indici structurali

34
5. STRUCTURA ECOSISTEMULUI 5.1 Conceptul de ecosistem 5.2 Structura funcţională 5.3 Structura spaţială 5.4 Limitele ecosistemului - ecosistem - populaţie - interacţiune - nişă ecologică - biotop - mediu fizic - biocenoză - habitat - piramidă eltoniană - reglaj numeric Obiective Perceperea ecosistemului ca unitate fundamentală în studiul ecologic, exprimând funcţii particularizate spaţial Identificarea componentelor ecosistemice şi a modului în care interacţionează în raport cu poziţia şi funcţia lor relativă Caracterizarea ecosistemului sub aspect structural funcţional şi structural spaţial prin cunoaşterea legăturilor viaţă-viaţă şi viaţă-mediu Evidenţierea importanţei relaţiilor trofice în economia ecosistemului, a rolului acestora în transferul substanţei, energiei şi informaţiei Cunoaşterea elementelor care asigură menţinerea echilibrului ecologic şi modului în care intervenţia antropică poate influenţa acest echilibru Cunoaşterea parametrilor care descriu populaţiile şi a modelelor de creştere prin care se realizează dinamica lor

Transcript of indici structurali

Page 1: indici structurali

55.. SSTTRRUUCCTTUURRAA EECCOOSSIISSTTEEMMUULLUUII

5.1 Conceptul de ecosistem5.2 Structura funcţională 5.3 Structura spaţială 5.4 Limitele ecosistemului

- ecosistem - populaţie - interacţiune - nişă ecologică - biotop - mediu fizic - biocenoză - habitat - piramidă eltoniană - reglaj numeric

Obiective

Perceperea ecosistemului ca unitate fundamentală în studiul ecologic, exprimând funcţii particularizate spaţial

Identificarea componentelor ecosistemice şi a modului în care interacţionează în raport cu poziţia şi funcţia lor relativă

Caracterizarea ecosistemului sub aspect structural funcţional şi structural spaţial prin cunoaşterea legăturilor viaţă-viaţă şi viaţă-mediu

Evidenţierea importanţei relaţiilor trofice în economia ecosistemului, a rolului acestora în transferul substanţei, energiei şi informaţiei

Cunoaşterea elementelor care asigură menţinerea echilibrului ecologic şi modului în care intervenţia antropică poate influenţa acest echilibru

Cunoaşterea parametrilor care descriu populaţiile şi a modelelor de creştere prin care se realizează dinamica lor

Page 2: indici structurali

Ecologie generală

5.1 Conceptul de ecosistem

Conceptul de ecosistem a fost introdus în ştiinţă după ce ecologia se constituise în ramură de sine stătătoare a biologiei. Noţiunea de ecosistem aparţine botanistului englez A.G. Tansley (1935).

Ecosistemul este un complex de organisme şi factori fizici care formează ceea ce ediul biomului. (Tansley, 1935)

Ecosistemul, ca orice sistem, are o structură unitară. Microorganismele, plantele şi animalele sunt reunite într-un tot

numim m

Aip

unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale realităţii fizico-chimice.

„Unitatea care include toate organismele (comunitatea) de pe un teritoriu dat şi care interacţionează cu mediul fizic în aşa fel încât curentul de energie creează o anumită structură trofică, o densitate de specii şi un circuit de substanţe în interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotică şi abiotică) reprezintă un sistem ecologic sau ecosistem”. (Odum, 1971)

Studiul ecosistemelor necesită o abordare interdisciplinară, care să întrunească într-o „teorie unitară” cunoştinţele despre originea vieţii (Opariu, 1975; Calvin, 1969; Folsome, 1979) şi dinamica structurii sau arhitectura ecosistemelor naturale contemporane (Odum, 1971; Pianka, 1978).

bordare nterdisclinară

i-

Originea şi evoluţia conceptului de ecosistem sunt importante a fi cunoscute pentru dezvoltarea viitoare a cercetării ecologice. Parcurgând istoria conceptului de ecosistem, facem cunoştinţă cu personalităţi ştiinţifice, observăm modul în care disciplinele ştiinţifice interacţionează sau intră în competiţie sub influenţa instituţiilor şi societăţilor ştiinţifice (cadrul nr. 5-1).

Cadrul nr. 5-1, Precursorii conceptului de ecosistem Biocenoza. Termen formulat de Mobius (1866), prin care înţelege, iniţial numai organisme vii, adăugând ulterior faptul că prin comunitatea vie se înţelege „ansamblul tuturor efectelor de pe un teritoriu, care influenţează parţial proprietăţile şi numărul de specii care se dezvoltă acolo. Aceste efecte sunt determinate şi de caracteristicile chimice şi fizice ale mediului şi, de asemenea, de alte animale şi plante care populează aceeaşi zonă.” Microcosmosul a fost o noţiune introdusă de entomologul american Forbes (1887), care a urmărit evidenţierea caracterului unitar, a integralităţii care se manifestă într-un lac. „Organismele care populează un lac sunt suficient de izolate de domeniul terestru şi suficient de legate între ele pentru a constitui o lume în ea însăşi, un microcosmos”. Se pune accentul pe relaţiile trofice, subliniindu-se faptul că deşi relaţia pradă-prădător este expresia unui conflict, ea va conduce la o „comunitate de interese” între aceştia. O altă idee prin care Forbes concluzionează observaţiile sale este recunoaşterea „puterii benefice a selec iei naturale”, care impune o ajustare între rata de distrugere şi rata de reproducere a fiecărei specii, astfel că înmulţirea prădătorilor nu va determina dispariţia prăzii.

ţ

Page 3: indici structurali

Structura ecosistemului

Unitatea de viaţă este o altă noţiune formulată în cercetările ecologice ale lacurilor (limnologie) de către Thiemann (1925). Lacul este considerat un organism de ordin superior (supraorganism), ale cărui organe (biocenoza şi biotopul) interacţionează într-un schimb reciproc strâns. Biogeocenoza a fost un termen propus în anii ’40 de Sukachev pentru a desemna complexul interactiv de organisme şi de mediu al acestora. Ideea de ecosistem este respinsă pentru a scoate în evidenţă unitatea care rezultă din interacţiunea între complexele biologice şi

ogeocenoza este definită drept o „combinaţie pe o anumită zonă a suprafeţei pământului fenomene naturale omogene (atmosferă, strat mineral, vegetaţie, animale şi viaţă microscopică,

geologice. Bicaracterizată de

umiditate), care prezintă propriile tipuri specifice de interacţiuni între aceste componente, precum şi un anumit tip de schimb de formă şi energie între ele şi cu alte fenomene naturale care reprezintă o unitate dialectică intern-contradictorie fiind în continuă mişcare şi dezvoltare.”

Ecosistemele naturale s-au constituit treptat şi după o

anumită distanţă în timp faţă de apariţia primelor vieţuitoare. După o concepţie tradiţionalistă, mai mult morfologică decât funcţională, ecosistemul este alcătuit din două componente: biotop şi biocenoză. Deşi obiectul care ne interesează mai mult poate fi organismul, totuşi când încercăm să pătrundem în esenţa lucrurilor, nu putem separa organismul de mediul său, în asociere cu care se formează un sistem.

Biotop şi biocenoză

Rezultă astfel sisteme care, din punct de vedere ecologic, sunt unităţi de bază ale naturii, ale biosferei. Aceste ecosisteme sunt de cele mai variate feluri şi dimensiuni. Ele formează o categorie din mulţimea sistemelor universului, de la întregul univers până la atom.

Aşadar, ecosistemul este un sistem complex, alcătuit din: biotop – subsistem primar anorganic, respectiv partea

nevie (abiotică) sau cadrul natural cu condiţiile sale fizice şi chimice;

biocenoză – subsistem biologic, respectiv partea vie (biotică), formată din populaţiile diferitelor specii, aflate în interacţiune.

Aceste două componente nu sunt separate fizic în natură. Biocenoza are funcţie de reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice în biotop, al ciclului biogeochimic local, ca acumulator şi captator de atomi şi energie solară.

Împreună, cele două componente formează, sub aspect structural şi funcţional, o arhitectură unică, un sistem deschis. Acest sistem – ecosistemul – constituie unitatea de lucru a biosferei, care utilizează constructiv, sub raport dinamic şi structural, curentul de energie, captat de la Soare sau introdus pe alte căi în interiorul unităţii.

Ecosistemul, unitate de bază a biosferei

Page 4: indici structurali

Ecologie generală

Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este relativ stabil, intrările fiind constituite din energia solară, precipitaţii şi din antrenarea unor substanţe chimice, în timp ce cea mai mare parte din ieşiri este reprezentată de căldură, dioxid de carbon, oxigen şi materie antrenată de ape. Omogenitatea relativă a părţii abiotice este însoţită de o anumită omogenitate din punct de vedere botanic şi zoologic.

În spaţiul ecosistemului sunt grupate, după criterii morfologice şi taxonomice, elementele biotopului şi biocenozei (fig. 5-1).

ECOSISTEM

ELEMENTELE ELEMTENELE

BIOTOPULUI BIOCENOZEI

Apă Particule solide

Substanţşe organice

Substanţe minerale

Animale Plante Protozoare Bacterii şi ciuperci

Fig. 5-1 Grupările biotopului şi biocenozei în ecosistem

Structura reflectă alcătuirea internă a unui sistem, caracterizată prin natura şi însuşirile elementelor componente, prin dispoziţia lor spaţială şi prin legăturile şi interacţiunile lor reciproce.

Ordonare spa ială şi func ională

ţ ţ

Ecosistemul reprezintă o unitate funcţională a biosferei în cercetarea căreia se identifică, din punct de vedere structural, diverse componente, corelat cu criteriile folosite în delimitarea lor. Aceste componente se organizează, la rândul lor, ca subsisteme sau sunt rezultatul unei delimitări spaţiale fără ca aceasta să se suprapună unei individualităţi integraţioniste.

Aşa cum am văzut, studiul ecologic se concentrează pe două componente delimitate pe criterii artificiale, respectiv alinierea lor în raport cu demarcaţia dintre organic şi anorganic. Adesea, această disociere este înţeleasă drept viaţă şi mediu de viaţă, deşi mediul de viaţă nu este un spaţiu pustiu, lipsit de „vecini”.

În acest context, identificăm sub raport structural două perspective: una determinată de funcţiile îndeplinite de componente, practic următorul nivel de organizare, inferior ecosistemului; şi al doilea spaţial, determinat de ordonarea componentelor în funcţie de particularităţile spaţiului de viaţă, respectiv neomogenitatea biotopului.

Page 5: indici structurali

Structura ecosistemului

5.2 Structura funcţională

Organizarea ecosistemului cuprinde elemente care îndeplinesc funcţii specifice – mediu de viaţă, caracterizat de parametri fizici, chimici, biologici, resurse de substanţe, resurse de

Bioecosu

LudereslumtraunPăîncecoresefemeTeterbio

Fs

1 P

apă, fixarea energiei, mineralizarea substanţei organice etc. Identificarea subsistemelor devine astfel un demers cu multiple posibilităţi de finalizare. În vederea sistematizării cercetării ecologice se acceptă concepţia conform căreia biotopul îndeplineşte funcţia de mediu de viaţă, în timp ce biocenoza este subsistemul care are rolul de a menţine particularităţile specifice unui sistem viu la acest nivel de organizare, prin intermedierea fluxului material.

