Fiziologie Animala II

download Fiziologie Animala II

of 165

Transcript of Fiziologie Animala II

  • UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR ION IONESCU DE LA BRAD IAI FACULTATEA DE ZOOTEHNIE SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE NVMNT LA DISTAN

    BOITEANU PAUL CORNELIU MRGRINT IOLANDA

    MATERIAL DE STUDIU I.D.

    FIZIOLOGIE ANIMAL (FUNCII DE NUTRIIE)

    ANUL II, SEMESTRUL II

    IAI, 2006

  • - 1 -

    PARTEA a II-a

    CAPITOLUL 1

    FIZIOLOGIA DIGESTIEI I ABSORBIEI 1.1. Fiziologia digestiei la monogastrice Digestia const\ din `nl\n]uirea unor procese chimice precedate de fenomene

    mecanice prin care se realizeaz\ mic[orarea particulelor alimentare ingerate. 1.1.1. Digestia buco-faringo-esofagian\

    Digestia buco-faringo-esofagian\ se caracterireaz\ printr-un ansamblu de fenomene mecanice (prehensiunea [i mastica]ia hranei) [i chimice (secre]ia salivei), `n urma c\rora hrana se transform\ `n bol alimentar.

    1.1.1.1. Prehensiunea Prehensiunea (apucarea [i introducerea hranei `n cavitatea bucal\)

    alimentelor solide se face cu ajutorul buzelor, limbii [i a din]ilor incisivi. La rumeg\toarele mici [i la cal, buzele au rolul principal `n prehensiunea nutre]urilor din iesle. La p\[unat `ntrebuin]eaz\ pentru ruperea ierbii [i incisivii. Bovinele la p\[unat apuc\ plantele cu buzele [i limba, le aduc `ntre incisivii mandibulari [i bureletul dentar (incisiv) [i le rup prin mi[carea brusc\ a capului. Porcul se folose[te `n special de limb\ [i de buza inferioar\. Carnivorele utilizeaz\ incisivii, caninii, m\selele [i se ajut\ de membrele anterioare pentru a fixa hrana.

    Prehensiunea lichidelor la tineret se face `n general prin supt, care const\ dintr-o aspira]ie a laptelui cu ajutorul buzelor, limba func]ionnd ca un piston `ntr-un corp de pomp\ (cavitatea bucal\). Acest fenomen const\ din coborrea maxilarului inferior [i retragerea limbii spre fundul gurii. Prin m\rirea cavit\]ii bucale se produce o depresiune (80-120 mm Hg), iar lichidul (laptele) p\trunde `n interiorul gurii. Suptul reprezint\ modul de preluare a laptelui din glanda mamar\ de c\tre nou-n\scut, ca r\spuns la excita]ia mecanic\ a mamelei.

    Animalele domestice adulte realizeaz\ prehensiunea lichidelor prin crearea unei depresiuni `n cavitatea bucal\. Bovinele [i cabalinele aplic\ buzele pe suprafa]a lichidelor, limba se deplaseaz\ `n cavitatea bucal\, maxilarul inferior coboar\, iar lichidele sunt aspirate. Porcul aspir\ lichidele introducnd botul `n lichid, iar prin mi[c\rile maxilarului inferior [i a limbii rezult\ un plesc\it caracteristic. Cinele transform\ limba `ntr-o linguri]\ cu care arunc\ apa `n cavitatea bucal\ (linc\ire). Pisica prezint\ mi[c\ri repezi de introducere [i retragere a limbii din lichid.

    1.1.1.2. Mastica]ia Mastica]ia este un act reflex complex, la care particip\ mi[c\rile

    mandibulei, limbii [i pere]ilor obrajilor, avnd drept scop prelucrarea mecanic\ (f\rmi]are, triturare) a hranei solide [i semisolide introduse `n cavitatea bucal\. La procesul de mastica]ie contribuie din]ii: incisivii cu rol de t\iere, caninii `n sf[iere, premolarii [i molarii `n m\cinarea hranei. ~n felul acesta, fragmentarea mecanic\ a nutre]urilor `n particule de dimensiuni reduse ofer\ o suprafa]\ mai mare de contact cu sucurile digestive (enzimele digestive).

