Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

29
Interacţiuni biochimice între plante Interrelațiile biochimice dintre plante se stabilesc prin intermediul unor compuși chimici

description

interactiuni intre plante

Transcript of Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Page 1: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Interacţiuni biochimice între plante

Interrelațiile biochimice dintre

plante se stabilesc prin intermediul unor compuși chimici

Page 2: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Alelopatia

• Termenul de alelopatie a fost definit pentru prima dată, în 1937 de

către Molich: „interacţiunile biochimice dintre toate tipurile de plante”

El incluzânde în aceeaşi noţiune atât interacţiunile dăunătoare cât şi cele

stimulatoare

• În 1974, Rice defineşte noţiunea de alelopatie drept „efectul dăunător

exercitat de o plantă asupra altei plante prin producerea unor compuşi

chimici care sunt eliberaţi şi difuzaţi în mediul înconjurător”

• Atât Molich cât şi Rice definesc alelopatia ca o noţiune cu un conţinut larg,

care include totalitatea transformărilor biochimice care au loc între

toate organismele vegetale, incluzând şi interrelaţiile dintre plantele

superioare şi microorganisme

Page 3: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Muller restrânge conţinutul noţiunii de alelopatie la „interacţiunile biochimice dintre plantele superioare”

• Chiar dacă se adoptă acest punct de vedere, nu trebuie uitat faptul că și plantele inferioare pot fi implicate şi indirect în interacţiunile biochimice dintre plantele superioare

• Eficiența compușilor chimici produși de o anumită plantă superioară pentru a influența alte plante superioare depinde, de multe ori, de viteza cu care microorganismele din sol sunt în stare să neutralizeze sau să metabolizeze compușii chimici respectivi

Page 4: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Din cercetările efectuate până în prezent, s-au pus în evidenţă un număr mare de specii de plante superioare, din diferite grupe taxonomice, între care se stabilesc interrelaţii alelopatice

• Alelopatia: interrelaţiile (apărarea) plantelor prin mijloace chimice

• Compuşii chimici care iau parte la interacţiunile biochimice dintre plante poartă denumirea generală de substanţe alelopatice

• Ele sunt de obicei, compuşi secundari, cu masă moleculară mică

Între compuşii alelopatici predomină:

• terpenoide

• substanţe fenolice (fenoli, acizi fenolici, hidroxichinone, acizi cinamici

etc.).

Page 5: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Majoritatea substanţelor alelopatice se găsesc, iniţial, în corpul plantelor, sub o formă inactivă, şi servesc ca substanţe de apărare împotriva dăunătorilor

• În urma unor transformări ulterioare (hidroliză, oxidoreducere, metilare sau demetilare etc.) se obţin compuşi noi, cu proprietăţi alelopatice

• Efectele alelopatice se produc nu numai între specii diferite de plante dar chiar între indivizii din cadrul aceleași specii, mai ales atunci când se micșorează cantitatea de substanțe nutritive și apă din mediul înconjurător, factori ce influențează, în mod hotărâtor, creșterea plantelor

• Efectele alelopatice dintre indivizii aceleiași specii poartă denumirea de autotoxicitate

Page 6: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Efectele alelopatice la plantele superioare au fost puse în

evidență în toate regiunile geografice

• Ele predomină însă la plantele ce cresc în regiuni aride, sărace în

precipitații, unde lupta pentru procurarea apei și a substanțelor

nutritive este mult mai acerbă

• Este dificil de depistat relațiile alelopatice din orice biocenoză

• Avându-se în vedere enorma capacitate a angiospermelor de a

biosintetiza un număr mare de compuși toxici se poate explica

ușurința cu care se pot stabili interacțiuni biochimice între plante

Page 7: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Muller și colaboratorii săi au fost foarte atenți cu

experiențele pe care le-au efectuat pentru a nu

supraaprecia rolul alelopatiei, față de celelalte mecanisme

de reglare ecologică

• Ei au menționat că alelopatia este doar unul din cele câteva

procese ecologice de bază, a căror cauzalitate chimică nu

reprezintă decât unul din factorii majori din mediul

înconjurător

Page 8: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Substanțe inhibitoare în interacțiunile dintre plantele superioare

