Legile Iradierii Reflexului Medular

8/14/2019 Legile Iradierii Reflexului Medular

1/12

5. Controlul motricitiiA.Controlul medular

Substana cenuie medular este zona de integrare a reflexelor medulare motorii,continuu controlat de centrii superiori.

Semnalele senzitive da la periferie intr n mduv prin rdcinile posterioare, unde

produc un rspuns local excitator, facilitator sau reflex sau ajung la centrii superiori nervoisau chiar spre unele niveluri medulare mai nalte.Mduva este sediul unor reflexe prin care se realizeaz ntreaga activitate motorie la

nivel medular.a. Reflexul miotatic (stretch-reflex sau reflexul de ntindere) este reflexul fusului

muscular, descris de Sherrington i este singura cale monosinaptic a unui sistemsenzitivo-motor de feed-back. El este declanat de ntinderea muchiului, respectiv dentinderea fusului muscular.

ntinderea fusului muscular determin excitarea receptorilor primari (terminaiaanulospiral) i a celor secundari (eflorescena Ruffini) de la care excitaia pleac prinaferenele de tip Ia i respectiv IIa ctre motoneuronul alfa homonim (adic corespunztor

muchiului de la care vine impulsul), iar acesta va comanda contracia muchiului (a fibrelorextrafusale). Contracia muscular aprut reduce ntinderea muchiului, vorbindu-se astfelde un feedback negativ.Dup Matthews (1991), stretch-reflex-ul are dou componente:1.un rspuns rapid care are o laten foarte scurt (30ms), dat de circuitul neuronal medular2. un rspuns cu o laten mai lung (50-60 ms) care implic i structurile nervoasesuperioare inclusiv cortexul.

S-a mai descris pentru acest reflex existena a 2 tipuri de rspunsuri.Astfel: rspunsul dinamic reflexul miotatic dinamic- este dat de excitaia receptorului

primar care rspunde la schimbarea de lungime a fusului chiar de o fraciune de micron(dac schimbarea de lungime s-a oprit, impulsurile dispar)

Receptorii secundari ca i cei primari, n cazul n care s-a produs alungirea i aceasta semenine, determin un rspuns static-reflexul miotatic static-, generat de impulsurilecontinue produse atta timp ct starea de alungire se menine.

Rspunsurile statice sau dinamice ale fusului sunt n continuu controlate de nerviiefereni gama dinamic sau static. Primul inerveaz fibra fusal cu sac nuclear, iar al doilea pecea cu lan nuclear. Excitaia venit de la motoneuroni gama prin eferenele gama crete multrspunsul dinamic, respectiv static al fusului muscular. O stare de uoar excitare gama, darcontinu, determin fusul muscular s emit n continuu impulsuri ctre motoneuronul alfa.

Fusul muscular poate fi stimulat deci pe dou ci:1. prin ntinderea muchiului ntreg, deoarece odat cu ntinderea fibrelor extrafusale

se produce i ntinderea fusului;

2.dac fibrele extrafusale sunt la lungime normal, dar fibrele intrafusale sunt contractate(calea gama), acestea fiind la capetele fusului vor ntinde receptorii intrafusali care suntcentrali, efectul fiind acelai ca i cnd am ntinde tot fusul.

Reflexul miotatic negativ apare atunci cnd muciul este brusc scurtat din starea dealungire n care fusese adus. Este mai mult un reflex inhibitor, static i dinamic, cu efecteexact opuse celui clasic. Deci reflexul miotatic negativ se opune scurtrii brute amuchiului.