5.2.1 Biotopul Biotopul constituie, conform accepţiunii generale, partea

nevie a ecosistemului, reprezentând mediul fizic şi chimic al unei comunităţi.

topul reprezintă un sistem abiotic sau abiogen, format dintr-un complex de factori logici prezenţi într-o anumită porţiune a suprafeţei Pământului sau a părţii lui

bterane care asigură mijloacele materiale necesare biocenozei. (Pârvu, 2001) Mediul fizic trebuie considerat drept spaţiul ocupat de

diversele populaţii ale speciilor alcătuitoare, precum şi locul care ar putea fi ocupat de viaţă în ansamblu şi este analizat prin prisma caracteristicilor pe care le înregistrează următoarele componente (factori ecologici):

mina constituie principala sursă de energie a vieţii. Originea ei este cosmică, venind accesibilă prin radiaţia solară. Lumina este formată din radiaţia vizibilă, pectiv radiaţii cu lungimi de undă cuprinse între 0.39 şi 0.76µ. Accesibilitatea inii depinde de poziţia geografică (latitudine, altitudine), nebulozitate,

nsparenţa apei, înclinarea şi expoziţia pantei etc. Intensitatea iluminării suportă ritm circadian (zi-noapte), dar şi unul anual, în funcţie de poziţionarea planetei mânt în raport cu „astrul zilei”. „Ecologic lumina permite perceperea lumii onjurătoare, face posibilă comunicarea între indivizii populaţiilor, între populaţiile unui sistem (...) şi serveşte ca sursă de energie pentru ecosistem.”1 Accesibilitatea urselor de lumină se apreciază pe baza duratei de strălucire potenţială şi ctivă a Soarelui, valoare care se va corecta în funcţie de caracteristicile diului de viaţa.

mperatura, respectiv energia necesară pentru realizarea unui anumit nivel mic este atât alogenă (radiaţia solară), cât şi autogenă – fenomene geotermale, logice, antropice etc. Cantitatea de energie calorică ajunsă la suprafaţa

uncţii şi ubsisteme

ârvu, C., Ecologie generală, Bucureşti, Editura Tehnică, 2001, p. 45

Page 6: indici structurali

Ecologie generală

ecosistemelor depinde de constanta solară, unghiul de incidenţă a razelor solare, grosimea şi coeficientul de transparenţă a atmosferei. Cantitatea de căldură absorbită depinde şi de capacitatea calorică a mediului de viaţă – uscatul se încălzeşte de două ori mai mult decât apa; solul uşor (nisipos) se încălzeşte mai repede decât solul argilos, greu. Temperatura variază în funcţie de fluctuaţiile radiaţiei solare, înregistrând valori foarte diferite de la o regiune la alta sau de la un moment la altul. Pentru o regiune, regimul termic constituie cel mai constant parametru al mediului climatic, având în vedere faptul că pe perioade mari de timp abaterile faţă de valorile medii au amplitudini relativ scăzute (<20%).2 Pentru evaluarea resurselor termice se analizează temperaturi medii ale aerului, apei sau solului pentru diferite intervale de timp (zi, lună, an), temperaturile extreme (minime absolute, maxime absolute), amplitudinea termică, suma gradelor de temperatură etc. Focul este un factor ecologic rezultat în urma supraîncălzirii terestre sau descărcărilor electrice. Incidenţa lui nu are caracter de regim decât în foarte puţine regiuni, sau în situaţia în care se abordează scări de timp mari. Efectele sunt nefavorabile, semnificând distrugere în cazul pădurilor, sau favorabile – bălţile cu stufării din Delta Dunării, savanele africane.3Gravitaţia reprezintă forţa de atracţie a Pământului pentru toate corpurile din aer, de pe suprafaţă sau din interiorul său. Neuniformitatea valorilor gravitaţiei rezidă în structurile diverse care alcătuiesc scoarţa terestră. Astfel, acceleraţia gravitaţională variază în funcţie de relief (invers proporţional cu altitudinea), dar şi de latitudine (este mai mare la poli şi scade spre Ecuator). Sub influenţa gravitaţiei au loc procese geomorfologice actuale (prăbuşiri de roci, alunecări de teren, eroziune), mişcarea şi stratificarea apei. Orografia este dată de neuniformităţile suprafeţei terestre sau ale fundului oceanic. Configuraţia depinde de acţiunea contradictorie a forţelor endogene (constructive) – mişcări orogenice, epirogenetice, cutremure, vulcanism, deplasarea plăcilor – şi exogene (sculpturale) – eroziune pluvială, nivală, eoliană, biologică. Prin însuşirile lor, formele de relief influenţează, în special în spaţiul subaerian terestru, caracteristicile climei, reprezentând unul din factorii genetici ai acesteia – suprafaţa subiacentă activă. Parametrii de analiză sunt reprezentaţi de energia reliefului, înclinarea şi expoziţia pantelor, fragmentarea, altitudinea etc. Precipitaţiile constituie a doua categorie de factori climatici. Regimul lor este extrem de variabil în timp, valorile medii fiind arareori înregistrate pentru diferite perioade analizate. Ploaia şi ninsoarea reprezintă formele cele mai cunoscute, la care se adaugă bruma, chiciura, ceaţa, roua, grindina. Cantitatea de precipitaţii înregistrată într-o regiune se realizează din ploi determinate de circulaţia generală

2 Ioan, Ildiko, Resursele agroclimatice ale podgoriilor din România, Bucureşti, Editura ASE,

2003, p. 70 3 Pârvu, C. , op. cit., p. 48

Page 7: indici structurali

Structura ecosistemului

a atmosferei (ploi ciclonale sau frontale) şi ploi determinate de particularităţile suprafeţei active. Astfel, în regiunea Subcarpaţilor de Curbură, pe pantele exterioare cantitatea de precipitaţii anuală delimitează o enclavă topoclimatică4 datorită valorilor mai mici înregistrate aici ca urmare a manifestării fenomenului de foehn (încălzirea adiabatică a aerului descendent în perioada circulaţiei vestice). Presiunea atmosferică rezultă din greutatea cu care apasă aerul asupra suprafeţei terestre. Sistemele biologice individuale echilibrează presiunea atmosferică prin presiunea interioară a corpului lor. Variaţia presiunii se realizează, în general, ca regim, fiind corelată cu variaţia temperaturii, respectiv densităţii. Diferenţele de presiune pe verticală influenţează accesibilitatea oxigenului. Astfel, dacă la nivelul mării presiunea este de 760 mm Hg, la 5 500 m scade la 380 mm, aerul fiind mai rarefiat, mai puţin concentrat în oxigen. Diferenţierea presiunii pe orizontală se realizează ca urmare a diferenţelor de temperatură. Deasupra regiunilor cu temperaturi ridicate se formează zone depresionare, de joasă presiune (cicloni), în timp ce deasupra regiunilor reci se formează zone de mare presiune (anticiloni), fapt care determină circulaţia generală a maselor de aer, cu influenţă determinantă asupra climei locale şi regionale, care va modifica inclusiv configuraţia determinată de bilanţul radiativ. Presiunea hidrostatică este dependentă a grosimea coloanei de apă, respectiv de adâncimea la care ne situăm faţă de suprafaţa apei. În apele dulci, la temperatura de 4°C, presiunea hidrostatică creşte cu o atmosferă la fiecare 10.3 m, iar în apele marine, după fiecare 9.88 m.

Prin interacţiunea dintre biocenoză şi suportul ei se formează mediul chimic. Starea mediului chimic este reflectată de compoziţia chimică a solurilor, a bazinelor acvatice şi chiar a atmosferei, astfel:

Aprovizionarea cu macroelemente (N, P, K etc.) este un parametru folosit în caracterizarea fertilităţii solului, dar şi a troficităţii apei. Nivelul înregistrat de concentraţia elementelor nutritive depinde de caracteristicile stării solide (complex argilo-humic, respectiv substrat), activitatea microorganismelor, curenţii de adâncime şi migraţia organismelor pe verticală etc. „Procesul ecologic de circulaţie a elementelor chimice în natură prin intermediul materiei vii, începe la interfaţa rădăcină – sol – soluţia solului.”5 Se evaluează atât concentraţia absolută a elementelor nutritive, cât şi proporţia lor relativă. Reacţia ionică sau pH-ul influenţează direct accesibilitatea elementelor minerale pentru plante, devenind un factor ecologic şi pentru animale numai la valori foarte îndepărtate de valoarea specifică mediului neutru (7),valori care determină arsuri la nivelul ţesuturilor. Modificarea pH-ului poate determina şi mobilizarea unor ioni cu efecte toxice pentru majoritatea organismelor (aluminiu, plumb, mercur ş.a.).

4 Bogdan, Octavia, Niculescu, Elena, Caracteristici climatice ale regiunii subcarpatice de la

Curbură şi specificul utilizării terenurilor, Analele Universităţii „Ştefan cel Mare”, Suceava, V, 1996, p. 56

5 Pârvu. C., op. cit., p. 85

Page 8: indici structurali

Ecologie generală

Chimismul apei se apreciază prin numeroşi indicatori, respectiv concentraţii ale elementelor chimice. Caracteristicile generale, pentru apa – mediu de viaţă – sunt date de salinitate (concentraţia de săruri solvite) şi de concentraţia de oxigen. Primul factor diferenţiază net biocenozele care populează apele dulci, respectiv salinele, fiind la rândul său determinat geologic şi puţin influenţat ca dinamică de prezenţa sau absenţa comunităţilor vii. Concentraţia de oxigen depinde, pe de altă parte, de ritmul dizolvării din aer, dar şi de prezenţa algelor fotosintetizante. Asigurarea echilibrului între intrările şi ieşirile de oxigen este un factor cheie pentru menţinerea capacităţii de autoepurare a apelor din râuri, lacuri şi a celor marine. Compoziţia atmosferei reflectă o stare departe de echilibru, în care oxigenul se menţine la concentraţii foarte ridicate – 20.95%. Alte gaze sunt azotul (78%) şi

(argon, hidrogen, kripton, xenon, neon heliu, radon), respectiv gaze (dioxid de carbon, metan, amoniac, dioxid de sulf, oxizi de azot etc.). gic al azotului constă în diminuarea puterii de oxidare a aerului, în timp

ce prezenţa oxigenului permite eliberarea energiei necesare susţinerii proceselor vitale şi proceselor ecologice prin respiraţie (oxidare biochimică). Dioxidul de carbon constituie resursă de substanţă pentru plante şi factor al echilibrului termic la

tar. Astfel, dioxidul de carbon face posibilă menţinerea unei temperaturi mai uprafaţa Pământului şi atenuează amplitudinile termice diurne şi

nivel planemari la s

gazele rarecompozite Rolul ecolo

sezoniere. Biotopul adună într-un tot unitar factorii fizici şi chimici

dintr-un spaţiu limitat, asociat unei scurgeri infinite a timpului. Biotopul, prin mulţimea particularităţilor sale fizice, chimice şi biologice formează un puternic filtru în structura speciilor care urmează să-l populeze.