1. Interacţiunile de autointoxicare între indivizii aceleași specii

s-au pus în evidență la Parthenium argentatum (compozită mexicană

cu un conţinut ridicat de cauciuc)

• În habitusul natural, între plantele ce cresc în deşert, există o distanţă mare între tufe, ceea ce permite plantelor să crească şi să se dezvolte normal

• Dacă plantele Parthenium sunt introduse în cultură cu spaţii mult mai mici între indivizi, se dezvoltă normal numai plantele care se află la marginea culturii

Page 9: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Plantele din interiorul culturii sunt mult mai mici, indiferent de cantitatea de apă şi de substanţele minerale care le primesc prin stropire

• În plus, s-a observat că rădăcinile plantelor adiacente nu se amestecă. Plantele cresc separat, distanţate unele de altele

• S-a observat de asemenea, că puieţii de Parthenium nu cresc sub

coroana sau în apropierea propriilor specii naturale

• Ei cresc şi se dezvoltă foarte bine sub coroana altor specii de

plante

• Aceste observaţii au sugerat existenţa unei autoinhibiţii la

plantele de Parthenium, care sunt plantate mai des decât în

habitusul lor natural

Page 10: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Prin cercetări de laborator s-a stabilit că principala substanţă inhibitoare, produsă de rădăcinile plantelor, este acidul trans cinamic

• Ulterior, s-a descoperit că acidul trans cinamic din rădăcinile de Parthenium inhibă creşterea şi altor plante, cu care rădăcinile acestei specii vin în contact

C

H

COOH

H

Acid trans-cinamic

C

Acidul trans-cinamic este toxic pentru creşterea puieţilor la o

concentraţie de 0,0001 %

Plantulele de tomate sunt mai puţin sensibile la acţiunea

acestui acid, fiind afectate numai la conc. de cel puţin 0,01 %.

Page 11: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

2. Efectul alelopatic al plantelor din genul Junglans • Speciile de nuc (Junglans nigra şi Junglans regia) - primii

arbori fructiferi despre care se ştie că exercită efecte alelopatice asupra multor specii de plante, dacă aceste plante se află în imediata apropiere a arborelui de nuc

• Efecte alelopatice ale nucului s-au observat şi asupra unor plante diferite sub aspect taxonomic: pinii, merii, cartofii, cerealele

• Primul argument asupra proprietăților alelopatice ale nucului l-a furnizat, în 1925 Massey care a plantat tomate şi lucernă sub nuc, pe o distanţă de 27 m de la trunchiul copacului

Page 12: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Acest autor a constat că numai plantele care se găseau în

afara zonei de ramificaţie a rădăcinilor s-au dezvoltat

normal

• Autorul a presupus că tomatele şi lucerna, aflate în zona de

ramificaţie, nu au crescut (fiind ulterior distruse) datorită

existenţei unor substanţe toxice inactive exudate prin

rădăcinile nucului

Page 13: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Repetând această experiență

• Bode a constatat ulterior că efectele toxice asupra

plantelor de sub coroana nucului se datorau unor substanţe

toxice inactive, existente în frunzele, ramurile, crengile şi

trunchiul copacului, substanţă care ajunsă la suprafaţa

solului, se transformă prin reacţii de hidroliză şi oxidare

într-un compus toxic activ, ce distruge o mare parte din

plantele anuale aflate sub coroana nucului

Page 14: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

OH

OH O C6 H11O5

4-glucozo-1,4,5-trihidroxi-naftalina

compus inactiv

Hidroliza

Oxidare

O

OH O

juglona

+ C6H12 O6

glucoza(5-hidroxi-benzochinona)

compus activ

Substanţa toxică inactivă a nucului s-a dovedit a fi o glicozidă

(4-glucozo-1,4,5-trihidroxinaftalina) care prin hidroliză şi

oxidare, formează glucoza şi juglona, compusul toxic activ

Page 15: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Juglona : - pigment chinonic hidrosolubil