2/12

Reflexul de greutate. Dac fibrele gama static sunt puternic stimulate, n aa fel nct

reflexul static s fie activ, cea mai mic alungire a muchiului determin o puternic iimediat contracie printr-o aciune de feed-back prompt. De exemplu dac flectm cotul la90 i meninem aceast poziie, reflexul static al bicepsului este activat; punem n palm ogreutate-antebraul se va extinde cu o anumit amplitudine, mrirea acestei amplitudini fiind

n funcie de gradul de activare a fibrelor gama static, care declaneaz mai mult sau maipuin rapid contracia bicepsului, pentru meninerea antebraului la 90. Dac reflexul statical fibrelor fusului este puternic prin stimularea de ctre gama static, nu se va producemicarea cotului.Un astfel de rspuns a fost numit reflexul de greutate.Acest reflex asigurfixarea corpului sau a unui segment n anumite poziii, iar ncercarea de ale micadeclaneaz instantaneu contrarezistena, datorit unei mari extinderi a reflexului degreutate. Sensibilitatea acestui reflex poate fi modificat prin schimbarea intensitiistimulrii gama static, poziionnd segmentul fie ntins (ncordat), fie relaxat (flasc). Mecanismul de amortizare. Reflexele miotatice static i dinamic au un rol deosebit deimportant n crearea unei contracii lipsite de oscilaii. Semnalele venite de la sistemul nervosspre muchi sunt neregulate ca intensitate. Aceti stimuli sunt amortizai, pentru a

determina o contracie lin prin aciunea reflexelor fusului muscular, eferenele gamadeterminnd gradul de amortizare a impulsurilor contractile.

Bucla gamaA fost descris n 1953 de Granit i Kaada, care au artat rolul ei decisiv asupra activitii

motoneuronului alfa. Bucla gama este un servomecanism prin care se realizeaz tonusulmuscular, cci motoneuronul gama menine o stare permanenent de contracie a fibrelor


3/12

intrafusale care ntind zona central a fusului-acolo unde se afl receptorul primar(anulospiral) i astfel prin fibrele senzitive Ia, motoneuronul alfa excitat va comandacontracia fibrelor extrafusale, a muchiului propriu-zis, deci creterea tonusului acestuia.

Bucla gama are urmtorul traseu: motoneuron gama din cornul medularanterioraferena gama dinamic sau staticfibrele musculare intrafusaleterminaiile

anulospinale ale fusuluiaferenele senzitive ale fusuluiprotoneuronul sensitivspinalneuroni intercalarimotoneuron alfa i motoneuron gama.Orice semnal trimis de la centrii supraspinali ctre motoneuronul alfa excit simultan i

motoneuronul gama ceea ce face s se contracte fibrele musculare extrafusale i intrafusale.Datorit faptului c au un prag de excitabilitate cobort, motoneuronii gama sunt npermanen susceptibili s primeasc influxuri de la toi centrii.

Bucla gama este deci un circuit facilitator pentru contracia muscular. Exist ns i unmecanism inhibitor de autofrnare. Acesta a fost descris de Renshow, care a artat c,imediat ce cilindraxul motoneuronului alfa a prsit cornul anterior, se desprinde din el ocolateral recurent, care se ntoarce n cornul anterior, fcnd sinaps cu interneuronulRenshow, al crui axon se termin pe motoneuronul alfa din axonul cruia s-a desprins

colaterala. Circuitul Renshow regleaz nivelul de descrcare a neuronului motor alfa,scznd-l cnd devine prea crescut, evitndu-se astfel difuziunea anormal a activitii tonicela toi motoneuronii alfa. Circuitul Renshow nu este influenat de centrii supraspinali i nicide bucla gama.

Bucla gama pregtete i ajusteaz mereu starea de tonus muscular necesar micriloractive. Sherrington a artat c orice micare activ fazic este precedat de o pregtire tonic.

De la eflorescena Ruffini, care se afl juxtaarticular pe fibrele intrafusale (mai ales pecele cu lan nuclear), pleac fibrele tip Iia care ajung n cornul anterior, fcnd sinapse cuneuronii intercalari i prin ei, cu motoneuronul alfa (circuit polisinaptic). Pe acest circuit estecondus influxul facilitator pentru contracia muchiului respectiv (agonist), dar prinintermediul altor neuroni intercalari influxul ajunge la motoneuronul alfa al agonistului, pe

care l inhib (inervaie reciproc).Practica a artat c acest circuit aferent secundar determin inhibiia muchilor tonici,care nu se mai contract n cazul n care ntinderea muchiului este meninut mai mult timp.


