1

ROMÂNIA

MINISTERUL EDUCAŢIEI, CERCETĂRII, TINERETULUI ŞI SPORTULUI

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ

CLUJ-NAPOCA

DEPARTAMENTUL ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

ŞI FRECVENŢĂ REDUSĂ

Str. Mănăştur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, România

tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE ŞI BIOTEHNOLOGII

SPECIALIZAREA: ZOOTEHNIE

ANUL II

CENTRUL UNIVERSITAR ŞI CULTURAL ROMÂN

VITERBO - ITALIA

GENETICĂ ANIMALĂ 2

Prof.univ.dr. AUGUSTIN VLAIC

SEMESTRUL al II-lea

ACADEMICPRES

CLUJ-NAPOCA

2011/2012

2

CUPRINS

pag.

PARTEA A II -A NOŢIUNI DE GENETICA POPULAŢIILOR ................ 3

CAPITOLUL 1 – STRUCTURA GENETICĂ A

POPULAŢIILOR .............................................................................

3

CAPITOLUL 2 – PROCESE CARE MODIFICĂ

STRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIILOR ........................

8

2.1. Procesele sistematice care modifică structura genetică a

populaţiilor ..................................................................................

9

2.1.1. Migraţia ............................................................................ 9

2.1.2. Mutaţia ............................................................................. 10

2.1.3. Selecţia ............................................................................. 11

2.2. Procesele dispersive care modifică structura genetică a

populaţiilor ..................................................................................

16

2.2.1. Driftul genetic .................................................................. 16

2.2.2. Consangvinizarea ............................................................. 18

PARTEA A III-A

NOŢIUNI DE GENETICĂ CANTITATIVĂ ................. 21

CAPITOLUL 3 – CARACTERELE CANTITATIVE:

DEFINIŢIE, PROPRIETĂŢI, DETERMINISM GENETIC ŞI

COMPONENTELE VALORII MEDII FENOTIPICE ................

21

3.1. Determinismul genetic al caracterelor cantitative ...................... 22

3.2. Valoarea medie fenotipică şi componentele sale ........................ 22

CAPITOLUL 4 – VARIANŢA FENOTIPICĂ ŞI

COMPONENTELE SALE...............................................................

23

4.1. Componenţii cauzali ai varianţei .................................................... 24

4.2. Componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice ........................ 25

4.2.1. Analiza de varianţă cu două surse de variaţie ...................... 25

4.2.2. Analiza de varianţă cu trei surse de variaţie ........................ 27

4.3. Transformarea componenţilor observaţionali ai varianţei în

componenţi cauzali .........................................................................

31

CAPITOLUL 5 – COVARIANŢA FENOTIPICĂ ŞI

COMPONENTELE SALE ..............................................................

31

CAPITOLUL 6 – PARAMETRII GENETICI AI

CARACTERELOR CANTITATIVE .............................................

33

6.1. Heritabilitatea caracterelor cantitative ........................................... 33

6.2. Repetabilitatea caracterelor cantitative .......................................... 40

6.3. Corelaţia caracterelor cantitative ................................................... 46

BIBLIOGRAFIE .................................................................................. 64

3

PARTEA A II-A

NOŢIUNI DE GENETICA POPULAŢIILOR În practica zootehnică, de cele mai multe ori, interesează mai mult

grupurile de indivizi decât individul ca atare.

O grupare de indivizi, similar adaptaţi unui anumit ansamblu de condiţii de

mediu (unei nişe ecologice), poartă numele de populaţie.

Tipul de populaţie care trebuie luat în considerare în studiile de genetică

este acela care corespunde criteriilor unei populaţii mendeliene (izolarea

reproductivă, diferenţierea morfologică şi fiziologică şi diferenţierea prin cerinţe

faţă de mediu).

Populaţia mendeliană reprezintă un grup de indivizi care au un fond de gene

comun şi care se înmulţesc efectiv între ei asigurând obţinerea unei noi generaţii

filiale (W.L. Johannsen). În ultimul timp, pentru astfel de grupări de indivizi se

foloseşte mai frecvent termenul de populaţie genetică sau demă (P. Raicu, 1991).

Genetica populaţiilor, una dintre cele mai importante ramuri ale geneticii,

studiază cu ajutorul metodelor matematice legile care guvernează evoluţia

populaţiilor naturale sau artificiale, în care se realizează reproducţia sexuată. Prin

reproducţia sexuată se realizează schimbul de informaţie genetică între membrii

săi, respectiv circulaţia sa în cadrul unei populaţii.

Genetica populaţiilor studiază, în general, două aspecte: structura genetică

a populaţiei respective la un moment dat şi dinamica populaţiei, respectiv

modificările care survin în structura genetică a populaţiilor în decursul generaţiilor

ca urmare a acţiunii proceselor sistematice (migraţia, mutaţia şi selecţia) şi a

proceselor dispersive (driftul genetic şi consangvinizarea).

Atunci când se studiază din punct de vedere genetic o populaţie se are în

vedere situaţia referitoare la un anumit caracter cantitativ sau calitativ. Datorită

faptului că fiecare caracter este determinat de un anumit genotip, aceeaşi populaţie

poate prezenta structuri genetice diferite pentru fiecare caracter în parte.

CAPITOLUL 1

STRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIILOR

Structura genetică a unei populaţii se determină pentru fiecare locus

(caracter) în parte şi poate fi exprimată valoric prin frecvenţa genelor şi a

genotipurilor de la acel locus.

Frecvenţa unei gene exprimă proporţia pe care o ocupă gena respectivă din

totalul genelor existente la acel locus într-o populaţie.

Frecvenţa unui genotip exprimă proporţia pe care o ocupă acel genotip din

totalul genotipurilor existente la acel locus într-o populaţie.

Frecvenţa genelor şi a genotipurilor poate fi exprimată în valori zecimale

(valori de la 0 la 1), sau în procente (valori de la 0 la 100%).

4

În cazul unui caracter determinat de două gene situate la acelaşi locus, una

dominantă A şi cealaltă recesivă a este posibilă existenţa în populaţie a trei

genotipuri: AA, Aa şi aa.

De obicei frecvenţa unei gene dominante A se notează cu p, iar frecvenţa

genei recesive a se notează cu q. Suma frecvenţelor celor două gene este egală cu

1 sau 100% (p + q = 1 sau 100%).

Într-o populaţie poate fi calculată frecvenţa observată a genotipurilor şi

frecvenţa aşteptată a acestora.

Frecvenţa observată a genotipurilor se poate nota cu literele P, H şi Q şi se

obţine raportând numărul de indivizi din fiecare genotip la numărul total de

genotipuri.

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor la descendenţi se notează cu p2, 2pq şi

q2, acestea fiind rezultatul desfăşurării binomului (p + q)

2, în care p şi q reprezintă

frecvenţa genelor din gameţii părinţilor.

Genotipuri AA Aa aa

Frecvenţa observată a genotipurilor P H Q

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor p2

2pq q2

în care:

P + H + Q = 1 sau 100%

(p + q )2

= p2 + 2pq + q

2 = 1 sau 100%

Structura genetică a unei populaţii, exprimată valoric prin frecvenţa

genelor şi a genotipurilor, poate fi calculată în mod diferit în funcţie de

interacţiunile care se stabilesc între genele alele (dominanţa completă sau

dominanţă incompletă) şi de numărul alelelor situate la acelaşi locus (două sau

trei).

Frecvenţa genelor în cazul dominanţei incomplete (semidominanţei)

Determinarea frecvenţei genelor de la acelaşi locus într-o populaţie este

relativ facilă în cazul caracterelor care se transmit după dominanţa incompletă

(semidominanţă), deoarece fiecărui fenotip observat îi corespunde un anumit

genotip. De exemplu, culoarea penajului la găinile de Andaluzia se transmite

după dominanţa incompletă, ceea ce înseamnă că găinile cu penajul negru sunt

homozigote AA, găinile cu penaj albăstrui sunt heterozigote Aa, iar cele cu

penajul alb sunt homozigote aa.

Să presupunem că o populaţie de găini de Andaluzia este alcătuită din N =

1000 indivizi, dintre care 300 cu penajul negru (NAA = 300), 600 indivizi cu

penajul de culoare albăstruie (NAa = 600) şi 100 indivizi de culoare albă (Naa =

200). Frecvenţa genelor şi a genotipurilor care determină culoarea penajului în

această populaţie va fi calculată în continuare.

Calcularea frecvenţei observate a genotipurilor în populaţie (P, H şi Q):

P = NAA /N = 300/1000 = 0,30

H = NAa/N = 600/1000 = 0,60

Q = Naa/N = 100/1000 = 0,10

de unde:

P + H + Q = 0,30 + 0,60 + 0,10 = 1

Calcularea frecvenţei genelor (p şi q) se poate face în două moduri:

a). în funcţie de numărul de indivizi observaţi din fiecare genotip

5

60,01000

6002/13002/1

N

NNp AaAA

40,01000

6002/11002/1

N

NNaaq Aa

b). în funcţie de frecvenţa observată a genotipurilor (P, H, Q)

p = P + 1/2 ·H = 0,30 + 1/2 · 0,60 = 0,60

q = Q + 1/2 ·H = 0,10 + 1/2 · 0,60 = 0,40

Calcularea frecvenţei aşteptate a genotipurilor la descendenţi (p2, 2pq şi

q2) se realizează desfăşurând binomul lui Newton:

(p + q)2

= p2 + 2pq + q

2 = 1

(0,60 + 0,40 )2

= 0,36 + 0,48 + 0,16 = 1

în care:

p2 = 0,36 – frecvenţa aşteptată a genotipului homozigot (AA);

2 pq = 0,48 – frecvenţa aşteptată a genotipului heterozigot (Aa);

q2 = 0,16 – frecvenţa aşteptată a genotipului homozigot (aa).

Frecvenţa genelor în cazul dominanţei complete

Când la locusul considerat se instalează o interacţiune de dominanţă şi

recesivitate (dominanţă completă), genotipul heterozigot (Aa) nu mai poate fi

identificat fenotipic, fiind asemănător cu genotipul homozigot dominant (AA) şi

deci nu i se mai poate determina proporţia. Cunoscând că genotipul homozigot

recesiv (aa) se manifestă fenotipic diferit de celelalte două (AA şi Aa) şi că

frecvenţa acestuia este egală cu q2 sau Q, se poate determina frecvenţa genei

recesive a notată cu q, conform relaţiei de mai jos:

q q2 sau q Q

în care q2 sau Q reprezintă frecvenţa aşteptată şi respectiv observată a

genotipurilor homozigote recesive.

q2 sau Q

N

N

aa

Ştiind că p + q = 1, se poate calcula frecvenţa genei dominante, notată cu

p:

p = 1 – q

În cazul unui caracter care se transmite după dominanţa completă nu este

posibilă determinarea frecvenţelor observate ale genotipurilor homozigote

dominante (P) şi ale genotipurilor heterozigote (H).

Pentru aceste caractere se poate determina numai frecvenţa aşteptată a

genotipurilor prin desfăşurarea binomului (p + q)2:

(p + q)2 = p

2 + 2pq + q

2

6

Să presupunem că într-o populaţie de taurine din rasa Friză, alcătuită din

1000 de indivizi (N = 1000), s-au identificat 910 capete bălţate negru cu alb (NAA

+ NAa) şi 90 capete bălţate roşu cu alb (Naa).

Frecvenţele celor două gene care determină culoarea bălţată cu negru (p) şi

culoarea bălţată cu roşu (q), precum şi frecvenţa aşteptată a genotipurilor la

descendenţi va fi următoarea:

q2 sau Q

N

N

aa 90

10000 09,

q q2 sau q Q 0 09 0 3, ,

p = 1 – q = 1 – 0,3 = 0,7

(p + q)2 = p

2 + 2pq + q

2

(0,7+0,3)2 = 0,49 +0,42 + 0,09

Rezultă că frecvenţa genei dominante este egală cu 0,7 iar a genei recesive

0,3 în timp ce frecvenţa aşteptată a genotipurilor este egală cu 0,49 pentru

homozigoţii dominanţi, 0,42 pentru heterozigoţi şi 0,09 pentru homozigoţii

recesivi.

Frecvenţa genelor în cazul alelismului multiplu (polialelismului)

Prin alelism multiplu sau polialelism se înţelege acea situaţie în care la un

anumit locus într-o populaţie există mai mult de două gene alele care determină

acelaşi caracter.

Între genele situate la acelaşi locus (polialele) pot să existe interacţiuni de

codominanţă, de dominanţă completă sau de dominanţă şi codominanţă simultan.

Frecvenţa genelor în cazul alelismului multiplu, când între gene există

interacţiuni de codominanţă, se calculează relativ simplu, luând în considerare

numărul indivizilor homozigoţi pe gena respectivă plus jumătate din numărul

heterozigoţilor care deţin gena respectivă, raportat la numărul total de genotipuri.

De exemplu, la taurinele din rasele europene tipurile de transferine serice

sunt controlate de trei polialelele A, D şi E, între care există interacţiuni de

codominanţă (adică lipsa de dominanţă). Cele trei polialele pot forma şase

genotipuri: AA, DD, EE, AD, AE, DE, a căror frecvenţă poate fi estimată

(tabelul 6).

Tabelul 6

Frecvenţa observată şi aşteptată a genotipurilor transferinice

Genotipurile

Fenotipul Frecvenţa observată Frecvenţa aşteptată

AA TfA P = NAA/N p2

DD TfD H = NDD/N q2

EE Tf E Q = NEE/N r2

AD Tf AD R = NAD/N 2pq

AE Tf AE S = NAE/N 2pr

DE Tf DE T = NDE/N 2qr

P + H + Q + R + S + T = 1

p2 + q

2 + r

2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1

7

Calculul frecvenţei celor trei alele se poate face în două moduri:

a). în funcţie de numărul de indivizi observaţi din fiecare genotip

Frecvenţa genei A: pN N N

N

AA AD AE1 2

Frecvenţa genei D: qN N N

N

DD AD DE1 2

Frecvenţa genei E: rN N N

N

EE AE DE1 2

sau r = 1 – p – q deoarece p + q + r = 1

b). în funcţie de frecvenţa observată a genotipurilor

p = P + 1/2 (R + S)

q = H + 1/2 (R + T)

r = Q + 1/2 (S + T)

Pentru exemplificare să considerăm că într-o populaţie de 100 de vaci din

rasa Brună numărul de indivizi din cele şase genotipuri care determină tipurile de

transferine este următorul: NAA = 10 capete; NDD = 25 capete; NEE = 5 capete; NAD

= 30 capete; NAE = 10 capete; NDE = 20 capete. Frecvenţele celor trei alele vor fi

următoarele:

p10 1 2 30 10

1000 30,

q25 1 2 30 20

1000 50,

r5 1 2 10 20

1000 20,

Frecvenţele observate ale celor şase genotipuri vor fi următoarele:

P H Q10

100010

25

1000 25

5

1000 05, ; , ; ,

R S T30

1000 30

10

100010

20

1000 20, ; , ; ,

Frecvenţa genelor înlănţuite cu sexul (gene sex - linkate)

Unele caractere sunt determinate de gene situate pe heterozomi

(cromozomii sexului). La mamifere numai cromozomul X este purtător de astfel de

gene, iar la păsări numai cromozomul Z. Aceste gene poartă numele de gene

înlănţuite cu sexul, sau gene heterozomale. Frecvenţa genelor heterozomale se

calculează diferit de frecvenţa genelor situate pe autozomi.

Dacă la om se ia în considerare un locus heterozomal cu două alele: alela

D care determină vederea normală şi alela d care determină daltonismul, la femeie

sunt posibile trei genotipuri, iar la masculi două genotipuri. În această situaţie se

poate calcula frecvenţa genotipurilor şi frecvenţa genelor separat pentru fiecare

sex, precum şi frecvenţa medie a genelor pe întreaga populaţie.

8

Frecvenţa genelor la femele se calculează bazându-ne pe principiul de la

dominanţa incompletă, iar la masculi frecvenţa genelor este egală cu frecvenţa

genotipurilor.

Determinarea frecvenţei medii a genelor pe întreaga populaţie (masculi

plus femele), se va face prin însumarea frecvenţelor genelor de la cele două sexe,

ţinându-se seama de faptul că în populaţie 2/3 din genele legate de sex se găsesc la

sexul femel şi 1/3 la sexul mascul:

p = 2/3 pf + 1/3 pm = 2/3 (P + 1/2 H ) + 1/3 R

q = 2/3 qf + 1/3 qm = 2/3 (Q + 1/2 H ) + 1/3 S

Sexul Femel Mascul

Genotipuri: XDXD XDXd XdXd XDY XdY

Număr de indivizi N1 N2 N3 N4 N5

Frecvenţa

genotipurilor

P=N1/Nf H=N2/Nf Q=N3/Nf R=N4/Nm S=N5/Nm

Frecvenţa genelor pf = P + 1/2 H

qf = Q + 1/2 H

pm = R

qm = S

Să presupunem că într-o populaţie umană alcătuită din 1000 de femei şi

1000 de bărbaţi s-au identificat la locusul pe care sunt situate cele două alele care

determină vederea normală (D) şi daltonismul (d) următoarele genotipuri şi

următorul număr de indivizi: N1 = 810 capete (XDXD); N2 = 180 capete (XDXd);

N3 = 10 capete (XdXd); N4 = 800 capete (XDY); N5 = 200 capete (XdY).

Frecvenţa genotipurilor la sexul femel va fi egală cu:

P = 810/1000 = 0,81; H = 180/1000=0,18; Q = 10/1000; = 0,01

Frecvenţa genotipurilor la sexul mascul va fi egală cu:

R = 800/1000 = 0,80; S = 200/1000 = 0,20

Frecvenţa genelor la femele se estimează astfel:

pf = 0,81 + 1/2·0,18 = 0,90; qf = 0,01 + ½· 0,18 = 0,10

Frecvenţa genelor la masculi este egală cu frecvenţa genotipurilor:

pm = R = 0,80; qm = S = 0,20

Frecvenţa medie a genelor pe întreaga populaţie va fi egală cu:

p = (2/3) pf + (1/3) pm = (2/3) 0,90 + (1/3) 0,80 = 0,87

q = (2/3) qf + (1/3) qm = (2/3) 0,10 + (1/3) 0,20 = 0,13

CAPITOLUL 2

PROCESELE CARE MODIFICĂ STRUCTURA

GENETICĂ A POPULAŢIILOR

Procesele care conduc la scoaterea populaţiilor din echilibru genetic şi deci

la modificarea structurii genetice a unei populaţii (frecvenţei genelor şi a

genotipurilor), pot fi grupate în două categorii:

procese sistematice care modifică structura genetică: selecţia, migraţia,

mutaţia;

procese dispersive care modifică structura genetică a populaţiilor: driftul

genetic (jocul întâmplării) şi consangvinizarea.

9

2.1. PROCESELE SISTEMATICE CARE MODIFICĂ

STRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIILOR

Procesele sistematice modifică atât frecvenţa genelor cât şi a genotipurilor

într-o populaţie. Modificarea produsă de aceste procese în structura genetică a

populaţiilor este ireversibilă.