- culoare galben-brună

- se găseşte numai în părţile verzi ale nucului, dar dispare din

ţesuturile moarte şi din nucile coapte

toxicitatea juglonei creşte în solul de sub coroana nucilor, pe

măsura acumulării ei

- juglona se acumulează în sol prin intermediul precipitaţiilor,

care extrag din frunze, ramuri, scoarţă, noi cantităţi de

compuşi alelopatici respectiv glicozide ale juglonei

Page 16: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

- inhibitor al germinaţiei seminţelor şi inhibitor de creştere al plantelor

(o soluţie de 0,002 % de juglonă inhibă complet germinarea seminţelor de Lactuca sativa)

- prin injectarea juglonei în frunze sau tulpini multe plante sunt distruse

În acest caz de alelopatie, ca în majoritatea cazurilor, compusul

alelopatic (juglona) nu este activ (toxic) asupra tuturor plantelor care

se găsesc sub coroana nucului

Astfel, în timp ce majoritatea plantelor sunt distruse de juglona aflată

în solul de sub coroana nucului, unele specii de Robus şi Poa se dezvoltă

destul de bine sub coroana aceloraşi copaci

Page 17: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

3. Efectul alelopatic al unor plante de deşert

• Pentru plantele de deșert, alelopatia - un factor important

cu ajutorul cărora plantele de deşert luptă pentru

supravieţuire, în condiţii mult mai vitrege de viaţă decât

plantele din zonele temperate

• Numeroşi arbuşti, deși nu toți, prezintă sub coroana lor şi în

apropierea acestora, fâşii goale unde plantele anuale nu pot

să crească şi să se dezvolte

• Unul din acești arbuști este și compozita Encelia farinosa, care crește în deşertul Mohave din California Centrală

Page 18: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Prin inhibarea creşterii plantelor anuale, arbustul îşi asigură

apa disponibilă, aflată pe o rază de peste 1 m de

amplasamentul său în sol

Substanţa toxică s-a dovedit a fi 3-acetil-6-

metoxibenzaldehida, care nu este autoinhibitoare ci

provoacă inhibiţia multor plante anuale

OCH

O

H3

C

CO CH3

3- acetil-6-metoxi-benzaldehida

Page 19: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Deşi substanţa alelopatică se produce în frunze, ea nu este

activă decât după ce frunzele au căzut pe sol şi se

descompun

• Toxina rămâne în sol până ce va fi spălată de o ploaie

abundentă

• Derivatul aldehidei benzoice din Encelia este rezistent

la descompunere, în timp ce alte substanţe alelopatice se

descompun cu uşurinţă în sol

Page 20: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Prezenţa plantelor anuale în deşert depinde nu numai

influenţa substanţelor alelopatice ci şi de alţi factori cum ar

fi:

- formarea unei litiere organice în solul din jurul arbuştilor

- capacitatea microorganismelor din sol de a neutraliza

anumiţi compuşi alelopatici

Page 21: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Alelopatia prin inhibitori hidrosolubili

Fenomenele de alelopatie pe bază de compuşi fenolici s-au observat

la un număr relativ mare de plante care trăiesc în regiuni umede,

unde datorită spălării frunzelor, se acumulează cantităţi mari de

inhibitori fenolici în sol, care determină inhibarea plantelor ierboase

de sub coroana copacilor respectivi

• Unele plante ca arbuștii Adenostoma fasciculatum (Rosaceae) și Arctostphylos glandulosa (Ericaceae) conțin ca substanțe alelopatice compuși fenolici

• Adenostoma fasciculatum crește în pâlcuri pure, pe pante uscate și însorite, în regiuni umede

