vertebratelor poate fi clasificat n dou categorii (dup Herrera, 2002):

1. Recoltare imperfect realizat de animale ce se hrnesc cu semine(granivore), deplasndu-le de lng planta de la care provin n vederea consumuluiulterior. Datorit intervalului dintre recoltare i consum, o parte din semine nu vor fi

3 | P a g e


4/22

distruse, participnd astfel la perpetuare. Rspndirea seminelor n acest mod este ngeneral asociat cu situaiile n care animalele recolteaz semine din produciisuperabundente i stocheaz hrana n exces pentru consum ulterior. Speciile de animaleimplicate se regsesc, de regul, printre psrile granivore i mamiferele de talie mic,att n zonele temperate, ct i n regiunile tropicale.

2. Colectarea de semine realizat de animalele ce nu se hrnesc propriu-ziscu semine, ci devin contaminate cu semine mature. Seminele sunt colectate fie delng planta de provenien (dispersie primar) fie din alte zone (dispersie secundar) iulterior eliminate la distan, n condiii propice pentru germinare. Colectarea seminelorpoate avea loc fie extern, prin contact i adeziune, fie intern, prin ingestia hranei ceconine i semine. Astfel, se pot considera dou subcategorii:

a) dispersia extern seminele mature se ataeaz n mod accidental de exteriorulanimalelor n urma contactului acestora cu planta de provenien i sunt transportate peanumite distane. Astfel, seminele ce prezint structuri de ataare sau substane adezivese pot ataa de blana mamiferelor sau de penele psrilor. De asemenea, semineprovenind de la plante acvatice pot fi dispersate n urma contactului cu noroiul de pe

picioarele animalelor.b) dispersia intern seminele ptrund accidental n tractul digestiv al animalelorn urma ingestiei structurilor asociate seminelor. Acestea sunt ulterior eliminate pediverse ci n condiii propice germinrii. Animalele ce realizeaz acest mod de dispersiefac parte, n general, dintre psri i mamifere, dar i dintre peti, estoase sau oprle.

Exist, de asemenea, i sisteme de dispersie n care procesul este realizat de maimuli vectori, ca de exemplu unele sisteme de dispersie tropical, n care vertebrateleefectueaz dispersia primar, iar furnicile, pe cea secundar (Levey, 1993). Exist icazul n care dispersia primar este realizat de vnt, iar vertebratele realizeaz dispersiasecundar (VanderWall, 1992).

Dintre modurile de dispersie, dispersia intern necesit dezvoltarea unor structuri

i strategii care s permit atragerea vectorilor de dispersie i contaminarea lor cusemine prin ingestie.

Considerente asupra rela iei de mutualism derivat din dispersia fructelor i a semin elor

n procesul de dispersie al fructelor i seminelor plantelor prin vectori animalirezult o serie de avantaje att pentru plante ct i pentru animale. n principiu, serealizeaz un schimb ntre hran i deplasare.

n cazul plantelor, principalii factori ce favorizeaz dispersia sunt evitarea

dumanilor i reducerea interaciunilor cu indivizii nrudii, precum i cretereaprobabilitii de a gsi un loc propice pentru stabilire (Willson, 2000).

Unele specii de plante produc substane care, ptrunse n sol, determin inhibiiagerminrii seminelor altor specii (alelopatie), dar uneori i a seminelor propriei specii(autoalelopatie). Astfel, deplasarea fa de zona de influen chimic a plantei deprovenien poate avea ca rezultat o mai bun germinare i supravieuire (Herrera, 2002).

Un alt avantaj din aceast categorie este legat de influena densitii seminelor,respectiv a urmailor, corelat cu distana fa de planta de origine. Aceast densitate

4 | P a g e


5/22

scade o dat cu distana, ceea ce poate duce la scderea competiiei cu semine vecine. Seconsider mai sever competiia cu semine provenind de la aceeai specie dect de laspecii diferite datorit, probabil, a utilizrii aceluiai tip de resurse (Willson, 2000).

O serie de inamici naturali ai plantelor, respectiv seminelor (patogeni, erbivore,prdtori ai seminelor) rspund la densitatea acestora. Se constat astfel c atacurile unor

astfel de inamici sunt mai puin severe n cazul densitilor mai reduse, ceea ce determino mortalitate mai sczut (Howe, 1982; Howe, 1993).Dispersia devine avantajoas cnd permite ocuparea rapid a unor habitate

vacante, cum este cazul plantelor ce colonizeza insule vulcanice nou formate sau cel alplantelor ce migreaz latitudinal ca rspuns la schimbrile climatice pe termen lung(Whittaker, 1994; Huntley, 1989).

Unele specii de plante pot s prezinte cerine speciale pentru a realiza germinareai stabilirea speciei, ca de exemplu zone goale de coronament, arbori czui sau anumitdiameter ale ramurilor gazd n cazul unor plante parazite (Willson, 2000). Pentru astfelde specii, dispersia poate deveni avantajoas dac sporete ansele ca seminele s ajungn astfel de microhabitate favorabile (Herrera, 2002). O astfel de dispersie poart numele

de dispersie direcionat, fiind semnalat la un numr de specii diferite (Howe, 1982).Avantajele pe care le obin animalele n cadrul procesului de dispersie aseminelor se rezum la obinerea de nurieni, ns n perspectiva comunitilor deanimale, fructele plantelor care realizeaz mutualismul cu astfel de ageni de dispersieconstituie deseori baza trofic a acestor comuniti (Herrera, 2002).

Se observ c plantele ce folosesc vertebratele ca vectori de dispersie prezintsemine ce au ca anexe esuturi comestibile, fiind consumate de ctre animale i ulterioreliminate n condiii propice germinrii. Ansamblul format din smn i esuturileaccesorii poate fi denumit fruct, cu toate c nu ntotdeauna i are originea ntr-un ovar.Poriunea crnoas i are origina din nveliul seminei sau din structuri floraleauxiliare precum bracteile sau din receptaculul floral (Herrera, 2002). Apare astfel o mare

diversitate morfologic i de origine a prii nutritive a fructelor, ns, n paralel i oomogenitate a funciei (Tiffney, 2004). Aceast convergen arat c, de-a lungultimpului, a existat o presiune selectiv asupra plantelor ce a favorizat evoluia acelortrsturi ce au permis dispersia seminelor cu ajutorul animalelor, pe baza recompenseialimentare i c evoluia acestor structuri nu s-a datorat constrngerilor de naturmorfologic sau ontogenetic. Aceast explicaie este susinut i de distribuia acestuimod de dispersie n cadrul unitilor taxonomice (Lorts, 2008). De asemenea, sepresupune c modificrile ce au dus la transformarea unor structuri anatomicepreexistente n asemenea recompense alimentare nu au implicat multe schimbrigenetice, fiind relativ uor de indus (Gottlieb, 1984).