2.1.1. Migraţia

Migraţia prezintă două forme :

imigraţia - intrarea unor indivizi în populaţie prin cumpărări de indivizi din

altă populaţie, încrucişare cu altă rasă, însămânţare artificială cu material

seminal provenit de la reproducătorii din alte populaţii;

emigraţia – ieşirea unor indivizi dintr-o populaţie prin vânzări, transferări şi

mortalităţi.

Pentru a stabili modificările survenite în frecvenţa genelor într-o populaţie

în urma migraţiei, trebuie să se cunoască frecvenţa genelor în populaţia iniţială (p0

şi q0), frecvenţa migranţilor (m) şi frecvenţa genelor la indivizii migranţi (pm şi

qm).

Frecvenţa genelor din populaţie după migraţie (p1 şi q1) se deduce din

relaţiile:

p1 = p0 + m ( pm – p0 )

q1 = q0+ m ( qm – q0 )

Modificarea frecvenţei genelor ca efect al migraţiei (Δp şi Δq), se calculează

făcând diferenţa dintre frecvenţa genelor înainte şi după migraţie

Δp = p1 – p0 = p0 + m ( pm – p0 ) – p0 = m ( pm – p0 )

Δq = q1 – q0 = q0 + m ( qm – q0 ) – q0 = m ( qm – q0 )

Migraţia va produce modificări mai mari în structura genetică a populaţiei

atunci când proporţia migranţilor (m) este mai mare şi când diferenţa dintre

frecvenţa genelor la migranţi şi frecvenţa genelor în populaţia iniţială (pm – p0

şi respectiv qm – q0) este mai mare.

Populaţia supusă migraţiei intră în echilibru genetic, respectiv nu se

produce nici o modificare în structrura genetică (Δp= 0 şi Δq= 0), atunci când

frecvenţa genelor la migranţi este egală cu frecvenţa genelor din populaţia

iniţială: pm = p0 şi qm = q0 .

Pentru exemplificare să considerăm o populaţie alcătuită din 1000 capete

taurine din rasa Shorthorn, cu următoarea structură:

850 capete homozigote AA (culoare roşie);

100 capete heterozigote Aa (culoare piersicie);

50 capete homozigote aa (culoare albă).

În această populaţie are loc o imigraţie de 800 capete, din care: 50 capete

AA (roşii), 100 capete Aa (piersicii) şi 650 capete aa (albe).

Frecvenţa genotipurilor înainte de imigraţie:

PN

N

AA 850

10000 85,

HN

N

Aa 100

1000010,

QN

N

aa 50

10000 05,

10

Frecvenţa genelor înainte de imigraţie:

p0 = P + 1/2 H = 0,85 + 0,05 = 0,9

q0 = Q + 1/2 H = 0,05 + 0,05 = 0,1

Frecvenţa migranţilor:

m = Nm/Nt = 800/1800 = 0,44

Frecvenţa genelor la migranţi:

pm = (NAA +1/2·NAa)/Nm; pm =(50 + 1/2·100)/800 = 0,12

qm = (Naa+1/2·NAa)/Nm; qm = (650 +1/2·100/800) = 0,88

Frecvenţa genelor după imigraţie:

p1 = p0 + m ( pm – p0 ) = 0,90 + 0,44 (0,12 – 0,90 ) = 0,56

q1 = q0 + m ( qm – q0 ) = 0,10 + 0,44 (0,88 – 0,10 ) = 0,44

Modificarea frecvenţei genelor în urma imigrării:

Δp = p1 – p0 = 0,56 – 0,90 = - 0,34

Δq = q1 – q0 = 0,44 – 0,10 = + 0,34

Rezultă că în urma imigraţiei a scăzut frecvenţa genei dominante cu 0,34 şi a

crescut frecveţa genei recesive cu aceeaşi valoare.

Frecvenţa observată a genotipurilor în urma migraţiei:

P1 = 900 /1800 = 0,50: H1 = 200/1800 = 0,11; Q1 = 700/1800 =0,39

2.1.2. Mutaţia

Mutaţia este un proces sistematic care modifică structura genetică a

populaţiilor, respectiv modifică frecvenţa genelor şi a genotipurilor.

Mutaţia poate fi de două feluri:

mutaţie nerepetată (nerecurentă), care nu se repetă în fiecare generaţie şi este

limitată la un număr mic de indivizi. Acest tip de mutaţie prezintă o foarte

mică importanţă în modificarea structurii genetice a unei populaţii. O astfel de

mutaţie poate produce, în timp, modificarea structurii genetice a unei populaţii

în cazul în care mutaţia este favorabilă şi este avantajată de selecţie;

mutaţie repetată (recurentă), care se poate repeta în fiecare generaţie şi

afectează mai mulţi indivizi. Se poate repeta în fiecare generaţie, cu o

frecvenţă caracteristică, ce afectează mai mulţi indivizi. Acest tip de mutaţie

intervine ca proces sistematic în modificarea structurii genetice a unei

populaţii.

După sensul în care au loc mutaţiile, ele pot fi de două feluri:

mutaţii înainte, când o genă dominantă A mutează într-o genă recesivă a;

u

A a

mutaţii înapoi (retromutaţie), când o genă recesivă a mutează într-o genă

dominantă A.

v

a A

Ritmul mutaţiei înainte se notează cu u şi reprezintă proporţia tuturor

genelor normale (A) care sunt transformate în gene mutante (a).

Ritmul de mutaţie înapoi se notează cu v şi reprezintă proporţia tuturor

genelor mutante (a) care se transformă în gene normale (A) de la o generaţie la

alta.

Frecvenţa genelor în urma mutaţiei (p1 şi q1) se poate calcula luând în

considerare ritmurile de mutaţie înainte şi înapoi (u şi v) şi frecvenţa genelor

înainte de mutaţie (p0 şi q0).

11

Frecvenţa genei dominante după mutaţie (p1) va fi egală cu frecvenţa genei

în generaţia anterioară (p0) din care se scade ceea ce se pierde prin mutaţia înainte

(-up0) şi se adaugă ceea ce se câştigă prin mutaţia înapoi (vq0):

p1 = p0 – up0 + vq0.

În mod similar, frecvenţa genei mutante (recesive) în urma mutaţiei (q1) va

fi egală cu frecvenţa acesteia în generaţia anterioară (q0), din care se scade ceea ce

se realizează prin mutaţia înapoi (-vq0) la care se adaugă ceea ce se câştigă prin

mutaţia înainte (up0):

q1 = q0 – vqo + up0

Modificarea frecvenţei genelor de la o generaţie la alta (Δp şi Δq), ca

urmare a efectului mutagen, va fi:

Δp = p1 – p0 = p0 – up0 + vq0 – p0 = vq0 – up0

Δq = q1 – q0 = q0 – vq0 + up0 – q0 = up0 – vq0.

Din aceste relaţii rezultă că modificările mai mari sau mai mici în structura

genetică a unei populaţii supuse procesului mutagen depind de ritmurile de

mutaţie înainte şi înapoi (u şi v) şi de frecvenţa celor două gene în generaţia

anterioară (p0 şi q0).

Mutaţia va produce modificări mai mari în structura genetică a populaţiei,

atunci când ritmul mutaţiei înainte (u) este mai diferit de ritmul mutaţiei înapoi

(v), şi când frecvenţa genei mutante (q 0) este cât mai apropiată de 0.

Modificări mai mici în structura genetică se produc atunci când ritmul

mutaţiei înainte (u) este mai apropiat de ritmul mutaţiei înapoi (v) şi când

frecvenţa celor două gene înainte de mutaţie (p0 şi q0) este cât mai apropiată.

Populaţia supusă mutaţiei intră în echilibru genetic, atunci când ritmul

mutaţiei înainte este egal cu ritmul mutaţiei înapoi (u = v) şi când frecvenţa

celor două gene înainte de mutaţie este egală (p0 = q0 = 0,5).

Pentru exemplificare luăm în considerare o populaţie de 1000 capete nurci,

din care 990 au blană standard (AA şi Aa) şi 10 blană bleu (aa). În această

populaţie se realizează un proces mutagen cu un ritm al mutaţiei înainte u = 0,1

(1/10 ) şi un ritm al mutaţiei înapoi v = 0,01 ( 1/100 ).

Frecvenţa genelor înainte de mutaţie

Q sauqN

N

aa2 10

10000 01, q q0

2 0 01 0 10, ,

p0 = 1 – q0 = 1 – 0,10 = 0,90

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor înainte de mutaţie

( p0 + q0 ) 2 = p0

2 + 2 p0q0 + q0

2

( 0,90 + 0,10 )2 = 0,81 + 0,18 + 0,01

AA Aa aa

Frecvenţa genelor după mutaţie

p1 = p0 – up0 + vq0 = 0,9 – 0,1 · 0,9 + 0,01 · 0,1 = 0,811

q1 = q0 – vq 0 + up0 = 0,1 – 0,01· 0,1 + 0,1 · 0,9 = 0,189

Modificarea frecvenţei de genă

Δp = vq 0 - up0 = 0,01· 0,1 – 0,1 ·0,9 = - 0,089

Δq = up 0 - vq0 = 0,1 · 0,9 – 0,01 · 0,1 = + 0,089

2.1.3. Selecţia

Selecţia este cel mai important proces sistematic care modifică structura

genetică a unei populaţii. Modificarea produsă în structura genetică de către

selecţie este ireversibilă în momentul încetării selecţiei.

12

Selecţia constă în reţinerea unor indivizi (genotipuri) la reproducţie şi

eliminarea altor indivizi de la reproducţie.

Modificările mai mari sau mai mici în structura genetică a unei populaţii,

produse de către selecţie, depind de două elemente:

valoarea coeficientului de selecţie (s)

de frecvenţa genelor înainte de selecţie (p0 şi q0).

Modificări mai mari se vor obţine atunci când coeficientul de selecţie (s)

este egal cu 1 sau este apropiat de 1 şi când frecvenţa genelor înainte de selecţie

este cât mai diferită (p0 q0).

Coeficientul de selecţie, notat cu s, ne redă proporţia indivizilor dintr-un

genotip oarecare, eliminaţi de la reproducţie.

Coeficientul de selecţie poate lua valori între 0 şi 1. Când s = 1 se face o

selecţie totală împotriva genotipului respectiv, când s = 0 nu se face selecţie, iar

când s < 1 se face selecţie parţială.

În funcţie de genotipul împotriva căruia se orientează selecţia, pot exista

mai multe situaţii: selecţia împotriva homozigoţilor recesivi, selecţia împotriva

heterozigoţilor, selecţia împotriva homozigotului dominant, selecţia împotriva

celor doi homozigoţi şi selecţia împotriva fenotipului dominant.

a). Selecţia împotriva homozigoţilor recesivi

Acest tip de selecţie presupune eliminarea totală sau parţială a

genotipurilor homozigote recesive de la reproducţie şi admiterea tuturor

genotipurilor homozigote dominante şi a celor heterozigote.

Pentru a putea calcula frecvenţa genelor după selecţie (p1 şi q1) este

necesară stabilirea frecvenţei genotipurilor înainte de selecţie, a capacităţii

genotipice şi a contribuţiei gametice a fiecărui genotip. Contribuţia gametică a

celor trei genotipuri se obţine înmulţind frecvenţa genotipurilor cu capacitatea

genotipică.

În principiu frecvenţa unei gene după selecţie se află luând în considerare

la numărător contribuţia gametică a homozigotului pe gena respectivă plus

jumătate din contribuţia gametică a heterozigoţilor, raportată la suma contribuţiilor

gametice a celor trei genotipuri.

contribuţia gametică AA + (1/2) contribuţia gametică Aa

p1 =

suma contribuţiilor gametice: AA +Aa + aa

contribuţia gametică aa + (1/2) contribuţia gametică Aa

q1 =

suma contribuţiilor gametice: AA +Aa + aa

Genotipurile AA Aa aa

Frecvenţa genotipurilor p2 2pq q

2

Capacitatea genotipică 1 1 1 – s

Contribuţia gametică p2 2pq q

2 (1 – s ) = 1 – sq

2

(frecvenţa x capacitatea)

13

Frecvenţa genelor după selecţie va fi:

pp pq

p pq q s

p pq

q s1

2

2 2

2

22 1 1

qq s pq

p pq q s

q s pq

q s1

1

2 2

2

2

1

2 1

1

1

Modificarea frecvenţei genelor ca efect al selecţiei se calculează făcând

diferenţa între frecvenţa genelor după selecţie şi frecvenţa genelor înainte de

selecţie.

Δp = p1 – p0

Δq = q1 – q0

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor după selecţie

( p1 + q1 ) 2 = p1

2 + 2p1q1 + q1

2

Pentru exemplificare se consideră o populaţie de 1000 capete taurine, din

rasa Brună, din care 190 capete fără coarne (AA şi Aa) şi 810 capete cu coarne

(aa). În populaţie se presupune că acţionează un proces de selecţie împotriva

homozigoţilor recesivi (aa), cu un coeficient de selecţie s = 1.

Frecvenţa genotipurilor homozigote recesive (Q sau q2) înainte de selecţie:

q2 sau 81,0

1000

810

N

NQ aa

Frecvenţa genei recesive înainte de selecţie:

q q02 0 81 0 90, ,

Frecvenţa genei dominante înainte de selecţie

p0 = 1 – q0 = 1 – 0,90 = 0 ,10

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor înainte de selecţie:

(p0 + q0)2 = p0

2 + 2p0q0 + q0

2

(0,10 + 0,90) 2 = 0,01 + 0,18 + 0,81

AA Aa aa

Frecvenţa genelor după selecţie:

p10 01 0 09

1 0 81 1

010

0190 53

, ,

,

,

,,

q10 81 1 1 0 09

1 0 81 1

0 09

0 190 47

, ,

,

,

,,

Modificarea frecvenţei genelor în urma selecţiei:

Δp = p1 – p0 = 0,53 – 0,10 = + 0,43

Δq = q1 – q0 = 0,47 – 0,90 = - 0,43

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor în urma selecţiei

(p1 + q1) 2 = p1

2 + 2p1q1 + q1

2

(0,53 + 0,47 )2 = 0,27 + 0,50 + 0,23

AA Aa aa

14

b). Selecţia împotriva heterozigoţilor

Selecţia împotriva heterozigoţilor presupune eliminarea totală sau parţială

a genotipurilor heterozigote (Aa) şi admiterea la reproducţie a genotipurilor

homozigote (AA şi aa).

Genotipurile AA Aa aa

Frecvenţa genotipurilor p2

2pq q2

Capacitatea genotipică

1 1 – s 1

Contribuţia gametică p2 2pq ( 1 – s ) q

2

Frecvenţa genelor după selecţie se calculează potrivit relaţiilor de mai jos:

pp pq s

pqs1

2 1

1 2

qq pq s

pqs1

2 1

1 2

Modificarea frecvenţei genelor ca efect al selecţiei se poate calcula ca

rezultat al diferenţei dintre frecvenţa genelor după selecţie şi frecvenţa genelor

înainte de selecţie:

Δp = p1 – p0

Δq = q1 – q0

Modificări mai mari în urma selecţiei vor rezulta atunci când coeficientul

de selecţie (s) este egal cu 1 sau este apropiat de 1 şi când p0 este diferit de q0.

Menţionăm că în cazul în care cele două gene au frecvenţe inegale înainte

de selecţie, în urma selecţiei împotriva genotipului heterozigot va creşte şi mai

mult frecvenţa genei care iniţial avea ponderea mai mare.

Populaţia supusă selecţiei împotriva heterozigoţilor va intra în echilibru

genetic (nu se produce nici o modificare în structura genetică) când frecvenţa

genelor înainte de selecţie este egală (p0 = q0 = 0,5).

Pentru exemplificare vom lua în considerare o populaţie de 1000 capete

taurine, din care 700 capete de culoare roşie (A1A1), 200 capete de culoare

piersicie (A1A2) şi 100 capete de culoare albă (A2A2). În populaţie se presupune că

acţionează un proces de selecţie împotriva genotipului heterozigot, cu un

coeficient de selecţie s = 0,9.

Frecvenţa genotipurilor înainte de selecţie va fi:

P H Q700

10000 70

200

10000 20

100

1000010, ; , ; ,

Frecvenţa genelor înainte de selecţie:

p0 = P + 1/2 H = 0,70 + 0,10 = 0,80

q0 = Q + 1/2 H = 0,10 + 0,10 = 0,20

Frecvenţa genelor după selecţie:

p1

20 80 0 80 0 20 1 0 90

1 2 0 80 0 20 0 90

0 656

0 712

, , , ,

, , ,

,

,= 0,92

q1

20 20 0 80 0 20 1 0 90

1 2 0 80 0 20 0 90

0 056

0 7120 08

, , , ,

, , ,

,

,,

Modificarea frecvenţei genelor ca efect al selecţiei:

Δ p = p1 – p0 = 0,92 – 0,80 = 0,12

15

Δq = q1 – q0 = 0,08 – 0,20 = - 0,12

c). Selecţia împotriva celor doi homozigoţi

Acest tip de selecţie presupune admiterea la reproducţie a tuturor

genotipurilor heterozigote şi eliminarea parţială sau totală a genotipurilor

homozigote (AA şi aa).

Genotipurile AA Aa aa

Frecvenţa genotipurilor p2

2pq q2

Capacitatea genotipică 1 – s1 1 1 – s2

Contribuţia gametică p2

(1 – s1 ) 2pq q

2 ( 1 – s2)

Frecvenţa genelor după selecţie va fi:

pp s pq

p s q sq

q s pq

p s q s1

21

21

22

1

22

21

22

1

1

1

1;

În aceste relaţii p şi q reprezintă frecvenţa genelor înainte de selecţie, iar s1

şi s2, coeficienţii de selecţie cu care se acţionează împotriva celor doi homozigoţi.

Modificarea frecvenţei genelor ca efect al selecţiei:

Δp = p1 – p0

Δq = q1 – q0

Modificări mai mari în structura genetică se vor produce, atunci când s1

este cât mai diferit de s2 şi p0 cât mai diferit de q0.

Modificări mici în structura genetică se vor realiza atunci când frecvenţa

genelor înainte de selecţie este apropiată şi când cei doi coeficienţi de selecţie sunt

apropiaţi ca valoare (de exemplu, p0 = 0,55 şi q0 = 0,45; s1 = 0,20 şi s2 = 0,10).

Populaţia intră în echilibru genetic la valori egale ale coeficienţilor de

selecţie (s1 = s2) şi la valori egale ale frecvenţelor de genă (p0 = q0 = 0,5).

Frecvenţa aşteptată a genotipurilor după selecţie se află desfăşurând

binomul:

(p1 + q1)2 = p1

2 + 2p1q1 + q1

2

d). Selecţia împotriva homozigotului dominant

Acest tip de selecţie presupune eliminarea totală sau parţială a

genotipurilor homozigote dominante (AA) de la reproducţie şi admiterea tuturor

genotipurilor heterozigote şi homozigote recesive.

În acest caz, cele mai mari modificări în structura genetică a populaţiilor se

vor produce atunci când gena dominantă înainte de selecţie are o frecvenţă

crescută şi când se acţionează cu un coeficient de selecţie (s) egal cu 1 sau

apropiat de 1.