4/12

b. Reflexul de tendon

Organul de tendon Golgi de la nivelul jonciunii musculotendinoase reprezint unreceptor proprioceptiv de la care pleac aferene tip Ib mielinizate, mai groase. OrganulGolgi recepioneaz schimbrile n starea de tensiune a muchiului, similar fusului muscularcare recepioneaz schimbarea de lungime a muchiului.

Schimbarea n tensiunea muscular determin rapid o puternic excitaie a receptoruluiGolgi care transmite comanda de limitare a tensiunii dup care starea lui de excitaie scadepentru a stabiliza la un nivel proporional cu tensiunea existent n muchi.

Aferena Golgi ajunge n mduv la un neuron intercalar inhibitor care va transmitecomanda inhibitorie pentru motoneuronul alfa. Hufshmidt denumete acest neuron intercalarinhibitor ca motoneuron delta.

Inhibiia se produce strict pe muchiul de la al crui organ de tendon a pornit excitaia.

Dac se produce o cretere excesiv de tensiune de contracie muscular, reflexul inhibitorGolgi poate fi att de brutal i intens, nct s determine relaxarea brusc a muchiului- efectnumit reacie de alungire- care ar avea rolul de protecie asupra smulgerii tendonului. Bucla gama i circuitul Golgi reprezint substratul fenomenului de inervaiereciproc, descris de Sherrington.

Circuitul Golgi este modulat i de impulsuri venite de la nivel cerebral, care cresc sauscad starea de excitabilitate a acestui circuit inhibitor. De aceea orice activitate musculardezvolt numai acea tensiune necesar execuiei respectivei activiti. Exist i un al doileacircuit inhitor, prin celulele Renshow, care blocheaz dezvoltarea tensiunii musculareexagerate.

c. Circuitul Renshow sau reflexul inhibitor de autofrnareImediat ce axonul motoneuronului alfa prsete cornul anterior medular, se desprinde

din el o colateral recurent, care se ntoarce n cornul anterior i face sinaps cu neuronulintercalar Renshow, al crui axon face sinaps cu motoneuronul alfa, din care s-a desprinscolaterala recurent.


5/12


6/12

epuizrii transmitorului sinaptic. Aceast oboseal se manifest prin absena rspunsuluimotor imediat dup un reflex motor realizat. Este necesar un anumit interval pentru aevidenia un nou reflex motor.

Dac n aceast scurt perioad de oboseal a grupului muscular care a fost efectorulreflexului de flexie (agonistul) extereceptorii transmit noi excitaii se realizeaz un slab

rspuns al agonistului, dar n schimb apare un reflex motor al antagonistului. Acest proceseste denumit fenomenul de rebound, fenomen deosebit de important pentru o serie defuncii motorii, printre care i locomoia.


7/12


8/12

f. Reflexele posturale i de locomoieDin grupa reflexelor posturale i de locomoie fac parte:1. Reacia pozitiv de sprijin

Reprezint extensia membrului inferior cnd se execut o presiune pe talp. Reflexuleste puternic, putnd susine chiar i greutatea animalului spinalizat. Creterea tonusuluiextensorilor apare n ortostatism. Reflexul pozitiv de sprijin determin i direcia n caremembrul inferior se extinde, i anume n direcia n care a fost localizat presiunea nplant.2. Reflexele de redresareAceste reflexe apar la trecerea din decubit (de obicei lateral) n ortostatism, avnd ca

scop posturarea n poziie vertical dreapt. Sunt de fapt, un complex de micrisincronizate ale membrelor, trunchiului, corpului de a menine ochii orizontal, capul icorpul verticale, pentru a se pregti pentru actul motor. Stimulii reflexelor de redresaresunt: optic, labirintic sau tactil.