  • - 2 -

    Mi[c\rile complexe, ritmice [i coordonate ale mandibulei (coborre, ridicare, propulsie [i retropulsie, lateralitate [i circumduc]ie) se realizeaz\ prin participarea celor dou\ articula]ii temporo-mandibulare simetrice [i a mu[chilor masticatori principali (mu[chii mandibulari) [i a mu[chilor masticatori auxiliari (mu[chii limbii).

    La carnivore [i omnivore, mandibula efectueaz\ mi[c\ri principale `n plan vertical (3-7 mastica]ii/minut la cine), mastica]ia fiind destul de sumar\. Pisica are o mastica]ie mai prelungit\. La erbivorele rumeg\toare predomin\ mi[c\rile de lateralitate, realizate prin mobilitatea articula]iei temporo-maxilare (temporo-mandibulare). Nutre]urile sunt triturate `ntre molari, care au o suprafa]\ mare. Mastica]ia este rapid\ [i abia dup\ regurgitarea bolului mericic din timpul rumeg\rii se prelunge[te remastica]ia.

    Prin mastica]ie se realizeaz\ [i amestecarea nutre]urilor cu saliv\, lubrifierea acestora, formarea bolului alimentar [i trecerea acestuia `n esofag.

    Mastica]ia este ini]iat\ `ntotdeauna de coborrea voluntar\ a mandibulei (deschiderea gurii), realizat\ prin impulsuri motorii corticale. De asemenea, mastica]ia mai poate fi declan[at\ `n urma stimul\rii unor zone din hipotalamus [i din nucleii amigdalieni din sistemul limbic.

    Mastica]ia este un act reflex voluntar, dar care se poate realiza [i f\r\ interven]ia centrilor nervo[i corticali. Contactul alimentelor cu mucoasa cavit\]ii bucale declan[eaz\ stereotipul masticator, format dintr-o succesiune de reflexe bulbo-protuberan]iale `n lan].

    1.1.1.3. Insaliva]ia Saliva este produsul mixt de secre]ie a glandelor salivare mari, acinoase

    (parotide, submaxilare [i sublinguale) [i a glandelor salivare mici r\spndite `n mucoasa bucal\ (glandele molare sub mucoasa obrajilor, glandele labiale sub mucoasa buzelor, glandele linguale sub mucoasa bazei limbii [i glandele stafiline sub mucoasa v\lului palatin.

    Saliva este un lichid incolor, transparent sau u[or opalescent, vscos. Con]ine ap\ `n propor]ie de 98-99%, iar restul (reziduu uscat) con]ine cloruri, bicarbona]i [i fosfa]i de Na, K, Ca, mucin\, albumine, cantit\]i mici de uree, acid uric, creatin\, colesterol, epitelii, leucocite. Saliva animalelor domestice este hipotonic\ fa]\ de serul sangvin, exceptnd rumeg\toarele. Densitatea salivei variaz\ `ntre 1,001 [i 1,009.

    Reac]ia salivei la animalele domestice este `n general slab alcalin\. Valorile pH-ului sunt: la suine 7,1-7,5, la bovine 8,2-8,4, la ovine 8,2-8,6, la cal 7,5, la cine 7,2.

    Cantitatea de saliv\ secretat\ `n 24 de ore este `n medie de 40 l la cal, 50-60 l la bovine (poate ajunge la 100-190 l), 6-16 l la oaie, 15 l la porc.

    Desf\[urarea [i reglarea secre]iei salivare ~n condi]ii naturale, secre]ia glandelor salivare se realizeaz\ prin

    mecanism nervos reflex, glandele salivare fiind lipsite de control hormonal. Secre]ia salivar\ poate apare `n faza psihic\ (a reflexelor condi]ionate

    salivare), `nainte de contactul hranei cu receptorii din cavitatea bucal\. ~n acest caz, sunt excita]i receptorii vizuali, olfactivi, acustici etc. Pentru ca aceste excita]ii s\ produc\ secre]ia salivar\, este necesar\ asocierea repetat\ prealabil\ `ntre hran\ [i stimulii vizuali, olfactivi etc.