Genotipurile AA Aa aa

Frecvenţa genotipurilor p2

2pq q2

Capacitatea genotipică 1 – s 1 1

Contribuţia gametică p2 (1 – s) 2pq q

2

16

Frecvenţa genelor după selecţie:

sp

pqqq

sp

pqspp

2

2

12

2

11

;1

1

e). Selecţia împotriva fenotipului dominant

În cazul unui caracter care se transmite după dominanţa completă

organismele homozigote dominante şi cele heterozigote manifestă fenotipul

dominant. Selecţia îndreptată împotriva fenotipului dominant presupune

excluderea parţială sau totală de la reproducţie a genotipurilor homozigote

dominante (AA) şi a genotipurilor heterozigote (Aa).

Genotipurile AA Aa aa

Frecvenţa genotipurilor p2

2pq q2

Capacitatea genotipică 1 – s 1 – s 1

Contribuţia gametică p2 ( 1 – s ) 2pq ( 1 – s ) q

2

Frecvenţa genelor după selecţie va fi egală cu:

pp s pq s

p s pqsq

q pq s

p s pqs1

2

2 1

2

2

1 1

1 2

1

1 2;

Modificarea frecvenţei genelor în urma selecţiei va fi:

Δp = p1 – p0

Δq = q1 – q0

Modificări mai mari în structura genetică a populaţiei supuse selecţiei

împotriva fenotipului dominant, se obţin când se acţionează cu un coeficient de

selecţie s =1 sau apropiat de 1 şi când frecvenţa genei dominante înainte de

selecţie (p0) este mai mare.

2.2. PROCESELE DISPERSIVE CARE MODIFICĂ

STRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIILOR

Procesele dispersive care pot acţiona în populaţii sunt reprezentate de

driftul genetic (jocul întâmplării) şi de consangvinizare.

2.2.1. Driftul genetic

Driftul genetic este un proces dispersiv care modifică la întâmplare

structura genetică a unei populaţii mici (linie, familie). Această modificare

întâmplătoare a structurii genetice se datorează participării nerandomizate (cu

şanse neegale) a gameţiilor masculi şi femeli la formarea generaţiei descendente.

În populaţiile cu număr mare de indivizi, driftul genetic nu modifică

structura genetică, deoarece în aceaste populaţii toţi gameţii masculi şi femeli

participă cu şanse egale la fecundaţie.

Driftul genetic poate conduce la fixarea unor gene în populaţie când

acestea ating frecvenţa 1 şi la pierderea altor gene când ating frecvenţa 0 (p = 1 şi

q = 0, sau p = 0 şi q = 1).

Driftul genetic conduce la creşterea gradului de homozigoţie şi reducerea

gradului de heterozigoţie.

17

Modificarea în structura genetică a unei populaţii mici, în urma acţiunii

driftului genetic se poate aprecia prin intermediul varianţei erorii de probă ( p2

şi q2 )

p q

p q

N

p q

N

2 0 0 2 0 0

2 2;

în care p0 şi q0 reprezintă frecvenţa genelor în populaţia iniţială, iar N, mărimea

populaţiei.

Din această relaţie se poate constata cu cât numărul de indivizi din

populaţie (N) este mai mic, cu atât varianţa erorii de probă va fi mai mare, ceea ce

înseamnă că structura genetică se va modifica mai mult.

Pentru exemplificare să luăm în considerare o populaţie mare alcătuită din

500.000 indivizi, în care frecvenţa genelor este p0 = q0 = 0,5 şi o populaţie mică

alcătuită din 50 de indivizi, în care frecvenţa genelor este identică cu cea din

populaţia mare, adică p0 = q0 = 0,5.

În populaţia mai mică de 50 indivizi, frecvenţa genelor şi a genotipurilor se

modifică mai mult decât în cea mare de 500.000 indivizi.

Varianţa erorii de probă în cele două populaţii va fi egală cu:

p q2 2 0 5 0 5

2 50

0 25

1000 0025

, , ,,

p q2 2 0 5 0 5

2 500000

0 25

10000000 00000025

, , ,,

Rezultă că în populaţia mică (N = 50) varianţa erorii de probă este mult

mai mare faţă de populaţia mare (N = 500.000), ceea ce înseamnă că în populaţia

mică driftul genetic modifică mai mult frecvenţa celor două gene.

În populaţia mică poate să crească întâmplător frecvenţa unei gene cu

0,0025 şi să scadă frecvenţa alelei sale cu aceeaşi valoare.

Frecvenţa genotipurilor în urma acţiunii driftului în populaţiile mici se

calculează astfel:

Frecvenţa genotipului AA: p12 = p0

2 + p2

Frecvenţa genotipului Aa: 2p1q1 = 2p0q0 – 2 p2

Frecvenţa genotipului aa: q12 = q0

2 + q2

în care p02 , 2p0q0 şi q0

2 reprezintă frecvenţa celor trei genotipuri în populaţia

iniţială.

Frecvenţa celor trei genotipuri în populaţia iniţială este egală cu:

p02 = 0,25

2p0q0 = 0,50

q02 = 0,25

Frecvenţa genotipurilor în urma acţiunii driftului genetic în populaţia mică

va fi următoarea:

p12 = 0,25 + 0,0025 = 0,2525

2p1q1 = 0,5 – 2 · 0,0025 = 0,4950

q12 = 0,25 + 0,0025 = 0,2525

Frecvenţa genotipurilor în urma acţiunii driftului în populaţia mare va fi

următoarea:

18

p12 = 0,25 + 0,00000025 = 0,25000025

2p1q1 = 0,5 – 2 · 0,00000025 = 0,49999950

q12 = 0,25 + 0,00000025 = 0,25000025

Comparând cele două populaţii se poate concluziona că driftul genetic

modifică mai mult frecvenţa genotipurilor în populaţia mică faţă de cea mare.

În urma acţiunii driftului în populaţiile mici creşte frecvenţa genotipurilor

homozigote şi scade frecvenţa genotipurilor heterozigote.

2.2.2. Consangvinizarea

Consangvinizarea este un proces dispersiv care modifică frecvenţa

genotipurilor şi lasă neschimbată frecvenţa genelor.

Consangvinizarea reprezintă un sistem de dirijare a împerecherilor, care

presupune împerecherea indivizilor înrudiţi între ei (tată x fiică, mamă x fiu,

semifrate x semisoră). Împerecherea indivizilor înrudiţi, care sunt asemănători

genotipic, va duce la obţinerea unor descendenţi cu un grad mai mare de

homozigoţie.

Consangvinizarea are trei efecte:

conduce la dispersia populaţiei în subpopulaţii;

conduce la fixarea unor gene în populaţie şi la pierderea alelelor acestora;

conduce la ridicarea gradului de homozigoţie şi la scăderea gradului de

heterozigoţie.

Exemplu: Într-o populaţie de 1000 capete taurine, 400 capete sunt roşii

(AA), 400 capete piersicii (Aa) şi 200 capete albe (aa).

Împerecherile se fac între indivizi cu genotipuri asemănătoare (înrudiţi),

astfel:

AA x AA

Aa x Aa

aa x aa

Frecvenţa observată a genotipurilor:

2,01000

200;4,0

1000

400;4,0

1000

400QHP

Frecvenţa genelor înainte de consangvizare:

p0 = P + 1/2 H = 0,4 + 0,2 = 0,6

q0 = Q + 1/2 H = 0,2 + 0,2 = 0,4

Frecvenţa genotipurilor după consangvinizare (la descendenţi):

P = 0,4 H = 0, 4 Q = 0,2

P AA x AA Aa x Aa aa x aa

g A A A a A a a a

F1 AA AA Aa Aa aa aa

0,4 0,1 0,2 0,1 0,2

P1 = 0,5 H 1 = 0,2 Q1 = 0,3

P1, H1, Q1 reprezintă frecvenţa celor trei genotipuri după consangvinizare.

19

Rezultă că după consangvinizare frecvenţa celor trei genotipuri s-a

modificat, în sensul că a crescut frecvenţa celor doi homozigoţi şi a scăzut frecveţa

heterozigoţilor.

Frecvenţa genelor după consangvinizare

p1 = P1 + 1/2 H1 = 0,5 + 0,1 = 0,6

q1 = Q1 + 1/2 H1 = 0,3 + 0,1 = 0,4

Concluzie: consangvinizarea modifică numai frecvenţa genotipurilor şi lasă

neschimbată frecvenţa genelor.

Teme de control

1. Într-o populaţie de ovine cu un efectiv de 1000 capete, 300 sunt fără coarne,

600 cu rudiment şi 100 cu coarne.

Să se calculeze frecvenţe genelor şi a genotipurilor care determină caracterul

prezenţei sau absenţei coarnelor la ovine.

2. Într-o populaţie de taurine formată din 2000 capete, 1500 capete sunt fără

coarne şi 500 capete cu coarne (aa). Să se stabilească frecvenţa genelor şi a

genotipurilor care determină caracterul prezenţei şi absenţei coarnelor precum şi

numărul real de homozigoţi (dominanţi şi recesivi) şi heterozigoţi.

3. Într-o populaţie de taurine formată din 600 capete s-au identificat următoarele

genotipuri ce determină transferinele. NAA = 60 cap.; NDD = 120 cap.;

NEE = 20 cap.; NAD = 100 cap.; NAE = 160 cap.; NDE = 140 cap.

Să se calculeze frecvenţa celor şase genotipuri şi frecvenţa celor 3 gene: p(A) =

?; q(D) = ?; r(E) = ?

4. La Drosophila melanogaster, gena A determină culoarea roşie a ochilor iar gena

a culoarea albă. Aceste gene sunt situate pe cromozomul de sex X. Să se calculeze

frecvenţa genotipurilor, frecvenţa genelor înlănţuite cu sexul, separat pentru sexul

femel, mascul şi frecvenţa medie a genelor pe întreaga populaţie:

♀ ♀ ♀ ♂ ♂

XAXA XAXa XaXa XAY XaY

N1 = 20 N2 = 50 N3 = 30 N4 = 160 N5 = 40

5. La găini, dezvoltarea normală este determinată de o genă heterozomală

dominantă dw+ iar piticismul de alela sa recesivă dw. Să se calculeze frecvenţa

genotipurilor, frecvenţa genelor la fiecare sex şi frecvenţa genelor pe întreaga

populaţie, pe baza datelor de mai jos:

♂ ♂ ♂ ♀ ♀

Zdw+Zdw+ Zdw+Zdw ZdwZdw ZdwW ZdwW

N1 = 30 cap. N2 = 40 cap. N3 = 40 cap. N4 = 200 cap. N5 = 200 cap.

Precizaţi pentru ce situaţie s-a calculat frecvenţa genelor.

6. Într-o populaţie de găini N = 1000 capete, din care:

700 capete negre;

200 capete albăstrui;

100 capete albe.

20

În această populaţie imigrază Nm = 800 găini, din care:

100 capete negre (AA);

200 capete albăstrui (Aa);

500 capete albe (aa).

Să se calculeze frecvenţa genelor şi a genotipurilor înainte şi după imigraţie.

7. N = 1000 capete Drosophila, din care:

990 capete cu corp cenuşiu (AA + Aa);

10 capete cu corp negru (aa).

Rata mutaţiei înainte u = 1/10

Rata mutaţiei înapoi v = 1/1000.

Să se calculeze frecvenţa genelor şi a genotipurilor înainte şi după mutaţie.

8. N = 1000 găini, din care,

300 capete negre (AA)

400 capete albăstrui (Aa)

300 capete albe (aa)

s = 0,4 împotriva heterozigoţilor (Aa).

Calculaţi frecvenţa genelor şi a genotipurilor înainte şi după selecţie.

9. N = 1000 găini, din care:

700 capete penaj negru (AA);

200 cepete penaj albăstrui (Aa);

100 capete penaj alb (aa).

s1 = 0,8 împotriva genotipului AA

s2 = 0,1 împotriva genotipului aa.

Calculaţi frecvenţa genelor şi a genotipurilor înainte şi după selecţie.

10. Într-o populaţie de găini formată din 800 capete, 100 capete sunt de culoare

neagră (A1A1), 600 capete de culoare albăstruie (A1A2) şi 100 capete de culoare

albă (A2A2).

Să se calculeze frecvenţa de genă şi de genotip înainte şi după dirijarea

împerecherilor, ştiind că împerecherile sunt dirijate după sistemul asemănător x

asemănător.

Negru Negru Albăstrui Albăstrui Alb Alb

P A1A1 x A1A1 A1A2 x A1A2 A2A2 x A2A2

21

PARTEA A III-A

NOŢIUNI DE GENETICĂ CANTITATIVĂ

CAPITOLUL 3

CARACTERELE CANTITATIVE: DEFINIŢIE,

PROPRIETĂŢI, DETERMINISM GENETIC ŞI

COMPONENTELE VALORII MEDII

FENOTIPICE

Demonstrarea interacţiunilor genelor alele şi a genelor nealele (capitolul

3), precum şi a modului în care diferitele procese sistematice şi dispersive

modifică structura genetică a unei populaţii (capitolul 13) s-a făcut prin luarea în

considerare a unor caractere calitative.

Caracterele calitative sunt caractere manifestate de diferite organisme, care

nu pot fi măsurate, ci pot fi doar descrise (culoarea robei, culoarea penajului,

culoarea ochilor, forma aripilor etc.).

Caracterele calitative prezintă următoarele proprietăţi:

prezintă stări alternante (prezenţa pigmentului - lipsa pigmentului; pigment de

o culoare - pigment de altă culoare; prezenţa coarnelor – lipsa coarnelor etc.);

sunt controlate de un număr mic de perechi de gene (1 - 3 perechi de gene),

ceea ce conduce la segregarea fenotipurilor în clase puţine şi tranşante;

variaţia caracterelor calitative este discontinuă, fiecare fenotip putând fi plasat

cu uşurinţă într-o clasă distinctă;

sunt puţin sau deloc influenţate de condiţiile de mediu, ca urmare a efectului

genelor majore care le determină;

rareori ele constituie obiective ale ameliorării animalelor.

Caracterele cantitative sunt caractere metrice, sau măsurabile. Din această

categorie fac parte însuşirile economice ale animalelor (producţia de lapte,

producţia de lână, producţia de ouă, greutatea corporală, procentul de grăsime din

lapte etc.).

Caracterele cantitative prezintă următoarele proprietăţi:

nu prezintă stări alternante şi nici discontinuitate în manifestare;

sunt determinate de un număr mare de gene, de la loci diferiţi, care acţionează

aditiv (poligene);

prezintă o variaţie continuă, care reprezentată grafic are forma curbei lui

Gauss;

factorii de mediu au o influenţă mai mare sau mai mică asupra manifestării

fenotipice a acestora (cele cu heritabilitate mare sunt mai puţin influenţate de

factorii mediului, iar cele cu heritabilitate mică sunt mai mult influenţate de

aceşti factori);

aceste caractere constituie în toate cazurile obiective ale ameliorării

populaţiilor de animale.

22

3.1. Determinismul genetic al caracterelor cantitative

Caracterele cantitative au un determinism genetic complex, fiind

determinate în principal de gene minore (poligene) dar uneori şi de gene majore.

Genele minore prezintă efecte mici luate în mod izolat şi ele nu au

posibilitatea de a cauza o discontinuitate vizibilă în fenotip.

Genele minore se mai numesc şi poligene sau gene aditive, deoarece ele îşi

cumulează efectul în determinarea valorii fenotipice a unui caracter cantitativ.

Variaţia provocată de poligene se numeşte variaţie poligenică (continuă) şi

ea este provocată de segregarea simultană a mai multor perechi de poligene situate

la loci diferiţi. Fiecare genă din complexul poligenic contribuie cu o mică

proporţie la variaţia continuă a acestor caractere, motiv pentru care ele se numesc

gene minore.

Caracterele cantitative se transmit după interacţiunea aditivă a genelor,

descrisă în capitolul 3.

Genele majore intervin şi ele uneori în determinismul genetic al caracterelor

cantitative pe lângă genele minore. Genele majore pot fi implicate în

determinismul genetic al acestor caractere fie prin interacţiuni alelice (dominanţă,

supradominanţă), fie prin interacţiuni nealelice (epistazie). Genele majore conduc

la modificarea (devierea) valorii genetice aditive (efectului mediu al

poligenelor), mărind-o sau micşorând-o.

3.2. Valoarea fenotipică şi componentele sale

Valoarea unui caracter cantitativ măsurată pe un individ este valoarea

fenotipică a individului respectiv cu privire la caracterul considerat. Pentru a

analiza cauzele determinante a valorii fenotipice este necesară descompunerea

valorii fenotipice în părţile ei componente.

Valoarea fenotipică a unui caracter cantitativ (P) poate fi descompusă în doi

componenţi de bază, unul atribuit influenţei genotipului (G) şi celălalt influenţei

condiţiilor negenetice, denumite în general, condiţii de mediu (E).

Genotipul este constituit din suma genelor unui individ care determină

apariţia unui caracter oarecare, iar condiţiile de mediu din totalitatea factorilor

negenetici care pot devia valoarea genotipică. Deci, valoarea fenotipică (P) a unui

caracter sau a unui individ este compusă din valoarea genotipică (G) şi din

deviaţia mediului (E):

P = G + E

Valoarea genotipică a caracterelor cantitative nu poate fi măsurată direct

pe individ datorită determinismului genetic poligenic. Ea poate fi estimată însă

prin intermediul valorii fenotipice a individului sau după valoarea medie

fenotipică a ascendenţilor, a rudelor colaterale, sau a descendenţilor.

Valoarea genotipică a unui individ poate fi descompusă la rândul ei în

următoarele componente: valoarea de ameliorare (valoarea genetică aditivă)

notată cu A, deviaţia datorată dominanţei notată cu D şi deviaţia datorată

epistaziei notată cu I.

G = A + D + I

Valoarea de ameliorare (A) este cea mai importantă componentă a valorii

genotipice, fiind determinată de efectul mediu a poligenelor pe care le poartă un

individ şi le transmite descendenţilor săi. Valoarea unui individ apreciată prin

23

intermediul valorii medii a descendenţilor săi este denumită valoare de ameliorare,

sau valoare genetică de reproducţie. În principiu, valoarea de ameliorare a unui

reproducător este egală cu de două ori deviaţia mediei descendenţilor săi (Md)de

la media populaţiei (M).

A = 2(Md – M)

Pentru caracterele cantitative, valoarea de ameliorare constituie mărimea pe baza căreia se apreciază reproducătorii în vederea selecţiei. Ea mai este cunoscută şi

sub denumirea de capacitatea combinativă generală şi reprezintă potenţialul

genetic pe care îl poate transmite un reproducător descendenţilor săi indiferent de

partenerii cu care se împerechează.

Deviaţia datorată dominanţei (D). În unele cazuri valoarea de ameliorare

(A) poate să fie modificată de interacţiunile genelor alele (dominanţă,

supradominanţă) cu o anumită cantitate. Această cantitate denumită deviaţia

datorată dominanţei constituie o componentă a valorii genotipice.

Rezultă că în absenţa dominanţei (D = 0) şi a epistaziei (I = 0), valoarea

de ameliorare coincide cu valoarea genotipică (A = G).

Mărimea deviaţiei datorată dominanţei depinde de frecvenţa genelor din

populaţie şi de mărimea gradului de dominanţă a alelelor implicate.

Deviaţia datorată interacţiunii genelor nealele sau epistaziei (I).