3. Reflexele de echilibrare sau reaciile de balansSunt reflexe foarte importante n realizarea posturii i locomoiei, adic s menincentrul de greutate al corpului nuntrul suprafeei de sprijin. Ele sunt controlate de reaciiproprioceptive sau labirintice i sunt de dou feluri: Reacii de origine muscular cu mecanism proprioceptiv, care se produc cnd,

datorit unui balans puternic, centrul de greutate iese din baza de sprijin, corpulncepnd cderea. Aprarea reflex se manifest prin deplasarea lateral rapid a unuimembru inferior pentru lrgirea poligonului de susinere (reacia de salt sau extensiaprotectiv) sau prin adoptarea poziiei de ghemuit, pentru a cobor centrul de greutate(reacia de ghemuire)

Reacia de origine labirintic, care apare la acceleraii liniare sau unghiulare, pentru

meninerea echilibrului. Musculatura ntregului corp nregistreaz modificri de tonusg. Reflexele medulare care determin spasme musculare1. Spasmul muscular postfractur. n cazul unei fracturi apare n zona respectiv,

datorit durerii, un spasm muscular puternic cu scop de blocare a zonei. Spasmulcreeaz dificulti n reducerea fracturii.La anestezia general sau local acest spasmdispare.

2. Crampele musculare. Acestea sunt determinate de orice factori locali iritani locali(frig, ischemie local, efort muscular excesiv) producnd durere intens. Stimululsenzitiv va induce contracia local muscular de aprare care va deveni ea insistimul pentru receptorii senzitivi locali i deci se va intensifica (feedback pozitiv).

Dac se execut o contracie izometric pe antagonitii muchilor cu cramp, aceastapoate nceta brusc (inhibiie reciproc).

h. Reflexele supraspinale1. reflexele tonice ale gtuluiSe declaneaz prin micarea i poziia capului i gtului, care determin stimulareaterminaiilor senzitive proprioceptive din extremitatea superioar cervical (articulaiileoccipitoatlantoid i atlantoaxis).


9/12

La nivelul articulaiilor gtului exist receptori proprioceptivi care conduc informaiaasupra orientrii capului n raport cu corpul. De aceea o micare a capului ntr-o direciesau alta declaneaz propriocepia cervical, care ar bloca semnalele de dezechilibru ce arpleca de la aparatul vestibular, deoarece semnalele transmise de receptorii gtului suntexact invers, opuse semnalelor trimise de vestibul spre centrii nervoi. Dac se mic i

corpul ntreg, adoptnd o nou poziie, semnalele aparatului vestibular nu mai sunt opusecelor venite de la propioceptoriii cervicali, iar persoana percepece dezechilibrul corpului.Impulsul de la proprioceptorii gtului, trecnd prin cerebel i nucleii cenuii, va ajunge,prin intermediul substanei reticulate, la motoneuronii gama i de aici va activa fusulmuscular. Exist dou tipuri de reflexe tonice al gtului: Reflexul tonic asimetric: rotaia cu nclinarea capului face s creasc tonusul

extensorilor de partea brbiei i al flexorilor de partea occiputului. Efectele demodificare a tonusului muscular sunt mai evidente la membrele superioare

Reflexul tonic simetric: flectarea capului determin creterea tonusului flexor almuchilor membrelor superioare i al flexorilor lombari, concomitent cu cretereatonusului extensor la membrele inferioare. Extensia capului determin creteri de

tonus muscular inverse.2. Reflexele labirintice sau vestibulareSunt i ele de dou tipuri: Reflexul tonic labirintic simetric declaneaz n cazul poziiei de extensie a capului,

cnd corpul este n decubit dorsal , o cretere a tonusului extensorilor n extremiti.Din decubit ventral, dac meninem capul n flexie, inducem o cretere a tonusuluiflexorilor n membre. Creterile de tonus al agonistului se nsoesc de scderi ntonusul antagonitilor