Distribuia frugivoriei n cadrul regnului animal acoper toate grupele devertebrate i unele specii de furnici din cadrul insectelor. Dintre vertebrate ns,importana acestora variaz, psrile i mamiferele fiind principali ageni de dispersie.Spre exemplu, 36% din 135 de familii existente de psri terestre i 20% din 107 familiide mamifere non-marine sunt parial sau integral frugivore. Se remarc o diversitate agrupelor implicate n acest proces, aa cum este, de exemplu, n cazul mamiferelor ceinclud grupuri disparate ca lilieci, lemurieni, gorile, vulpi, rinoceri, elefani etc. Aceastdiversitate indic faptul c frugivoria a aprut i evoluat n multe situaii n cadrulfilogeniei vertebratelor (Fleming, 1991).

5 | P a g e


6/22

Trebuie subliniat faptul c nu se cunosc relaii obligate de mutualism plante-animale. Astfel, nu se cunosc plante ce folosesc acest mod de dispersie care s depindstrict de agenii de dispersie pentru germinarea seminelor i perpetuarea speciei. Existtotui ipoteza, neconfirmat pe deplin, c seminele unor specii germineaz mai uor duptrecerea prin sistemul digestiv al agenilor de dispersie. Un studiu n acest sens a artat

c, pentru 200 de specii de plante studiate, un efect asupra germinrii a aprut doar n50% din cazuri, iar efectul a fost fie de inhibiie, fie de stimulare (Traveset, 1998).Se constat c sistemele de dispersie plante-vertebrate sunt caracterizate de

asemenea de dependene slabe ntre speciile de plante i animale, predominnd relaiilenespecifice (Herrera, 1985). Cele mai multe specii de plante ce folosesc acest mod dedispersie depind de mai multe specii frugivore pentru dispersia seminelor, deseoriagenii de dispersie aparinnd unor gurpuri diferite. La rndul lor, fiecare specie defurgivore consum fructele i realizeaz dispersia unui anumit numr de specii de planteindependente din punct de vedere taxonomic (Jordano, 1987).

Astfel, se presupune c au existat o serie de factori care au limitat specializareareciproc ntre plante i animale.

Un prim astfel de factor este considerat a fi reprezentat de implicaiile genetice aledispersiei cu ajutorul animalelor. Astfel, prin dispersie crete fluxul de gene precum iomogenitatea genetic a populaiilor de plante, rezultnd o structurare genetic local maislab (Herrera, 2002). Acest lucru se datoreaz transportului seminelor pe distane mediidar i pe distane mari. ntr-un studiu n acest sens (Alvarez-Bullya, 1994) s-a constatatc, n cazul arborelui Cecropia obtusifolia, care realizeaz dispersia seminelor cuajutorul psrilor i a mamiferelor, fluxul de gene a fost foarte crescut iar difereniereapopulaiei a fost neglijabil ntr-o pdure tropical mexican. Astfel, populaiile de plantece disperseaz seminele cu ajutorul animalelor vor fi caracterizate de o slabprobabilitate de difereniere local sau regional, ceea ce duce la o evoluie redus aadaptrilor la agenii de dispersie locali (Herrera, 2002).

Un alt factor limitant l reprezint incapacitatea plantelor de a controla destinaiaspaial i temporal a seminelor. Astfel, se observ o diferen major fa de procesulde polenizare cu ajutorul animalelor, n care plantele pot controla micrilepolenizatorilor oferind acestora recompense la locul-int de realizare a polenizrii.Existnd o int a polenizrii (stigma), plantele au putut realiza o varietate de adaptri laanumii polenizatori, reprezentate de colorit, morfologie, precum i de recompenseleoferite (polen, nectar). n cazul dispersiei seminelor, nu exist o int anume i nici unmoment specific al dispersiei, astfel nct nu s-au putut realiza i evolua trsturi care scontroleze destinaia seminelor (calitatea microhabitatelor de germinare). (Herrera,2002).

Un factor ce limiteaz specializarea frugivorelor l reprezint inconsistenatemporal. Astfel, dei exist plante ce fructific pe parcursul unui an ntreg, majoritateaplantelor prezint sezoane de fructificare distincte. Pentru animalele frugivore, fructele cucare se hrnesc constituie o resurs efemer de hran, disponibil n perioade scurte aleunui ciclu anual. Specializarea frugivorelor pe anumite fructe devine astfel limitat. Deasemenea, fluctuaiile n volumul produciilor de semine anuale influeneaz compoziiaspeciilor ce compun hrana frugivorelor, contribuind la o specializare sczut pe anumitespecii (Herrera, 2002).

6 | P a g e


7/22

Forme ale dispersiei, n func ie de vectorii animali implica i

Mirmecocoria

Peste 3000 de specii de plante au semine cu apendici bogai nutritiv (elaisomi)care sunt atractive pentru multe spceii de furnici. Acestea pot transporta att seminele cti elaisomii n furnicarul lor, nainte de a consuma elaisomul i de a evacua seminele.

Un rol n dispersia seminelor prin mirmecocorie l joac raportul dimensiunilorntre smn i elaisomi, astfel nct elaisomul s nu fie detaat pe loc de furnici, ci s fietransportat odat cu smna n furnicar. De asemenea, competiia ntre speciile de furniciare rolul su n dispersia seminelor. Acest lucru se datodeaz posibilitii ca furnicile cear transporta doar elaisomul s fie prdate pe drumul spre furnicar, acest risc fiind maimic dac se transport i smna (Mesler i Lu, 1983).

Mirmecocoria nu prezint specificitate deosebit, plantele ce realizeaz dispersia

cu ajutorul furnicilor, folosindu-se de speciile locale de furnici. Cu toate c furnicile nurealizeaz dispersia pe distane mari, ci doar pe cteva zeci de metri (Ness i Bressmer,2005), acest tip de dispersie este foarte eficient n habitatele cu densiti mari de populaiide furnici cum sunt n pdurile tropicale. Totui mirmecocoria nu este foarte eficient nceea ce privete scderea competiiei ntre seminele provenite de la aceeai plant,ntruct acestea ajung de regul n acelai habitat.

Un alt avantaj al plantelor n mirmecocorie l reprezint protejarea seminelor fade prdtorii mamiferi i aviari. Furnicile realizeaz aceast protecie depozitndseminele n subteran, acest lucru putnd, n plus, s faciliteze germinaia. Este posibil caunele plante s exploateze acest avantaj, eliberndu-i seminele dimineaa pentru apermite firnicilor s le transporte nainte de apariia prdtorilor nocturni (Ness iBressmer, 2005).

S-a demonstrat c proprietile elaisomilor influeneaz succesul dispersiei. Unelaisom de dimensiuni mai mari crete probabilitatea ca smna s fie transportat nfurnicar. De asemenea, compoziia chimic joac un rol important n dispersie, aa cum s-a artat n cazul acidului oleic care are efect puternic asupra atragerii furnicilor i aprelurii seminelor (Pfeiffer, 2010).

Exist ipoteze conform crora culoarea elaisomilor, precum i substanele volatilepe care le conin, prezint o importan mare n dispersia de ctre furnici (Davidson iMorton, 1981).