Filtrul de biotop

Constituirea unei biocenoze într-un spaţiu dat nu poate să aibă loc decât prin intermediul filtrului de biotop. Acesta conferă speciilor adaptate la o anumită ambianţă multiple şanse de supravieţuire, pe când cele neadaptate au şanse minime, care tind spre zero.

Selecţia speciilor

Biotopul se caracterizează printr-o omogenitate de structură, topologie, climaterică şi biochimică, care induce o anumită tipologie a plantelor şi animalelor, cunoaşterea acestora servind scopului propus al ecologiei de a gospodări raţional natura.

5.2.2 Biocenoza Reprezintă partea vie a ecosistemului (comunitatea), fiind

formată din totalitatea diferitelor specii cuprinse în trei sectoare interdependente:

fitocenoza (comunitatea plantelor), cu o contribuţie determinantă la biomasa ecosistemului;

Page 9: indici structurali

Structura ecosistemului

zoocenoza (comunitatea animalelor) şi microbiocenoza (comunitatea microorganismelor). Cele trei sectoare ale ecosistemelor sunt grupări de

vieţuitoare reunite în virtutea apartenenţei lor la marile unităţi ale sistematicii biologice. Ele au roluri structurale şi funcţionale bine definite în arhitectura de ansamblu a ecosistemelor.

Indivizii speciilor care alcătuiesc biocenoza nu trăiesc izolaţi, ci formează populaţii cu densităţi materiale după împrejurări. Prin intermediul nivelului de integrare sau de organizare populaţională, indivizii diferitelor specii se află în permanente

relaţii de influenţă reciprocă. Totalitatea relaţiilor de interdependenţă dintre indivizii diferitelor populaţii formează o reţea, mai mult sau mai puţin densă de interacţiuni, iar speciile alcătuitoare comunică prin intermediul ei la diverse niveluri.

Existenţa reţelei de interacţiune deosebeşte atât biocenozele,

cât şi ecosistemele de o mulţime oarecare de elemente alăturate, fără dependenţe reciproce între ele.

Interacţiunile care se stabilesc între indivizii şi populaţiile diferitelor specii dintr-o comunitate constituie un puternic filtru de selecţie pentru speciile provenite din ecosistemele învecinate. Reţeaua de interacţiuni a unei biocenoze poate să favorizeze sau să defavorizeze aclimatizarea şi integrarea unei specii alohtone în interiorul sistemului deja constituit.

Respingerea unei specii nou venite într-o biocenoză se poate datora fie unui factor din biotop cu acţiune restrictivă, adeseori în conformitate cu legea toleranţei (filtru de biotop), fie reţelei de interacţiuni a biocenozei, conform legii lui Gause:

Legea lui Gause Într-un ecosistem, indiferent de configuraţia lui, două specii nu pot să ocupe în acelaşi timp aceeaşi nişă ecologică, adică să îndeplinească exact aceleaşi funcţii într-o configuraţie dată.

Într-o biocenoză, este foarte importantă cunoaşterea speciilor, atât din punct de vedere cantitativ, cât şi din punct de vedere al influenţei pe care o exercită asupra celorlalte populaţii şi asupra biotopului. În acest sens, se calculează o serie de indici care reflectă structura biocenozei.

Indicii de structură ai biocenozei6

Frecvenţa speciilor exprimă secvenţa de probe în care se găseşte o specie dată faţă de totalul numărului de probe şi

ţi

Re ea de interacţiuncu efect selectiv asupra speciilor

6 Botnariuc, N, Vădineanu, A., Ecologie, Bucureşti, Editura Didactică şi Pedagigică, 1982, p. 121-131

Page 10: indici structurali

Ecologie generală

aduce informaţii în legătură cu densitatea, respectiv omogenitatea sau eterogenitatea unei specii pe întinderea biocenozei.

Profaptdevbazspec

Abundenţa se calculează ca raport între numărul indivizilor unei specii, faţă de numărul indivizilor din celelalte specii. Termenii folosiţi pot fi numărul de indivizi sau biomasa, acest din urmă mod fiind considerat mai potrivit pentru a exprima bogăţia de indivizi a unei specii în cadrul biocenozei.

Constanţa este, de obicei, un indice exprimat prin frecvenţă. Se consideră că speciile a căror frecvenţă este mai mare de 50% sunt componente constante (specii permanente); cele cu frecvenţă cuprinsă între 50 şi 25% sunt specii accesorii, iar cele cu frecvenţă sub 25% sunt specii accidentale. Caracteristica biocenozei este dată de speciile constante.

Frecvenţă>50% - specii constant

e

Dominanţa speciilor încearcă să exprime rolul mai mare sau mai mic jucat de o specie în cadrul biocenozei, rolul speciei în transferul substanţei şi energiei într-un ecosistem.

Frecvenţă mare

Speciile cu frecvenţă mare şi abundenţă numerică ridicată în biocenoză sunt considerate specii cu rol esenţial în determinarea structurii şi funcţionării biocenozei, respectiv specii dominante.

Abundenţă numericăridicată

Fidelitatea exprimă intensitatea legăturilor unei specii cu biocenoza din care face parte, gradul de obligativitate al relaţiilor cu aceasta. Există astfel specii caracteristice (legate strict de o anumită biocenoză), preferenţiale (care pot trăi îndeosebi în anumite biocenoze); străine (care nu aparţin biocenozei) şi ubicviste (care se găsesc în ecosisteme foarte variate). Într-o biocenoză, cele mai puţine sunt speciile caracteristice (adaptate strict) şi cele mai multe speciile preferenţiale.

Specii caracteris-tice – specii ind catoi r

Cadrul nr. 5-2 Speciile caracteristice

blema speciilor caracteristice are importanţă practică mare, deoarece permite stabilirea ului că pentru anumite biocenoze este tipică prezenţa unei anumite specii. Această specie ine indicator al stării unei biocenoze. Gradul de poluare al unui ecosistem poate fi stabilit pe a speciilor caracteristice biocenozelor. Din punct de vedere al toleranţei ecologice, aceste ii sunt, în general, stenoice faţă de cel puţin un factor ecologic.

Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze. Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză

Page 11: indici structurali

Structu

Ecosisde mpluviapentr(caver

În zoacumu

Insulecare feleme

Ordine

Unitbiotobioce

7 Neacş8 Tufes

119 9 Bran,

ra ecosistemului

ar avea un număr egal de indivizi.7 Biocenozele au în general puţine specii cu indivizi numeroşi şi multe specii cu indivizi puţini.

Diversitatea – exprimă raportul dintre numărul speciilor şi numărul de indivizi dintr-o biocenoză. Diversitatea maximă se realizează atunci când speciile dintr-o biocenoză sunt cât mai apropiate ca frecvenţă. În cazul în care comparăm două biocenoze care au echitabilitate maximă (proporţii egale între specii), diversitatea va fi mai mare acolo unde numărul speciilor va fi mai mare.

diversi-

Biotate

Cadrul nr. 5-3 Biodiversitatea temele cu diversitate maximă sunt reprezentate de asociaţiile coraliere şi pădurile angrove în ocean, iar dintre cele terestre intră în această categorie pădurile le ecuatoriale (tropicale). Valorile minime ale biodiversităţii se realizează

u ecosistemele agricole, dintre cele artificiale şi în cele deşertice, subterane nicole, de ape subterane etc.) dintre cele naturale.8

Într-o biocenoză, fondul de specii din care este alcătuită aceasta corespunde cu condiţiile de existenţă din biotop. Unitatea biotop-biocenoză este scoasă în evidenţă mai ales în ecosistemele marine. Biocenoza este un element activ al ecosistemului, care influenţează biotopul prin modificările geochimice în sol, apă şi aer, precum şi la nivelul microclimatului (cadrul nr. 5-4).9

Cadrul nr. 5-4 Unitatea biotop-biocenoză

nele semiaride, de exemplu, în Sahel, arbuştii formează o insulă a fertilităţii, de lare a apei, cu o structură granulară a solului şi cu numeroase substanţe minerale.

le plutitoare de plaur din Delta Dunării concentrează un pământ fertil, cu o vegetaţie uncţionează ca bază trofică pentru vânat, cât şi pentru acumularea nămolului bogat în nte nutritive (sapropel), cu o faună bentonică care dirijează energia ecosistemului.

a biocenotică în ecosistem Biocenoza funcţionează ca un sistem autonom de populaţii.

Lupta pentru existenţa speciei este întemeiată pe autonomia biocenozei în raport cu biotopul. Adaptarea speciilor nu serveşte la conservarea şi supravieţuirea biocenozei, speciile respective

ta ea p-noză

u, P., Ecologie generală, Universitatea Bucureşti, 1984, p. 134 cu, V., Tufescu, M.; Ecologia şi activitatea umană, Bucureşti, Editura Albatros, 1981, p.

Florina, Ecologie generală şi protecţia mediului, Bucureşti, Editura ASE, 2002, p. 57

Page 12: indici structurali

Ecologie generală

depinzând de baza lor genetică. Cele mai multe specii preferă diferite biotopuri.

Structura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a biotopului, ci o construcţie produsă de câmpul intern de forţe al biocenozei. Edificarea biocenozei este realizată de mulţimile de indivizi şi specii, mulţimi exprimate prin forme biotice şi grupări ecologice, număr de indivizi, diversitate ecologică.10

Analiza capacităţii de saturaţie a biotopului, prin realizarea listelor de specii, constituie o posibilitate empirică de descriere a

ţ

Câmpul intern de for e al biocenozei

ecosistemelor. Cu cât numărul de specii este mai mare, în biocenoză sunt mai multe reţele de interacţiuni, multe dintre ele formând biosisteme.

Dacă suprafaţa ecosistemului este mai mare, creşte şi numărul speciilor. De exemplu, în Sicilia, cu o suprafaţă de 25 708 km2 s-au inventariat circa 2 600 de specii de plante, iar în Madeira (796 km2) s-au identificat numai 499 de specii de plante.

Diversitatea ecologică a speciilor este, aşa cum am menţionat, o funcţie de relaţie între numărul de indivizi şi numărul de specii din ecosistem. Pe baza acestei conexiuni, Thiemann (1956) a enunţat principiile biocenotice:

Principiile biocenotice I. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va fi mai mare şi numărul de specii în biocenoza care îi aparţine;

la condiţiile de existenţă dintr-un biotop conduce la scăderea pecii, crescând numărul de indivizi din fiecare specie.

sp

sinS

1

1

II. Abaterea denumărului de s

Numărul mare de specii al covorului vegetal se explică prin incapacitatea peciilor dominante de a asimila în întregime resursele mediului şi de a-l exploata ână la epuizare.11

În biotopurile cu condiţii ecologice extreme predomină forme puternic pecializate. De exemplu, în Elveţia, în zona adâncă a lacului Neuchatel a fost dentificată o singură specie, cauza constituind-o condiţiile de biotop uniforme şi efavorabile altor specii. tructura trofică

Este determinată de interacţiunea dintre specii, pe o bază funcţională legată de una din cele mai importante laturi ale acestuia – relaţiile privind hrana sau relaţiile trofice.