Caracterele cantitative determinate de poligene, deci de gene situate la mai mulţi

loci, pot să prezinte valoarea de ameliorare deviată şi de efectele interacţiunii

genelor nealele (interacţiunii de epistazie).

Interacţiunea de epistazie poate să formeze obiectul a doi, trei, sau mai

mulţi loci. Deviaţia datorată epistaziei (I) reprezintă deviaţia de la combinaţia

aditivă a doi sau mai mulţi loci.

În practica ameliorării animalelor valorile deviaţiei datorată dominanţei

(D) şi cele ale interacţiunii de epistazie (I) au o deosebită importanţă, pentru că ele

semnifică valoarea de ameliorare specială, sau capacitatea combinativă specială

a unui reproducător.

Capacitatea combinativă specială reprezintă capacitatea unui individ, rase,

sau linii de a da descendenţi mai valoroşi prin împerecherea numai cu anumiţi

indivizi, rase, sau linii.

CAPITOLUL 4

VARIANŢA FENOTIPICĂ ŞI

COMPONENTELE SALE

Varianţa este un statistic care măsoară cât sunt de mari diferenţele dintre

indivizii unei populaţii cu privire la un caracter cantitativ.

Varianţa este exprimată prin media pătratelor abaterilor.

Varianţa fenotipică (totală) a unui caracter cantitativ are două categorii de

componenţi: componenţi cauzali şi componenţi observaţionali.

24

4.1. COMPONENŢII CAUZALI AI VARIANŢEI

Componenţii cauzali ai varianţei fenotipice sunt de natură genetică şi de

mediu şi sunt reprezentaţi de: varianţa genetică aditivă (VA), varianţa genetică de

dominanţă (VD), varianţa genetică de epistazie (VI), varianţa mediului general

(VEg) şi varianţa mediului special (VEs).

VP = VG +VE = VA +VD +VI +VEg + VEs

Varianţa genetică aditivă (VA) este cel mai important component al varianţei

genotipice. Acest tip de varianţă este determinat de genele aditive (poligene) care

reprezintă principala categorie de gene care determină caracterele cantitative.

Varianţa aditivă este cauza asemănării dintre indivizi înrudiţi (fraţi, semifraţi, părinţi-

descendenţi).

Mărimea varianţei genetice aditive dintr-o populaţie depinde de frecvenţa

genelor implicate în determinarea unui caracter cantitativ. Varianţa aditivă ia

valori maxime când frecvenţa genelor care intervin în determinarea unui caracter

cantitativ se situează la valori intermediare. Modificarea frecvenţei genelor prin

intermediul proceselor sistematice (migraţie, mutaţie, selecţie) şi prin procesele

dispersive (drift şi consangvinizare) atrage după sine modificarea valorii

fenotipice a populaţiei (P), a valorii genetice aditive (A) şi în acelaşi timp

modificarea valorii varianţei genetice aditive (VA).

Varianţa aditivă sau varianţa valorii de ameliorare este fracţiunea din

varianţa genetică care se poate determina cu uşurinţă şi precizie pe baza

observaţiilor sau măsurătorilor efectuate într-o populaţie, cu privire la un caracter

cantitativ. Cunoscând valoarea varianţei genetice aditive şi a varianţei fenotipice

cu privire la un caracter cantitativ se poate estima cel mai important parametru

genetic al caracterelor cantitative, respectiv heritabilitatea.

Heritabilitatea (h2) poate fi estimată împărţind varianţa aditivă la varianţa

fenotipică (h2 = VA/VP)

Varianţa genetică datorată dominanţei (VD) constituie cel de al doilea

component al varianţei genotipice şi se datorează interacţiunii genelor alele de

tipul dominanţei complete, dominanţei incomplete sau supradominanţei.

Varianţa datorată dominanţei produce o deviaţie a varianţei genetice

aditive, deviaţie a cărui ordin de mărime depinde de frecvenţa genelor, precum şi

de gradul de dominanţă al alelelor implicate.

Varianţa genetică datorată interacţiunii genelor nealele, sau varianţa de epistazie (VI) este cel de al treilea component al varianţei genetice care provoacă o cantitate

suplimentară de variaţie genetică, ca urmare a interacţiunii genelor nealele.

Varianţa datorată interacţiunii va influenţa mărimea varianţei aditive şi a varianţei

datorate dominanţei.

Varianţa datorată interacţiunii genelor nealele poate face obiectul a doi,

trei sau mai mulţi loci.

Poate să existe o interacţiune între două valori de ameliorare, care dă

naştere unei varianţe de tipul aditiv x aditiv (VAA). De asemenea, poate să existe o

interacţiune între valoarea de ameliorare de la un locus şi deviaţia de dominanţă

de la alt locus, care provoacă varianţa aditiv x dominanţă (VAD), precum şi

interacţiunea între deviaţii datorită dominanţei (de la doi loci) care produce

varianţa dominanţă x dominanţă (VDD).

În acest fel varianţa datorată interacţiunii poate fi împărţită în

componenţii:

25

VI = VAA + VAD + VDD + VAAA + VAAD + VADD + VDDD + . . . .

În practică nu se procedează la descompunerea varianţei genetice de

interacţiune pe componenţi, deoarece cota parte cu care participă VI în varianţa

genetică (VG) este în general redusă. Din aceste motive, de cele mai multe ori,

acest tip de varianţă nu se calculează, neglijându-se.

Varianţa de mediu (VE) este componenta varianţei fenotipice, care provoacă

deviaţia varianţei genotipice, accentuând diferenţele dintre indivizii unei populaţii

cu privire la caracterele cantitative.

Varianţa de mediu constituie toată varianţa de origine negenetică care

poate avea o mare diversitate de cauze.

Unele caractere cantitative sunt puternic influenţate în exteriorizarea lor

fenotipică de factorii de mediu, astfel că varianţa acestor caractere este constituită

în mare măsură de varianţa de mediu. Caracterele slab heritabile sunt caractere

mai mult influenţate de factorii de mediu, comparativ cu cele puternic heritabile.

Varianţa datorată medului poate fi descompusă în două componente:

varianţa datorată mediului general (VEg) şi varianţa datorată mediului special

(VEs).

VE = VEg + VEs

Mediu general care determină varianţa de mediu general (VEg) este

reprezentat de toate condiţiile de mediu care sunt comune tuturor indivizilor dintr-

o populaţie şi care acţionează permanent asupra indivizilor din populaţie şi pe

toată durata vieţii animalelor, influenţând astfel toate preformanţele acestora.

Mediu special care determină varianţa de mediu special (VEs) este

reprezentat de toate condiţiile de mediu temporare sau întâmplătoare, care

acţionează asupra unui grup restrâns de indivizi sau asupra indivizilor izolaţi, în

diferite momente ale vieţii animalului, sau asupra unei singure performanţe.

Varianţa mediului special constituie o principală sursă de deviere a

varianţei genetice mai ales prin diferenţele materne temporare cu efecte prenatale

sau postnatale, precum şi prin diferenţele de alimentaţie şi confort de la o

perioadă la alta.

Varianţa de mediu are deosebită importanţă în estimarea repetabilităţii,

care este unul dintre cei mai importanţi parametri genetici ai caracterelor

cantitative. Pentru a estima repetabilitatea este obligatorie descompunerea

varianţei de mediu (VE) în cei doi componenţi cauzali.

4.2. COMPONENŢII OBSERVAŢIONALI AI

VARIANŢEI FENOTIPICE

Componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice se obţin în urma unei

analize de varianţă cu două, respectiv trei surse de variaţie.

4.2.1. Analiza de varianţă cu două surse de variaţie

Modelul de analiză a varianţei cu două surse de variaţie se utilizează la

speciile la care se obţin mai frecvent familii de semifraţi sau semisurori (taurine,

ovine, cabaline etc.).

26

Analiza de varianţă cu două surse de variaţie porneşte de la următorul

model matematic:

Xik = μ + Ai + Bik

Xik – (i = 1, . . . . ., p; k = 1, . . . . ., n) – reprezintă valoarea unui caracter (sau

media caracterului determint în mod repetat pe acelaţi individ) manifestat

de un individ oarecare din populaţie, respectiv individul k din familia de

semifraţi i;

μ – media populaţiei;

Ai – prima sursă de deviaţie a valorii individului de la media populaţiei,

reprezentată de varianţa dintre familiile de semifraţi (semisurori),

determinată de diferenţele genetice dintre masculii utilizaţi la reproducţie;

Bik – a doua sursă de deviaţie a valorii individului de la media populaţiei şi este

reprezentată de către varianţa din interiorul familiilor de semifraţi

(semisurori).

Această varianţă se datorează diferenţelor genetice dintre mame, precum şi

diferenţelor provocate de condiţiile de mediu.

Componenţii observaţionali ai varianţei în modelul cu două surse de variaţie

sunt:

varianţa dintre familiile de semifraţi (varianţa dintre taţi) notată cu sI2

varianţa din interiorul familiilor de semifraţi (varianţa dintre descendenţii

aceleaşi familii) notată cu si2

Analiza de varianţă presupune parcurgerea a trei etape:

I. Calculul sumei pătratelor abaterilor (SP) pentru fiecare

component

SPIX

n

X

n

X

N

A

A

B

B

T

2 2 2

...

SP SP SP SPi A B Z...

SP XA A

X

n

A

A

22

II. Calculul mediilor pătratelor abaterilor (MP) pentru

fiecare component

MPSP

iI

I

1

în care i – numărul de familii de semifraţi

MPSP

N ii

i

III. Calculul varianţelor (componenţilor observaţionali)

Varianţa dintre taţi sI2

sMP MP

N iI

I i2

Varianţa dintre descendenţi si2

s MPi i2

27

Din însumarea celor doi componenţi observaţionali se obţine varianţa

fenotipică sau totală sT2

s s sT I i2 2 2

Exemplu de calcul.

Se va efectua analiza de varianţă cu două surse de variaţie pe baza

observaţiilor efectuate la 3 familii de semisurori paterne din rasa Brună, privind producţia de

lapte pe zi.

Familia de semisurori a

taurului A

X

Familia de semisurori a

taurului B

X

Familia de semisurori a

taurului C

X

Total

12 11 20

10 14 16

14 14 12

9 10 18

15 18 15

16 17 13

n 6 6 6 18

ΣX 76 84 94 254

ΣX2 1002 1226 1518 3746

1,2718

254

6

94

6

84

6

762222

ISP

SP SP SP SPi A B C 134 68,

SPA 1002 39 3476

6

2

,

SPB 1226 50 0084

6

2

,

SPC 1518 45 3494

6

2

,

MPI27 1

21355

,,

MPi134 68

158 97

,,

76,06

97,855,132

Is

97,82

is

sT2 0 76 8 97 9 73, , ,

4.2.2. Analiza de varianţă cu trei surse de variaţie

Modelul statistic de analiză a varianţei cu trei surse de variaţie este

adecvat situaţiei în care se lucrează simultan cu familii de semifraţi (semisurori) şi

familii de fraţi buni (surori bune). Se poate utiliza la speciile prolifice: porcine,

păsări, iepuri, vulpi. Acest model este următorul:

28

Xijk = μ + Ai + Bij + Cijk

Xijk – (i = 1 . . . . . p; j = 1 . . . . . q; k = 1 . . . . . r) reprezintă valoarea unui

caracter (sau media caracterului determinat prin măsurători repetate pe

acelaşi individ) manifestată de un individ oarecare din populaţie, respectiv

individul k din familia de fraţi buni j şi din familia de semifraţi i;

μ – media caracterului la nivel de populaţie;

Ai – reprezintă, la fel ca şi în modelul cu două surse de variaţie, deviaţia de la

media populaţiei sau variabilitatea creată de prima sursă de variaţie

respectiv varianţa dintre familiile de semifraţi (semisurori) determinată de

diferenţele genetice dintre masculii utilizaţi la reproducţie. Din acest motiv

ea se mai numeşte şi varianţa dintre taţi;

Bij – reprezintă deviaţia de la media populaţiei sau variabilitatea provocată de cea

de a doua sursă de variaţie, respectiv varianţa dintre familiile de fraţi buni.

Ea este determinată de diferenţele genetice dintre mamele utilizate la

reproducţie, motiv pentru care se mai numeşte şi varianţa dintre mame;

Cijk – reprezintă deviaţia de la media populaţiei sau variabilitatea creată de a treia

sursă de variaţie, respectiv varianţa din interiorul familiilor de fraţi buni,

sau varianţa dintre descendenţii aceleeaşi familii de fraţi buni. Această

varianţă este de natură negenetică, fiind provocată de către condiţiile de

mediu şi alte surse de eroare.

Componenţii observaţionali ai varianţei care se obţin prin analiza de

varianţă cu trei surse de variaţie sunt: varianţa dintre familiile de semifraţi sau

dintre taţi sI2 , varianţa dintre familiile de fraţi buni sau dintre mame sM

2 şi

varianţa intrafamilii de fraţi buni sau dintre descendenţi si2 .

Analiza de varianţă cu trei surse de variaţie presupune parcurgerea

aceloraşi etape ca în cazul analizei de varianţă cu două surse de variaţie.

I. Calculul sumei pătratelor abaterilor (SP) pentru fiecare

component

SPIX

n

X

n

X

N

A

A

B

B

T

2 2 2

...

SPMX

n

X

n

X

n

X

n

A

A

B

B

1

2

1

2

2

2

2 2

... ...

SP Xi T

X

n

X

n2 1

2

1

2

2

2

...

X XA B, reprezintă suma valorilor individuale ale fiecărei familii de

semifraţi

29

X X1 2, - reprezintă suma valorilor individuale ale fiecărei familii de fraţi

buni

XT reprezintă suma valorilor individuale ale tuturor familiilor de semifraţi

XT2 - reprezintă suma pătratelor valorilor individuale calculată la nivelul turor

familiilor

nA, nB,... – reprezintă numărul indivizilor din fiecare familie de semifraţi

n1, n2, ... – reprezintă numărul indivizilor din fiecare familie de fraţi buni

N – reprezintă numărul total al indivizilor din toate familiile de semifraţi,

respectiv de fraţi buni

II. Calculul mediilor pătratelor abaterilor (MP) pentru fiecare

component

MPISP

iI

1

MPMSP

j iM

MPiSP

N ji

în care: i – numărul familiilor de semifraţi

j – numărul familiilor de fraţi buni

III. Calculul componenţilor observaţionali ai varianţei

fenotipice

Varianţa dintre taţi

sIMP MP

N iI M2

Varianţa dintre mame

sMMP MP

N jM i2

Varianţa dintre descendenţi

s MPi i2

Din însumarea celor trei componenţi observaţionali se obţine varianţa

fenotipică sau totală.

s s s sT I M i2 2 2 2

Exemplu de calcul

Să se efectueze o analiză de varianţă cu trei surse de variaţie pentru

consumul specific (kg furaj) la porcine, pe baza datelor obţinute de la 20

descendenţi (N = 20) structuraţi în două familii de semifraţi (i = 2) şi 5 familii de

fraţi buni (j = 5).

30

Vierul (Fam. Semifraţi) A B

Scroafa (Fam. Fraţi buni) 1 2 3 4 5

Valorile individuale

ale descendenţilor (X)

3,50 4,70 4,10 4,10 4,80

3,80 4,40 4,30 4,40 5,00

4,40 4,00 4,30 4,20 4,20

3,70 3,80 4,90 5,30 4,00

Σ X Fraţi 15,40 16,90 17,60 18,00 18,00

Σ X2 59,74 71,89 77,80 81,90 81,68

Σ Σ X Semifraţi

Σ Σ X2

49,90

209,43

36,00

163,58

Σ Σ Σ X Total

Σ Σ Σ X2

85,90

373,01

I. Suma pătratelor abaterilor

SPI49 9

12

36

8

85 9

20

2 2 2

369 50 368 94 0 56, ,

, , ,

SP

SP

M

M

15 4

4

16 9

4

17 6

4

18

4

18

4

49 9

12

36

8

2 2 2 2 2 2 2

37013 369 50 0 63

, , , ,

, , ,

SPi 373 01 37013 2 88, , ,

II. Media pătratelor abaterilor

MP

MP

MP

I

M

i

0 56

2 1

0 63

5 2

2 88

20 5

0 56

0 21

019

,

,

,

,

,

.

III. Componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice

s

s

s

s

I

M

i

T

2 0 56 0 21

20 2

2

2

2

0 035

0 21 0 19

20 50 005

0 19

0 035 0 005 0 19 0 23

, ,,

, ,,

,

, , , ,

Varianţa totală se obţine din însumarea celor trei componenţi

observaţionali.

31

4.3.TRANSFORMAREA COMPONENŢILOR

OBSERVAŢIONALI AI VARIANŢEI ÎN

COMPONENŢI CAUZALI

Odată stabiliţi componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice sau totale

se poate trece la etapa finală, de stabilire a componenţilor cauzali ai acesteia.

Determinarea componenţilor cauzali pe baza componenţilor observaţionali

obţinuţi în urma analizei de varianţă cu două şi respectiv trei surse de variaţie, se

face potrivit relaţiilor de mai jos:

a). determinarea varianţei genetice aditive:

VA = 4 sI2 , sau VA = 2 ( sI

2 + sM2 )

deoarece sI2= cov SF = 1/4 VA, iar sI

2+ sM2 = 1/2 VA

b). determinarea varianţei datorată dominanţei:

100

2 2

2

22

T

I

IM

D

ss

ss

V

c). determinarea varianţei datorate mediului general:

VEg = sM2 – 1/4 VA – 1/4 VD, deoarece

2

Ms cov FB – cov SF = 1/4 VA + 1/4 VD + VEg

d). determinarea varianţei datorate mediului special

VEs = si2– 1/2 VA – 3/4 VD, doarece

si2= cov FB = 1/2 VA + 3/4 VA + VEs

Componenţii cauzali ai varianţei fenotipice calculaţi în acest fel servesc în

continuare la estimarea parametrilor genetici ai caracterelor cantitative

(heritabilitatea, repetabilitatea şi corelaţiile). Aceşti parametri genetici se

utilizează în proiectarea şi optimizarea programelor şi planurilor de ameliorare ale

populaţiilor de animale.

CAPITOLUL 5

COVARIANŢA FENOTIPICĂ ŞI

COMPONENTELE SALE

Covarianţa măsoară varianţa comună a două sau mai multor caractere.

Covarianţa se estimează prin media produselor abaterilor.

cov Txy = MPr Txy = 1

Pr

N

SXYT

Componenţii cauzali ai covarianţei fenotipice sau totale sunt:

covPxy = covGxy + covExy = covAxy + covDxy + covIxy + covEgxy + covEsxy

Componenţii observaţionali ai covarianţei fenotipice în cazul unei analize de

covarianţă cu două surse de variaţie sunt:

32

covarianţa dintre familiile de semifraţi (covarianţa dintre taţi), notată cu cov

Ixy ;

covarianţa dintre descendenţii aceleaşi familii de semifraţi, notată cu cov ixy .

Analiza de covarianţă cu două surse de variaţie pentru obţinerea

componenţilor observaţionali presupune parcurgerea a trei etape:

I. Calcularea sumei produselor abaterilor pentru fiecare

component

S IX Y

n

X Y

n

X Y

NA A

A

B B

B

T TPr ...