Pe lng furnici, exist unele meniuni ale dispersiei seminelor de ctre altenevertebrate. Astfel, albinele din specia Trigona carbonaria realizeaz dispersiaseminelor de Eucalyptus torelliana datorit unei rini secretate de ctre arbori, la careader seminele, albinele recoltnd aceast rin (Wallace i Trueman, 1995). O speciede ortopter din Noua Zeeland realizeaz dispersia unor plante a cror fructe suntconsumate de ctre acestea (Duthie et al., 2006).

Ihtiocoria

7 | P a g e


8/22

Ihtiocoria este un alt mod de dispersie a seminelor, fiind costatat la aproape 200de specii de peti de ap dulce. Cu toate acestea nu se cunosc exact proprietileseminelor sau fructelor care atrag petii. Se presupune c unul din aceti factori esteculoarea fructelor (Corea et al., 1997). Similar, se presupune c olfacia poate juca un roln detectarea seminelor (Araujo-Lima i Goulding, 1997). Totui aceste ipoteze nu au

fost suficient demonstrate.Fa de dispersia cu ajutorul apei, ihtiocoria prezint un avantaj importantreprezentat de posibilitatea dispersiei contra curentului. De asemenea, ihtiocoria prezintavantaje i fa de dispersia realizat de vertebratele terestre, deoarece acestea rein maipuin seminele fa de peti, lucru datorat metabolismului mai lent sau mai sczut alpetilor. Distana la care se realizeaz dispersia cu ajutorul petilor variaz de la 100 mpn la civa kilometri (Pollux et al., 2007). Un numr de studii arat c seminele pottrece intacte prin tractul digestiv al petilor, putnd ulterior germina (Correa et al., 2007).

Exemplele de dispersie a seminelor cu ajutorul petilor sunt larg rspndite atttaxonomic ct i geografic, lucru datorat probabil lipsei necesitii unei specializrimorfologice din partea plantei sau a animalului. n prezent, importana ecologic a

ihtiocoriei este insuficient elucidat.

R spndirea semin elor cu ajutorul reptilelor

Reptilele rareori au fost luate n considerare atunci cnd s-a vorbit despre rolulanimalelor n dispersia seminelor. Cu toate acestea, ele sunt ageni importani nrspndirea seminelor, n special pe unele insule unde reptilele sunt considerate singuriiageni de dispersie pentru unele plante (Olesen i Valido, 2003).

Din punct de vedere taxonomic, consumul de fructe este larg rspndit n cadrul

reptilelor, cunoscndu-se cel puin 280 de specii care realizeaz acest proces (Valido iOlesen, 2007). S-a constatat, c datorit timpului lung de retenie a seminelor de ctrevertebratele ectotermice, distana de dispersie poate atinge cteva sute de metri (Strong iFragoso, 2006).

Dispersia cu ajutorul vertebratelor frugivore

Pentru a crete transportul seminelor de ctre animale, unele dintre ele prezintun nveli crnos. Producerea unui fruct poate s aib costuri fiziologice mai mici dectcele ale producerii unei semine de dimensiuni similare i poate avea rolul de a crete

dimensiunea aparent i astfel de a facilita detectare seminelor. Aceast detectare poatefi mrit n plus printr-o coloraie evident a fructului. Fructele crnoase ofer o pulpcare atrge o palet larg de consumatori i crete probabilitatea ca o smn s fietransportat de ctre un animal. Folosirea fructelor este larg rspndit, estimndu-se cprocentaje cuprinse ntre 50-98% din diversele specii de arbori i arbuti din pdurileneotropicale folosec fructele crnoase n dispersia seminelor.

Dispersia intern de ctre frugivore este deseori mai eficient n transportulseminelor dect n cazul acestui transport pe exteriorul animalului. Trebuie menionat

8 | P a g e


9/22

faptul c, digestia fructului nu are ca rezultat ntotdeauna i transportul seminelor,deoarece unele frugivore consum doar fructele nlturnd smna.

Probabilitatea transportului seminelor de ctre animale este influenat de maimuli factori precum prezena unor prdtori ce ar putea s fure fructul sau s ataceanimalul, precum i unele caracteristici ale fructului aa cum sunt dimensiunea acestuia

sau accesibilitatea pulpei.O cerin pentru o dispersie reuit l reprezint viabilitatea seminei dupprocesul de dispersie. Unele semine pot fi nlturate fr a fi consumate, altele pot trceprin sistemul digestiv al frugivorelor i s rmn viabile. Exist totui o variabilitatecrescut ntre frugivore i un anumit tip de smn care poate s treac neafectat printr-o anumit specie de frugivore dar nu i prin altele. De asemenea, proprietile seminelorpot afecta viabilitatea dup transport, fiind favorizate cele cu un nveli dur i dimensiunimici. Unele fructe pot conine substane chimice cu efect laxativ sau constipativ ceea cesugereaz faptul c acele plante pot manipula ntr-o anumit msur timpul pe careseminele l petrec n tractul digestiv al animalelor (Wahaj et al., 1998). Totui timpul deretenie este deasemeni afectat de ctre saturaia intestinului, care la rndul ei este

influenat de numrul de fructe prezente pe plant (Carlo i Morales, 2008).Distanele dispersiei realizate de frugivore prezint o nalt variabilitate, putndu-se ajunge la intervale de cva kilometri. Distanele de dispersie sunt influenate deaspecte precum timpul de retenie n intestin, specia de frugivore (psrile i primateleacoper sute de kilometri n cteva minute), obiceiurile sezoniere i zilnice de micare alefrugivorelor, comportamentul acestora. Defecarea sau regurgitarea de ctre frugivore ducdeseori la aglomerri de semine. Astfel dispersia de ctre frugivore poate cretecompetiia ntre semine.

Exist specializri ale unor specii de plante care ar putea duce la o dispersie maieficient. Spre exemplu, seminele de vsc (Viscum album) prin substanele secretate selipesc de ciocurile psrilor pe durata consumului fructelor, ulterior psrile frecndu-i

ciocurile de copaci ceea ce crete probabilitatea depunerii seminelor n zone favorabile.S-au semnalat posibile beneficii ale asocierii a diverse specii de plante cum esteJuniperus monosperma i parazitul Phoradendron juniperinum. Astfel, zonele n careexist ienupr dar i vsc din abunden atrag mai multe frugivore dect zonele cu puinvsc, iar densitatea plantulelor de ienupr este mai mare n prima situaie (Van Ommereni Whitham, 2002).

Dispersia cu ajutorul vertebratelor erbivore

O categorie de animale care se constituie n ageni de dispersie o reprezint

vertebratele erbivore. Acestea pot uneori mnca odat cu frunzele i semine. Acestesemine pot trece neafectate prin intestinul lor, n felul acesta ele joac un rol important ndispersie (Marlo i Suarez, 1995; Pakeman et al., 2002; Eycott et. al., 2007). Dacseminele sunt destul de mici astfel nct s nu fie evitate de erbivore i pot trece prinsistemul lor digestiv, nu este surprinztor c vertebratele erbivore devin ageni eficieni ndispersia seminelor.

