Noduri, întrenoduri, ramuri şi muguri

Pe o secţiune longitudinală într-un mugure terminal se constată prezenţa următoarelor elemente:vârful vegetativ (conul de creştere) cuprinde meristeme apicale primordiale rezultate din celule iniţiale; pe marginile sale se găsesc nişte proeminenţe exogene;primordiile frunzelor sunt proeminenţele exogene la subsuoara cărora se dezvoltă tot exogen primordiile mugurilor axilari; faţa externă a primordiilor creşte mai repede decât cea internă, astfel încât partea externă se încovoaie peste vârful mugurelui şi-l apară, primordiile acoperindu-se la rândul lor unele pe altele;catafilele sunt frunze mici, solzoase, incomplet dezvoltate, reduse la teacă şi au rol de protecţie a mugurelui, căzând la deschiderea mugurelui; au în structura lor o epidermă cu cuticula groasă, adesea cu sclereide şi peri glandulari ce produc nişte rezine cu rol protector.

Mugurii care: •prezintă un înveliş protector se numesc acoperiţi•lipsiţi de elemente protectoare se numesc nuzi (Viburnum lantana – dârmoz, Viburnum rhitiddophyllum, Cornus sanguinea -sânger). În general mugurii sunt dispuşi câte unul la subsuoara frunzei, deci solitari şi pot fi fixaţi direct pe ramuri, fiind numiţi sesili. Alţi muguri prezintă un mic pedicel si se numesc pedicelaţi.

După poziţia lor mugurii pot fi:•terminali sau apicali – când se găsesc în vârful tulpinii sau a ramurilor, asigurând creşterea în lungime;•axilari sau laterali – când se dezvoltă de-a lungul axelor, la subsuoara unor frunze care se numesc bractei. Un mugure axilar se poate dezvolta şi dă naştere la o ramură fie în acelaşi an în care s-a format (plantele ierboase), fie în anul următor (fag, stejar), unde ei se formează vara şi rămân în repaus iarna, dezvoltându-se în primăvara următoare.

Aşezarea mugurilor pe tulpină poate fi:•alternă – câte unul la câte un nod;•opusă – câte doi la câte un nod, aşezaţi faţă în faţă;•verticilată – câte trei sau mai mulţi la un nod; mugurii colaterali pot fi aşezaţi în linie orizontală (Prunus spinosa, Cerasus avium) sau unii deasupra celorlalţi când se numesc seriali sau longitudinali (Juglans regia, Forsythia sp, Lonicera xylosteum).

După felul organelor care se dezvoltă din muguri, ei pot fi de trei feluri:•foliari (vegetativi) formând ramuri cu frunze;•florali (floriferi) formând flori;•micşti când din acelaşi mugure se dezvoltă ramuri cu frunze şi flori (Bruckenthalia spiculifolia – coacăz, Malus – măr; Pyrus – păr etc).

Unii muguri axilari rămân în stare de viaţă latentă un număr mare de ani (până la 100), ei numindu-se muguri dorminzi (adormiţi, de iarnă). Adesea sunt acoperiţi de peridermă. Ei reprezintă o rezervă potenţială a plantei, dezvoltarea lor fiind cauzată de diferite fenomene externe (îngheţul) sau atacurile insectelor defoliatoare. Dacă mugurii normali devin insuficienţi, mugurii adormiţi pot intra în activitate producând ramuri proventive. Lăstarii formaţi pe trunchiul arborilor sunt în general ramuri proventive (Tilia sp, Quercus sp, Salix sp, Populus sp).

Salix viminalis

De multe ori pe ramuri bătrâne se dezvoltă flori din muguri adormiţi (proces numit cauliflorie) iar din acestea se formează apoi fructul (Cercis siliquastrum – arborele lui Iuda, Quercus sp., Fagus sp.,).