    Secre]ia salivei se face mai ales pe baza reflexelor necondi]ionate, prin excitarea cmpurilor receptoare din cavitatea bucal\, cum sunt papilele gustative linguale, sensibile la substan]ele sapide.

    Reflexele necondi]ionate salivare sunt `nn\scute [i se desf\[oar\ cu punct de plecare fie `n cavitatea bucal\, odat\ cu introducerea hranei (faza gustativ\ a secre]iei salivare), fie `n stomac sau intestin (faza gastro-intestinal\ a secre]iei).

  • - 3 -

    Arcul reflex necondi]ionat din faza gustativ\ are urm\toarele componente: cmpul receptor, c\ile aferente sau senzitive, centrul nervos salivar [i c\ile eferente.

    Cmpul receptor este format din mugurii gustativi din cavitatea buco-faringian\ [i din receptori de contact, presiune, temperatur\ [i durere.

    C\ile aferente (fig. 1.1). Impulsurile gustative de la nivelul celor dou\ treimi anterioare ale limbii sunt conduse prin fibre senzitive con]inute `n nervul facial (VII) (ramul coarda timpanului), cu originea `n ganglionul geniculat. Aceste fibre ajung la centrul salivar cranial, situat `n tractusul solitar al facialului din bulb. Impulsurile ajunse la acest nivel sunt transmise [i ascendent, prin lemniscul medial, la cea de a doua sta]ie de releu (talamus). Neuronii ter]iari transmit impulsurile de la talamus la cortexul senzorial al gustului.

    Impulsurile gustative care pornesc din treimea posterioar\ a limbii se transmit prin fibre senzitive con]inute `n nervul glosofaringian (IX), cu originea `n ganglionul pietros, ajung la centrul salivar caudal din bulb. C\ile ascendente, cu releu talamic, pot ajunge `n cortexul senzorial al gustului.

    Impulsurile negustative (tactile, dureroase) din cavitatea bucal\ sunt conduse prin fibre senzitive cuprinse `n nervul trigemen (V) (nervul lingual), cu originea `n ganglionul Gasser. Din mucoasa laringian\ [i faringian\ impulsurile senzitive sunt transmise prin fibre apar]innd nervului vag (X), cu originea `n ganglionul jugular.

    Fig. 1.1. Schema c\ilor aferente ale reflexelor salivare necondi]ionate.

    Centrii nervo[i salivari sunt dubli: centrii parasimpatici cu doi nuclei (centrul salivar cranial protuberan]ial, [i centrul salivar caudal bulbar), centrii simpatici ce sunt situa]i `n m\duva toracic\ (T1-T6).

    C\ile eferente. Glandele salivare primesc impulsurile prin c\ile nervoase ale sistemului nervos vegetativ parasimpatic [i simpatic (fig. 1.2).

    Impulsuri gustative

    2/3 ant. a limbii Bulb 1/3 post. a limbii Bulb

    n. glosofaringian (IX)

    Bulb Bulb

    n. vag (X)

    Impulsuri negustative (tactile, dureroase)

    N. facial (VII)(r. coarda timpanului)

    Ggl. geniculat

    Ggl.pietros

    n. trigemen (V) ( n. lingual)

    Ggl. Gasser

    Ggl.jugular

  • - 4 -

    Fig. 1.2.Inerva]ia glandelor salivare la cine

    (dup\ Kolb, 1989). 1 - gland\ parotid\; 2 - gland\ sublingual\; 3 - gland\ submandibular\; VII - nerv facial; IX - nervul glosofaringian; C - nervul coarda timpanului; a - ganglion cervical cranial; b - ganglion lingual; c - ganglion otic; d - nucleu salivar.