Datorit dimensiunilor mari, erbivorele ofer timp de retenie ndelungat, iar prindeplasarea rapid n habitat realizeaz dispersia pe distane mari. Cantitile de semine

9 | P a g e


10/22

ingerate pot fi destul de mari, aceste animale petrecnd o mare parte din zi hrnindu-se,ceea ce duce la excreia seminelor n zonele potenial potrivite pentru cretereaseminelor. De asemenea, excrementele pot constitui fertilizatori valoroi pentru seminen special pe solurile srace n nutrieni.

Se pune ntrebarea din punct de vedere evolutiv dac aceast form de dispersie

realizeaz presiuni selective considerabile asupra nsuirilor plantelor. Rspunsul laaceast ntrebare a fost presupus de Janzen n 1984 prin ipoteza frunziul este fruct.Aceast ipotez sugeeaz c plantele pot fi selectate pentru a mbunti dispersia cuajutorul ierbivorelor. Plantele care se ncadreaz n aceast ipotez ar trebui s posede oserie de trsturi precum:

1. S fie comestibile pentru erbivore.2. Maturarea seminelor s coincid cu maximul erbivoriei.3. Seminele s fie interpuse cu frunziul sau n imediata lor apropiere.4. Fructele mature s rmn pe plant.5. Seminele s fie mici, dure i greu de observat precum s i reziste digestiei.6. Eventualele substane chimice cu rol de protecie s nu fie repulsive pentru

erbivore.7. Speciile de plante s se dezvolte optim n zonele populate de erbivore.Unele dinte aceste trsturi ar putea fi selectate prin erbivorie, ns la fel de bine

ar putea exista i ali factori selectivi. Astfel aceast ipotez rmne plauzibil nsinsuficient demonstrat.

Dispersia cu ajutorul vertebratelor pr d toare ale semin elor

Zoocoria se realizeaz n special de ctre animalele care sunt atrase de fructul ncare se afl smna. Exist ns i realizarea dispersiei de ctre animale care sunt

consumatoare n special de semine. Dac un asemenea animal mnnc semine, plantacare le produce nu are nici un beneficiu. Totui poate aprea un avantaj al dispersiei dacprdtorul seminelor nu le consum imediat, ci le transport pe anumite distane naintede a le stoca pentru consumul ulterior, iar acest consum nu se realizeaz.

Acest fenomen de stocare apare n cazul fructelor uscate care nu putrezesc rapid.Stocarea devine astfel avantajoas dac smna poate germina nainte de a fi descoperiti consumat fie de prdtorul iniial, fie de un granivor. Prdtorul iniial poate s nu semai ntoarc la semine dac uit localizarea lor sau dac nevoile alimentare sunt maimici dect cele anticipate (Jansen et al., 2004).

Stocarea poate fi privit ca un mod de dispersie i unele trsturi ale seminelorpot influena eficiena acestui proces. Astfel, seminele care sunt stocate sunt n general

mai puin colorate dect fructele crnoase, acest lucru datorndu-se faptului c sunt maipuin perisabile, fiind supuse unei presiuni selective mai reduse de a fi gsite. Deasemenea, dimensiunea i valoarea nutriional a seminelor pot influena decizia unuiprdtor de a le stoca sau nu (Tamura i Hayashi, 2008). Aceast decizie poate fiinfluenat i de cerinele temporale i energetice de a penetra posibilul nveli protectorpentru a ajunge la poriunea nutritiv a seminei.

Proteciile chimice pot influena stocarea aa cum este cazul roztoarelor careconsum rapid nucile cu coninut sczut de taninuri i le stocheaz pe cele bogate n

10 | P a g e


11/22

taninuri. Transportul seminelor prin acest mod de dispersie se poate realiza pe distaneconsiderabile, n special de ctre mamifere i psri, atingndu-se valori de cteva zeci demetri.

Comparativ cu alte forme de dispersie, stocarea ofer distane medii de dispersiei o aglomerare relativ sczut a seminelor provenite de la aceeai plant. Totui

probabilitatea germinrii seminelor nu este foarte mare, variind ntre 0,02% i 10%. Celmai mare avantaj al acestui fel de transport este probabil faptul c seminele sunt deregul depozitate n substrat, ceea ce reduce expunerea la granivore i la factori de stres ipoate oferi condiii ideale pentru germinare.

Corela ii ale folosirii animalelor ca agen i de dispersie

S-au constatat anumite corelaii ntre realizarea zoocoriei i unele proprieti alefructelor i seminelor. Astfel, dimensiunea seminelor pare s influeneze modul dedispersie. Seminele mai mari prezint un raport mai mare ntre volum i suprafa, ceea

ce le face mai greu de dispersat cu ajutorul vntului. Flotabilitatea pozitiv presupune odispersie cu ajutorul apei cu toate c acest mod de dispersie se poate ntlni, n unelecazuri, i la seminele cu flotabilitate negativ. n general, seminele mai mici i mai grelesunt dispersate de ctre animale (Hughes, 1994).

Fructele crnoase prezint o larg distribuie taxonomic, fiind n general asociatecu dimensiunile crescute ale seminelor, incidena acestui tip de fructe descrescnd culatitudinea, altitudinea, ariditatea i cu fertilitatea solului. Se presupune c acest fapt sedatoreaz necesitii de a compensa costul fiziologic al producerii fructului (Willson iWhelan, 1990).

Mirmecocoria este des ntlnit n habitatele populate de furnici. Se pare c,costurile de atragere a furnicilor sunt n general mai mici dect cele de producere a

fructelor crnoase necesare pentru atragerea vertebratelor. Astfel, mirmecocoria pare a ficaracteristic solurilor puin fertile unde n particular lipsa de K poate limita producia defructe crnoase (Hughes et al., 1993). De asemenea, plantele de talie mic pot beneficiade mirmecocorie datorit faptului c, dei distanele de dispersie sunt mici cerinelepentru acestea sunt mai reduse dect n cazul plantelor de talie mare.

Forma de dispersie are consecine demografice importante pentru plante:distanele de dispersie cresc cu tipul de dispersie, cele mai mici valori nregistrndu-se ladispersia balistic, valori medii la dispersia cu ajutorul vntului i valori mari la dispersiacu ajutorul animalelor n pdurile tropicale. De asemenea, fragmentarea habitatuluireduce dispersia speciilor de plante care sunt dependente de animale ca ageni dedispersie.

Adapt ri

Dispersia biotic a seminelor, prin natura interaciunilor pe care le generaz, agenerat o presiune selectiv a plantelor asupra frugivorelor i a frugivorelor asupraplantelor, aceasta influennd o serie de trsturi morfologice, fiziologice icomportamentale n cadrul fiecrui grup de organisme (Lord, 2002). Trebuie precizat

11 | P a g e


12/22

ns, c pe lng aceast presiune, au mai putut exista i alte fore selective, precumfactorii abiotici sau organisme non-mutualiste, care s influeneze anumite trsturi(Burns, 2004).