S S Si A Bxy xyPr Pr Pr ...

în care S XYA AX Y

nxy

A A

A

Pr etc.

II. Calcularea mediei produselor abaterilor pentru fiecare

component

M IS

iIPr

Pr

1, în care i – numărul de familii de semifraţi

M iS

N iiPr

Pr

III. Calcularea covarianţelor (componenţilor observaţionali)

- Covarianţa dintre taţi

covPr Pr

I

M M

N ixy

Ixy ixy

- Covarianţa dintre descendenţi

cov Pri ixy xyM

Din însumarea celor doi componenţi observaţionali rezultă covarianţa

totală sau fenotipică:

cov cov covP I ixy xy xy

Exemplu de calcul. Să se efectueze analiza de covarianţă cu două surse de

variaţie, pe baza valorilor individuale ale cantităţii de lână obţinută la tundere (X)

şi lungimea relativă a şuviţei (Y) determinate de A. Vlaic şi col., 1986, la două

familii de semifraţi din rasa Merinos Transilvănean.

Familia n ΣX ΣY ΣXY

A 5 28,60 35,00 208,30

B 5 29,40 37,50 228,50

Total 10 58,00 72,50 436,80

I.Calcularea sumei produselor abaterilor

S IxyPr , , ,

, , , , , ,28 60 35 00

5

29 40 37 50

5

58 00 72 50

10420 70 420 50 0 20

S AxyPr , ,

, ,208 30 810

28 60 35 00

5

S BxyPr , ,

, ,228 50 8 00

29 40 37 50

5

S ixyPr , , ,810 8 0 1610

33

II. Calcularea mediei produselor abaterilor

M IxyPr ,

,0 20

2 10 20

M ixyPr ,

,16 10

10 22 01

III. Calcularea covarianţelor (componenţilor observaţionali)

cov ,, , ,

Ixy

0 20 2 01

10 2

1 81

50 36

cov ,ixy2 01

cov , , ,Pxy0 36 2 01 165

De remarcat faptul că covarianţa dintre două caractere poate lua şi valori

negative, spre deosebire de varianţă care poate lua numai valori pozitive.

CAPITOLUL 6

PARAMETRII GENETICI AI CARACTERELOR

CANTITATIVE

Parametrii genetici ai caracterelor cantitative sunt reprezentaţi de

heritabilitate (h2), repetabilitate (R) şi corelaţii (rPxy, rGxy, rExy). Aceşti

parametri genetici servesc la elaborarea şi aplicarea programelor şi planurilor de

ameliorare a diferitelor populaţii de animale domestice, servind în mod concret la

estimarea valorii de ameliorare a reproducătorilor, efectului aşteptat al selecţiei, la

alegerea metodelor de selecţie şi a sistemelor de ameliorare etc.

6.1. HERITABILITATEA CARACTERELOR

CANTITATIVE

Definiţie: Heritabilitatea exprimă proporţia varianţei genetice aditive din

varianţa fenotipică sau totală. Ea ne arată în ce proporţie diferenţele fenotipice

dintre indivizii unei populaţii cu privire la un anumit caracter le atribuim

diferenţelor de natură genetică.

Heritabilitatea poate fi definită ca fiind capacitatea de transmitere ereditară

a unui caracter.

Heritabilitatea poate fi definită ca regresia valorii de ameliorare faţă de

valoarea fenotipică:

h2

= b AP,

în care: bAP – regresia valorii de ameliorare (A) faţă de

valoarea fenotipică (P)

Heritabilitatea poate fi definită şi ca pătratul corelaţiei dintre valoarea de

ameliorare şi cea fenotipică:

h2= rAP

2

Mod de exprimare. Heritabilitatea se exprimă prin coeficientul de

heritabilitate notat h2, care redă în sens larg proporţia varianţei genetice din

varianţa fenotipică, iar în sens restrâns, proporţia varianţei genetice aditive din

varianţa fenotipică.

34

Proprietăţile heritabilităţii

1. Heritabilitatea este proprie fiecărui caracter în parte, ceea ce înseamnă că

valoarea heritabilităţii diferă de la un caracter la altul, chiar şi în sânul

aceleiaşi populaţii;

2. Heritabilitatea este proprie populaţiei în care se estimează, ceea ce înseamnă

că ea diferă, pentru acelaşi caracter, de la o populaţie la alta;

3. Heritabilitatea este o proprietate a generaţiei în care se estimează, ceea ce

înseamnă că un anumit caracter cantitativ poate avea heritabilităţi diferite în

generaţii succesive;

4. Heritabilitatea este o proprietate a condiţiilor de mediu în care trăieşte

populaţia, ceea ce înseamnă că ea poate fi diferită de la un caracter la altul, în

funcţie de proporţia mai mare sau mai mică în care variaţia caracterelor

respective este influenţată de factorii negenetici.

Semnificaţia heritabilităţii. Coeficientul de heritabilitate poate lua valori între

zero şi 1, când este exprimat în fracţii zecimale sau de la zero la 100, când este

exprimat în procente.

Valorile extreme sunt mai puţin întâlnite în realitate.

Dacă h2

= 0, înseamnă că întreaga variaţie fenotipică a caracterului o

atribuim varianţei genetice neaditive (VD+VI) şi varianţei de mediu (VE).

hV

V

A

P

2 0

10

Dacă h2

= 1, înseamnă că întreaga variaţie fenotipică a caracterului o

atribuim varianţei genetice aditive.

hV

V

A

P

2 1

11

În funcţie de valoarea coeficientului de heritabilitate (h2), caracterele pot

fi clasificate în trei categorii:

1. caractere slab heritabile, când h2

< 0,2; variabilitatea acestor caractere este

influenţată mai puţin de acţiunea aditivă a genelor. Dintre acestea fac parte

toate însuşirile de reproducţie: procentul de fecunditate, prolificitatea,

intervalul dintre două fătări, repausul mamar, service period-ul, procentul de

fecunditate al ouălor, procentul de ecloziune etc.

2. caractere mijlociu heritabile, când h2

= 0,2 – 0,4; variabilitatea acestor caractere

este influenţată atât de factori genetici cât şi de factorii de mediu, în proporţie

aproximativ egală. Dintre acestea fac parte toate însuşirile care exprimă

cantitatea: producţia de lapte, producţia de lână, producţia de ouă, sporul

mediu zilnic, greutatea corporală etc.

3. caractere puternic heritabile, când h2 > 0,4. Variaţia fenotipică a acestor

caractere este atribuită în mai mare măsură varianţei genetice aditive şi

neaditive şi într-o mai mică proporţie varianţei de mediu. Dintre acestea fac

parte unele însuşiri care exprimă calitatea unei producţii: procentul de grăsime

din lapte, procentul de proteină din lapte, greutatea oului, fineţea lânii,

însuşirile carcasei (cantitatea de carne din carcasă, proporţia oaselor din

carcasă, fineţea fibrei musculare).

35

Metode de estimare a heritabilităţii

Se cunosc trei grupe mari de metode pentru estimarea heritabilităţii:

metode bazate pe corelaţia intraclasă dintre semifraţi sau fraţi buni;

metoda regresiei descendenţilor faţă de părinţi;

heritabilitatea realizată.

1. Metoda corelaţiei intraclasă – se bazează pe o analiză de varianţă cu două sau trei

surse de variaţie, în urma căreia se obţin cei doi şi respectiv trei componenţi

observaţionali. Din componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice se estimează

varianţa genetică aditivă (component cauzal) şi varianţa fenotipică sau totală.

Această metodă prezintă două variante:

a).metoda corelaţiei intraclasă dintre semifraţi sau semisurori;

b). metoda corelaţiei intraclasă dintre fraţi buni sau surori bune.

a). Metoda corelaţiei intraclasă dintre semifraţi sau semisurori

Această metodă de estimare a heritabilităţii se bazează pe o analiză de

varianţă cu două surse de variaţie, în vederea estimării componenţilor

observaţionali ai varianţei fenotipice. Metoda poate fi utilizată la speciile unipare:

taurine, ovine, cabaline etc.

Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al producţiei

de lapte pe zi pe baza datelor obţinute la analiza de varianţă cu două surse de

variaţie (vezi pag. 28), în care:

SPI = 27,1; SPi = 134,68; MPI = 13,55; MPi = 8,97

s 2

I = 0,76; 2

is = 8,97; s 2

T = 9,73

04,376,044 2

IA sV

V sP T2 9 73,

hV

VA

P

2 3 04

9 730 31

,

,,

Interpretare. Din varianţa fenotipică a producţiei de lapte o proporţie de

0,31 (sau 31%) este atribuită varianţei genetice aditive, sau că din diferenţele

fenotipice existente între idivizii populaţiei cu privire la producţia de lapte o

proporţie de 31% o atribuim variaţiei provocate de efectul mediu al poligenelor.

b). Metoda corelaţiei intraclasă între fraţi buni sau surori bune

Această metodă de estimare a heritabilităţii presupune efectuarea unei

analize de varianţă, cu trei surse de variaţie, pentru estimarea componenţilor

observaţionali ( s s sI M i2 2 2, , ). Din componenţii observaţionali se estimează varianţa

aditivă şi varianţa fenotipică sau totală. Metoda se utilizează la speciile multipare

(porcine, păsări, iepuri, vulpi etc.) la care descendenţii sunt structuraţi în familii de

fraţi buni cât şi de semifraţi.

Exemplu de calcul. Se va estima heritabilitatea consumului specific la

porcine pe baza datelor obţinute la analiza de varianţă cu trei surse de variaţie

(vezi pag. 30 – 31), în care:

SPI = 0,56; MPI = 0,56; 2

Is = 0,035;

SPM = 0,63; MPM = 0,21; 2

Ms = 0,005;

SPi = 2,88; MPi = 0,19; 2

is = 0,19; 2

Ts = 0,23

36

VA = 2( 2

Is + 2

Ms ) = 2(0,035 + 0,005) = 0,08

V sP T2 0 23,

hV

VA

P

2 0 08

0 230 34

,

,,

Interpretare. Rezultă că o proporţie de 34% din varianţa fenotipică a

consumului sprecific este atribuită varianţei genetice aditive (varianţei

determinate de efectul mediu al poligenelor).

2. Metoda regresiei descendenţilor faţă de părinţi Această metodă de calcul a heritabilităţii se bazează pe regresia valorilor

descendenţilor (Y) faţă de valorile părinţilor (X). Coeficientul de regresie dintre

valorile descendenţilor şi cele ale părinţilor se noteazăcu bxy şi este egal cu:

bxyxy

x2

în care:

xy - suma produselor abaterilor

x2 - suma pătratelor abaterilor

Coeficientul de regresie redă fondul genetic comun al descendenţilor cu cel

al părinţilor, ceea ce exprimă chiar heritabilitatea (h2 = bxy).

În cadrul acestei grupe de metode sunt cunoscute două metode: metoda

regresiei descendenţilor faţă de media părinţilor şi metoda regresiei descendenţilor

faţă de unul din părinţi.

a). Metoda regresiei descendenţilor faţă de media părinţilor

(h2 = bxy)

Această metodă de calcul a heritabilităţii se poate utiliza numai la

caracterele care se manifestă fenotipic la ambele sexe (producţia de lână, greutatea

corporală, sporul mediu zilnic, talie etc.).

Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al fineţii

lânii pe baza măsurătorilor efectuate la 10 cupluri de părinţi descendenţi din rasa

Ţigaie (după A. Vlaic şi col., 1997).

În prima etapă se calculează suma produselor abaterilor valorilor

individuale de la medie ( xy) şi suma pătratelor abaterilor valorilor individuale de

la medie, a părinţilor ( x2).

Cuplul

Fineţea medie

la părinţi

X

Fineţea

descendenţilor

Y

X2

XY

1 29 29 841 841

2 30 30 900 900

3 32 31 1024 992

4 29 30 841 870

5 30 30 900 900

6 31 31 961 961

7 31 31 961 961

8 30 29 900 870

9 30 30 900 900

10 30 29 900 870

n = 10 X = 302 Y = 300 X2 = 9128 XY = 9065

37

xy XYX Y

n9065 9065 9060 5 00302 300

10,

60,74,9120912810

3029128

22

22

n

XXx

În a doua etapă se calculează coeficientul de regresie al descendenţilor faţă

de media părinţilor (bxy):

bxyxy

x25 0

7 60 65

,

,,

Coeficientul de regresie, în acest caz, estimează direct coeficientul de

heritabilitate:

h bxy2 0 65,

Interpretare. Rezultă că o proporţie de 0,65 sau 65% din varianţa

fenotipică a fineţii lânii, în această populaţie, o atribuim varianţei genetice aditive

sau că 65% din diferenţele de natură fenotipică existente între indivizii populaţiei

cu privire la fineţea lânii le atribuim diferenţelor provocate de efectul mediu al

poligenelor.

b). Metoda regresiei descendenţilor faţă de unul din părinţi

(h2

= 2 bxy)

Această metodă de calcul a heritabilităţii se bazează pe regresia valorilor

descendenţilor (y) faţă de valorile unuia dintre părinţi (x). Ea poate fi utilizată şi

pentru caracterele care se manifestă numai la unul din sexe (producţie de lapte,

procent de grăsime, producţie de ouă, prolificitate). Deoarece prin înmulţirea

ceficientului de regresie cu 2 se dublează şi valoarea erorilor ce pot apărea în

cadrul determinărilor, acestea trebuie efectuate în aceleaşi condiţii de mediu, atât

la părinţi cât şi la descendenţi şi chiar pe descendenţii aceluiaşi mascul.

Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al procentului

de grăsime din lapte, pe baza determinărilor efectuate la un număr de 12 şi

respectiv 33 cupluri de mame – fiice, mamele fiind structurate în două familii de

semisurori paterne.

Familia de

semisurori

Numărul de cupluri

mame – fiice

(n)

Mame

X

Fiice

Y

X2

XY

A 12 40,30 41,41 140,34 141,06

B 33 111,18 113,92 377,78 384,52

I. Suma produselor abaterilor

12

41,4130,4006,141

A

AA

AAn

YXXYxy

xyA 14106 139 06 2 00, , ,

33

92,11318,11152,384

B

BB

BBn

YXXYxy

xyB 384 52 38380 0 72, , ,

38

xy 2 00 072 2 72, ,

II. Suma pătratelor abaterilor

x XA A

X

n

A

A

2 2 40 30

12

2 2

140 34 140 34 135 34 5 00, , , ,,

x XB B

X

n

B

B

2 2 11118

33

2 2

377 78 377 78 374 57 3 21, , , ,,

x2 5 00 3 21 8 21, , ,

III. Coeficientul de regresie al fiicelor faţă de mame

bxyxy

x22 72

8 210 33

,

,,

IV. Coeficientul de heritabilitate

h bxy2 2 2 0 33 0 66, ,

Interpretare. O proporţie de 0,66 sau 66% din varianţa fenotipică a

procentului de grăsime din lapte este atribuită varianţei genetice aditive.

3. Heritabilitatea realizată

Această metodă se bazează pe asemănarea genetică dintre părinţi şi

descendenţi.

Heritabilitatea poate fi determinată prin raportul dintre efectul realizat al

selecţiei la descendenţi (Δg) şi diferenţa de selecţie a părinţilor selecţionaţi (S).

hg

S2

Efectul realizat al selecţiei (Δg) estimează varianţa genetică aditivă

transmisă descendenţilor în mod real de părinţii selecţionaţi şi rezultă din diferenţa

între media fenotipică a descendenţilor XD şi media fenotipică a populaţiei

parentale X .

Diferenţa de selecţie (S) reprezintă diferenţa dintre media părinţilor

selecţionaţi şi media populaţiei din care au fost selecţionaţi.

Denumirea de heritabilitate realizată a fost dată de D.S. Falconer,

deoarece reprezintă proporţia reală a varianţei aditive moştenite de descendenţi din

varianţa fenotipică a părinţilor.

În cadrul acestei metode se pot întâlni următoarele situaţii de calcul:

a). când selecţia acţionează cu aceeaşi intensitate asupra ambelor sexe

hg

SX X

X X

D

TM

2

în care:

X – media caracterului în populaţia în care se face selecţia

XD– media caracterului realizată de descendenţi

XTM – media caracterului la părinţii selecţionaţi (taţi şi mame)

Exemplu de calcul. Într-o populaţie de ovine media producţiei de lână a

fost de 4 kg, berbecii selecţionaţi au avut media de 7 kg lână, iar oile selecţionate

au avut media de 6 kg lână. Descendenţii rezultaţi din părinţii selecţionaţi au avut

media de 5 kg lână.

39

h X X

X X

D

TM

2 5 46 5 4

12 5

0 4, ,

,

Interpretare. Din diferenţele fenotipice existente între indivizii populaţiei

privind producţia de lână, o proporţie de 0,4 sau 40% o atribuim diferenţelor dintre

bazele ereditare ale indivizilor.

b). când selecţia acţionează asupra ambelor sexe, dar cu intensităţi diferite

hg

SX X

X X X X

D

T M

2

Exemplu de calcul. Într-o populaţie de ovine se efectuează selecţia pentru

lungimea şuviţei de lână la ambele sexe; media caracterului în populaţie fiind de 6

cm, media berbecilor selecţionaţi de 8 cm, media oilor selecţionate de 7 cm, iar

media realizată de descendenţi de 7,3 cm.

43,03

3,1

6768

63,72

XXXX

XXh

MT

D

Interpretare. Din diferenţele fenotipice existente între indivizii populaţiei

privind lungimea şuviţei de lână o proporţie de 0,43 sau 43% o atribuim

diferenţelor dintre bazele ereditare ale acestora (diferenţelor provocate de efectul

mediu al genelor aditive).

c). când selecţia acţionează asupra unui singur sex

hg

S

X X

X X

D

T

2 2

Exemplu de calcul. Într-o populaţie de taurine se efectuează selecţia după

sporul mediu zilnic pe perioada 6 – 12 luni numai la sexul mascul: X = 700 g,XT =

1100 g şi DX = 800 g.

hX X

X X

D

T

2 800 7001100 700

100400

2 2 2 0 50,

Interpretare. Din diferenţele fenotipice existente între indivizii populaţiei

privind sporul mediu zilnic o proporţie de 0,50 sau 50% o atribuim diferenţelor

provocate de efectul mediu al genelor aditive (poligenelor).

Importanţa şi utilizarea heritabilităţii. Heritabilitatea prezintă importanţă

în elaborarea şi proiectarea programelor şi planurilor de ameliorare a diferitelor

populaţii de animale.

Heritabilitatea are următoarele utilizări:

1. În estimarea efectului aşteptat al selecţiei, notat cu Δg:

Δg = h2

· S

S X XS

S – diferenţa de selecţie, care reprezintă superioritatea

animalelor selecţionate faţă de media întregii populaţii.

2. În estimarea valorii de ameliorare a reproducătorilor (Ai):

A h P Pi i2

Pi – performanţa individului la care se estimează valoarea

de ameliorare

P – performanţa medie a populaţiei

40

3. Alegerea metodei de selecţie se face în funcţie de valoarea heritabilităţii.

Pentru caracterele cu heritabilitate mare se recomandă selecţia după fenotipul

propriu, care este mai ieftină şi mai simplă. Pentru caractere cu heritabilitate

mică se recomandă selecţia după descendenţi sau rude colaterale, care asigură o

certitudine mai mare a aprecierii.