    Inerva]ia parasimpatic\ a) glandele parotide primesc fibre preganglionare lungi din nucleul salivar

    caudal (din bulb), care trec prin nervul glosofaringian (IX), apoi str\bat nervul timpanic Jacobson [i micul nerv pietros superficial, ajungnd la ganglionul otic, situat `n vecin\tatea glandei. ~n ganglionul otic are loc sinapsa cu fibrele postganglionare, care prin nervul auriculotemporal ajung la glanda parotid\.

    b) glandele submaxilare [i sublinguale primesc fibre preganglionare (lungi) din nucleul salivar cranial din protuberan]\, care trec prin nervul intermediofacial Wrisberg, nervul coarda timpanului, ramifica]ie a nervului facial (VII). Sinapsa cu fibrele postganglionare are loc `n ganglionul submaxilar [i respectiv ganglionul sublingual.

    Stimularea nervilor parasimpatici declan[eaz\, dup\ cum a demonstrat Cl. Bernard (1852), vasodilata]ie `n glande [i o secre]ie abundent\, seroas\, s\rac\ `n substan]e organice (enzime).

    Inerva]ia simpatic\ Pentru toate glandele salivare, fibrele preganglionare (scurte) pornesc de la

    centrul salivar spinal, situat `n m\duva toracic\ `ntre segmentele T1-T6, prin r\d\cinile ventrale ale m\duvei spin\rii [i fac sinaps\ `n ganglionul cervical cranial. Fibrele postganglionare lungi ajung la glandele salivare (glandele parotide, submaxilare [i sublinguale).

    Stimularea simpaticului produce o secre]ie salivar\ `n cantitate redus\, vscoas\ (datorit\ mucinei), bogat\ `n substan]e organice (enzime).

    Mecanismele secre]iei salivare Saliva se formeaz\ prin secre]ie acinar\, reabsorb]ie [i secre]ie tubular\,

    procese asem\n\toare cu cele de la nivelul nefronului `n formarea urinii. Pentru a explica formarea salivei finale s-a propus o schem\ a salivonului (fig.

    1.3), cu dubl\ capilarizare, la nivelul canalului excretor al glandei [i la nivelul acinului secretor. Astfel, `n saliva primar\ sodiul [i potasiul se afl\ `n concentra]ie egal\ cu cea din plasm\. Pe m\sur\ ce saliva `nainteaz\ `n canalul excretor, Na+ se reabsoarbe, `n timp ce ionii de K+ sunt secreta]i activ. De aceea `n saliva final\ sodiul are o concentra]ie mai mic\ [i potasiul o concentra]ie mai mare comparativ cu saliva primar\. Concentra]ia de sodiu poate cre[te `n saliva final\, `n m\sura `n care este dep\[it\ capacitatea de reabsorb]ie a tubilor. Suma ionilor absorbi]i din saliva primar\ dep\[e[te suma ionilor secreta]i, pe lng\ acest fapt canalele glandelor salivare sunt aproape impermeabile pentru ap\, ceea ce determin\ ob]inerea salivei finale hipotonice

  • - 5 -

    Fig. 1.3. Schimburile de electroli]i `n cursul secre]iei de saliv\ parotidian\ la cine (dup\ Burgen [i Seeman din Crista, 1978)

    Rolul fiziologic al salivei Saliva impregneaz\ nutre]urile `n timpul mastica]iei cu ap\ [i substan]ele

    pe care le con]ine. ~n acest fel se solubilizeaz\ substan]ele sapide, excitnd receptorii gustativi (mugurii gustativi) din limb\, f\cnd posibil\ apari]ia senza]iei de gust.

    Saliva `nmoaie hrana, iar prin mucusul pe care-l con]ine lubrifiaz\ [i `mbib\ hrana mestecat\, contribuind la formarea bolului alimentar [i la u[urarea degluti]iei. Acest proces de `mbibare a hranei cu saliv\ se nume[te insaliva]ie.