Adapt ri ale plantelor

Fenologia fructific rii

Se consider c selecia realizat de agenii de dispersie asupra plantelor ar puteainfluena sezonalitatea fructificrii, astfel nct plantele coexistente ntr-un anumit habitats prezinte timpi diferii de fructificare pentru a reduce competiia ntre diversele speciide plante asupra agenilor de dispersie. Studii ulterioare au infirmat parial aceastipotez (Wheelwright, 1985).

Suprapunerea sezoanelor de fructificare a plantelor ce coexist n acelai habitatduce la vrfuri ale abundenei fructelor la momente relativ bine definite. Astfel, n

habitatele temperate nordice, majoritatea speciilor ce folosesc dispersia biotic realizeazcoacerea fructelor n perioada var-toamn, n timp ce, n pdurile mediteraneene, acestproces se realizeaz n perioada toamn-iarn (Herrera, 1995). Aceast sincronizare arputea avea ca efect, pentru plantele ce prezint aceiai ageni de dispersie, o mai bunatragere a acestora.

Se consider totui c nu agenii de dispersie au reprezentat prinicpalul factor ce amodelat temporalitatea coacerii fructelor la speciile ce folosesc dispersia biotic. Spreexemplu, populaiile europene nordice de Crataegus monogyna nu fructific semnificativmai devreme dect populaiile sudice, aa cum ar fi de ateptat dac sezonul defructificare ar corespunde cu maximul de abunden al agenilor de dispersie (Guitian,1998).

Ali factori, precum cei abiotici i alte organisme dect agenii de dispersie par afi cei mai importani n evoluia fenologiei fructificrii. Astfel, sezonalitateatemperaturilor i a precipitaiilor impune limitele dezvoltrii i coacerii fructelor, lucruvalabil att n habitatele termperate ct i n cele tropicale (Herrera, 2002).

Semnale vizuale

Acestea sunt reprezentate de coloritul fructelor mature, care poate varia, deregul, ntre diverse nuane de rou, albastru, negru, pn la verde i maro. Dintrediversele nuane, mamiferele par a fi mai atrase de cele mai terne, n timp ce psrile se

pare c prefer pe cele mai intense, n special rou i negrul, aceast diferenieredatorndu-se aparent capacitilor senzitive diferite ale psrilor i mamiferelor (Janson,1983).

Creterea vizibilitii fructelor se poate realiza i prin juxtapunerea a dou culori,fie prin alternana realizat de fructele crude i cele mature, fie prin contrastul realizat cufrunzele adiacente (Herrera, 2002).

Semnalele vizuale pot fi asociate i cu mesaje mai specifice dect indicaiastadiului matur al fructelor (Schaefer, 2007). Astfel, ntr-un studiu realizat ntr-o pdure

12 | P a g e


13/22

ecuatorial, s-a constatat c fructele de culoare roie i neagr nu indicau compoziiapulpei, n timp ce fructele de culori mai puin contrastante indicau coninutul decarbohidrai, proteine i taninuri condensate (Schaefer, 2004). Prin semnalizarea uneianumite recompense nutritive, n special a uneia rare, fructele mai puin vizibile potatrage acei vectori de dispersie ce consum preferenial aceste recompense (Schaefer,

2007). Coloritul specific al unor fructe poate fi i rezultatul faptului c unii pigmeni(antocianii, spre exemplu) prezint ci biosintetice comune cu unii compui cu roldefensiv, precum taninuri i fenoli. Astfel, procesul evolutiv ar putea fi influenat i deprdtorii fructelor (Schaefer, 2007).

Factori fiziologici ar putea fi, de asemenea, implicai n evoluia colorituluifructelor, astfel plantele cu fructe de dimensiuni mari, costisitoare energetic ar puteaprezenta un colorit verde al acestora la maturitate pentru a compensa costurile respiratoriiprin fotosintez (Cipollini, 1991).

n afar de presiunea selectiv realizat de factorii biotici, exist influen asupraevoluiei coloritului fructelor i din partea unor factori abiotici. Astfel, factorii edafici ar

putea contribui la polimorfismul coloristic al fructelor, aa cum se sugereaz ntr-unstudiu n care s-a constatat forma portocalie a fructelor de Rubus spectabilis a germinatmai rapid dect forma roie a fructelor aceleiai specii n cazul anumitor soluri (Traveset,1998).

Se observ c evoluia coloritului fructelor este rezultatul aciunii mai multorfactori, ce au influenat, de asemenea, i unele proprieti chimice sau schimbritemporale. n cadrul relaiei plantelor cu frugivorele, semnalele vizuale reprezentate decoloritul fructelor au evoluat, cel mai probabil, pentru a indica stadiul matur, naturarecompensei, pentru a favoriza anumii ageni de dispersie sau pentru a ndeprta non-mutualitii.

Dimensiunile fructelor

Dimensiunea fructelor reprezint un atribut important al acestora, ntruct impunelimite asupra ingestiei lor de ctre animale de talie mic, aa cum sunt psrile ce leinger ntregi. Dimensiunea este probabil mai puin important pentru vertebratele dedimensiuni mari, cu apertura bucal mare i pentru frugivorele care mandibuleazfructele (Janson, 1983).

Unele studii au artat c fructele consumate de mamifere sunt, n general, maimari dect cele consumate de psri. Similar, n cadrul speciilor a cror dispersie erealizat de psri, diferenele interspecifice ale dimensiunilor fructelor sunt puse pe

seama compoziiei specifice diferite ale dispersorilor, dimensiunile medii ale fructelortinznd s fie corelate cu apertura bucal a psrilor frugivore (Wheelwright, 1985).Variaiile geografice ale dimensiunilor fructelor sunt corelate cu variaiile

dimensiunilor corporale ale agenilor de dispersie. Fructele din pdurile tropicale prezintdimensiuni mai mari dect cele din zonele temperate, iar n cadrul tropicelor, fructele dinzona Paleotropic tind s fie mai mai mari dect cele din zona Neotropic. Acestediferene sunt corelate cu dimensiunile mai mari ale frugivorelor tropicale comparativ cu

13 | P a g e


14/22

cele din zonele temperate i cu numrul relativ sczut al frugivorelor de talie mare nzona Neotropic (Mack, 1993).

Ca i alte trsturi ale plantelor, dimensiunea fructelor este corelat cu filogeniaplantei, astfel c valoarea medie a dimensiunilor fructelor dintr-o anumit zon ar putea fiinfluenat parial de compoziia taxonomic a speciilor de plante din zona respectiv.

Exist totui studii care arat c, n cazul unor specii dispersate de psri, existpreferine ale acestora fa de dimensiunile fructelor (Jordano, 1995).Astfel, preferinele frugivorelor fa de dimensiunile fructelor pot duce la succesul

diferit al dispersiei indivizilor cu fructe de dimensiuni diferite, ceea ce reprezint unmecanism natural de selecie ce acioneaz asupra dimensiunilor fructelor (Sallabanks,1993).