Când mugurele terminal dispare din anumite cauze, el este înlocuit de mugurele axilar cel mai apropiat, numit mugure de înlocuire. Cât timp există mugurele terminal, el exercită o influenţă inhibitoare asupra mugurilor axilari vecini. Indepărtând mugurele terminal, cel de înlocuire se dezvoltă, astfel că alungirea axei principale se opreşte, dezvoltând axe laterale. Pe acest fenomen se bazează metoda tăierilor practicate în pomicultură pentru dirijarea coroanei pomilor şi a formării ramurilor de rod.

Mugurii adventivi nu-şi au originea în vârful vegetativ şi nici la axila frunzelor, ci în locuri nedeterminate pe internodii şi uneori pe frunze sau pe rădăcini. Prin dezvoltarea lor se formează ramuri adventive. Originea lor este endogenă: la rădăcină în felogen sau periciclu, la tulpină în cambiu, la frunze în cambiul nervurilor sau epidermă. Rolul mugurilor adventivi e important în practică, ca mijloc de înmulţire la plantele de cultură şi ornamentale, pe cale vegetativă (Begonia, Ficus). Foarte bine se observă aceşti muguri pe marginea frunzelor de Bryophylum calycinum şi Cardamine pratensis dar şi la unele pteridofite.

Aesculus hippocastanum

Picea abies

Sorbus aucuparia

Morus alba

Sophora japonica

Silene dioica

Syringa vulgaris

Dianthus spp.

Viscum album

Euphorbia cyparissias

În general, în grupul plantelor lemnoase ce prezintă creşteri anuale inegale, ramificarea duce la formarea a două categorii de ramuri: scurte şi lungi.Ramurile scurte (microblaste, brahiblaste) au o creştere anuală foarte redusă, cu noduri dese şi internodii scurte. Nu se ramifică şi produc flori şi fructe, fiind numite şi ramuri de rod. In lungul lor se văd cicatricile catafilelor mugurilor din anii anteriori.Ramurile lungi (macroblaste, dolicoblaste) sunt ramuri normale cu internodii lungi şi noduri rare. In pomicultură se folosesc diferite moduri de tăiere a ramurilor lungi, pentru a obţine ramurile scurte ce vor conduce la un rod bogat.

TULPINI NEARTICULATE

Agave americana

Caudexul – tulpină scurtă, ierboasă, cărnoasă, neramificată, cu durata de viaţă de mai mulţi ani (plurienală); ea va da o axă floriferă articulată (Sempervivum sp., Agave americana);

TULPINI NEARTICULATE

Stipes (stipex, stip, caudex columnaris) – tulpină lemnoasă, înaltă, columnară, neramificată, are în vârf un

mugure din care se dezvoltă un mănunchi de frunze; tulpina e acoperită

în întregime de părţi din peţiolul frunzelor căzute (ferigi arborescente,

cicadee, palmieri).

Cycas pectinata

TULPINI ARTICULATE

Hordeum pusillum

Secale cereale

Culm fistulos

Culmul (culmus, paiul) este tulpina caracteristică poaceelor, având nodurile umflate iar internodurile se pot prezenta în mai multe feluri: fistuloase (Hordeum sp, Secale sp), pline (Zea mays - porumb), ramificate de la bază şi de lungă durată (Bambusa sp. - bambus)

TULPINI ARTICULATECulm plin

Zea mays

TULPINI ARTICULATECulm ramificat de la baza

Bambusa sp.

TULPINI ARTICULATE

Calamus

Calamusul seamănă cu paiul, dar nu are nodurile umflate; la bază e microblast dar ultimul nod e alungit foarte mult; are o măduvă spongioasă, iar frunzele sunt dispuse la bază (Juncus sp., Cyperus sp., Scirpus sp.)