4. În funcţie de valoarea heritabilităţii, durata de ameliorare a caracterelor

va fi diferită, în sensul că pentru caracterele cu heritabilitate mare, durata

ameliorării va fi mai redusă fată de cea a caracterelelor cu heritabilitate mică.

5. În funcţie de valoarea heritabilităţii se alege sistemul de ameliorare.

Pentru caracterele cantitative cu heritabilitate mare se recomandă sistemul de

ameliorare în rasă curată, bazat pe selecţia variaţiilor genetice aditive, în timp ce

pentru caracterele cu heritabilitate mică se recomandă sistemul de ameliorare prin

încrucişare, bazat pe exploatarea variaţiei genetice neaditive.

6.2. REPETABILITATEA CARACTERELOR

CANTITATIVE

Repetabilitatea este un parametru genetic care se estimează la caracterele

repetabile. Prin caracter repetabil se înţelege acel caracter care poate fi măsurat de

mai multe ori în viaţa unui individ (producţia cantitativă de lapte, cantitatea de

grăsime din lapte, producţia de lână, producţia de ouă etc.).

Definiţii. Repetabilitatea indică gradul de asemănare a valorilor unui

caracter de la o măsurătoare la alta.

Repetabilitatea măsoară constanţa valorilor unui caracter determinate în

mod repetat pe acelaşi individ.

Repetabilitatea redă proporţia varianţei genetice şi varianţei de mediu

general din varianţa fenotipică.

Repetabilitatea măsoară gradul în care variaţia fenotipică a unui caracter

este liberă de influenţele temporare de mediu special.

Mod de exprimare. Repetabilitatea se exprimă prin coeficientul de

repetabilitate notat cu R, care reprezintă raportul dintre varianţa genetică plus

varianţa mediului general şi varianţa fenotipică totală:

RV V

V

G Eg

P

Proprietăţile repetabilităţii:

1. Repetabilitatea este o proprietate a caracterului cantitativ pentru care se

estimează;

2. Este o proprietate a populaţiei în care se estimează (repetabilitatea unui

caracter poate fi diferită de la o populaţie la alta);

3. Este o proprietate a generaţiei în care se estimează (repetabilitatea poate fi

diferită de la o generaţie la alta, datorită modificărilor care survin în structura

genetică a populaţiei de la o generaţie la alta);

4. Este o proprietate a condiţiilor de mediu în care trăieşte populaţia, ceea ce

înseamnă că valoarea repetabilităţii unui caracter poate fi diferită ca urmare a

ponderii diferite a varianţei mediului general şi a varianţei mediului special, de

la o populaţie la alta.

41

Semnificaţia repetabilităţii

Coeficientul de repetabilitate poate lua valori de la 0 la 1, când se exprimă

în fracţii zecimale, sau de la zero la 100, când se exprimă în procente.

Dacă R = 0 înseamnă că întreaga variaţie fenotipică a caracterului o

atribuim varianţei mediului special.

Dacă R = 1 înseamnă că întreaga variaţie fenotipică a caracterului o

atribuim varianţei genetice şi varianţei de mediu general.

În funcţie de valoarea coeficientului de repetabilitate, caracterele pot fi

clasificate în trei categorii:

1. caractere slab repetabile, când R < 0,2; în această categorie intră toate

însuşirile de reproducţie (prolificitatea, natalitatea, fecunditatea ouălor,

intervalul dintre fătări, repausul mamar etc.). Variaţia fenotipică a acestor

caractere este atribuită într-o mai mare măsură, varianţei mediului special.

2. caractere mijlociu repetabile, când R variază între 0,2 şi 0,5; în această

categorie intră toate însuşirile de producţie care redau cantitatea: producţia de

lapte, lână, ouă, spor mediu zilnic.

3. caractere puternic repetabile, când R > 0,5; din această categorie fac parte

însuşirile care redau calitatea unei producţii: procentul de grăsime din lapte,

fineţea lânii, greutatea ouălor etc. Variaţia fenotipică a acestor caractere este

atribuită într-o mai mică măsură varianţei mediului special.

Metode de estimare a repetabilităţii Repetabilitatea unui caracter se poate calcula fie utilizând corelaţia

intraclasă a producţiilor succesive ale aceluiaşi animal într-o turmă, fie regresia

unei performanţe faţă de performanţa anterioară.

1. Metoda corelaţiei intraclasă are două variante legate de materialul pe

care se fac observaţiile şi anume:

a). Metoda corelaţiei intraclasă bazată pe măsurători repetate efectuate pe

indivizi neînrudiţi;

b). Metoda corelaţiei intraclasă bazată pe componenţii cauzali ai

varianţei, care utilizează observaţii pe indivizi înrudiţi.

a). Metoda corelaţiei intraclasă bazată pe măsurători repetate presupune efectuarea observaţiilor pe indivizi neînrudiţi. Pe fiecare individ se fac

mai multe măsurători. Pe baza valorilor obţinute în urma măsurătorilor se

efectuează o analiză de varianţă cu două surse de variaţie pentru obţinerea celor

doi componenţi observaţionali.

Componentul observaţional sI2 (varianţa interindivizi) estimează

componentele cauzale ale varianţei genetice şi ale varianţei mediului general (VG

+ VEg) iar componentul observaţional si2 (varianţa intraindivid) estimează

componentul mediului special (VEs).

Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de repetabilitate pentru

însuşirea prolificitate la porcine pe baza observaţiilor efectuate pe parcursul a

cinci fătări la un grup de 7 scroafe neînrudite din rasa Marele alb.

42

Scroafe

Valorile individuale (X) la fătările:

n X

X2

X

n

2

x2

(SP)

I II III IV V

1 8 10 8 11 10 5 47 449 441,80 7,20

2 10 12 10 8 - 4 40 408 400,00 8,00

3 10 9 12 - - 3 31 325 320,33 4,67

4 8 10 9 8 - 4 35 309 306, 25 2,75

5 7 9 10 12 10 5 48 474 460,80 13,20

6 8 7 5 8 - 4 28 202 196,00 6,00

7 12 10 12 - - 3 34 388 385,33 2,67

Total 28 263 2555 2510,51 44,49

I. Suma pătratelor abaterilor

SPIX

n

X

n

X

n

X

N

T1

2

1

2

2

2

7

2

7

2

...

SPI 2510 51 2510 51 2470 32 40 22263

28

2

, , , ,

SP SP SP SPi 1 2 7 44 49.. ,

II. Media pătratelor abaterilor

MPISP

iI

1

40 22

7 1

40 22

66 70

, ,,

i = numărul de scroafe

MPiSP

N ii 44 49

28 7

44 49

212 11

, ,,

III. Varianţele (componenţii obsrvaţionali)

Varianţa interindivizi ( sI2 )

sIMP MP

Ni

I i2 6 70 2 11

287

4 59

4114

, , ,,

Varianţa intraindivid ( si2 )

s MPi i2 211,

Varianţa totală (fenotipică) se obţine din însumarea celor doi componenţi

observaţionali

s s sT I i2 2 2 114 211 325, , ,

Varianţa interindivizi ( sI2 ) estimează deopotrivă varianţa genetică şi

varianţa mediului general (VG + VEg).

Varianţa intraindivid ( si2 ) estimează numai varianţa mediului special (VEs).

Coeficientul de repetabilitate, în cazul acestei metode, se estimează după

formula:

RV V

V

V V

V V V

s

s s

G Eg

P

G Eg

G Eg Es

I

I i

2

2 2

114

3 250 35

,

,,

Interpretare. O parte egală cu 0,35 sau 35% din varianţa fenotipică a

prolificităţii în această populaţie de porcine este liberă de influenţele mediului

special, sau că o proporţie de 35% din varianţa fenotipică a prolificităţii este

atribuită varianţei genetice şi varianţei mediului general.

b). Metoda corelaţiei intraclasă bazată pe componenţii cauzali ai

varianţei utilizează datele de la indivizi înrudiţi (fraţi şi semifraţi).

Metoda nu presupune efectuarea de măsurători repetate, fiind suficientă o

singură măsurătoare de la fiecare individ. Pe baza datelor obţinute de la indivizii

43

înrudiţi se efectuează o analiză de varianţă cu trei surse de variaţie, pentru

estimarea celor trei componenţi observaţionali: sI2 , sM

2 , si2 .

Pe baza componenţilor observaţionali se estimează componenţii cauzali

ai varianţei fenotipice: VA, VD, VEg, VEs.

Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de repetabilitate al

prolificităţii la porcine pe baza datelor obţinute la analiza de varianţă cu trei surse

de variaţie, prezentate în tabelul de mai jos.

Sursa de variaţie Grade de

libertate

Suma

pătratelor

abaterilor

Media pătratelor

abaterilor

Varianţa

(componenţii observaţionali)

Interfamilii de

semisurori

67 59,22 0,884 0,024

Interfamilii de

surori bune

202 154,33 0,764 0,100

Intrafamilii de

surori bune

65 41,65 0,640 0,640

Total 334 255,20 - 0,764

Din componenţii observaţionali ai varianţei fenotipice

( s s sI M i2 2 20 024 0100 0 640, , , , , ), se estimează componenţii cauzali astfel:

V s sA I M2 2 0 024 0100 0 2482 2 , , ,

VD

ssM

sI

sI

T

2 2 2

2

2

100; VD

2 0 100 0 024

0 0240 764

1000 019

, ,

,,

,

V s V VEg M A D2 1 4 1 4 0100 0 024 0 005 0 071, , , ,

V s V VEs i A D2 1 2 3 4 0 640 0 048 0 014 0 578, , , ,

Prin utilizarea acestei metode, coeficientul de repetabilitate, se calculează astfel:

578,0071,0019,0248,0

071,0019,0248,0

EsEgDA

EgDA

VVVV

VVVR

360,0910,0

338,0R

Interpretare. O proporţie egală cu 0,36 din varianţa fenotipică a

prolificităţii la porcine este atribuită varianţei genetice şi varianţei mediului

general, sau o proporţie de 36% din varianţa fenotipică este liberă de influenţele

mediului special.

2. Metoda regresiei sau metoda gradelor de adiacenţă se bazează pe

regresia unei performanţe Y faţă de o performanţă anterioară X.

Regresiile se determină pe baza unor cupluri de performanţe cu diferite

grade de adiacenţă:

Un grad de adiacenţă – presupune luarea în considerare a cuplurilor de

performanţe consecutive (I – II, II – III, III – IV).

44

Două grade de adiacenţă – cuplurile sunt separate printr-o singură performanţă

(I – III, II – IV, III – V).

Trei grade de adiacentă – cuplurile sunt separate prin două performanţe (I –

IV, II – V, III – VI).

În prima etapă se determină regresiile parţiale pentru toate cuplurile

încadrate în gradele respective de adiacenţă.

În etapa a doua se determină regresiile ponderate pentru fiecare grad de

adiacenţă.

În final se determină regresia totală prin ponderarea regresiilor calculate

pentru diferite grade de adiacenţă cu numărul de indivizi. Regresia totală

estimează repetabilitatea caracterului respectiv.

R = bT

Exemplu de calcul. Să se estimeze repetabilitatea prolificităţii la porcine

pe baza regresiilor parţiale determinate între diferite performanţe din cadrul

fiecărui grad de adiacenţă (după Popescu – Vifor, Şt., 1984).

Grade de

adiacenţă

Cuplurile de

performanţe

Număr total

de cupluri

Regresiile parţiale

bxy

Număr de cupluri

1 – 2 0,25 345

2 – 3 0,21 328

I 3 – 4 1245 0,21 305

4 – 5 0,22 267

1 – 3 0,13 328

II 2 – 4 900 0,11 305

3 – 5 0,14 267

III 1 – 4 572 0,09 305

2 – 5 0,20 267

Pe baza regresiilor parţiale calculate în cadrul fiecărui grad de adiacenţă

se estimează în continuare regresiile ponderate pentru fiecare grad de adiacenţă.

bxyI3450 25 3280 21 3050 21 267 0 22

1245

290 12

12450 23

, , , , ,,

bxyII328 0 13 3050 11 267 0 14

900

113 57

900012

, , , ,,

bxyIII305 0 09 267 0 20

572

80 85

572014

, , ,,

În final, se determină regresia totală prin ponderarea regresiilor calculate

pentru fiecare grad de adiacenţă cu numărul de indivizi.

bxyT1245 0 23 900 0 12 572 0 14

2717

474 43

2717017

, , , ,,

Regresia totală estimată în acest fel estimează direct repetabilitatea

caracterului respectiv.

R bxyT 0 17,

Interpretare. Rezultă că 0,17 sau 17% din varianţa fenotipică a

prolificităţii este liberă de influenţele mediului special, sau că din varianţa

fenotipică o proporţie de 83% este atribuită varianţei mediului special.

Importanţa şi utilizarea repetabilităţii

Repetabilitatea prezintă importanţă în elaborarea programelor şi

planurilor de ameliorare, precum şi luarea deciziilor care se iau în activitatea de

ameliorare.

1. Repetabilitatea se utilizează pentru creşterea certitudinii aprecierii

reproducătorilor.

45

Certitudinea aprecierii indivizilor creşte proporţional cu numărul

performanţelor luate în considerare (n), datorită reducerii varianţei de mediu

special din varianţa fenotipică. Acest lucru poate fi exprimat prin relaţia

următoare:

VP (n) = VG + VEg + (1/n)VEs

în care: VP (n) reprezintă varianţa fenotipică a animalului calculată pe media a „n”

performanţe

Rezultă faptul că cu cât numărul performanţelor (n) luate în considerare în

aprecierea animalelor este mai mare, cu atât varianţa mediului special este mai

mică şi în acest fel creşte certitudinea aprecierii.

În cazul caracterelor slab repetabile se recomandă aprecierea şi selecţia

indivizilor după media mai multor performanţe (două sau trei).

În cazul caracterelor puternic repetabile nu se recomandă selecţia după

media mai multor măsurători, deoarece nu se câştigă prea mult în certitudine.

2. Repetabilitatea se utilizează în calculul heritabilităţii multiple şi a

efectului aşteptat al selecţiei.

Heritabilitatea poate fi determinată pe baza unei singure performanţe sau

pe baza mediei unui număr mai mare de performanţe. Cu cât numărul de

performanţe pe baza cărora se determină heritabilitatea este mai mare, cu atât

proporţia varianţei datorată mediului special scade, fapt care va face ca

heritabilitatea să ia valori mai mari, deoarece varianţa fenotipică se micşorează.

Valoarea heritabilităţii dedusă din media mai multor măsurători poartă

numele de heritabilitate multiplă ( hm2 ) şi se calculează cu ajutorul următoarei

formule:

hn h

n Rm2

2

1 1

în care: n – numărul performanţelor;

R – repetabilitatea caracterului

h2 – heritabilitatea caracterului dedusă după o singură performanţă

Întotdeauna heritabilitatea

multiplă a unui caracter va fi mai mare decât

heritabilitatea determinată pe baza unei singure măsurători ( hm

2 > h

2). Din acest

motiv, efectul selecţiei aşteptat în selecţia bazată pe mai multe performanţe (Δgm)

va fi mai mare decât efectul aşteptat în selecţia bazată pe o singură performanţă

(Δg), deoarece certitudinea aprecierii (h2

m) este mai ridicată.

Δg = h2

· S

Δg m = h2

m · S

Δg m > Δg

3. Repetabilitatea se utilizează în calcularea capacităţii reale de producţie

a unui individ (CRP).

CRP estimează valoarea maximă de ameliorare a unui individ, deoarece

repetabilitatea estimează la rândul ei limita superioară a heritabilităţii unui

caracter.

CRPi = P +R (Pi – P )

în care : P - media caracterului în populaţie

Pi – performanţa unui individ

R – repetabilitatea caracterului

46

Prin utilizarea repetabilităţii în calculul capacităţii reale de producţie a

animalelor candidate la selecţie se poate estima valoarea maximă de ameliorare a

fiecărui individ fără să fie necesare măsurători repetate. În acest caz repetabilitatea

măsoară certitudinea cu care se apreciază valoarea de ameliorare a

reproducătorilor candidaţi la selecţie.

6.3. CORELAŢIA CARACTERELOR CANTITATIVE

Corelaţia dintre două sau mai multe caractere poate fi de trei feluri:

corelaţie fenotipică (rPxy), corelaţie genetică (rGxy), corelaţie de mediu (rExy).

Definiţii. Corelaţia fenotipică redă sensul şi gradul de interdependenţă

(legătura) dintre valorile fenotipice a două caractere X şi Y.

Corelaţia genetică redă sensul şi gradul de interdependenţă (legătura)

dintre valorile de ameliorare a două caractere X şi Y.

Corelaţia de mediu redă sensul şi gradul de interdependenţă (legătura)

dintre deviaţiile provocate de condiţiile de mediu a celor două caractere.

Proprietăţile corelaţiilor

1. Corelaţiile sunt proprii caracterelor între care acestea se estimează, ceea ce

înseamnă că valorile coeficienţilor de corelaţie sunt diferite de la un cuplu de

caractere la altul, chiar şi în cadrul aceleiaşi populaţii;

2. Sunt proprii fiecărei populaţii în care acestea se estimează, ceea ce înseamnă

că valorile corelaţiei aceluiaşi cuplu de carcatere diferă de la o populaţie la

alta;

3. Sunt proprii generaţiei în care se estimează, ceea ce înseamnă că valoarea

coeficientului de corelaţie estimată pentru un cuplu de caractere este diferită de

la generaţia părinţilor la generaţia descendenţilor;

4. Sunt proprii condiţiilor de mediu în care trăieşte populaţia, ceea ce înseamnă

că valoarea coeficientului de corelaţie dintre două caractere poate fi diferită şi

datorită influenţei condiţiilor de mediu.

Cauzele corelaţiilor. Corelaţiile dintre două sau mai multe caractere au două

cauze: genetice şi de mediu.

Cauze genetice:

acţiunea pleiotropă a genelor, care constă în proprietatea unei gene sau a unui

bloc de gene de a intra în componenţa a două sau mai multor genotipuri,

participând la determinarea şi controlul a două sau mai multor caractere;

linkage-ul sau transmiterea înlănţuită a genelor situate pe acelaşi cromozom,

poate constitui cauza corelaţiilor numai în absenţa crossing-overului.

Cauze de mediu: Factorii de mediu constituie o cauză a corelaţiei fenotipice. Ei pot influenţa

simultan două sau mai multe caractere în acelaşi sens, sau în sens opus. Prin

modificarea condiţiilor de mediu, se modifică valorile caracterelor cantitative,

precum şi varianţele şi covarianţele fenotipice.

Mediul poate determina modificarea în acelaşi sens a valorilor celor două

caractere, rezultând o corelaţie de mediu pozitivă, sau în sensuri opuse,

determinând o corelaţie de mediu negativă.

47

Semnificaţia corelaţiilor

Coeficientul de corelaţie poate lua valori între -1 şi +1, nefiind exclusă

valoarea 0.

După sens sau semn, corelaţiile pot să fie pozitive, când coeficientul de

corelaţie ia valori între 0 şi +1 sau pot să fie corelaţii negative, când coeficientul

de corelaţie ia valori între 0 şi -1.