    Saliva are [i o ac]iune digestiv\ la animalele cu regim de hr\nire omnivor (porc, gsc\, roz\toare, cine), a c\ror saliv\ con]ine enzima glicolitic\ -amilaza sau ptialina, activ\ la pH 6-7. Ptialina hidrolizeaz\ moleculele de amidon [i de glicogen pn\ la stadiul de maltoz\ [i izomaltoz\, `n mod treptat, cu apari]ia unor compu[i intermediari: amilodextrina, eritrodextrina [i acrodextrina.

    ~ntr-o digestie salivar\ prelungit\ apar [i urme de glucoz\, datorit\ cantit\]ilor mici de maltaz\ existente `n saliv\. Ptialina este activat\ `n prezen]a ionului de Cl-. Ptialina `[i continu\ ac]iunea `n stomac, `n interiorul bolului alimentar, `n special `n regiunea fundic\ a stomacului, unde alimentele pot r\mne un timp mai `ndelungat neamestecate, `nc\ nesupuse ac]iunii sucului gastric.

    Saliva are [i o ac]iune bactericid\, datorit\ enzimei lizozim. Saliva `ndepline[te un rol excretor, prin eliminarea unor metaboli]i ca

    ureea, acidul uric, creatina [i unii ioni minerali ca Mg, Pb, I, Bi, K. Saliva intervine [i `n men]inerea echilibrului hidroelectrolitic, astfel,

    deshidratarea organismului prin transpira]ie, diaree, v\rs\turi, hemoragii, duce la sc\derea secre]iei salivare, uscarea mucoasei buco-faringiene [i stimularea setei. Sc\derea saliva]iei prin deshidratare contribuie la men]inerea volemiei. Uscarea mucoasei bucale prin hiposaliva]ie determin\ senza]ia de sete, care intervine `n rehidratare.

    1.1.1.4. Degluti]ia Degluti]ia este fenomenul mecanic, de transport a bolului [i a lichidelor

    din cavitatea bucal\, prin faringe [i esofag, `n stomac. Magendie a descris degluti]ia `n trei timpi, dup\ regiunile traversate de

    bolul alimentar (cavitatea bucal\, faringe, esofag). Timpul bucal asigur\ trecerea bolului alimentar din cavitatea bucal\ `n

    faringe. Gura este `nchis\; bolul alimentar format este adus pe partea dorsal\ [i posterioar\ a limbii. Vrful limbii este presat de palatul dur, `n timp ce baza limbii coboar\.

  • - 6 -

    Istmul bucofaringian se deschide prin ridicarea v\lului palatin, iar bolul alimentar este `mpins cu putere `n faringe. ~n aceast\ faz\ mastica]ia [i respira]ia se opresc. Timpul bucal este de circa 0,3 secunde [i este supus controlului cortical (este un timp voluntar); degluti]ia poate fi oprit\ `nainte de `nceperea timpului faringian, iar `n continuare devine un act pur reflex, coordonat de centrul nervos al degluti]iei.

    Timpul faringian (fig. 1.4) comport\ dou\ tipuri de ac]iuni: a) de a `mpiedica calea spre orificiile posterioare ale cavit\]ilor nazale

    (choane) [i spre laringe; b) p\trunderea bolului alimentar (a salivei) `n faringe [i conducerea

    acestuia pn\ la deschiderea esofagului. Aceste ac]iuni sunt strict [i rapid coordonate cu respira]ia. Deplasarea bolului alimentar spre esofag are loc prin contrac]ia peristaltic\ a mu[chilor faringieni (stria]i).