TULPINI ARTICULATECalamus

TULPINI ARTICULATE

Caulis

Caulisul este tulpina ierboasă tipică, verde, plină sau goală, de la plantele anuale sau bienale (Ranunculaceae, Apiaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Asteraceae etc); uneori, la maturitate, tulpina se poate lignifica (Helianthus annus - floarea-soarelui)

TULPINI ARTICULATE

Caulis lignificat

Scapul este alcătuit dintr-un singur internod lung şi complet lipsit de frunze, terminându-se cu o floare sau o inflorescenţă; poate fi plin (Primula officinale, Tullipa sp.) sau gol (Taraxacum officinale, Allium cepa); de multe ori reprezintă o continuare a caudexului, respectiv a unei tulpini subterane

TULPINI ARTICULATE

Tullipa sp

Primula officinale

Allium ceruumTaraxacum officinale

Plantele monocarpice (haplobiotice) fructifică o singură dată şi pot fi anuale, bianuale (bisanuale) şi plurienale.Plantele anuale rodesc şi mor în decursul unui an; pot fi :

anuale de iarnă care germinează toamna, iernează cu o tulpiniţă frunzoasă, primăvară următoare fructifică şi apoi mor (Draba verna, Triticum vulgare, Secale cereale, Centaurium erythraea,);anuale de vară care germinează primăvara şi mor toamna, iernând sub formă de seminţe (Nicotiana tabacum, Zea mays, Avena sativa, Phaseolus sp.,Linum usitatissimum);efemere (Stellaria media, Veronica hederifolia etc).

Draba verna

Nicotiana tabacum

Stellaria media

Plantele bienale (bisanuale) dezvoltă în primul an numai organe vegetative, în al doilea an fructifică şi planta moare (Beta vulgaris, Brassica oleracea, Daucus carota,, Apium graveolens, Verbascum sp. etc) ; iernarea se realizează în general cu o rozetă de frunze;Plantele plurienale trăiesc mult, dar fructifică după mai mulţi ani (Agave sp., Aloe sp., Sempervivum sp., Cirsium sp.etc);

Beta vulgaris ssp maritima Aloe sp.

Plantele pluricarpice (anabiotice) trăiesc mai mulţi ani şi fructifică în fiecare an al ciclului biologic. Pot fi: ierboase perene, cu tulpini cărnoase şi tulpini lemnoase.Plantele ierboase perene trăiesc timp îndelungat, fructificând în fiecare an; de obicei organele subterane trăiesc mai mulţi ani, iar cele aeriene mor anual. După felul cum iernează pot fi :

permanente – iernează cu partea aeriană redusă la o rozetă de frunze (Plantago major, Silene acaulis, Lysimachia nummularia, Musa paradisiaca etc) ; redivive (renascente) – iernează cu părţile lor geofile sub formă de rizomi, bulbi sau tuberculi (Convallaria majalis, Hyacinthus orientalis, Solanum tuberosum, Orchis sp. etc).

Arbore cetinos foios Arbore tip palmier

Arborii au baza tulpinii groasă şi neramificată numită trunchi, iar în partea superioară au o coroană de ramuri. După însuşirile lor morfologice ei pot fi de tip palmier (stipes) şi de tip cetinos-foios. La acesta din urmă îngroşarea secundară e evidentă precum şi ramificaţia.

Cornus mas

Cydonia oblonga

Crataegus monogyna

Arbustoizii sunt formele ce fac trecerea între arbori şi arbuşti (Cydonia oblonga - gutui, Crataegus monogyna -păducel, Cornus mas - cornul etc.)

Arbuştii (tufe) sunt plantele lemnoase ce nu sunt ramificate, având mai multe axe ce pleacă de la bază, fără a avea ramuri etajate (Rosa canina - măceş, Corylus avelana - alun, Syringa vulgaris – liliac, Evonymus euroaeus, Berberis vulgaris).

Corylus avellanaSyringa vulgaris

Vaccinium vitis idaea

Artemisia vulgaris

Semiarbuştii cresc ca şi arbuştii, dar au perenă numai partea bazală a axelor (Vaccinium myrtilus - afin, Artemisia vulgaris - pelin, Lavandulla sp, Rubus

idaeus - zmeur).