Metaboli i secundari

Pe lng nutrieni, fructele plantelor conin adeseori metabolii secundari de tipul

fenolilor, al alcaloizilor, saponinelor sau glicozidelor cianogenice. Dei concentraia unorastfel de substane scade pe parcursul coacerii n general, la unele specii aceti metaboliisecundari pot atinge nivele letale pentru consumatori, precum la Atropa belladona,Solanum sp., Sapindus sp., Phytolacca sp. (Heiser, 1969). Astfel, prin prisma relaieimutualiste plante-ageni de dispersie, prezena rspndit a acestor compui n pulpafructelor devine un paradox. Exist totui o serie de ipoteze ce explic prezenametaboliilor secundari n fructele mature. O prim ipotez sugereaz c metaboliiisecundari ar putea constitui stimuli de tipul culorilor sau a mirosurilor, ce ar puea fiasociai cu recompensa (zaharuri, lipide, proteine, vitamine, minerale) de ctre frugivore.Ca exemplu sunt considerai pigmenii antocianici hidrosolubili din speciile deVaccinium, ce coloreaz fructele n rou, albastru sau negru (Cipollini, 1997).

O alt ipotez presupune c metaboliii secundari ar fi reinui n fructele maturepentru a inhiba germinaia. Frugivorele permit iniierea germinrii prin ndeprtareapulpei. Unele studii au constatat rate de germinare semnificativ mai mari n cazulseminelor la care s-a ndeprtat pulpa, fie manual, fie n urma regurgitrii de ctre psri(Barnea, 1990). Se consider c metaboliii secundari pot inhiba germinarea fie prinaciune chimic direct, fie prin controlarea factorilor ce influeneaz germinarea.Considernd faptul c muli pigmeni sunt metabolii secundari, acetia pot bloca luminade un anumit tip sau de o anumit intensitate, necesar germinrii. Astfel, culoareanchis a multor fructe mature poate reprezenta un mecanism de inhibiie a germinrii(Cipollini, 1997).

Se presupune c metaboliii secundari ar putea determina timpi scuri de hrnire ai

frugivorelor pe o anumit specie de plant, prin aciunea lor toxic (Sorensen, 1983).Rezultatul ar fi consumul a mai puine fructe, dar i reducerea dispersiei seminelor directsub plant, ceea ce ar putea fi dezavantajos din punct de vedere selectiv (Janzen, 1970).

De asemenea, metaboliii secundari ar putea influena timpul de retenie intestinalal frugivorelor, prin efecte laxative sau constipative. Astfel, s-ar putea reduce efectelenegative asupra germinrii ca efect al tranzitrii intestinului, De asemenea, frugivorele arputea selecta fructele cu un pasaj mai rapid pentru a putea consuma mai multe ntr-un

14 | P a g e


15/22

timp mai scurt. n contrast, un timp de retenie prelungit datorit efectelor constiptative arputea duce la o dispersie pe distane mai mari (Cipollini, 1997).

Conform unei alte teorii, substanele toxice prezente n fructele mature suntdirecionate ctre patogenii microbieni i duntorii de origine nevertebrat, ce nuconstituie ageni de dispersie. Astfel, prezena metaboliilor secundari n fructele mature

ar reprezenta un compromis ntre aprarea fa de patogeni i comestibilitatea pentruagenii de dispersie (Herrera, 1982). Conform acestei ipoteze, plantele care sunt supuseunui risc mai mare de atac din partea patogenilor sau a duntorilor (spre exemplu,datorit unei rate de consum sczut de ctre agenii de dispersie, ceea ce duce laexpunerea prelungit la ageni patogeni), vor fi supuse unei mai mari presiuni selectivepentru aprarea fructelor dect plantele cu risc sczut de atac patogen sau al prdtorilor(Herrera, 2002).

Avnd n vedere multitudinea de funcii pe care o pot ndeplini metaboliiisecundari n fructele mature, este posibil ca acetia s joace un rol mult mai importantdect alte atribute ale fructelor n procesul de dispersie al acestora (Cipollini, 1997).

Adapt ri ale animalelor

Morfologie intern i extern

Se constat, n cazul paserinelor frugivore, prezena unor vezici biliare mai scurte,mai plate i mai late, precum i o apertur bucal mai mare dect n cazul speciilor caremnnc rar sau deloc fructe (Herrera, 1984). De asemenea, la speciile frugivore, seconstat o pipot de dimensiuni mai mici i mai puin musculoas, comparativ cu speciilemai puin frugivore, precum i un intestin de lungime redus (Pulliainen, 1981). Aceste

adaptri par a permite o procesare mai rapid a fructelor, precum i ca rspuns la lipsanecesitii de a zdrobi hrana. Creterea dimensiunilor ficatului poate fi un rspuns la onecesitate crescut de detoxifiere, dictat de prezena toxinelor n fructe. Simplificareatractului intestinal la psri prezint extreme n cazul speciilor de paserine din familiaDicaeide i a altor specii ce se hrnesc intensiv cu fructe de vsc (Herrera, 1981).

Trsturi distincte exist, de asemenea, i la mamiferele frugivore. Spre exemplu,unele specii de lilieci frugivori prezint canini mai scuri i palate bucale mai late dectlungi, comparativ cu speciile insectivore i carnivore (Herrera, 2002).

Adapt ri fiziologice

Datorit coninutului crescut de ap i zaharuri, precum i a coninutului redus deproteine i datorit prezenei seminelor nedigerabile i a metaboliilor secundari,frugivorele au dezvoltat o serie de adaptri digestive eseniale pentru a realiza ofrugivorie intensiv.

Astfel, seminele nedigerabile ocup un anume spaiu n tractul intestinal, deaceea selecia a favorizat adaptrile care permit evacuarea rapid a acestora. Se

15 | P a g e


16/22

nregistreaz, la unele specii de psri frugivore, timpi de regurgitare cuprini ntre 7-15minute, n funcie de dimensiunea seminelor (Worthington, 1989). ns procesareadigestiv rapid impune i o eficien de extracie a nutrienilor sczut. Ca urmare,activitatea enzimatic poate fi ajustat n funcie de compoziia dietei, aa cum s-aconstatat n cazul speciei Dendroica pinus, la care s-a constatat o activitate intens a

enzimelor ce acioneaz asupra carbohidrailor, aa cum este amilaza, maltaza sausucraza, n cazul dietei cu fructe (Levey, 1999).O alt limitare a frugivoriei o reprezint coninutul sczut de azot al multor fructe.

De aceea, unele specii frugivore de lilieci i de psri vneaz insecte sau vertebrate dedimensiuni mici, chiar i atunci cnd fructele se gsesc din abunden (Wheelwright,1983).

Adapt ri comp rtamentale

Datorit distribuiei neuniforme n timp i spaiu a necesitat o serie de adaptri

comportamentale care s permit frugivorelor s depeasc perioadele mai puinabundente n fructe sau s localizeze noi surse de hran.Astfel, migraiile sezoniere sau schimbarea habitatelor reprezint unele din cele

mai rspndite rspunsuri ale frugivorelor la fluctuaiile disponibilitii de hran.Descoperirea de zone abundente n fructe este permis, de asemenea, de comportamentulnomad, aa cum se nregistreaz, de exemplu, la Sylvia atricapilla sau la specii dinfamiliaBucerotidae (Rey, 1995).