O corelaţie egală cu 0 semnifică faptul că cele două caractere sunt

controlate de seturi genice diferite, adică nu de gene pleiotrope.

O corelaţie apropiată de +1 sau –1 semnifică faptul că cele două caractere

sunt controlate de seturi de gene comune (gene pleiotrope).

În funcţie de valoarea coeficientului de corelaţie, pot exista:

1. caractere strâns corelate, când coeficientul de corelaţie (r)este mai mare de

0,5;

2. caractere mijlociu corelate, când coeficientul de corelaţie (r) este cuprins între

0,2 şi 0,5;

3. caractere slab corelate, când coeficientul de corelaţie (r) este mai mic de 0,2.

Metode de estimare a corelaţiei

Estimarea corelaţiilor genetice şi de mediu se bazează pe o analiză

combinată de varianţă şi covarianţă: o analiză de varianţă pentru caracterul x, o

analiză de varianţă pentru caracterul y şi o analiză de covarianţă. În urma

analizelor de varianţă şi de covarianţă se obţin componenţii observaţionali ai

varianţelor

( s s s sIx ix Iy iy2 2 2 2, , , ) şi covarianţei fenotipice (cov Ixy, cov ixy), pe baza cărora se vor

estima în continuare componenţii cauzali care intră în formulele de calcul ale

corelaţiei genetice şi corelaţiei de mediu.

Exemplu de calcul. Să se estimeze corelaţiile dintre cantitatea de lână

obţinută la tundere (X) şi lungimea şuviţei (Y), pe baza observaţiilor efectuate la

trei familii de semisurori paterne din rasa Corriedale.

Familia de

semisurori

n X Y X2 Y

2 XY

A 5 16,2 60 52,74 724 195,10

B 5 17,9 66 65,31 874 237,70

C 7 27,3 91 110,31 1187 357,80

TOTAL 17 61,4 217 228,36 2785,00 790,60

Analiza varianţei pentru cantitatea de lână (X)

I. Suma pătratelor abaterilor (SP)

SPIX

n

X

n

X

n

X

N

A

A

B

B

C

C

T

2 2 2

SPI16 2

5

17 9

5

27 3

7

61 4

17

2 2 2 2, , , ,

SPI 52 488 64 082 106 470 221762 223 040 221762 1278, , , , , , ,

SP SP SP SPi A B C

SP XA A

X

n

A

A

2 16 2

5

2 2

52 740 0 252, ,,

48

SP XB B

X

n

B

B

2 17 9

5

2 2

65 310 1228, ,,

SP XC C

X

n

C

C

2 27 3

7

2 2

110 310 3840, ,,

SPi 0 252 1 228 3840 5 320, , , ,

II. Media pătratelor abaterilor (MP)

MPISP

iI

1

1 278

3 1

1 278

20 639

, ,,

MPiSP

N iI 5 320

17 3

5 320

140 380

, ,,

III. Varianţele (componenţii observaţionali)

Varianţa interfamilii (între taţi)

sIMP MP

N iI i2 0 639 0 380

17 3

0 259

5 6660 045

, , ,

,,

Varianţa intrafamilii (între descendenţi)

s MPi i2 0 380,

Varianţa totală

s s sT I i2 2 2 0 045 0 380 0 425, , ,

Valorile calculate pentru însuşirea X se trec în tabelul de analiză a

varianţei.

Sursa de variaţie GL Suma pătratelor

SP

Media pătratelor

MP

Varianţa

(componenţilor

observaţionali)

Interfamilii de SF

(între taţi)

2 1,278 0,639 0,045

Intrafamilii de SF

(între

descendenţi)

14 5,320 0,380 0,380

Total 16 6,598 - 0,425

Analiza varianţei pentru lungimea şuviţei (Y)

I. Suma pătratelor abaterilor (SP)

SPIY

n

Y

n

Y

n

Y

n

A

A

B

B

C

C

T

T

2 2 2 2 2 2 2 260

5

66

5

91

7

217

17

SPI 720 000 871200 1183 000 2769 941, , , ,

SPI 2774 200 2769 941 4 259, , ,

SP SP SP SPi A B C

SP YA A

Y

n

A

A

2 60

5

2 2

724 00 4 00, ,

SP YB B

Y

n

B

B

2 66

5

2 2

874 00 2 80, ,

00,47

911187

2

22

C

C

n

Y

CC YSP

SPi 4 00 2 80 4 00 10 80, , , ,

49

II. Media pătratelor abaterilor (MP)

MPISP

iI

1

4 259

3 1

4 259

22 130

, ,,

MPiSP

N ii 10 8

17 3

10 8

140 771

, ,,

III. Varianţele (componenţii observaţionali)

Varianţa interfamilii (între taţi)

sIMP MPi

N iI2 2 130 0 771

17 3

1 359

5 6660 240

, , ,

,,

Varianţa intrafamilii (între descendenţi)

s MPi i2 0 771,

Varianţa totală

s s sT I i2 2 2 0 240 0771 1011, ,

Valorile calculate pentru însuşirea Y se trec în tabelul de analiză a varianţei

Sursa de variaţie GL Suma pătratelor

SP

Media pătratelor

MP

Varianţa

(comp.obs.)

Interfamilii de SF

(între taţi)

2 4,259 2,130 0,240

Intrafamilii de SF

(între descendenţi)

14 10,800 0,771 0,771

Total 16 15,059 - 1,011

Analiza covarianţei celor două caractere (covxy)

I.Suma produselor abaterilor (SPr)

S IX Y

n

X Y

n

X Y

n

X Y

Nxy

A A

A

B B

B

C C

C

T TPr

S IxyPr

, , , ,16 2 60

5

17 9 66

5

27 3 91

7

61 4 217

17

S

S

I

I

xy

xy

Pr , , , ,

Pr , , ,

194 400 236 280 354 900 783 752

785 580 783 752 1828S S S Si A B CPr Pr Pr Pr

S XYA AX Y

nA A

A

Pr , ,,

19510 0 7016 20 60

5

S XYB BX Y

nB B

B

Pr , ,,

237 70 14017 90 66

5

S XYC CX Y

nC C

C

Pr , ,,

357 80 2 9027 30 91

7

S iPr , , , ,0 70 1 4 2 90 5 02

II.Media produselor abaterilor (MPr)

M IS

iIPr ,

Pr , ,

1

1 828

3 1

1 828

20 914

M iS

N iiPr ,

Pr , ,5 02

17 3

5 02

140 358

50

III.Covarianţele (componenţii observaţionali)

Covarianţa interfamilii (între taţi):

cov ,Pr Pr , , ,

,IM M

N ixy

I i 0 914 0 358

17 3

0 556

5 6660 098

Covarianţa intrafamilii (între descendenţi)

cov Pr ,i ixyM 0 358

Covarianţa totală

cov cov cov , , ,T I ixy xy xy0 098 0 358 0 456

Valorile calculate se trec în tabelul de analiză a covarianţei, de mai jos:

Sursa de variaţie GL Suma produselor

SPr

Media produselor

MPr

Covarianţa

(comp.obs.)

Interfamilii de SF

(între taţi)

2 1,828 0,914 0,098

Intrafamilii de SF

(între descendenţi)

14 5,020 0,358 0,358

Total 16 6,848 - 0,456

Corelaţia fenotipică dintre cantitatea de lână şi lungimea şuviţei va fi:

rP V Vxy

Pxy

Px Py

cov ,

, ,

,

,,

0 456

0 4251 011

0 456

0 6550 696

Între cantitatea de lână şi lungimea şuviţei există, în populaţia analizată, o

corelaţie fenotipică pozitivă şi intensă, ceea ce înseamnă că efectuând selecţia

numai după o singură însuşire, aceasta atrage după sine şi ameliorarea în acelaşi

sens şi a celeilalte însuşiri.

Pe baza componenţilor observaţionali ai varianţelor caracterelor X şi Y şi ai

covarianţei se pot estima varianţele genetice aditive şi covarianţa genetică aditivă

potrivit relaţiilor de mai jos:

V sA Ix x4 4 0 045 0182 , ,

V sA Iy y4 4 0 240 0 962 , ,

cov cov , ,A Ixy xy4 4 0 098 0 39

Corelaţia genetică dintre cantitatea de lână şi lungimea şuviţei va fi:

rG V Vxy

Axy

Ax Ay

cov ,

, ,

,

,,

0 39

0 18 0 96

0 39

0 4150 939

Interpretare. Între valorile de ameliorare a celor două caractere există o

corelaţie pozitivă şi intensă. Rezultă că sistemele genetice comune ambelor

caractere au acelaşi sens de acţiune, determinând modificarea în acelaşi sens a

valorilor genetice aditive a celor două caractere. Deci, făcând selecţia în scopul

creşterii valorii de ameliorare a unui caracter (X) aceasta va atrage după sine şi

creşterea valorii de ameliorare a celuilalt caracter (Y).

Corelaţia de mediu dintre cele două caractere va fi:

rV V

E

E

E Exy

xy

x y

cov cov covixy Ixy

ix Ix iy Iys s s s

2

2 22 2 2 2

rExy0 358 0 196

0 380 0 090 0 771 0 480

, ,

, , , ,

51

rExy0 162

0 290 0 291

0 162

0 538 0 539

0 162

0 2890 560

,

, ,

,

, ,

,

,,

Interpretare. Între cantitatea de lână şi lungimea şuviţei de lână există o

corelaţie de mediu pozitivă şi intensă, rezultând faptul că factorii de mediu

influenţează modificarea celor două caractere în acelaşi sens.

Importanţa şi utilizarea corelaţiilor

Corelaţiile dintre caractere prezintă importanţă în elaborarea programelor

şi planurilor de ameliorare, în stabilirea obiectivelor ameliorării şi a metodelor de

selecţie.

Utilizarea corelaţiilor

1. Corelaţiile servesc la stabilirea numărului de obiective ale ameliorării.

Dacă între caractere există corelaţie, se va stabili un număr mic de obiective,

deoarece făcând selecţia după un caracter se ameliorează şi celelalte caractere într-

o proporţie oarecare.

Dacă între caractere nu există corelaţie, numărul obiectivelor de ameliorare

va fi mai mare.

2. Corelaţiile pot fi utilizate pentru estimarea efectului corelat al selecţiei

(ΔRY) în cazul efectuării selecţiei indirecte.

R h h r iy x y Gxy Py2 2

în care:

hx2 şi hy

2 - heritabilitatea celor două caractere

rGxy - corelaţia genetică dintre cele două caractere

i – intensitatea selecţiei

Py - deviaţia standard fenotipică a caracterului principal y

Selecţia indirectă vizează ameliorarea unui caracter principal Y însă,

selecţia se face pe un caracter secundar X.

O selecţie indirectă se practică la porcine. În acest caz selecţia se face pe

grosimea stratului de grăsime măsurat pe viu cu ultrasunete (caracterul X), însă

selecţia vizează mărirea cantităţii de carne din carcasă (caracterul Y). Această

selecţie indirectă se bazează pe corelaţia negativă care există între cele două

caractere.

Selecţia indirectă se recomandă pentru caracterele care se manifestă la un

singur sex sau pentru caracterele care sunt mai greu de măsurat.

3. Corelaţiile se utilizează pentru alegerea celei mai potrivite metode de

selecţie: selecţia după un singur caracter, sau selecţia după mai multe caractere (în

tandem; după nivele selective independente; după indici de selecţie).

Când între caractere există corelaţii, se recomandă utilizarea metodei de

selecţie după indici.

4. Corelaţiile servesc la estimarea interacţiunii dintre genotip şi mediu.

Dacă corelaţia genetică stabilită pentru acelaşi caracter în două medii

diferite este mare, adică apropiată de +1, rezultă că nu există interacţiune genotip x

mediu, deci este indiferent în ce mediu se va efectua selecţia şi în ce mediu vor

creşte descendenţii, diferenţele fiind minime.

Dacă corelaţia genetică este scăzută, este mai avantajos ca selecţia să se

efectueze în condiţiile de mediu în care se va dezvolta populaţia descendentă.

52

Teme de control

1. Să se calculeze valoarea medie ( X ) şi măsurile variabilităţii (s2, s, sx, V%)

privind prolificitatea la un număr de 10 scroafe, folosind metoda de calcul cu date

reale:

X X2

8

9

10

10

8

9

6

8

7

8

ΣX = ΣX2 =

2. Să se testeze semnificaţia diferenţelor dintre mediile a două probe (rase) de

găini privind producţia de ouă, pe baza datelor de mai jos:

Rhode Island Leghorn

n1 = 120 n2 = 160

1X = 220 buc. ouă 2X = 235 buc. ouă

2

1s = 400 2

2s = 625

U tab 5% = 1,96

U tab 1% = 2,58

U tab 0,1% = 3,29

3. Să se testeze semnificaţia diferenţelor dintre mediile a două probe de vaci

privind înălţimea la grebăn (prin testul „t”) pe baza datelor de mai jos:

n1 = 31 n2 = 31

1X = 129 cm 2X = 133 cm

2

1s = 9,6 cm 2

2s = 12 cm

t tab 5% = 2,0

t tab 1% = 2,66

t tab 0,1% = 3,46

53

4. Să se efectueze o analiză de varianţă cu două surse de variaţie pentru perimetrul

fluierului la taurine, pe baza observaţiilor efectuate la două familii de semisurori

paterne.

Familia A Familia B Total

nA = 8 nB = 8 N = 16

ΣXA = 162 ΣXB = 159 ΣXT = 321

Σ 2

AX = 3282 Σ 2

BX = 3165 Σ 2

TX = 6447

5. Să se calculeze: MPI; MPM; MPi; s2

I; s2

M; s2

i şi s2

T pe baza datelor de mai jos

privind prolificitatea la suine:

SPI = 59,22 N = 335 GLI = i - 1

SPM = 154,33 i = 68 GLM = j - i

SPi = 41,65 j = 270 GLi = N - j

6. Să se calculeze: covIxy, covixy şi covAxy dintre distanţa între mameloanele

anterioare (X) şi lungimea mameloanelor anterioare (Y) pe baza datelor obţinute

la două familii de semisurori paterne din rasa Bălţată.

Familia n Σ X Σ Y Σ XY

A 9 133 70 1177

B 9 113 65 921

Total 18 246 135 2098

7. Să se calculeze h2 pentru perimetrul fluierului la taurine prin metoda corelaţiei

intraclasă, observaţiile fiind efectuate la două grupe de semisurori paterne.

Grupa A Grupa B Total

nA = 8 nB = 8 nT = 16

Σ XA = 162 Σ XB = 159 Σ XT = 321

Σ X2

A = 3282 Σ X2

B = 3165 Σ X2

T = 6447

8. Să se calculeze h2

prolificităţii la suine prin metoda corelaţiei intraclasă dintre

surori bune pe baza datelor de mai jos:

SPI = 59,22 N = 335 GLI = i - 1

SPM = 154,33 i = 68 GLM = j - i

SPi = 41,65 j = 270 GLi = N - j

9. Să se calculeze coeficientul de heritabilitate (h2) pentru fineţea lânii prin

metoda regresiei descendenţilor faţă de media părinţilor (h2 = bxy) pe baza

următoarelor date: n = 20; ΣX = 604; ΣY = 598; ΣX2 = 18256; ΣXY = 18068.

Să se interpreteze valoarea heritabilităţii.

54

10. Să se calculeze coeficientul de heritabilitate al prolificităţii la scroafe prin

metoda bazată pe regresia descendenţilor faţă de unul din părinţi (h2 = 2bxy).

X = prolificitatea la mame; Y = prolificitatea la fiice

Grupa de

semisurori a

vierului

n ΣX ΣY ΣX2 ΣXY

A 15 183 182 2297 2219

B 10 113 133 1287 1511

11. Să se calculeze h2 realizată pentru greutatea corporală într-o populaţie de

taurine, când selecţia operează cu intensităţi de selecţie egale la cele două sexe:

- Media populaţiei X = 600 kg;

- Media taurilor selecţionaţi X T = 900 kg;

- Media vacilor selecţionate X M = 650 kg;

- Media descendenţilor X D = 700 kg.

12. Să se calculeze h2 realizată a producţiei de lână într-o populaţie de ovine, când

selecţia operează cu intensităţi de selecţie diferite la cele două sexe:

- Media populaţiei X = 4 kg;

- Media berbecilor selecţionaţi X T = 6 kg;

- Media oilor selecţionate X M = 5 kg;

- Media descendenţilor X D = 5,2 kg.

13. Să se calculeze coeficientul de repetabilitate (R) al greutăţii ouălor pe baza

datelor de mai jos:

SPI = 154

SPi = 13,07

Numărul total de măsurători N = 33;

Număr de indivizi neînrudiţi i = 8;

Număr mediu de măsurători N/i = 4,12.

Interpretaţi valoarea coeficientului de repetabilitate calculat.

14. Să se calculeze şi interpreteze repetabilitatea (R) grosimii stratului de slănină

la suine prin metoda corelaţiei intraclasă bazată pe componenţii cauzali ai

varianţei pe baza datelor de mai jos:

s2

I = 0,20 VA = ?

s2

M = 0,40 VD = ?

s2

i = 0,80 VEg = ?

s2

T = 1,40 VEs = ?

R = ?

15. Să se calculeze coeficientul de corelaţie fenotipică (rPxy) dintre vârstă (X) şi

greutatea corporală (Y) a tineretului taurin din rasa Bălţată romînească, pe baza

datelor de mai jos:

N=5 ΣX=25 ΣY=781 ΣX

2=201 ΣY

2=15861 ΣXY=5559

55

16. Să se calculeze corelaţia genetică (rGxy) dintre grosimea stratului de grăsime pe

spinare (x) şi procentul de carne din carcasă (y) la suine, utilizând metoda

corelaţiei intraclasă dintre semifraţi, pe baza următoarelor date:

N = 136; i = 78; N/i = 1,74

SPIx = 1455,30; SPix = 939,60;

SPIy = 778,39; SPiy = 400,45

SPr Ixy = - 346,34; SPr ixy = - 178,12

TEST 1

1. Structura genetică a unei populaţii la un anumit locus poate fi exprimată

valoric prin:

a. numărul de indivizi cu diferite genotipuri;

b. frecvenţa genelor şi a genotipurilor;

c. structura de vârstă şi de sexe.