Trofoecologia

(Ecologia nutriţiei)

0 Stugren, B., Ecologie teoretică, Cluj-Napoca, Editura Sarmis, 1994, p. 107 1 Thienemann, A., Lebel und Umwelt, Hamburg, Rowohlt, 1956, p. 109

Page 13: indici structurali

sistemului

Partea ecologiei care se ocupă cu studiul structurii trofice, compoziţia şi volumul de hrană al diferitelor specii, constituie trofoecologia sau ecologia nutriţiei.12

Categoriile trofice care definesc această structură sunt reprezentate de:

ori (primari) Sunt organisme capabile să producă substanţe organice

Structura eco

a. Producăt

pornind de la substanţe anorganice prin utilizarea unei surse de energie de natură nebiologică (organisme autotrofe).13

În economia ecosistemului cele mai importante sunt plantele superioare (cu clorofilă), care produc substanţă organică prin fotosinteză. Acestora li se adaugă microorganisme cum sunt bacteriile fotosintetizante şi chemosintetizante (care folosesc energia chimică a unor reacţii de oxidare anorganice).

Prezenţa acestei categorii este condiţia intrinsecă a existenţei

Plantele verzi

Contraca-

ecosistemului, întrucât activitatea lor contracarează efectele procesului de entropizare a energiei libere. La aceasta se adaugă rolul jucat în circuitul substanţei, mai ales prin eliberarea oxigenului necesar pentru obţinerea de energie prin procesele respiratorii ale organismelor.

ri (producători secundari) Produc substanţă organică proprie pornind de la substanţe

organice preexistente (organisme heterotrofe). În marea lor majoritate sunt reprezentate de animale, dar şi de microorganisme parazite.

În funcţie de regimul de hrană se deosebesc mai multe categorii de consumatori, astfel:

primari (organisme erbivore sau fitofage);

reazăefectul entropic

b. Consumato

Organismeheterotrofe

secundari şi terţiari (organisme carnivore sau zoofage). c. Descompunători (reducători)

Au ca bază trofică substanţa organică moartă (ţesuturi moarte, frunze căzute, cadavre, excremente etc.), pe care o transformă în substanţă anorganică prin aşa numitul proces de mineralizare.

Sunt reprezentaţi de microorganisme (bacterii, ciuperci saprofage) care degradează succesiv resturile organice rezultate din activitatea celorlalte categorii de organisme.

Constituie o verigă funcţională deosebit de importantă pentru menţinerea echilibrului, pe de o parte prin eliminarea „reziduurilor” (a căror acumulare ar afecta celelalte specii prin

Eliminarea „reziduuri-lor”

Refacerea resurselor

12 Idem, p. 88 13 Pârvu, C., op. cit., p. 162

Page 14: indici structurali

Ecologie generală

toxicitate, ocuparea spaţiului etc.), iar pe de altă parte prin reconstituirea fondului de resurse de substanţă, fiind astfel veriga care asigură caracterul ciclic al circulaţiei substanţei în ecosistem.

Categoriile funcţionale menţionate, aşa cum s-a subliniat, au

roluri bine definite în raport cu transferul materiei sub cele trei forme ale sale – substanţă, energie, informaţie.

Structura trofică a ecosistemului poate fi analizată folosind două modalităţi de abordare: piramida trofică şi reţeaua trofică.14

iramida trofică (eltoniană, ecologică)

P Reprezintă o modalitatea ştiinţifică de ilustrare a

diferenţierii funcţionale, sub aspect trofic, într-o biocenoză. Metoda a fost pusă la punct de zoologul britanic Charles Elton.

Cadrul nr. 5-5 C.S. Elton

Elton, Charles Sutherland (1900-1991), zoolog britanic. Profesor universitar la Universitatea Oxford. Fondator al biologiei populaţiilor. A formulat conceptele fundamentale ale trofoecologiei: lanţ trofic, nişă ecologică, reţea trofică, piramida numerelor

ită şi eltoniană.

Realizarea piramidei trofice are la bază observaţia că există o diferenţiere între organisme pe baza regimului de hrană.

şi biomasei, num

Totalitatea organismelor similare din punctul de vedere al hranei şi prin poziţia lor faţă de producătorii primari (acelaşi număr de intermediari) constituie un nivel trofic.

Dacă producătorii primari constituie, în ansamblul lor, un singur nivel trofic, pentru consumatori există o diferenţiere pe mai multe niveluri.

Piramida trofică rezultă din reprezentarea, într-un sistem de axe rectangulare (pe ordonată notând nivele trofice, la intervale

-

Reprezenta egale şi pe abscisă numărul de indivizi) a fiecărui nivel trofic. Forma caracteristică rezultă din scăderea numărului de indivizi de la un nivel la altul. Mărimea fiecărui nivel se poate exprima nu numai prin număr de indivizi, ci şi prin biomasa sau energia înglobată în aceasta, rezultând astfel trei tipuri de piramide: numerică, a biomaselor şi energetică (fig. 5-2).

rea grafică a nivelelor trofice

Explicaţia constă în faptul că nivelurile inferioare – plantele, apoi animalele mici – posedă un potenţial de înmulţire mai ridicat comparativ cu animalele mari, precum şi faptul că un animal mare consumă mai multe animale mici.

Piramidănumerică

Piramida biomaselor

14 Tufescu, V., Tufescu, M., op. cit., p. 110

Page 15: indici structurali

Structura ecosistemului

Înregistrând biomasa nivelurilor trofice succesive, constatăm faptul că producătorii au cantitatea cea mai mare de biomasă, erbivorele însumează o cantitate mai mică, pentru ca la consumatorii de ordinul trei (carnivorele de ordinul doi) să fie cantitatea cea mai mică de biomasă. Este logică această micşorare a biomasei, deoarece nivelurile inferioare servesc drept hrană nivelurilor superioare şi, aşa s-a cum arătat, nu toată substanţa ingerată prin hrană este convertită în biomasă proprie; o parte din hrană nu este digerată, iar o altă parte este transformată în cataboliţi.

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

1 individ/ha

10 indivizi/ha

100 indivizi/ha

10 000 indivizi/ha

0.1% 0.1% 1% 98%

A. PIRAMIDA ELTONIANĂ NUMERICĂ

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

102 g/m2

103 g/m2

104 g/m2

106 g/m2

0.01% 0.1% 1% 98%

B. PIRAMIDA ELTONIANĂ A BIOMASELOR

PRODUCĂTORI PRIMARI

CONSUMATORI C3 C2 C1

20 kcal/m2/an

200 kcal/m2/an

2 000 kcal/m2/an2

20 000 kcal/m2/an

0.01% 0.% 1% 98%

C. PIRAMIDA ELTONIANĂ ENERGETICĂ

Fig. 5-2 Numărul de indivizi, biomasa şi cantitatea de energie din diverse niveluri trofice ale unui ecosistem natural de tipul unei păduri ecuatoriale

(după Strahler, 1974)

Piramida energetică reflectă pierderile energetice la fiecare nivel, corespunzând randamentului de transfer a energiei la fiecare nivel (10%). În aceeaşi ordine de idei, se poate realiza o altă schematizare, pentru ilustrarea interdependenţei dintre relaţiile

Page 16: indici structurali

Ecologie generală

spaţiale şi cele trofice. Astfel, piramida inversă de biotop (fig. 5-3) reflectă mobilitatea crescută a organismelor de pe niveluri trofice superioare, care se deplasează pentru procurarea hranei pe suprafeţe mai mari, tranzitând mai multe biotopuri. Astfel de informaţii sunt necesare pentru stabilirea limitelor, respectiv dimensiunilor minime necesare pentru menţinerea condiţiilor favorabile pentru o specie, prin instaurarea unui regim de protecţie.

Piramida inversă de biotop

Păşune Fâneaţă Arabil Pădure Intravilan

Fâneaţă Arabil Pădure

Fâneaţă Arabil

Fâneaţă

Consumatori terţiari

Consumatori secundari

matori primari

roducători

Consu

P

Fig. 5-3 Piramida inversă de biotop

Reţeaua trofică Oferă o imagine sintetică a relaţiilor trofice care se realizează

între populaţiile dintr-o biocenoză. În fapt, reprezintă căile de vehiculare a materiei în ecosistem.

Căile (canalele) reţelei trofice sunt reprezentate de lanţuri trofice. Ne dăm seama de existenţa lor dacă luăm în considerare un fapt obişnuit: un organism este mâncat de un alt organism, acesta de un alt organism şi aşa mai departe. Dacă aşezăm diferitele populaţii într-o linie, în ordinea în care sunt mâncate unele de altele, constatăm că hrana circulă în biocenoze numai de la stânga la dreapta, respectiv faptul că populaţiile constituie un fel de verigi ale unui lanţ.

Lan uri trofic

ţe

Luând în considerare categoriile trofice menţionate anterior, structura trofică poate fi reprezentată astfel: plantă autotrofă (P) → animal erbivor (CI)→ animale carnivor de ordinul I (CII) → animal carnivor de ordinul II (CIII) (fig. 5-4); sau materie organică moartă (detritus) → detritivore specializate pe diferite secvenţe biochimice → substanţă anorganică.

Plantă autotrofă

Erbivore Carnivore

de ordinul I Carnivore

de ordinul II

Fig. 5-4 Reprezentarea schematică a unui lanţ trofic

Page 17: indici structurali

Structura ecosistemului

Astfel, într-un lanţ trofic, un organism dintr-o anumită specie, situat pe un nivel trofic oarecare, se hrăneşte cu un organism situat pe un nivel trofic precedent. Circulaţia în sens invers, de la dreapta la stânga, este imposibilă. Organismele de pe nivelurile trofice inferioare nu au posibilitatea de a captura şi consuma organisme de pe niveluri trofice superioare.

Cadrul nr. 5-6 Lanţuri trofice Exemple de lanţuri trofice • în stepă: graminee → gărgăriţe → şopârla de câmp → şoim • în păduri: frunze → omidă păroasă → ciocănitoare → uliul păsărelelor • în bălţi şi lacuri: diatomee → răcuşori → boul de apă → pasăre de baltă (gâscă, raţă) →

uliul de baltă • în mări: diatomee → crustacee → rechin

Nici omul este străin de lanţurile trofice. Uneori poate fi situat, după hrana consumată, pe nivelul trofic al fitofagelor, alteori pe cel al zoofagelor. Toate lanţurile trofice, inclusiv cele care includ omul, pornesc de la o bază vie, plantele verzi.