Reflexul tonic labirintic asimetric apare n decubit lateral, cu creterea tonusuluiflexorilor membrelor heterolaterale (de deasupra) i cu creterea tonusuluiextensorilor la membrele homolaterale ( n contact cu suprafaa de sprijin)

3. Reflexele de echilibrare sau reaciile de balans- deja descrise.

B. Controlul supramedularActivitatea motoneuronilor medulari este controlat de etajele superioare ale

sistemului nervos. Se consider control direct influna centrilor superiori asupramotoneuronului alfa i control indirect influena superioar asupra motoneuronilorgamma.


10/12

1. Cortexul motor este format din mai multe arii motorii:

-aria 4 (motorie precentral sau rolandic) reprezint punctul de plecare a cii piramidale corticonucleare i cortico-medular. Stimulrile suprafeei sale i studiulpotenialelor evocate n paralel cu observaiile diverselor acte motorii corespunztoareacestora, a permis s se localizeze cu precizie diveri centri motori ale unor grupemusculare implicate n anumite funcii motorii. Importana teritoriului rezervat uneianumite funcii motrice este proporional nu att cu mrimea grupelor musculare careparticip la realizarea ei, ci mai ales cu caracterul precis al unei astfel de funcii. Deexemplu, la om, proiectarea minii aproape pe o treime din ntreaga zon senzitivo-motorie a scoarei cerebrale. Astfel aspectul clasic de homunculus al reprezentriimotricitii contiente apare sub o form asimetric, cu mna i capul de proporiiexagerate, aezate n jos la nivelul ariei 4. Un om privat de circumvoluiunile frontale

ascendente este definitiv paralizat, excluznd pstrarea unor acte motorii reflexe spinalen forma lor cea mai simplist.Comenzile plecate de la aceast zon sunt controlaterale.-aria 4s (supresoare), denumit i aria motorie inhibitorie , cu sediul naintea ariei 4,este antrenat n conexiunile cu nucleii bazali i n special cu formaiunea reticulattalamic, la ntreinerea unei inhibiii motorii care modereaz micrile. Astfel de zone armai fi semnalate i la nivelul ariilor oculomotorii frontale (5S) i occipitale (19S), ct i acelor extrapiramidale parietale (2S). Excluderea acestei arii determin o puternic


11/12

hipertonie i o redoare a micrilor, ceea ce explic spasticitatea ntlnit n hemiplegiade tip central.-aria motorie secundar sau aria parapiramidal este situat anterior ariei 4, ocupnd1/3 din restul frontalei ascendente i partea posterioar a zonelor F1, F2, F3 din aria a 6-aBrodman. Ea este n conexiune cu nucleii bazali i formaiunea reticulat mezencefalic,

asigurnd armonizarea gestului voluntar precis n coordonarea cu micrile de nsoireaa-zisei motriciti holocinetice-aria motorie suplimentarpus n eviden de Penfield i Woolsey, se gsete n zonaanterioar a lobului paracentral al frontalei ascendente i intervine n motricitateaholocinetic legat de micrile asociate ale muchilor trunchiului, ai centurii irdcinilor membrelor, prin intermediul ariei primare motorii. n acelai timp ariasuplimentar ar aciona n msur egal prin mecanisme independente de cortexul motorprimar, contribuind n special la activitatea motorie controlateral. Sistemul piramidal asigur telekinezia sau motricitatea voluntar, de control i

declanare intenional a activitii motorii. Musculatura distal a membrelor seconsider c este sub controlul complet al cii piramidale. Sistemul piramidal este nu

numai un activator direct, ci i un sistem facilitator pentru motoneuronii medulari.Pentru a obine un rspuns motor sunt necesare stimulri repetate. Se consider csistemul piramidal venit de la aria 4 creeaz un fond de excitaie permanent amotoneuronilor i pe acest fond diverse influxuri venite din alte pri ale scoarei arcomanda i realiza micrile. Acest fond de excitaie este determinat de activitateacontinu ritmic a sistemului piramidal, care nu creeaz micare, dar particip lameninerea tonusului muscular prin excitarea motoneuronului alfa tonic.