TULPINI AERIENE METAMORFOZATE

Tulpini asimilatoare

Genistella sagittalis (Chamaespartium sagittale)

Genista tinctoria

Cladodii

Filocladii

Asparagus sprangaeri

Asparagus verticillatusAsparagus densiflorus 'Sprengeri'

Acacia melanoxylon

Filodii

peţioluri sau rahisuri foliare care se lăţesc căpătând aspect de frunze. La Acacia

melanoxylon se observă toate formele de trecere de la frunza compusă

normală la frunza transformată în

întregime în filodiu

Spartium junceum

Sarothamnus scoparium

Tulpini virgate verzi ca nişte nuiele, cu internoduri lungi, verzi şi relativ subţiri, fără frunze, cu frunze

solziforme sau frunze mici dispuse în verticil.

.

Ulex europaeus

Equisetum arvense

Juncus acutus Cyperus alternifolius

Tulpini juncoide lungi, subţiri şi cilindrice şi se întâlnesc la unele hidrofite

Coelogine cristata

Brassica oleracea var. gongylodes

Tulpini tuberizate

Polygonum viviparum

Tulpinile adaptate la înmulţirea vegetativăTuberule muguri fără frunze, cu axa îngroşată, plină cu substanţe de rezervă

Ficaria bulbifera, Ficaria verna, Ranunculus ficaria, Ficaria

ranunculoides

Dentaria bulbifera, Cardamine bulbifera

Bulbilemuguri axilari, la care frunzele se încarcă cu substanţe de rezervă

Gleditsia triacanthos

Tulpinile adaptate la apărare

Spini caulinari

La Prunus spinosa ramurile spiniforme poartă muguri şi frunze.

Rizom plagiotrop orizontal la Iris germanica

Rizom ortotrop la Primula veris

Rizom monopodial la Oxalis acetosella Rizom simpodial la Polygonatum multiflorum

Rizom monopodial ramificat la Convalaria majalis

Bulb solzos la Lilium candidum

Bulb tunicat la Allium cepa

Bulb multiplu la Allium sativum

Bulbotuber la Colchicum autumnale

Tuberculi

Solanum tuberosum

tuberculul reprezintă extremitatea tuberizată a unor stoloni subterani sau a mugurilor axilari. Pe tubercul se pot observa mici scobituri numite “ochi” care reprezintă formaţiuni constituite dintr-o frunză solziformă incoloră, ce prezintă trei muguri. La partea opusă locului de fixare pe stolon, se găseşte mugurele terminal. Formarea tuberculilor este favorizată de obscuritate. Parenchimul cortical primar, periciclul şi parenchimul liberian conţin amidon.

La Helianthus tuberosus (napi porceşti, topinambur) tuberculii sunt neregulaţi iar materiile de rezervă (inulina) se depozitează în parenchimurile (liberian şi lemnos) secundare. Pe suprafaţa lor tuberculii prezintă nişte linii transversale care sunt urmele svamelor.

La Stachys sieboldii (crosne) tuberculii sunt alcătuiţi dintr-un număr restrâns de internoduri, cele din mijloc fiind mai voluminoase. La fiecare sugrumătură există doi solzi dispuşi faţă în faţă, la subsuoara fiecăruia găsindu-se câte un mugure mic.Tuberculii iernează în pământ şi formează primăvara tulpini aeriene. Materia de rezervă (stahioza) se depozitează în măduvă.

Plantele natante (caulis natans) plutesc la suprafaţa apei fără a fi fixate (Lemna sp, Salvinia natans, Azolla sp.).

Plantele submerse (caulis submersus) trăiesc în masa apei:nefixate (Utricularia sp, Stratiotes aloides, Ceratophyllum sp etc); fixate în nămolul de la fundul apei (Vallisneria spiralis, Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum).

Plantele amfibii pot trăi atât în apă, cât şi pe uscat (Ranunculus aquatilis, Alisma plantago-aquatica, Isoetes lacustris, Marsilea quadrifolia, Callitriche sp, Elatine sp, Polygonum amphybium).

Lemna minor

Lemna trisulca

Lemna gibba

Wolfia sp.

Tulpini reduse

Rafflesia arnoldii