Clasificarea lanţurilor trofice La nivelul ecosistemului, lanţurile trofice se diferenţiază în

funcţie de lungime, de caracteristicile primei verigi şi importanţă. a. Lungime

Lungimea unui lanţ trofic reflectă favorabilitatea biotopului. Astfel, substanţa şi energia aduse de producător limitează uneori numărul de verigi într-un lanţ trofic, existând situaţii în care acesta se reduce la producător → consumator primar. O atare simplificare poate fi şi rezultatul intervenţiei transformatoare a omului, aşa cum se întâmplă în ecosistemele agricole unde consumatorii secundari sunt eliminaţi datorită intoxicării cu insecticidele folosite

Favorabili-tb

atea iotopului

pentru a apăra plantele cultivate de consumatorii primari. Supraoferta de hrană contribuie la o creştere a numărului de

verigi într-un lanţ trofic. Un exemplu poate fi perna de muşchi de pe solul pădurii care formează un lanţ trofic lung: briofită (muşchi) → rotifere → tardigrade → nematode → larve de diptere → chiţcan.

b. Caracteristicile primei verigi Prima verigă a unui lanţ trofic poate fi reprezentată de mai

multe tipuri de organisme. Pe această bază se diferenţiază: lanţuri trofice erbivore (ale producătorilor) de tipul P → C I → C II → C III, prima verigă fiind reprezentată de plantele verzi, urmate de animale erbivore (fitofage) şi animale carnivore (zoofage). În aceste lanţuri, nevertebratele sunt pe poziţia a doua, reprezentând prada vertebratelor. Adeseori

Plantele verzi

Page 18: indici structurali

Ecologie generală

15 S16 D17

vertebratele sunt prada, iar nevertebratele prădătorul şi astfel poziţia de vârf este ocupată de un nevertebrat.15 De exemplu, scorpionul (Parabuthus villosus) din deşertul Sahara vânează şi consumă şopârla de ziduri (Podarnis muralis). În America de Sud, pasărea colibri este distrusă de păienjenii uriaşi (Avicularis, Atrax etc.);

lanţuri trofice detritivore (ale descompunătorilor), în care prima verigă este reprezentată de materia organică moartă (detritus). În solul şi frunzarul din pădure există numeroase lanţuri de acest gen, la fel ca şi în ecosistemele acvatice (detritus → copepod → salmonid). Detritusul este colonizat

Materia organică moartă

de bacterii, astfel că detritivorele sunt şi bacterivore. Există însă şi lanţuri trofice care depind direct de bacterii. Astfel, în sol, în pelicula de apă, protozoarele consumă bacterii formând un lanţ trofic bacterivor;

lanţuri trofice parazitice, care au ca punct de plecare organismul gazdă, transferul realizându-se apoi spre parazit şi un şir de hiperparaziţi sau alţi consumatori. De exemplu, spic de grâu → rugina grâului (Puccinia graminis) → bacteria Xanthomonas uredovorus → bacteriofage. Unele lanţuri trofice sunt formate însă numai din două verigi (cartof → mana cartofului; cartof → Rhisochtonia solani şi Fusarium solani, care trebuie să atace concomitent).16 În lanţurile trofice parazitice erbivore, plantele sunt atacate de

tSis emul

gazdă - parazit

animale erbivore, care, la rândul lor, sunt atacate de paraziţi. De exemplu, dud (Morus) → omida fluturelui de mătase (Bombyx mori) → virus.

Lanţuri trofice derivate (minore). Din lanţurile trofice erbivore sunt derivate câteva tipuri de lanţuri trofice speciale prin hrana utilizată, astfel: • Lanţuri trofice granivore, care lucrează pe baza energiei din

seminţele plantelor superioare. Schimbul de energie depinde de energia depozitată în fondul de seminţe exploatat, care este caracteristic, după specie. De exemplu, seminţele de Umbelifere şi Asteraceae au cel mai înalt conţinut de energie, iar seminţele de graminee cel mai redus.17 Mamiferele granivore asimilează 80% din

i

Sem nţele plantelor superioare

tugren, B., op. cit, p. 193 ommergues, Y., Mangenot, F., Ecologie microbienne du sol, Paris, Masson, 1970, p. 168

Tudorancea, C., Comparison of the Population of Unio tumidus Philippson from the Complex of Crapina – Jijila Marshes, Ekol.Pol, 17, 1969, p. 185-204

Page 19: indici structurali

Structura ecosistemului

consum, furnicile numai 20%. Astfel, prin consumul de seminţe se îmbunătăţeşte randamentul energetic;

• lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energiei conţinute în nectarul florilor. Nectarul reprezintă un important „combustibil” pentru zborul insectelor. Unele specii de insecte sunt deosebit de eficiente în utilizarea energiei obţinute din această sursă (cadrul nr. 5-7).

Nectar

Cadrul nr. 5-7 Eficienţa energetică în lanţurile nectarivore Albinele ating un consum ridicat de energie pe baza unui consum redus de nectar. Ele p omportament energetic foarte rentabil. Pentru a întreţine un kilogram de albine lu timpul verii sunt necesare 0.042 kg de miere de albine şi 0.0031 kg polen floral. N hrană zilnic creşte până la 0.154 kg miere de albine şi 0.0557 kg polen floral p erea larvelor şi edificarea fagurelui.18

Ltps

18 T

rezintă un ccrătoare pe ecesarul de

entru întreţin

În păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în glucide, care reprezintă baza trofică pentru multe lanţuri. Excesul de glucide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci („roua de miere”), valorificate ca sursă de energie. • lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energie briofitelor

(muşchi). Într-o pădure, numeroase specii de păsări şi mamifere utilizează ca hrană briofitele şi lichenii;

• lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumării macromicetelelor (ciuperci cu pălărie);

• lanţuri trofice bazate pe plante carnivore. Energia poate circula şi de la animal la plantă (spre producători). Se

Muşchi, ciuperci, plante carnivore

deosebesc trei categorii de plante carnivore: prădători de nematode (ciuperci carnivore), prădători de insecte (roua cerului – Drosera rotundifolia) şi planctonofage. În bugetul energetic al biocenozelor aceste plante sunt neînsemnate.

c. Importanţă În funcţie de importanţa lor se disting lanţuri trofice

principale, alcătuite din specii dominante ca număr şi biomasă şi care au un rol esenţial în transferul de substanţă şi energie în ecosistem. Alături de acestea funcţionează numeroase lanţuri trofice secundare, conectate la ele prin verigi care sporesc sau, dimpotrivă, anulează o parte din productivitate, formând, în ambele cazuri, reţeaua trofică a biocenozei.

Numeroase lanţuri trofice din biocenoză se întretaie în anumite noduri. În natură, sunt specii cu un regim alimentar

ţ

i

an uri rofice rinc pale şi ecundare

urcek, F.J., On Some Functional Aspects of Biological Production, Ekol.Pol., 15, 1969, p. 31-35

Page 20: indici structurali

Ecologie generală

diversificat şi de aceea pot funcţiona în mai multe lanţuri trofice. De exemplu, furnicile devorează orice material organic, viu sau mort; buha, cucuveaua (păsări răpitoare de noapte) consumă broaşte, şopârle, păsări, mamifere mici etc. Datorită nodurilor, -

Diversifica

lanţurile trofice alcătuiesc, în ansamblul lor, o reţea trofică. rea regimului alimentar Reţeaua trofică este condiţionată de organizarea fluxului de

materie în ecosistem. Fiecare biocenoză posedă trăsături trofice particulare, configuraţia reţelei trofice putând fi reprezentată, în principiu, independent de particularităţile locale, printr-un model comportamental, care permite o privire generală asupra stărilor şi transformărilor tuturor biomaselor care participă la metabolismul substanţei şi energiei.

Reglarea efectivelor populaţiilor

Stabilitatea reţelei trofice, conservarea structurii sale este o premisă pentru stabilitatea ecosistemului, întrucât prin lanţurile trofice se realizează reglarea populaţiilor din cadrul biocenozelor.

Reţelele trofice nu sunt sisteme izolate, deoarece lanţurile depăşesc limita ecosistemelor. Prin deplasarea consumatorilor în mai multe ecosisteme se realizează conexiuni trofice interbiocenotice, conform piramidei inverse de biotop.

Cadrul nr. 5-8 Conexiuni trofice interbiocenotice

Lăcustele migrează dintr-un ecosistem de luncă într-un ecosistem agricol; acestea, la rândul lor, vor servi drept hrană păsărilor insectivore din ecosistemele învecinate cu ecosistemele agricole invadate.

U ul, consumator terţiar, îşi procură hrana din păşuni, fâneţe, terenuri arabile, păduri sau ch ar din intravilan. Păsările insectivore (consumatori secundari) sun vânate de ulii. Acestea sere

LAen→

Ncse

lii

deplasează în terenurile cultivate, păşuni realizând „conectări” trofice între ecosistemele spective.

a limita dintre lacuri şi uscat, lanţurile trofice conduc materia şi energia în ambele direcţii. stfel, lanţul nevertebrate acvatice → raţe → uliul de baltă (Circus cyaneusi) tranzitează ergia de la apă spre uscat, iar lanţul insecte terestre → broasca verde de lac (Rana ridibunda) şarpe de apă (Natrix tessellata), transferă energia în sens invers.

Desigur, caracterizarea structurii unui ecosistem sub raport funcţional nu se poate rezuma la structura determinată de relaţiile de hrană. Practic, fiecare specie îndeplineşte un anumit rol prin interacţiunea cu elementele (abiotice şi biotice) ecosistemului, astfel că Johnson (1910) introduce termenul de nişă ecologică.

işa ecologică reprezintă funcţia unei specii, câmpul ei de activitate, relaţiile sale cu omunitatea de specii în care se află, cum şi cu cine (pe seama cui) se hrăneşte, cui rveşte drept hrană.

Page 21: indici structurali

Structura ecosistemului

Odum (1971) consideră că habitatul unei specii corespunde cu „adresa” ei, în timp ce nişa ecologică arată „profesia” acesteia.

Dimensiunile nişei pot fi largi sau înguste. Primele includ păsările răpitoare, care se hrănesc din mai multe biotopuri, în timp ce a doua categorie îşi procură hrana numai dintr-un singur biotop.

Conform legii lui Gause, două specii nu pot exista într-o nişă decât segregate ecologic. Mulţimea condiţiilor ecologice, cu opţiuni

Segregare pentru mai multe specii apropiate (dar care diferă între ele prin anumite particularităţi) vor menţine echilibrul speciilor. Apariţia unor condiţii ecologice limitate, cu posibilităţi de satisfacere, în egală măsură, a mai multor sau cel puţin a două specii, face ca speciile mai bine adaptate noilor condiţii să tindă să înlocuiască speciile convieţuitoare, mai puţin adaptate. Practic, în ecosistemele naturale nu există nişe libere.

ecologică

Sub aspect geografic, în biocenozele amplasate diferit, pot să apară nişe echivalente. De exemplu, cerbul european – cerbul Wapiti (Canada); gorunul (Europa) – stejarul roşu (America de Nord) îndeplinesc funcţii similare, cu toate că aparţin unor biocenoze amplasate diferit din punct de vedere geografic.