2. Frecvenţa genelor în cazul unui caracter care se transmite după dominanţa

completă se calculează după formulele:

NAA + 1/2NAa Naa + 1/2NAa

a. p = şi q =

N N

b. p = P + 1/2H şi q = Q + 1/2H

Naa

c. q = Q = şi p = 1 – q

N

3. Frecvenţa unei gene (A3) în cazul polialelismului când între gene există

codominanţă se calculează astfel:

NA3A3

a. r = R =

N

NA3A3 + 1/2(NA1A3 + NA2A3)

b. r =

N

N1 + N2

c. r = 1 –

N

56

4. Frecvenţa medie a genelor sexlinkate la organismele cu determinism al

sexelor de tip Drosophila se

calculează după principiul:

a. frecvenţa medie a genei dominante (p) este egală cu 2/3 din frecvenţa

genei dominante la mascul + 1/3 din frecvenţa genei recesive la femelă, sexul

mascul fiind homogametic;

b. frecvenţa medie a genei dominante (p) este egală cu 2/3 din frecvenţa

genei dominante la femelă + 1/3 din frecvenţa genei dominante la mascul, sexul

femel fiind homogametic;

c. frecvenţa medie a genei recesive (q) este egală cu 2/3 din frecvenţa genei

recesive la mascul + 1/3 din frecvenţa genei recesive la femelă, femela fiind sex

heterogametic.

b. Care este formula după care se calculează frecvenţa genei dominante după

migraţie:

a. p1 = p0 – upo + vq0

b. p1 = q0 + m (pm – q0)

c. p1 = p0 + m (pm – p0)

c. Structura genetică a unei populaţii supusă migraţiei se va modifica cel mai

mult când:

a. p0 = 0,9 pm = 0,05 şi m = 0,9

b. p0 = 0,55 pm = 0,45 şi m = 0,1

c. p0 = 0,7 pm = 0,7 şi m = 1

7. Populaţia supusă migraţiei va intra în echilibru genetic când:

a. p0 = q0 = 0,5 şi m = 0,8

b. pm = p0 şi qm = q0

c. pm = qm p0 = q0 şi m = 0,5

8. Populaţia în echilibru genetic este populaţia în care:

a. nu se modifică numărul de indivizi de la o generaţie la alta;

b. nu se modifică frecvenţa genelor şi a genotipurilor de la o generaţie la

alta;

c. se modifică structura genetică şi structura de generaţii.

9. Mutaţia produce:

a. modificarea structurii genetice a populaţiei;

b. modificarea numărului de cromozomi;

c. modificarea succesiunii de nucleotide dintr-o genă;

d. toate răspunsurile menţionate sunt corecte.

10. De ce elemente depinde modificarea structurii genetice a unei populaţii

supuse mutaţiei:

a. de numărul indivizilor şi frecvenţa genelor;

b. de frecvenţa genelor înainte de mutaţie şi de ritmul de mutaţie înainte şi

înapoi;

c. de frecvenţa genotipurilor înainte de mutaţie şi de mărimea efectivă a

populaţiei.

57

11. Selecţia artificială:

a. este procesul de eliminare a genotipurilor şi a genelor din populaţie;

b. este procesul de introducere a genelor în populaţie;

c. are drept consecinţe modificarea structurii genetice a individului.

12. Care din formulele de mai jos sunt valabile în cazul selecţiei împotriva

genotipului homozigot recesiv (aa):

p2(1 – s) + pq q

2 + pq

a. p1 = ; q1 =

1 – p2s 1 – p

2s

p2 + pq q

2(1 – s) + pq

b. p1 = ; q1 =

1 – q2s 1 – q

2s

p2

+ pq(1 – s) q2 + pq(1 – s)

c. p1 = ; q1 =

1 – 2pqs 1 – 2pqs

13. Populaţia supusă selecţiei împotriva heterozigoţilor (Aa) va intra în echilibru

genetic când:

a. p0 = q0 = 0,5 şi coeficientul de selecţie (s) poate lua orice valoare;

b. p0 = 0,9; q0 = 0,1 şi s = 1;

c. p0 = 0,6; q0 = 0,4 şi s = 0,1

14. Driftul genetic dacă acţionează într-o populaţie conduce la:

a. creşterea frecvenţei heterozigoţilor într-o populaţie mare;

b. creşterea frecvenţei homozigoţilor într-o populaţie mică;

c. creşterea frecvenţei homozigoţilor într-o populaţie mare.

15. Caracterele cantitative sunt:

a. caractere nemăsurabile determinate de gene minore;

b. caractere măsurabile determinate de gene minore şi gene majore;

c. caractere măsurabile determinate de gene majore.

16. În urma efectuării unei analize de varianţă cu trei surse de variaţie,

componentul observaţional (s2

I) ne arată:

a. gradul de variabilitate dintre familiile de fraţi buni determinat de mamele

utilizate la reproducţie şi de deviaţiile de mediu;

b. gradul de variabilitate dintre familiile de fraţi buni determinat de

masculii utilizaţi la reproducţie şi deviaţiile de mediu;

c. gradul de variabilitate dintre familiile de semifraţi determinat de

masculii utilizaţi la reproducţie.

17. Care sunt componenţii cauzali ai varianţei fenotipice (VP) şi care sunt cele trei

etape într-o analiză de varianţă ?

58

18. Heritabilitatea unui caracter ne redă:

a. proporţia varianţei genetice şi de mediu din varianţa fenotipică;

b. proporţia varianţei genetice aditive şi a mediului special din varianţa

fenotipică;

c. proporţia varianţei genetice aditive din varianţa fenotipică.

19. Regresia valorii de ameliorare (A) faţă de valoarea fenotipică (P) se

numeşte:

a. heritabilitate

b. repetabilitate

c. corelaţie genetică

d. nici un răspuns nu este correct

20. O valoare mică a heritabilităţii înseamnă că:

a. însuşirea nu este determinată genetic;

b. însuşirea este determinată de un număr mic de gene;

c. însuşirea este afectată în mare parte de condiţiile de mediu.

21. Care este formula de calcul a h2 prin metoda corelaţiei fenotipice intraclasă

dintre semifraţi?

Σxy

a. h2 = bxy =

Σx2

VA 4 s

2I

b. h2 = =

VP s2

I + s2

i

VA 2 ( s2

I + s2

M)

c. h2 = =

VP s2

I + s2

M + s2i

22. Cum se calculează VA în cazul analizei de varianţă cu 2 şi 3 surse de variaţie?

23. Heritabilitatea unui caracter se poate utiliza la:

a. calculul capacităţii reale de producţie (CRP) şi a gradului de certitudine;

b. calculul valorii de ameliorare a reproducătorilor, efectului aşteptat al

selecţiei şi alegerea metodei de selecţie;

c. calculul valorii fenotipice şi a deviaţiilor de mediu.

24. Caractere slab heritabile (h2 < 0,2) sunt:

a. caracterele care exprimă cantitatea unei producţii (ex. producţia de lapte,

lână, ouă);

b. caracterele de reproducţie (repausul mamar, natalitatea, prolificitatea etc.);

c. caracterele care exprimă calitatea unei producţii (procentul de grăsime din

lapte, fineţea lânii etc.).

59

25. Metoda gradelor de adiacenţă se foloseşte pentru estimarea:

a. heritabilităţii;

b. corelaţiile genotipice;

c. repetabilităţii;

d. genotipului agregat.

26. Repetabilitatea unui caracter cantitativ defineşte (redă):

a. cota parte din varianţa fenotipică atribuită varianţei genetice aditive;

b. cota parte din varianţa fenotipică atribuită varianţei genetice şi varianţei

de mediu special;

c. cota parte din varianţa fenotipică care este liberă de influenţele mediului

special.

27. Un coeficient de repetabilitate mic al unui caracter (R > 0,2) semnifică:

a. o pondere mare a varianţei genetice şi a varianţei de mediu general din

varianţa fenotipică;

b. o pondere mică a varianţei de mediu general şi special din varianţe

fenotipică;

c. o pondere mare a varianţei mediului special din varianţa fenotipică.

28. Corelaţia genetică dintre două caractere cantitative (rGxy) defineşte:

a. sensul şi gradul de interdependenţă dintre valorile de ameliorare (Ax şi

Ay) a celor două caractere într-o populaţie;

b. sensul şi gradul de interdependenţă dintre valorile fenotipice (Px şi Py) a

celor două caractere într-o populaţie;

c. sensul şi gradul de interdependenţă dintre deviaţiile de mediu (Ex şi Ey) a

celor două caractere într-o populaţie.

29. Calculul corelaţiilor genetice şi de mediu dintre două caractere se bazează

pe:

a. analizele de varianţă pentru cele două caractere;

b. pe analiza de varianţă pentru caracterul X, analiza de varianţă pentru

caracterul Y şi analiza de covarianţă pentru ambele caractere;

c. pe analiza de covarianţă pentru cele două caractere.

30. Selecţia indirectă bazată pe o corelaţie genetică existentă între două caractere

cantitative vizează:

a. ameliorarea unui caracter principal Y, iar selecţia se face pe caracterul

secundar X;

b. ameliorarea ambelor caractere, selecţia făcându-se pe amândouă;

c. ameliorarea unui singur caracter iar selecţia se face numai după genotip,

mediul fiind neglijabil.

Test 2

1. Structura genetică a unei populaţii cu privire la un anumit caracter se exprimă

valoric prin:

a. structura de vârstă şi de sexe

b. structura de reproducţie

c. frecvenţa genelor şi a genotipurilor

60

2. Frecvenţa genelor în cazul unui caracter care se transmite după dominanţa

incompletă (semidominanţă) se calculează după formulele:

a. q = Q = N

Naa şi p = 1-q

b. p = N

NAaNAA 2/1şi q =

N

NAaNaa 2/1

c. p = N

NAaNaa 2/1 şi q = 1-p

3. Frecvenţa medie a genelor dominante (p) sexlinkate la tipul Drosophila se

calculează după principiul:

a. frecvenţa medie a genei dominante este egală cu 2/3 din frecvenţa

genei dominante la mascul + 1/3 din frecvenţa genei dominante la

female, sexul mascul fiind heterogametic;

b. frecvenţa medie a genei dominante este egală cu 2/3 din frecvenţa

genei recesive la femelă + 1/3 din frecvenţa genei dominante la

mascul, femela fiind sexul heterogametic;

c. frecvenţa medie a genei dominante este 2/3 din frecvenţa genei

dominante la femelă + 1/3 din frecvenţa genei dominante la mascul,

sexul femel fiind homogametic (XX).

4. Populaţia este în echilibru genetic când:

a. frecvenţa genelor şi a genotipurilor se modifică foarte mult de la o

generaţie la alta

b. frecvenţa genelor şi a genotipurilor nu se modifică deloc de la o

generaţie la alta

c. când se modifică frecvenţa genotipurilor şi nu se modifică frecvenţa

genelor

5. O populaţie este în echilibru genetic la un anumit locus când:

a. χ2

calculat < χ 2

tabelar

b. PQ

H = 2

c. H2 = 4PQ

d. toate variantele de mai sus sunt corecte

6. Modificările în structura genetică a unei populaţii supuse selecţiei depind de:

a. frecvenţa genelor înainte de selecţie (p0 şi q0) şi de frecvenţa migranţilor

(m)

b. frecvenţa genelor înainte de selecţie (p0 şi q0) şi de valoarea

coeficientului de selecţie (s)

c. frecvenţa genotipurilor după selecţie

7. În ce situaţie se vor produce modificări mai mari în urma selecţiei împotriva

homozigoţilor recesivi?

a. când p0 = 0,1 q0 = 0,9 şi s = 1

b. când p0 = 0,8 q0 = 0,2 şi s = 0,2

c. când p0 = 0,5 q0 = 0,5 şi s = 0,5

61

8. Populaţia supusă migraţiei va intra în echilibru genetic când:

a. p0 = q0 = 0,5 şi m = 0,8

b. pm = p0 şi qm = q0

c. pm = qm p0 = q0 şi m = 0,5

9. Mutaţia produce:

a. modificarea structurii genetice a populaţiei;

b. modificarea numărului de cromozomi;

c. modificarea succesiunii sau numărului de nucleotide dintr-o genă;

d. toate răspunsurile menţionate sunt corecte.

10. De ce elemente depinde modificarea structurii genetice a unei populaţii

supuse mutaţiei:

a. de numărul indivizilor şi frecvenţa genelor înainte de mutaţie;

b. de frecvenţa genelor înainte de mutaţie (p0 şi q0) şi de ritmul de mutaţie

înainte şi înapoi (u şi v);

c. de frecvenţa genotipurilor înainte de mutaţie (P, H şi Q) şi de mărimea

efectivă a populaţiei (Ne).

11. Care este formula după care se află frecvenţa genelor după mutaţie?

a. p1 = p0 + m (pm – p0) şi q1 = q0 + m (qm – q0)

b. p1 = p0 – up0 + vq0 şi q1 = q0 – vq0 + up0

12. Care sunt elementele de care depind modificările în structura genetică a unei

populaţii supuse migraţiei?

a. frecvenţa genelor înainte de migraţie (p0 şi q0) şi de valoarea

coeficientului de selecţie (s)

b. frecvenţa genelor înainte de migraţie (p0 şi q0), de frecvenţa migranţilor

(m) şi de frecvenţa genelor la migranţi (pm şi qm)

c. de numărul indivizilor din populaţia iniţială şi numărul indivizilor

migranţi

13. Care din formulele de mai jos sunt valabile în cazul selecţiei împotriva

heterozigoţilor?

p2 + pq (1 – s) q

2 + pq (1 – s)

a. p1 = şi q1 =

1 – 2pqs 1 – 2pqs

p2 + pq q

2 (1 – s) + pq

b. p1 = şi q1 =

1 – q2s 1 – q

2s

14. Caracterele cantitative sunt determinate de:

a. gene majore

b. gene minore şi gene majore

c. polialele

15. Metoda regresiei (gradelor de adiacenţă) se foloseşte pentru estimarea:

a. heritabilităţii;

62

b. corelaţiile genotipice;

c. repetabilităţii;

d. genotipului agregat.

16. Procentul de grăsime din lapte este o însuşire:

a. slab heritabilă

b. puternic heritabilă

c. mijlociu heritabilă

17. În urma efectuării unei analize de varianţă cu trei surse de variaţie,

componentul observaţional s2

I ne arată:

a. gradul de variabilitate dintre familiile de semifraţi determinat de taţii

utilizaţi la reproducţie;

b. gradul de variabilitate dintre familiile de fraţi buni determinat de

masculii utilizaţi la reproducţie şi deviaţiile de mediu;

c. gradul de variabilitate dintre familiile de fraţi buni, determinat de

mame şi deviaţiile de mediu.

18. Heritabilitatea unui caracter ne redă:

a. proporţia varianţei genetice şi de mediu din varianţa fenotipică;

b. proporţia varianţei genetice aditive şi a mediului special din varianţa

fenotipică;

c. proporţia varianţei genetice aditive din varianţa fenotipică sau

capacitatea de transimtere ereditară a unui caracter.

19. Selecţia indirectă bazată pe o corelaţie genetică existentă între două caractere

cantitative vizează:

a. ameliorarea unui caracter principal Y, iar selecţia se face pe caracterul

secundar X;

b. ameliorarea ambelor caractere, selecţia făcându-se pe amândouă;

c. ameliorarea unui singur caracter iar selecţia se face numai după

genotip, mediul fiind neglijabil.

20. Regresia valorii de ameliorare (A) faţă de performanţe (P) se numeşte:

d. heritabilitate

e. repetabilitate

f. corelaţie genetică

g. nici un răspuns nu este corect

21. Varianţa intraindivid (s2

i) estimează:

a. varianţa fenotipică şi de mediu

b. varianţa mediului special

c. varianţa genetică şi varianţa de mediu general

22. O valoare mică a heritabilităţii înseamnă că:

d. însuşirea nu este determinată genetic;

e. însuşirea este determinată de un număr mic de gene;

f. însuşirea este afectată în mare parte de condiţiile de mediu.

23. Corelaţia intraclasă (gradul de asemănare) între valorile înregistrate în

determinări repetate la acelaşi individ se numeşte:

a. heritabilitate;

63

b. corelaţie genetică;

c. repetabilitate;

d. interacţiune genotip-mediu.

24. Care sunt componenţii cauzali ai varianţei fenotipice (Vp):

a. Vp = VG + VA

b. Vp = VA + VEg + VEs

c. Vp = VA + VD + VI + VEg + VEs

d. Vp = s2

I + s2

M + s2

i

25. Care este formula de calcul a h2 prin metoda corelaţiei fenotipice intraclasă

dintre semifraţi?

Σxy

a. h2 = bxy =

Σx2

VA 4 s

2I

b. h2 = =

VP s2

I + s2

i

VA 2 ( s2

I + s2

M)

c. h2 = =

VP s2

I + s2

M + s2i

26. Cum se calculează varianţa aditivă în cazul analizei de varianţă cu 3 surse

de variaţie:

a. VA = 4 s2

I

b. VA = 2 ( s2

I + s2

M)

c. VA = 2 ( s2

I + s2

i)

27.Care din definiţiile repetabilităţii sunt corecte:

a. defineşte proporţia varianţei aditive din varianţa fenotipică

b. defineşte proporţia varianţei genetice şi a varianţei de mediu general din

varianţa fenotipică

c. defineşte gradul de asemănare dintre valorile determinate în mod repetat

pe acelaşi individ

28. Corelaţia genetică dintre două caractere defineşte:

a. sensul şi gradul de interdependenţă dintre deviaţiile de mediu ale celor

două caractere

b. sensul şi gradul de interdependenţă dintre valorile de ameliorare ale

celor două caractere

c. sensul şi gradul de interdependenţă dintre valorile fenotipice ale celor

două caractere

29. Calculul corelaţiilor genetice dintre două caractere se bazează pe:

a. o analiză de covarianţă

64

b. o analiză de varianţă pentru caracterul X, o analiză de varianţă pentru

caracterul Y şi o analiză de covarianţă pentru cele două caractere

c. o analiză de varianţă pentru caracterul X, o analiză de varianţă pentru

caracterul Y

30. Alegeţi 3 utilizări ale heritabilităţii unui caracter cantitativ:

a. calcularea valorii de ameliorare a reproducătorilor (Ai)

b. calcularea efectului aşteptat al selecţiei (Δg)

c. calcularea capacităţii reale de producţie (CRP) a reproducătorilor

d. alegerea sistemului de selecţie (în rasă curată sau prin încrucişare)

e. stabilirea numărului de caractere după care se face selecţia

BIBLIOGRAFIE

Obligatorie

1. VLAIC, A., T. OROIAN (2005) – Elemente de genetică pentru zootehnişti. Ed.

AcademicPres Cluj-Napoca;

2. VLAIC, A. (2007) – Genetica peştilor, Ed. Risoprint Cluj-Napoca

3. COŞIER VIORICA, A. VLAIC (2007) – Abordarea practică a problemelor de

genetică animală. Ed. Todesco Cluj-Napoca;

4. PETRE, A, A. VLAIC (1991) – Genetică animală. Tipo Agronomia Cluj-

Napoca;

5. PETRE, A., E. NEGRUŢIU (1975) – Genetica animală. Ed. Didactică şi

Pedagogică Bucureşti;

6. PETRE, A., A. VLAIC, MARIOARA POP (1989) – Lucrări practice de

genetică animală. Tipo Agronomia Cluj-Napoca;

Facultativă

1. BENCSIK, I. (2005) – Genetica generală. Ed. Mirton, Timişoara;

2. CREANGĂ ŞTF., CÎRLAN, M. (2005) – Ereditate şi variabilitate. Ed. Alfa

Iaşi;

3. POPESCU-VIFOR, ŞT., N. PIPERNEA, A. PETRE, I. VINTILĂ (1979) –

Genetica animală. Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti;

4. POPESCU-VIFOR, ŞT., (1990) – Genetica populaţiilor de animale domestice.

Ed. Ceres Bucureşti.

Site-uri de internet

http://old.ournet.md/~biochim/ghid/pop/pop.html

http://en.wikipedia.org/wiki/Population_genetics

http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/genetik.htm

http://plato.stanford.edu/entries/population-genetics/