La vertebratele mai puin mobile, se nregistreaz capacitatea de a schimba dieta,cum este cazul primatelor din pdurile tropicale amazoniene, care se hrnesc cu nectar,fructe sau insecte n perioadele mai puin abundente n fructe (van Schaik, 1995).

Concluzii

Datorit varietii de trsturi i situaii ntlnite n cadrul relaiilor plantelor cuerbivore sau mutualiti, s-a sugerat c explicaia acestora ar fi dat de procesul decoevoluie, ce ar fi aprut de-a lungul timpului la cele dou grupe de organisme (Howe,1979).

Se consider c, de multe ori, sistemele mutualiste plante-ageni de dispersiereflect slabe adaptri la condiiile actuale sau arat stabilitatea fenotipic a plantelor ceau interacionat o anumit perioad de timp cu anumite specii ce realizau dispersiaseminelor. Ca i cauze ale schimbrilor lente se pot considera ratele evoluionare relativ

lente ale plantelor comparativ cu partenerii animali, presiunea selectiv redus a agenilorde dispersie, imprevizibilitatea n timp i spaiu a locurilor de germinare, fluxul masiv degene (Herrera, 1985).

Dispersia cu ajutorul animalelor prezint o serie de avantaje clare, precumdistanele mari de dispersie, variaii ale locului de depozitare pentru seminele de laaceeai plant i dispersie preferenial n microhabitate favorabile. Totui acest mod dedispersie exercit costuri semnificative pentru plant care trebuie s ofere recompensesuficiente pentru a atrage animalele. Aceasta va presupune deseori un numr mai mic de

16 | P a g e


17/22

semine produse, costurile energetice fiind mai mari dect pentru dispersia cu ajutorulvntului sau a apei (Schaefer, 2011).

De asemenea, exist riscul ca un numr mare de semine s fie distruse n timpultransportului de ctre frugivore i granivore. De aceea se presupune c zoocoria este mairspndit n situaiile unde alte modaliti de transport pentru seminele de dimensiuni

mari sunt reduse sau inexistente (Schaefer, 2011).Dispersia seminelor este caracterizat de asocieri mai slabe ntre speciile deplante i animale dect n cazul sistemelor de polenizare, lipsind n principal trsturilevizuale exuberante din cazul sistemelor de polenizare. Dispersia fructelor prezint totuiun mare interes din punct de vedere evolutiv, fructele crnoase aflndu-se n centrulmultor studii realizate (Schaefer, 2011).

17 | P a g e


18/22

Bibliografie

Alvarez-Buylla E. R. 1994. Population genetic structure of Cecropia obtusifolia, atropical pioneer tree species.Evolution, Vol. 48, No. 2 (Apr., 1994), pp. 437-453.

Araujo-Lima C. and Goulding M. 1997. So fruitful a fish: ecology, conservation andaquaculture of the Amazons Tambaqui. Columbia University Press, New York.

Barnea A., Yom-Tov Y., and Friedman J. 1990. Differential germination of two closelyrelated species ofSolanum in response to bird ingestion. Oikos, 57, 222-228.

Burns K.C., 2004. Scale and macroecological patterns in seed dispersal mutualisms.Global Ecol.Biogeogr., 13, 289-293.

Carlo T. A. and Morales J. M. 2008. Inequalities in fruit-removal and seed dispersal:consequences of bird behaviour, neighbourhood density and landscape aggregation.Journal of Ecology, 96, 609-18.

Cipollini M. L., Levey D. J. 1997. Secondary metabolites of fleshy vertebrate-dispersedfruits: adaptive hypotheses and implications for seed dispersal. The American Naturalist,Vol. 150, No. 3. (Sep., 1997), pp. 346-372.

Conell J. H. 1971. On the role of nutural enemies in preventing exclusion in some marineanimals in forest trees. In: den Boer P.J. and Gradwell G.R. (eds) Dynamics ofpopulations. Centre for Agricultual Publishing and Documentation, Wageningen.

Correa S. B., Winemiller K. O., Lopez-Fernandez H. and Galetti M. 2007. Evolutionary

perspectives on seed consumption and dispersal by fishes. Bioscience, 57, 748-56.

Cousens R., Dytham C. and Law R. 2008. Dispersal in plants: a population perspective.Oxford University Press, Oxford.

Davidson D.W. and Morton S.R. 1981. Mirmecochory in some plants (F.Chenopodiaceae) of the Australian arid zone. Oecologia, 50, 357-66.

Duthie C., Gibbs G. and Burns K. C. 2006. Seed dispersal by weta. Science, 311, 1575.

Eycott A. E. Watkinson A. R., Hemami M. R. and Dolman P. M. 2007. The dispersal of

vascular plant in a forest mosaic by a guild of mammalian herbivores. Oecologia, 154,107-18.

Fleming T. H. 1991. The relationship between body size, diet, and habitats use infrugivorous bats, genus Carollia (Phyllostomidae).Journal of Mammalogy, 72, 493501.

Gottlieb L. D. 1984. Genetics and morphological evolution in plants. The AmericanNaturalist, Vol. 123, No. 5, pp. 681-709.

18 | P a g e


19/22

Guitian P., 1998. Latitudinal variation in the fruiting phenology of a bird-dispersed plant(shape Crataegus monogyna) in Western Europe.Plant Ecology, Volume 137, Number 2,139-142.

Heiser C. B. 1969. Nightshades: the paradoxical plants. W. H. Freeman, San Francisco.Herrera C.M. 1981. Fruit food ofRobins wintering in southern Spanish Mediterraneanscrubland.Bird Study, 28, 115-122.

Herrera C. M. 1984. Adaptation to frugivory of Mediterranean avian seed dispersers.Ecology, 65, 609-617.

Herrera C. M. 1985. Determinants of plant-animal coevolution: the case of mutualisticdispersal of seeds by vertebrates. Oikos, 44, 132-141.

Herrera C. M. 1995. Plant-vertebrate seed dispersal systems in the Mediterranean:ecological, evolutionary and historical determinants. Annual Review of Ecology andSystematics, 26, 705-727.

Herrera C. M. 2002. Seed dispersal by vertebrates. In C. M. Herrera & O. Pellmyr, eds.Plant-Animal Interactions. An Evolutionary Approach, pp. 185-208. Blackwell Science,Oxford.

Howe R.W. 1979. Distribution and behavior of birds on small islands in northernMinnesota.Journal of Biogeography, 6:379-390.

Howe H.F. and Smallwood J. 1982. Ecology of seed dispersal.Annual Review of

Ecology

and Systematics, 13, 201-228.

Hughes L., Westboy M. and Johnson A. D. 1993. Nutrient costs of vertebrate-dispersedand ant-dispersed fruits.Functional Ecology, 7, 54-62.

Hughes L., Dunlop M., French K., Leishman M.R., Rice B., Rodgerson L. and WestobyM. 1994. Predicting dispersal spectra: a minimal set of hypotheses based on plantattributes.Journal of Ecology, 82, 933-50.