Nişe ecologice echivalente

Cadrul nr. 5-9 Coevoluţia Plante – animale fitofage. Compoziţia şi biomasa covorului vegetal sunt supuse presiunii continue din partea fitofagelor. Acţiunea acestora se manifestă pe trei planuri: păşunat, distrugerea seminţelor, transformarea solului. De exemplu, suprapăşunatul mamiferelor sălbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal. În diferite zone ale globului, s-a observat că păşunatul selectiv în pădurile mixte are efecte favorabile aspra diversităţii covorului vegetal. Un efect similar are şi invazia rozătoarelor, care contribuie la eliberarea covorului vegetal de resturi şi la germinarea seminţelor unor specii vegetale. Plante – polenizatori. Atinge punctul culminant în situaţia în care dezvoltarea unor plante este legată strict de prezenţa unei anumite specii de polenizatori. De exemplu, pasărea colibri este adaptată la polenizarea plantelor din pădurea tropicală. Cele 20 de specii de colibri se interconectează cu 45 de specii de plante. Smochinul, yucca sunt plante polenizate numai de o singură specie de insecte. Plante – microorganisme. Pe rădăcinile plantelor se dezvoltă o bogată microfloră, ca un subsistem aparte al ecosistemului. Acestea au rolul de a disponibiliza substanţele minerale necesare plantelor. Astfel, multe specii de plante formează micorize, simbioze cu ciuperci inferioare – lămâi, leandru, orhidee etc. Animale – microorganisme. În diferite aparate şi sisteme ale organismului animal se dezvoltă bacterii şi ciuperci care concură în metabolism. Astfel, furnicile attide din Brazilia cultivă ciuperci şi se hrănesc cu hidraţii de carbon furnizaţi de acestea prin degradarea celulozei. Termitele sunt dependente de ciuperci, fiindcă nu sunt capabile să digere lignina, bogat reprezentată în hrana lor.

În ansamblul lor, relaţiile interne din biocenoză, în special cele trofice, constituie factori ecologici dependenţi de comunitatea

Page 22: indici structurali

Cosu

Poprieco

Sp

Dp

19 P

Ecologie generală

de specii, respectiv factori biotici. Acţiunea lor interdependentă generează, la nivelul ecosistemului, coevoluţia. 19

evoluţia redă dependenţa reciprocă a proceselor evolutive ale speciilor, specii care nt ecologic conectate între ele, fără însă să schimbe între ele gene.

Ordinea biocenotică se realizează prin existenţa unor sisteme de relaţii de tipul: plante – animale fitofage; plante cu flori – animale polenizatoare; plante – microorganisme; animale – microorganisme; sisteme gazdă – parazit; sisteme patogene; concurenţă interspecifică; relaţia pradă – prădător (cadrul nr. 5-9).

5.2.3 Ecologia populaţiei Populaţia reprezintă ultimul nivel al organizării sistemice

a vieţii care face obiectul cercetărilor ecologice. Este, în acelaşi

pn

B

to

o

p

timp, ansamblul sistemic supraindividual cu integralitatea cea mai bine exprimată.

ula ia este un grup de indivizi aparţinând aceleiaşi specii, care se individualizează interacţiuni într-un spaţiu dat, relativ omogen, reprezentând biotopul unui

sistem sau numai un fragment al acestuia (habitatul).

ţ

La nivelul populaţiei „se intersectează” sistematica biologică şi sistematica ecologică. Delimitarea populaţiei în cadrul biocenozei se realizează prin bariera reproductivă. Populaţia este, în acelaşi timp, subordonată şi speciei, reprezentând o grupare delimitată spaţial, astfel încât nu poate să mai intre în interacţiune cu ceilalţi indivizi aparţinând aceleiaşi specii, faţă de care nu se manifestă însă bariera reproductivă.

Specie

Popula ie ţ

iocenoză

Specia şi populaţia se pot însă suprapune în cazul endemismelor. Existenţa acestora se explică fie prin apariţia relativ recentă a speciei, astfel încât nu a trecut timp suficient pentru

atica pulaţiei

inamica pulaţiei

dispersare, fie prin barierele geografice care au împiedicat dispersarea – habitate insulare, lanţuri muntoase, cursuri de apă etc.

Studiul populaţiilor împrumută numeroase noţiuni şi tehnici din demografie. De altfel, astfel de cercetări sunt reunite şi sub denumirile de demoecologie sau ecologie demografică.

Pentru caracterizarea populaţiei se folosesc două mari categorii de indicatori. Prima categorie surprinde populaţia la un moment dat (statica populaţiei sau caracteristici cantitative), iar a doua se referă la dinamica populaţiei, evaluată prin modele de

ianka, E., Evolutionary Ecology, New York – San Francisco – London, Harper&Row, 1979, . 38

Page 23: indici structurali

S

A

E

D

2

tructura ecosistemului

creştere realizate pe baza integrării influenţelor factorilor ecologici asupra schimbărilor de efective.

. Statica populaţiei Indicatorii care caracterizează populaţia la un moment dat

sunt reprezentaţi de efectiv, densitate şi distribuţie, structura pe vârste şi structura genetică şi mişcarea naturală (mortalitate, natalitate, rată de creştere). Descrierea populaţiei prin utilizarea acestor indicatori presupune colectarea datelor empirice prin măsurători de teren care apoi sunt prelucrate prin metode

i

Populaţia – colectivitate statist că

matematice, considerând populaţia o colectivitate statistică. fectivul reprezintă numărul total al indivizilor care alcătuiesc populaţia. În

funcţie de poziţia trofică a populaţiei, acest indicator poate varia în limite largi. Cu toate acestea, s-au stabilit limitele minime necesare pentru ca populaţia să poată să-şi asigure continuitatea fără a intra în drift (derivă, genetică) respectiv pentru a putea face faţă unor schimbări de diferite amplitudini din mediu.

Astfel, populaţia minimă viabilă (PMV), în care să se evite consangvinizarea, are efectivul de 50 de indivizi; pentru a se asigura o oarecare supleţe evolutivă sunt necesari cel puţin 500 de indivizi; factorii accidentali, în raport cu care specia nu are dezvoltate adaptări, vor fi contracaraţi dacă specia are cel puţin 1 000 de indivizi, iar supravieţuirea după catastrofe va fi posibilă numai în cazul în care populaţia numără 1 000 000 de indivizi.20

ensitatea şi distribuţia. Densitatea populaţiei se obţine raportând efectivul la suprafaţa sau volumul în care aceasta îşi desfăşoară activitatea. Este un indiciu în cunoaşterea stării populaţiei privind numărul de

indivizi raportaţi la posibilităţile de suport ale spaţiului.

Fig. 5-5 Modele de distribuţie ale indivizilor într-o populaţie. A, uniform; B, aleator; C, grupat.

PMV > 50

A B C

0 Chauvet, M., Olivier, L., La biodiversite, enjeu planetaire. Preserver notre patrimoine genetique, Paris, Eds. Sang de la Terre, 1993

Page 24: indici structurali

Ecologie generală

Repartizarea populaţiei în spaţiu se realizează după trei tipuri de modele de distribuţie (fig. 5-5):

Distr bu ie i ţ

- uniformă- aleatoare - grupată

uniform – se întâlneşte mai rar, în cazul în care competiţia pentru hrană sau spaţiu sunt foarte severe;

întâmplător (aleator) - presupune distanţe diferite între indivizi. Se întâlneşte frecvent, în special în cazul organismelor care trăiesc în medii omogene şi nu au tendinţă de agregare;

grupat – se realizează atunci când pe anumite suprafeţe se realizează densităţi foarte mari, înconjurate de suprafeţe cu densităţi foarte scăzute ale indivizilor. Acest model de distribuţie poate reflecta o viaţă socială dezvoltată (căutare colectivă a hranei, apărare colectivă) sau neuniformităţi ale biotopului.

Structura populaţiei. Se apreciază prin identificarea a diferite categorii şi a raporturilor dintre acestea. Din punct de vedere ecologic, interesează categoriile delimitate pe baza criteriilor genetice, vârstei, dar şi structura pe sexe.

Structura genetică este determinată de fondul de gene prezente în genomul indivizilor biologici. Indivizii care formează o populaţie, deşi aparţin aceleaşi specii, nu sunt identici. Ei se caracterizează printr-un polimorfism genetic care va asigura adaptarea şi elasticitatea în faţa schimbărilor din mediu. Structura genetică se modifică prin migraţie, mutaţie, selecţie, izolare sau drift genetic (în cazul unor efective foarte mici).

Structura pe vârste se defineşte prin numărul claselor de vârstă şi modul cum se repartizează indivizii pe aceste clase. În general, se delimitează trei categorii – juvenili (indivizi aflaţi în diferite stadii de dezvoltare), maturi (indivizi aflaţi în perioada de reproducere) şi senili (de la ultima reproducere până la moarte).

A B C

Juvenili Juvenili Juvenili

Maturi Maturi Maturi

Senili Senili Senili

Fig. 5-6 Distribuţia indivizilor pe clase de vârstă în populaţii aflate în A, creştere; B, stare staţionară; C, declin

Page 25: indici structurali

Structura ecosistemului

Structura pe sexe reflectă în general un raport unitar între cele două sexe şi furnizează informaţii în legătură cu evoluţia viitoare a populaţiei. Astfel, dominarea femelelor presupune o populaţie în plin progres numeric; dominarea masculilor caracterizează regresul numeric, în timp ce raportul unitar descrie starea staţionară.21

Mişcarea naturală a populaţiei este descrisă de modificările care apar în efectivul şi structura populaţiei ca urmare a intrărilor şi ieşirilor de indivizi. Intensitatea acestor procese se apreciază folosind indicatori specifici, respectiv:

- Natalitatea asigură perpetuarea indivizilor, continuitatea populaţiei. Rata natalităţii se calculează ca raport între numărul de indivizi apăruţi prin germinare, ecloziune, naştere etc. într-o perioadă dată şi efectivul populaţiei. Factorii externi şi interni vor influenţa nivelul natalităţii, care este mai mic decât potenţialul biologic al populaţiei. Capacitatea fizică de reproducere a populaţiei reprezintă fecunditatea, iar capacitatea fizică de a introduce noi indivizi în populaţie exprimă fertilitatea.

MEDIUL

- condiţii climatice - condiţii fizico-

chimice - spaţiu - hrană - prădători/paraziţi - competitori

INDIVIZII

- nutriţie - creştere - reproducere - mobilitate - apărare - competitivitate

POPULAŢIA (procese demografice)

- natalitate - mortalitate - imigrare - emigrare

STATICA POPULAŢIEI

- efectiv - densitate - distribuţie - structură

o genetică o pe vârste o pe sexe

RETROACŢIUNE

- reglarea numerică o ecofiziologică o demografică o etologică

- variaţii genetice - coevoluţie

Fig. 5-7 Relaţii de interacţiune populaţie-mediu (după Barbault, 1997)

21 Neacşu, P., op.cit., p. 176

Page 26: indici structurali

Ecologie generală

- Mortalitatea duce la eliminarea indivizilor prin deces. Ea „este condiţionată genetic, fiziologic şi ecologic.”22 Rata mortalităţii se calculează ca raport între numărul de indivizi decedaţi într-o perioadă dată şi efectivul populaţiei.