    Fig. 1.4.Sec]iune sagital\ prin faringe (dup\ Zietschman din Pintea, 1982). A - `n timpul respira]iei nazale; B - `n timpul degluti]iei; 1 - istmul faringelui; 2 - por]iunea laringian\ a faringelui; 3 - vestibulul esofagului; 1-3 - por]iunea digestiv\ a faringelui; 4 - por]iunea respiratorie a faringelui; 5 - laringele; a-v\lul palatin; a - arcul v\lului palatin; a - placa faringo-stafilin\; a- arcul palatofaringian; b - baza limbii; c - epiglota; d - cartilajul cricoid; e - cuta infundibulo-esofagian\; f - esofagul; g-traheea

    Ajuns `n faringe, bolul alimentar nu poate reveni `n cavitatea bucal\,

    deoarece mu[chiul milo-hioidian, ce a provocat timpul bucal [i care men]ine baza limbii ridicat\, este `n contrac]ie. Choanele sunt acoperite prin ridicarea uvulei (v\lului palatin). Are loc o scurt\ deschidere a trompelor Eustachio. Drumul spre laringe se `nchide prin ridicarea acestuia, astfel `nct deschiderea sa (orificiul glotic) se apropie de baza limbii, iar epiglota se aplic\ pasiv peste deschiderea laringelui. ~n acest fel, bolul alimentar traverseaz\ r\scrucea aero-digestiv\.

    ~n momentul `nchiderii laringelui superior [i a deschiderii esofagului, faringele ini]iaz\ o und\ peristaltic\ rapid\ [i for]eaz\ bolul alimentar s\ se `ndrepte spre esofag. Bolul alimentar p\trunde `n esofag ca urmare a relax\rii sfincterului esofagian superior (mu[chiul striat cricofaringian), care `n repaus alimentar este contractat, prevenind p\trunderea aerului `n esofag `n timpul inspira]iei ct [i revenirea alimentelor din esofag `n cavitatea bucal\ (regurgitarea alimentelor).

    Timpul faringian al degluti]iei este ajutat [i de contrac]ia diafragmei, ceea ce duce la fenomenul de aspira]ie toracic\.

  • - 7 -

    Timpul esofagian. ~n momentul ridic\rii laringelui are loc relaxarea sfincterului esofagian superior. Bolul alimentar este condus prin esofag, datorit\ contrac]iilor peristaltice primare [i secundare. Undele peristaltice primare sunt legate de degluti]ie [i reprezint\ continuarea undelor plecate din faringe, care `n 5-7 secunde ajung `n stomac. Undele peristaltice secundare se produc prin stimulare mecanic\, de c\tre alimentele r\mase pe traiectul esofagian (Danielopolu, 1924). Esofagul mai prezint\ unde peristaltice ter]iare (locale). La rumeg\toare se produc [i frecvente unde antiperistaltice, constituind o component\ fiziologic\ a digestiei (rejec]ia bolului mericic).

    Unda peristaltic\ (fig. 1.5) este un fenomen complex, propriu organelor cavitare, care coordoneaz\ [i propag\ activitatea contractil\ a stratului muscular circular [i longitudinal al organului cavitar considerat (esofag, intestin [.a.). Unda peristaltic\ const\ din contrac]ia succesiv\ a fibrelor musculare circulare situate `n spatele bolului, care are rol de excitant [i relaxarea fibrelor musculare circulare situate `n fa]a bolului (concomitent cu contrac]ia fibrelor musculare longitudinale). Rezultatul acestor contrac]ii [i relax\ri succesive este propulsia bolului alimentar `ntr-un singur sens (oral-aboral). Acest fenomen a fost descris [i definit de Bayliss [i Starling (1899) sub denumirea de legea intestinului.

    Fig. 1.5 Propulsia bolului alimentar prin contrac]ia peristaltic\ esofagian\

    (dup\ Constantin, 1998). 1 - fibre musculare longitudinale esofagiene; 2 - fibre musculare circulare esofagiene; 3 - bolul alimentar; 4 - sensul de deplasare a bolului alimentar; (s\ge]ile indic\ sensul contrac]ie-relaxare `n raport cu pozi]ia bolului alimentar).

    Reglarea degluti]iei are loc `n principal pe cale nervoas\. Degluti]ia este

    un act motor complex, format dintr-o succesiune de reflexe desf\[urate `ntr-o anumit\ ordine. Punctul de plecare al degluti]iei este timpul bucal (voluntar), care proiecteaz\ con]inutul cavit\]ii bucale (saliv\, bolul alimentar) la contactul cu zonele reflexogene bogate `n receptori ai istmului bucofaringian. Urmeaz\ seria de mi[c\ri coordonate care asigur\ trecerea bolului `n stomac (reflexe `n lan], `ntr-o anumit\ ordine).