Page 22: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Plantele ierboase nu cresc sub coroana acestor arbuști deși

au suficientă apă

• Datorită ceții și ploilor frecvente, care spală frunzele ce

produc substanțe alelopatice, se produce extragerea

acestor substanțe din frunze și acumularea lor în solul de

sub coroana copacilor, fapt ce determină inhibarea creșterii

plantelor anuale

Page 23: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Principalii compuși alelopatici, obținuți din frunzele și solul

de sub coroana arbuștilor, sunt:

- fenoli neutri (hidrochinona, florizina, umbeliferona)

- acizi hidroxibenzoici (acid p-hidroxibenzoic, acid

protocatehic, acid vanilic, acid siringic, acid galic)

- acizi hidroxicinamici (acid ferulic, acid p-cumaric, acid o-

cumaric).

Page 24: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Structura unor compuşi fenolici alelopatici

OH

OO

OH

HC

acid salicilic

COOH

R

acid hidroxi-benzoic, R=Hacid vanilic, R= O CH3

OH

CH COOH

O CH3

OH

CH

Acid O-cumaric

CH CH COOH

Acid hidroxi-cinamic,

R

R=H

Acid ferulic, R=

acid siringic

florizina

Page 25: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Alelopatia plantelor acvatice prin compuși fenolici a fost studiată de Elisabeth Gross, Germania

• S-a lucrat pe culturi axenice (sterile în sensul că rădăcina şi frunzele nu conţineau bacterii, ciuperci sau alge) de Myriophyllum spicatum

• S-a obervat că această plantă relativ obişnuită, secretă în stare naturală substanţe polifenolice

• Mai precis, compusul fenolic în cauză a fost telimagrandin, un algicid extrem de virulent deoarece la o concentraţie de doar 0,2 μmoli/l este capabil să reducă mai mult de 10 % din activitatea enzimatică a cianobacteriilor

Page 26: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Acest miriofil poate elibera până la 0,4 mg de toxină/ mg de substanţă uscată/zi ce inhibă fosfataza alcalină, enzimă esenţială algelor verzi

• În stare naturală, eliberarea acestui algicid este realizată pentru a se proteja contra epifitelor care pot forma un strat pe plantă

• Şi algele pot însă să influenţeze negativ plantele superioare prin secreţie unor substanţe toxice

• De exemplu Eichhornia crassipes cultivată în apă conţinând o cultură de alge de Chlorella şi Euglena are o creştere diminuată până la 80 % şi o moarte lentă

Page 27: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

Alelopatia prin terpene volatile • Muller a arătat că acţiunea alelopatică a arbuştilor asupra

ierburilor se realizează prin intermediul unor substanţe

terpenice volatile, ce sunt produse permanent de arbuşti

• Aceste substanţe volatile se găsesc predominant în frunze,

în solul uscat din preajma arbuştilor până în momentul în

care ploile determină inactivitatea microorganismelor

• Ex de substanţe terpenice: 1,8-cineola, camforul, α şi β-

pinenul, camfena (Salvia leucophylla)

Page 28: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

• Rice E.L. a prezentat rolul posibil al alelopatiei în comunități

naturale de plante și efectele sale asupra succesiunii

plantelor, când printr-o lucrare a solului (arat), s-a

îndepărtat toată vegetația naturală

• Un astfel de teren lăsat în paragină, va suferi o serie de

invazii succesive ale diferitelor specii de plante , înainte de

a se stabili o comunitate definitivă de plante.

Page 29: Interactiuni Intre Plante-ultim 2014

În aceste cazuri, pot apărea următoarele situații posibile:

• grăbirea înlocuirii unei specii printr-o altă specie datorită

autotoxicității alelopatice;

• încetinirea răspândirii plantelor "invadatoare" prin substanțele

alelopatice produse de specia dominantă, existentă în comunitate;

• suprimarea directă a primei specii prin mijloace alelopatice ale

altei specii, folosindu-se de exudatele rădăcinilor sau organelor

aeriene ;

• inhibarea indirectă a unor specii prin produsele de descompunere

ale altor (primelor) specii sau prin inhibarea bacteriilor fixatoare

de azot;