Sistemul extrapiramidal exercit asupra motoneuronilor medulari att efectefacilitatorii, ct i inhibitorii. Sistemul extrapiramidal pare a avea un rol principal ncomanda micrile ample, grosolane, lipsite de precizie, efectuate de musculaturacenturilor. Rolul principal al acestei musculaturi este ns de direcionare i de fixare

a membrului, pentru a se putea realiza micarea fin, voluntar sub comandpiramidal, de a regla tonusul muscular al posturii, ca i micrile complexe reflex-automate. De asemenea intervine i n micarea voluntar declanat de sistemul piramidal, controlnd dimensiunea, amplitudinea, stabilitatea prin acele circuiterecurente.

Principalele relee motorii subcorticale extrapiramidale sunt:-nucleii striai (caudat i lenticular)-nucleii cenuii din mezencefal i subtalamus (nucleul rou, locus niger, corpul Luys,zona incert)2. Cerebelul este implicat n modularea micrii, deoarece prin el trec stimulii

proprioceptivi musculari, articulari, exteroceptivi cutanai, stimulii vestibulari i

senzoriali.Dei este implicat direct n coordonarea micrilor, de la cerebel nu pleacdirect nici o eferen ctre motoneuronii medulari. El protejeaz ca un filtru acetimotoneuroni(mai ales pe cei gama) contra stimulilor brutali, a descrcrilor preafrecvente de la centrii superiori. Aceast protecie o realizeaz indirect prin inhibareaactivitii substanei reticulate, blocndu-i acesteia aferenele primite de la cilesenzitivo-senzoriale.

Rothwell (1987) schematizeaz funcia cerebelului n 3 aspecte:


12/12

a) cerebelul ca aparat de timp i n aceast postur , el oprete o micare la locul imomentul dorit, micare gndit i realizat de cortexb) cerebelul ca aparat de nvare prin care circuitele cerebelului se modific cuexperiena acumulat , adic repetarea perseverent a impulsurilor ntrete unele sinapse,ajungndu-se la nvarea micrii respective.

c) cerebelul ca aparat coordonator prin care acesta integreaz micrile unor articulaiintr-un lan complex i coerent.n acest mod se ctig i performeaz abilitile3. Formaiunea reticulat regleaz tonusul muscular prin sistemul activator

cerebromedular sau inhibitor reticular Sistemul activator cerebromedular reticular se ntinde din regiunea bulbar pn la

nivelul hipotalamusului posterior. Din sistemul facilitator descendent provin fibrele ceintr n alctuirea fasciculului reticulospinal, cu efecte facilitatorii asupramotoneuronilor alfa i gama din coarnele anterioare. Stimulat electric, aceast zondetermin o cretere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice iinhibarea reflexelor de flexiune. Sistemul facilitator al formainii reticulare are o

importan deosebit pentru funcia somatomotorie, ntruct celulele acestei zone auproprietatea de a emite descrcri continue spre motoneuronii alfa i gama, meninndtonusul muscular.

Sistemul inhibitor reticular este situat n poriunea central a bulbului caudal iventral i are legturi cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare alemduvei, producnd efecte inhibitorii, n special asupra motoneuronului gama..Sistemul inhibitor bulbar al formaiunii reticulare are conexiuni cu cerebelul,aria 4Scortical din lobul frontal, corpii striai i baroreceptorii sinocarotidieni icardioaortici.

4. Hipotalamusul intervine n reglarea tonusului muscular n funcie de strile afective,prin mecanismele de termoreglare. Rinencefalul are rol inhibitor asupra tonusului

muscular n cazul n care structurile centrale primesc stimuli inteni i repetitivi.

Legile Iradierii Reflexului Medular

Documents

Transcript of Legile Iradierii Reflexului Medular