    Centrul nervos al degluti]iei este situat `n forma]iunea reticulat\ din bulbul rahidian, `n apropierea centrului respirator.

    1.1.2. Digestia gastric\

    Stomacul este o dilatare a tubului digestiv postdiafragmatic (organ cavitar), situat `ntre esofag [i intestin. ~n general, are forma unui rezervor care recep]ioneaz\ hrana (bolul alimentar) `n momentul deschiderii sfincterului cardia. Din punct de vedere func]ional, stomacul unicompartimentat este divizat `n fund (fornix), corp [i antrul (canalul) piloric (fig. 1.6).

  • - 8 -

    Stomacul realizeaz\ depozitarea alimentelor, prelucrarea mecanic\ [i chimic\ a acestora, iar apoi evacuarea frac]ionat\ a chimului semilichid `n duoden.

    Fig. 1.6. Regiunile func]ionale ale stomacul simplu (dup\ Vander, 1990). 1.1.2.1. Motilitatea stomacului unicompartimentat (simplu) Contrac]iile interdigestive. Lipsa alimentelor din stomac se asociaz\ cu

    senza]ia de foame, cnd se produc contrac]iile de foame sau contrac]ii jeun (fig. 1.7). Acestea se caracterizeaz\ prin succesiunea periodic\ de contrac]ii de tip diferit, care apar `n valuri la intervale de 10-15 minute. Tonusul pere]ilor stomacali este maxim, peste care se suprapun contrac]ii peristaltice periodice care traverseaz\ stomacul de la cardia la pilor. Grupele de contrac]ii peristaltice sunt urmate de perioade de repaus.

    Fig. 1.7. Contrac]iile de foame la cine (dup\ Constantin, 1998). P-`nregistrare grafic\ a varia]iilor presionale intrastomacale receptate de un balon de cauciuc introdus `n stomac; T-timpul `n secunde.

    Umplerea stomacului sau depozitarea alimentelor. Ingestia hranei, prin

    excitarea receptorilor gustativi, duce la inhibarea contrac]iilor de foame, ce dispar dup\ realizarea unui prnz fictiv (fig. 1.8). Intrarea bolului alimentar `n stomac produce reflexul gastric alimentar, care const\ `n inhibi]ia contrac]iilor peristaltice. Aceste reac]ii de anticipare, preg\tesc stomacul pentru accesul hranei. Are loc relaxarea fundului stomacului [i adaptarea reflex\ a volumului stomacal la con]inut (fig. 1.9). Procesul de relaxare receptiv\ este posibil datorit\ orient\rii speciale, diferite a straturilor musculaturii stomacale (circulare, transversale [i oblice), care alunec\ unele fa]\ de altele. Cnd hrana se acumuleaz\, stomacul se dilat\, realiznd un tonus postural.

    Exist\ tendin]a de stratificare a nutre]urilor `n regiunea fundic\, `n ordinea deglutirii lor [i a greut\]ii lor specifice. Neamestecul nutre]urilor `n primele minute, chiar ore dup\ sosire se explic\ prin absen]a contrac]iilor puternice ale pere]ilor stomacali (fig. 1.10).

    Esofag

    Regiunea secretorie de

    mucus, pepsinogen,

    HCl

    Duoden

    Antrul piloric secretor de

    pepsinogen [i gastrin\ Sfincter

    piloric

    Regiunea fundic\

  • - 9 -

    Fig. 1.8. Experien]a prnzului fictiv la cine cu fistul\ esofagian\ [i gastric\

    (dup\ Pavlov din Crista, 1978).

    Fig. 1.9. Adaptarea reflex\ a volumului stomacal la con]inut

    (dup\ Cunningham, 1991).