- Imigrarea şi emigrarea. Într-o populaţie intrările sunt asigurate de natalitate, iar ieşirile de mortalitate. Totuşi, absenţa barierelor reproductive face posibil contactul cu alte populaţii din care indivizii pot să intre în populaţia dată (imigrare) sau spre care pot să se deplaseze în anumite condiţii (emigrare). Astfel de procese se produc la nivelul aşa ziselor metapopulaţii (vezi partea a IV-a).

Interacţiunea cu mediul determină un anumit nivel al indicatorilor menţionaţi, acesta constituindu-se într-o nouă stare, care va determina o serie de modificări prin retroacţiune (feed-back), manifestată ca reglare a numărului de indivizi sau ca variaţii

genetice (fig. 5-7).

B. Dinamica populaţiei

Este dată de schimbările cantitative şi calitative ale populaţiei. Acestea se produc sub influenţa factorilor interni şi externi, pe baza unei interdependenţe complexe.

În absenţa factorilor limitativi, dinamica populaţiei se materializează în creşterea exponenţială a numărului de indivizi, conform modelului malthusian (fig. 5-8-A). Astfel de situaţii nu se pot manifesta decât temporar, atunci când populaţia se află într-un mediu foarte favorabil şi lipsesc concurenţii. Disponibilitatea resurselor şi favorabilitatea mediului sunt, la rândul lor, influenţate de creşterea populaţiei, devenind limitative la un moment dat. Astfel, sub acţiunea factorilor menţionaţi creşterea populaţiei se realizează după un model logistic, în care K reprezintă capacitatea de suport a mediului (fig. 5-8-B).

Modele de creştere

22 Stugren, B., Bazele ecologiei generale, Bucureşti, Editura Ştiinţifică şi Encilopedică, 1982, p. 158

Page 27: indici structurali

Structura ecosistemului

K

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

10 20 30 40 50 60

A

B

Numărul de indivizi

t (zile)

Fig. 5-8 Curba creşterii populaţiilor. A, în absenţa factorilor limitativi (creştere

exponenţială); B, sub acţiunea factorilor limitativi (creştere logistică) Dat fiind faptul că factorii ecologici se modifică şi

independent de ceea ce se întâmplă în populaţie, dinamica acesteia din urmă va reflecta aceste schimbări prin fluctuaţii sezoniere (în cazul populaţiilor cu mai multe generaţii pe durata unui an); periodice plurianuale (cadrul nr.5-10) şi aperiodice plurianuale.

Cadrul nr. 5-10 Fluctuaţii periodice plurianuale23

iepure (Lepus americans) şi râs (Felix canadensis) din Canada cunosc oscilaţii gate. Fenomenul este documentat de datele statistice înregistrate din 1845

a Compania Golfului Hudson care se ocupa cu recoltarea pieilor de vânat. iepuri ating un maxim la fiecare 10 ani, iar populaţiile de râşi canadieni luţie decalată cu 9 luni, până la 2 ani. Cicluri populaţionale asemănătoare se entru hering (Culpea harengus), potârniche (Perdix perdix), cărăbuş de mai lontha) ş.a.

Populaţiile de periodice conjupână în 1935 lPopulaţiile de urmează o evoînregistrează p(Melolontha melo

Reglarea numerică a populaţiei se realizează în funcţie de intensitatea acţiunii factorilor ecologici. Dat fiind varietatea acestora, precum şi modul foarte diferit în care influenţează populaţia la un moment dat, s-a impus gruparea lor, astfel încât să fie posibilă realizarea unor modele care să permită prognozarea evoluţiei populaţiilor.

Factori ecologici

ţ

ţ

- dependen i de densitate

- indepen-den i de densitate

Cel mai frecvent factorii sunt grupaţi în funcţie de influenţa densităţii asupra acţiunii lor. Astfel, se diferenţiază factori dependenţi de densitate (parazitismul, concurenţa etc.) şi factori independenţi de densitate (temperatura, salinitatea, radiaţia solară, altitudinea etc.). Cu toate acestea, „orice clasificare este nesatisfăcătoare, deoarece împletirea factorilor

23 Idem

Page 28: indici structurali

Ecologie generală

ecologici este intimă şi multilaterală”24, reglarea numerică fiind dependentă şi de capacitatea populaţiei de a reacţiona la modificarea factorilor externi.

Cadrul nr. 5-11 Teoriile reglajului populaţional

Teoria lui Milne integrează acţiunea factorilor ecologici dependenţi şi independenţi de densitate. În analiză se pleacă de la observaţia că efectivul unei populaţii poate varia între două limite: inferior, care duce la extincţie prin insuficienţă numerică şi superior, care este urmat de autodistrugere prin epuizarea resurselor de hrană, a spaţiului etc. Pentru a defini aceste niveluri se introduc conceptele de: • capacitate ultimă – limita numerică superioară, niciodată atinsă; • capacitate a mediului (capacitate de suport, capacitate portantă) – efectivul maxim

care poate fi atins şi menţinut în permanenţă, fără efecte distructive asupra populaţiei sau a mediului şi

• nivel de extincţie – limita numerică inferioară, niciodată atinsă, cu excepţia situaţiei de dispariţie a populaţiei.

Factorii reglatori sunt grupaţi în trei clase: factori independenţi de densitate (A); factori imperfect dependenţi de densitate (B) şi factori perfect dependenţi de densitate (C). Se consideră că, singurul factor perfect dependent de densitate este concuren a intraspecifică. Ceilalţi factori dependenţi de densitate (prădătorismul, parazitismul, concurenţa interspecifică) nu se corelează perfect cu modificările densităţii populaţiei reglate, ceea ce a făcut să fie grupaţi separat.

ţ

Reglajele care menţin populaţia în zona numerică corespunzătoare capacităţii mediului sunt datorate acţiunii predominante a factorilor A şi B, care pot duce şi la transferul spre zona apropiată de nivelul numeric minim. Pentru zonele numerice superioare se diminuează influenţa factorilor A şi B, prioritar devenind factorii C, care vor împiedica populaţia să depăşească capacitatea de suport a mediului şi să atingă capacitatea ultimă.

Teoria sintetică abordează unitar ansamblul de factori ecologici interni şi externi care acţionează asupra efectivului populaţional. Contribuţii importante în acest sens au fost aduse de G.A. Victorov (1971), N. Botnariuc (1976), A. Vădineanu (1980), B. Stugren (1982). Intrările şi ieşirile indivizilor din populaţie sunt modulate. Se ţine cont de organizarea populaţiilor, organizarea biocenozei şi particularităţile biotopului, respectiv de polimorfismul genetic, relaţiile dintre indivizi şi funcţiile lor în cadrul populaţiilor, numărul de populaţii şi caracterul lor polifuncţional, relaţiile dintre populaţii şi gradul de maximalizare a fluxurilor de energie, precum şi domeniile de fluctuaţie ale factorilor ecologici.

În timp, au fost elaborate numeroase teorii privind reglajul numeric al populaţiei, între care mai cunoscute sunt: teoria reglajului climatic, teoria reglajului trofic, teoria reglajului prin acţiunea globală a factorilor de mediu, teoria reglajului prin mecanisme interne, teoria sintetică, teoria lui Nicholson, teoria lui Milne, modeul Lotka-Volterra etc. În cadrul nr. 5-11 sunt prezentate două din aceste contribuţii.

24 Pârvu, C., op. cit., p. 144

Page 29: indici structurali

Structura ecosistemului

spaţială

În cadrul unui ecosistem, din punct de vedere spaţial se pot distinge elemente individualizate conform dimensiunilor acesteia. Astfel, au fost descrise o structură orizontală şi una verticală.

5.3 Structura

Aceste structuri se datorează faptului că, în ecosistem, biotopul şi biocenoza aferentă nu sunt omogene; fiecare fragment de biotop are ataşate anumite elemente de biocenoză, atât pe orizontală, cât şi pe verticală.

Factorul determinant al unei astfel de organizări poate fi reprezentat de una sau mai multe caracteristici ale biotopului.

Pentru ecosistemele terestre, deşi structurile spaţiale pot fi definite şi pe baza criteriilor fizice sau chimice (temperatură, umiditate, pH, concentraţia substanţelor nutritive etc.), importanţa vegetaţiei pentru întreg ecosistemul, vizibilitatea sa, relaţiile strânse cu factorii fizico-chimici ai mediului, au făcut din aceasta un sistem de alegere pentru definirea structurii spaţiale a ecosistemului.25

5.3.1 Structura orizontală În descrierea părţilor structurale orizontale este luată în

considerare numai dispunerea elementelor în raport cu dimensiunile lungime şi lăţime. În ecosistem, părţile structurale orizontale sunt: bioskena, consorţiul şi sinuzia.

Este un fragment minim de biotop, având condiţii relativ

ţ

i

ţ

Vegeta ia – element defin toriu al structurii spa iale

Bioskena

omogene, pentru un organism sau un grup de organisme (de exemplu, faţa superioară sau inferioară a unei frunze, suprafaţa unei pietre etc.).

Consorţiul Numit şi biocharion sau microcenoză, este o grupare de

indivizi din diferite specii determinată de condiţiile temporare de adăpost sau hrană. Astfel, în segmentele unei ciuperci cu pălărie, alcătuite din mai multe grupări funcţionale (corpul ciupercii, lamelele de sub pălărie, suprafaţa exterioară a pălăriei), se realizează conexiunea foarte strânsă dintre ciupercă şi unele specii de coleoptere; în jurul unui stejar se formează un consorţiu alcătuit din inele (cercuri) de specii cu diferite funcţii trofice în consorţiu.

ţCondi ii temporare de hrană şi adăpost

25 Barbault, R., Ecologie generale. Structure et fonctionement de la biosphere, Paris, Masson, 1997, p. 163

Page 30: indici structurali

Ecologie generală

Sinuzia Este alcătuită dintr-o populaţie cu rol de nucleu central şi

care grupează în interiorul ei populaţii din alte specii. Se poate spune că sinuzia desemnează un complex de plante şi animale, dar, în practică, este dificil de a se descrie asemenea unităţi complexe, reprezentate de sinuzii vegetale şi animale.

5.3.2 Structura verticală A. Ecosisteme terestre

Analiza stratificării biocenozelor, a nomenclaturii straturilor din ecosistemele terestre vegetale, a solului şi a faunei concretizează noţiunea de stratificare ecologică.

În sens ecologic, stratul cuprinde fragmente de substrat şi aer, plante şi animale, cât sme şi reprezintă un segment al ecosistemului pe axa verticală a n care se află ecosistemul.