Huntley B., Webb T. 1989. Migration: species response to climatic variations caused bychanges in earths orbit. Journal of biogeography, 16, 5-19.

Jansen P. A., Bourges F. and Hemerik L. 2004. Seed mass and mast seeding enhancedispersal by a neotropical scatter-hoarding rodent.Ecological Monographs, 74, 569-89.

Janson C. H., 1983. Adaptation of fruit morphology to dispersal agents in a Neotropicalforest. Science, Vol. 219 no. 4581 pp. 187-189.

19 | P a g e


20/22

Janzen D. H. 1984. Disperdal of small seeds by big herbivores: foliage is a fruit.American Naturalist, 123, 338-53.

Janzen D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests.American Naturalist, 104, 501-528.

Jordano P. 1987. Frugivory, external morphology and digestive system in mediterraneansylviid warblers Sylvia spp.Ibis, 129, 175-189.

Jordano P. 1995. Frugivore-mediated selection on fruit and seed size: birds and St.Lucie's cherries,Prunus mahaleb.Ecology, 76, 2627-2639.

Levey D. J., Place A. R., Rey P. J. and C. Martnez del Rio. An experimental test ofdietary enzyme modulation in Pine Warblers (Dendroica pinus). Physiological andBiochemical Zoology, 72, 576-587.

Lord J. M., Markey A. S., Marshall J. 2002. Have frugivores influenced the evolution offruit traits in New Zealand? In: D. J. Levey (ed.) Seed dispersal and frugivory: ecology,evolution and conservation. CABI, 55-68.

Lorts C. 2008. Evolution of fruit types and seed dispersal: a phylogeetic and ecologicalsnapshot.Journal of Systematics and Evolution, 46(3), 396-404.

Mack A. L. 1993. The sizes of vertebrate-dispersed fruits, a Neotropical-Paleotropicalcomparison.American Naturalist, 142, 840-856.

Malo J. E. and Suarez F. 1995. Herbivorous mammals as seed disperses in a

Mediterrannean Dehesa.Oecology

, 104, 246-55.Mesler M.R. and Lu K.L. 1983. Seed dispersal ofTrillium ovatum (Liliaceae) in second-growth redwood forest.American Journal of Botany, 70, 1460-7.

Ness J.H., Bressmer K. 2005. Abiotic influences on the behavior of rodents, ants, andplants affect an ant-seed mutualism.Ecoscience, 12, 76-81.

Olsen J. M. and Valido A. 2003. Lizards as pollinators and seed dispersers: an islandphenomenon. Trends in Ecology and Evolution, 18, 177-81.

Pakeman R. J., Digneffe G. and Small J. L. 2002. Ecological correlates of endozoochoryby herbivores.Functional Ecology, 16, 296-304.

Pfeiffer M. 2010. Myrmecochorous plants use chemical mimicry to cheat seed-dispersingants.Functional Ecology, 24, 545-55.

20 | P a g e


21/22

Poullux B. J. A., Oubourg N. J., Van Groenendael J. M. and Klaassen M. 2007.Consequences of intraspecific seed-size variation in Sparganium emersum for dispersalby fish.Functional Ecology, 21, 1084-91.

Pulliainen E., Helle P., Tunkkari P. 1981. Adaptive radiation of the digestive system,

heart and wings of Turdus pilaris, Bombycilla garrulus, Sturnus vulgaris, Pyrrhulapyrrhula,Pinicola enucleatorandLoxia pytyopsittacus. Ornis fennica, 58, 21-28.

Rey P. J. 1995. Spatio-temporal variations in fruit and frugivorous bird abundance in liveorchards.Ecology, 74, 1625-1635.

Sallabanks R. 1993. Hierarchical mechanisms of fruit selection by an avian frugivore.Ecology, Vol. 74, No. 5, pp. 1326-1336.

Schaefer H. M. i Ruxton G. D. 2011. Plant-animal communication. Oxford UniversityPress.

Schaefer HM i Schaefer V 2007. The evolution of visual fruit signals: concepts andconstraints. In: Dennis AJ, Schupp EW, Green RJ, Wescott DA (eds) Seed dispersal:Theory and its application in a changing world. CABI, Wallingford, UK, pp 59-77.

Schaefer, H. M., Schmidt V.and Levey D. J. 2004. Plant-animal interactions signal newinsights in communication. Trends Ecol. Evol., 19, 577-584.

Sorensen A. E. 1983. Taste aversion and frugivore preference. Oecologia (Berlin),56:117-120.

Strong J. N. and Fragoso J. M. V. 2006. Seed dispersal byGeochelone carbonaria

andGeochelone denticulata in north-western Brazil.Biotropica, 38, 683-6.

Tamura N. and Hayashi F. 2008. Geographic variation in walnut seed size correlates withhoarding behaviour of two rodent species.Ecological Reserch, 23, 607-14.

Tiffney B. 2004. Vertebrate dispersal of plant seeds through time. Annu. Rev. Ecol. Evol.Syst., 35,1-29.

Traveset A., 1998. Effect of seed passage through vertebrate frugivores guts ongermination: a review. Perspectives in plant ecology, evolution and systematics , 151-198.

Van Ommeren R. J. and Whitham T. G. 2002. Changes in interactions between juniperand mistletoe mediated by shared avian frugivores: parasitism to potential mutualism.Oecologia, 130, 281-8.

Van Schaik C. P. 1993. The phenology of tropical forests: adaptive significance andconsequences for primary consumers.Annual Review of Ecology and Systematics,

21 | P a g e


22/22

Vol. 24, pp. 353-377.

Vander Wall S. B. 1992. The role of animals in dispersing a "wind-dispersed" pines.Ecology, 73, 614-621.

Wahay S. A., Levey D. J., Sanders A. K. and Cipollini 1998. Control of gut retentiontime by ripe Solanum fruits.Ecology, 79, 2309-19.

Wallace H.M. and Trueman S.J. 1995. Dispersal of Eucalyptus torelliana seed by theresin-collecting stingless bee Trigona carbonaria. Oecologia, 104, 12-16.

Wheelwright N. T. 1983. Fruits and the ecology of Respendent Quetzals. The Auk, 100,286-301.

Wheelwright N.T. (1985) Fruit size, gape width, and the diets of fruit-eating birds.Ecology, 66, 808-818.

Whittaker R.J. and Jones S.H. 1994 The role of frugivorous bats and birds in therebuilding of a tropical forest ecosystem, Krakatau, Indonesia. Journal of Biogeography,21, 245-258.

Willson M. F. and Whelan C. J. 1990. The evolution of fruit color in fleshy-fruitedplants.American Naturalist, 136, 790-809.

Willson M. F., Traveset A. 2000. The ecology of seed dispersal. In: M. Fenner (ed.)Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. CABI, 85-110.

Worthington A.H. 1989. Adaptations for avian frugivory: assimilation efficiency and guttransit time ofManacus vitellinus andPipra mentalis. Oecologia (Berl.), 80, 381-389.

22 | P a g e

Relatii mutualiste

Documents

Transcript of Relatii mutualiste