Fluxul de materie din ecosistem străbate toate straturile sub forma circulaţiei biogene a atomilor elementelor chimice. „Rădăcinile copacului aparţin de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migrează pe verticală atomii elementelor chimice în ambele sensuri, iar coroana arborelui este

ţPopula ie cu rol de nucleu central

şi microorganispaţiului fizic î

inclusă în plafonul (coronamentul) pădurii. Migraţiile insectelor dintr-un strat în altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii din ecosistem.”26

În zona temperată, într-o pădure se găsesc arbori cu înălţime mare, sub ei sunt arbori tineri şi arbuşti, iar la suprafaţa solului, mai ales primăvara, înainte de apariţia frunzişului, sunt plante ierboase, ele având o perioadă scurtă de vegetaţie, atâta timp cât există suficientă lumină.

Speciile de consumatori sunt dispuse şi ele pe verticală datorită condiţiilor concrete de migraţie. Astfel, păsările cu deschiderea mare a aripilor nu vor putea coborî la sol din cauza coroanei arborilor, deci ele îşi vor face cuiburile în acest sector. Ciocănitorile se vor întâlni, îndeosebi, pe trunchiurile de arbori. La suprafaţa solului vor fi căprioarele, mistreţii, lupii etc.

În adâncime, rădăcinile arborilor vor pătrunde mai adânc decât rădăcinile plantelor ierboase, iar o serie de rozătoare îşi fac galerii în sol, cu toate că îşi procură hrană de la suprafaţa solului. În mod similar, pe terenurile cultivate, floarea soarelui, datorită

Circula ia biogenă a elementelor chimice asigurăconectarea stratur lor

ţ

i

26 Stugren, B., op. cit., p. 99-100

Page 31: indici structurali

Structura ecosistemului

înălţimii plantei, va forma etajul superior sub care se vor întâlni buruienile cu înălţime mai mică.

Repartizarea uniformă a indivizilor într-o plantaţie şi în

terenurile agricole este o consecinţă a activităţii omului. În ecosistemele naturale, repartizarea plantelor şi animalelor este condiţionată de tipul de spaţiu (Stugren, 1994).

B. Ecosisteme acvatice Stratificarea acestor medii este determinată în variaţia

factorilor ecologici condiţionali, dar şi a celor de tip resursă. Astfel, densitatea apei se modifică funcţie de temperatură, fapt care determină o stratificare în adâncime. Corelat cu transparenţa apei, se modifică grosimea stratului în care intensitatea luminii (resursă de energie) este suficient de ridicată pentru realizarea fotosintezei, în timp ce concentraţia de oxigen depinde fie de temperatură, fie de lumină, în funcţie de troficitatea apei. Prin urmare, structura spaţială este determinată de distribuţia temperaturii, luminii şi oxigenului în raport cu adâncimea.

Temperatură Lumină Oxigen

a. Temperatura Înregistrează variaţii diferite în funcţie de anotimp, pe baza

cărora se pot distinge trei elemente structurale, prezente în cursul verii şi al iernii. În anotimpurile de tranziţie stratificarea este distrusă. Astfel, stratul în care se realizează saltul termic se numeşte termoclină, deasupra acestuia situându-se epilimnionul, iar în partea inferioară hipolimnionul (fig. 5-9).

4°C 0°C

Temperatura

Epilimnion

Termoclină

Hipolimnion

Adâncime

1 2

Fig. 5-9 Zonarea termică a apelor lacului. 1, vara; 2, iarna (după Tufescu, Tufescu, 1981)

b. Lumina

Page 32: indici structurali

Ecologie generală

Pătrunde numai în zona de ape superioare, numită eufotică, după care urmează nivelul de compensaţie. Pe acest interval rata fotosintezei (F) este egală cu rata respiraţiei (R). În profunzime, razele de lumină nu pot pătrunde, astfel că ne situăm în zona afotică (lipsită de lumină) (fig. 5-10).

Nivel de compensa ie:

F = R

Zonă eufotică

Nivel de compensare

Zonă afotică

Fig. 5-10 Zonarea apelor lacului în funcţie de accesibilitatea luminii solare (după Tufescu, Tufescu, 1981)

Adâncimea relativă la care se individualizează aceste

straturi depinde de culoare şi transparenţa apei, respectiv de încărcarea cu materii în suspensie. Cu cât aceasta este mai mare, cu atât se diminuează grosimea stratului eufotic, ceea determină modificarea raportului dintre fixarea şi entropizarea energiei, dintre producţia şi consumul de oxigen.

renţăTurbid tati e

c. Oxigenul Se repartizează diferit în funcţie de troficitatea apei

(aprovizionarea cu elemente nutritive, în special azot şi fosfor). Astfel, în apele sărace în elemente nutritive (oligotrofe – lacurile glaciare din Munţii Carpaţi – Bucura, Câlcescu, Iezer etc.), repartiţia oxigenului urmăreşte variaţia temperaturii, în timp ce în lacurile eutrofe (bogate în substanţe nutritive – lacurile de câmpie, din Delta Dunării) este dependentă mai mult de distribuţia luminii, respectiv de prezenţa plantelor fotosintetizatoare.

Oligotrof–Temperatură

Eutrof-ă

Lumin

Transpa

5.4 Limitele ecosistemului

În practică, fie că este vorba de cercetările ecologice sau pentru necesităţi de gestiune, apare uneori nevoia de a identifica limitele ecosistemului. Mijloacele prin care se poate face acest lucru nu sunt unanim acceptate, pentru că identificarea limitelor între unităţile ecologice nu este uşor de făcut.

În anumite cazuri, limitele sunt de natură fizică, uşor de remarcat din configuraţia biotopului. Astfel, un lac este adesea intuitiv considerat un ecosistem având contururi destul de evidente prin linia ţărmului, care constituie limita de demarcaţie faţă de ecosistemele terestre învecinate. Dar, în realitate, linia

Limite confuze

Page 33: indici structurali

temului

ţărmului este în continuă schimbare datorită fluctuaţiilor de nivel, iar în mediile puţin adânci există o zonă de tranziţie, slab definită

Structura ecosis

spaţial, între mediul acvatic şi mediul terestru. În acest context, se admite existenţa unor zone de

discontinuitate între două ecosisteme învecinate, zone care sunt percepute de observator drept zone de tranziţie. În literatura de specialitate astfel de zone sunt desemnate prin termenul de ecoton, care acoperă şi alte formulări: interfaţă, bordură, zonă de frontieră, zonă de contact etc.

Încă din 1897, Clements defineşte ecotonul ca zonă de frontieră între două asociaţii sau două comunităţi vegetale, unde au loc procese de schimb şi relaţii de competiţie între populaţiile din biocenozele vecine. Mai târziu, în 1971, Odum revine asupra problematicii de delimitare, sugerând faptul că în zonele de ecoton apar nu numai specii din comunităţile învecinate, dar şi specii caracteristice.

Indiferent de conţinutul care s-a atribuit noţiunii de ecoton, respectiv particularităţile identificate în astfel de spaţii, se pot desprinde următoarele concluzii:

- un ecoton nu este o zonă statică de contact între două comunităţi. El este caracterizat de o dinamică proprie şi are proprietăţi specifice, iar limitele spaţiale variază şi ele;

- ecotonul nu este o entitate fizică izolată. El face parte dintr-un peisaj astfel că ză zone de tranziţie între ecosisteme învecinate, având un ansamblu de ristici definite în mod unic prin scările de timp şi de spaţiu şi prin forţa racţiune între sistemele ecologice adiacente;

Ecoton - zonă de tranziţie - interfaţă

- bordură- frontieră- zonă de contact

formeacaractede inte

- ecotonul poate influenţa fluxul de materie sau de organisme între entităţile ecologice adiacente. Acest rol de filtru chimic şi biologic a fost studiat cu deosebire în cazul pădurilor riverane, cum sunt, de exemplu, pădurile de mangrove.

În cazul ecosistemelor terestre, ecotonul se identifică pe orizontală, definirea lui având la bază modificarea structurii fitocenozei. O altă observaţie interesantă este faptul că, ecotonul este mai larg în sol decât pe suprafaţa acestuia, deoarece fauna solului migrează pe orizontală numai după ce se extind şi locurile în care se găsesc condiţii favorabile pentru dezvoltarea animalelor edafice.

Ecotonul poate să fie identificat şi pe verticală. Astfel, de-a lungul apelor curgătoare există un compartiment fluvial subteran, cu grosimi care variază în limite largi. Această zonă hiporeică, formată dintr-un amestec de pietriş, nisip şi argilă ocupă toată

Ecoton orizontal

Page 34: indici structurali

Ecologie generală

câmpia fluvială şi adăposteşte, în interstiţiile sale, o întreagă lume vie, de la bacterii la nevertebrate.

Tipul ecosistemelor care se învecinează influenţează intensitatea şi sensul fluxurilor dintre cele două entităţi. Astfel, în ecotonul teren cultivat (cereale) – pajişti, fluxul schimbului de specii este îndreptat dinspre pajişti spre terenul cultivat cu cereale, dat fiind biocenoza

tSensul şi intensita eafluxurilor

„incompletă”, cu numeroase nişe ecologice neocupate din ecosistemul agricol.

La nivel regional, zona de silvostepă sau Sahelul sunt considerate având caracterul unei zone de tranziţie, deci ale unui ecoton, de data aceasta între două biomuri.

Comunitatea biotică a ecotonului reuneşte specii din ambele ecosisteme (biomuri). Astfel, există situaţii în care aceste zone au devenit protejate, întrucât ele au permis supravieţuirea unor specii relicte. În acelaşi timp, este o zonă de tensiune ecologică şi cu o stabilitate redusă, deoarece nivelul factorilor ecologici nu atinge întotdeauna valoarea optimă. De exemplu, în Sahel variaţii relativ mici în volumul şi repartiţia precipitaţiilor (în sensul scăderii cantităţii lor) conduc la scăderea nivelul resurselor de apă sub limitele de toleranţă pentru speciile caracteristice savanei.

Ecotonul – zonă de tensiune ecologică

dintre ecosisteme

Verificarea cunoştinţelor

Evidenţiaţi acţiunea filtrului de biotop în diferite tipuri de ecosisteme. Continuaţi analiza pentru ecosistemele în care se manifestă diferite nivele ale poluării.

Identificaţi nişele ecologice ale unor specii şi justificaţi importanţa lor pentru menţinerea echilibrului biocenotic.

Explicaţi importanţa speciilor caracteristice. Identificaţi astfel de specii în ecosistemele cunoscute.

Zonele de ecoton constituie spaţii de manifestare a unei tensiuni ecologice. Justificaţi, prin aplicarea legii toleranţei şi a legii minimului la nivelul Sahelului şi a altor zone de ecoton.

Analizaţi structura trofică în ecosistemul pădurii de molid. Identificaţi „intersecţiile” trofice.

Plecând de la piramidele trofice, deduceţi câteva concluzii privind structura trofică. Explicaţi menţinerea echilibrului biocenotic în aceste condiţii.

Identificaţi factorii ecologici independenţi, imperfect dependenţi şi perfect dependenţi de densitate într-un ecosistem de lac.

Descrieţi o populaţie folosind indicatorii care reflectă statica populaţiei.