    Fig. 1.10. Stratificarea nutre]urilor `n stomacul de cal care a ingerat succesiv: (dup\ Parhon, 1967)1 - fn; 2 - ov\z obi[nuit; 3 - ov\z colorat `n albastru; 4 - fn.

    Omogenizarea sau amestecarea alimentelor. Sosirea bolului alimentar

    `n stomac produce distensia pere]ilor acestuia [i determin\ apari]ia contrac]iilor stomacului (fig. 1.11):

    1) mi[c\ri (unde) peristaltice care apar `n regiunea fundului [i se `ndreapt\ spre pilor, unde sunt puternice; cu ajutorul lor con]inutul gastric care formeaz\ stratul superficial din regiunea fundic\ este transportat spre pilor. ~n antrul piloric, foarte musculos, undele peristaltice sunt puternice, fr\mnt\ con]inutul pe care-l `mpinge contra pilorului `nchis (rol propulsiv);

    2) mi[c\ri tonice (peristolice), de adaptare la con]inut; sunt strangula]ii ritmice de tip sistolicdiastolic ale antrului piloric, cu rol `n fr\mntarea [i amestecarea con]inutului.

    Contrac]iile peristaltice [i contrac]iile tonice exercit\ o presiune permanent\ asupra con]inutului gastric, `n special cnd stomacul este plin, realiznd amestecarea [i apoi evacuarea stomacului.

    Motricitatea stomacal\ este mediat\ pe cale vagal\.

  • - 10 -

    Fig. 1.11. Efectele mi[c\rilor peristaltice asupra con]inutului stomacului (dup\ Constantin, 1998).

    Evacuarea (golirea) stomacului. Datorit\ tonusului sfincterului piloric,

    con]inutul antral, insuficient prelucrat (mecanic [i chimic), nu poate trece `n duoden [i se `ntoarce spre partea proximal\ a stomacului (retropulsie).

    La intervale regulate, mici cantit\]i de con]inut stomacal trec din stomac `n duoden, fenomen ce are loc atunci cnd se realizeaz\ o diferen]\ de presiune `ntre antrul piloric [i duoden, `n favoarea antrului. Presiunea `n antru, necesar\ pentru evacuare, se datore[te unei unde peristaltice stomacale puternice, care for]eaz\ o cantitate de chim s\ treac\ prin sfincterul piloric, care `n acest timp este relaxat. Sc\derea presiunii `n antru prin stingerea undei peristaltice [i contrac]ia sfincterului piloric, `ntrerup perioada de evacuare. Imediat, la nivelul duodenului, se produce o contrac]ie peristaltic\ care `mpinge mai departe chimul primit, iar sfincterul piloric contractat `mpiedic\ refluxul acestuia `n stomac. Sosirea urm\toarei unde peristaltice, asigur\ acelea[i condi]ii de presiune [i ini]iaz\ o nou\ perioad\ de evacuare.

    Reglarea evacu\rii stomacului. Evacuarea stomacului este stimulat\ prin: - reflexul gastro-gastric, care const\ `n accentuarea motilit\]ii gastrice `n urma

    destinderii pere]ilor stomacali de c\tre hrana ingerat\; excitarea presoreceptorilor din pere]ii stomacului determin\ formarea de impulsuri aferente conduse prin fibre senzitive vagale, care se transmit la centrii gastromotori bulbari, de unde prin fibre eferente vagale revin la musculatura stomacal\ (reflex vago-vagal);

    - automatismul musculaturii netede a stomacului. Reglarea evacu\rii are loc `ns\, mai mult prin mecanisme inhibitorii.

    Inhibarea sau `ntrzierea evacu\rii stomacului protejeaz\ intestinul de supra`nc\rcare [i se realizeaz\ prin:

    - reflexul mecanopiloric (`nchiderea pilorului de particule mai mari din chimul gastric);

    - reflexul osmopiloric determinat de hipertonia lichidelor din stomac; - reflexul termopiloric, determinat de temperatura sc\zut\ (sub 200C) a

    con]inutului stomacal; - reflexul enterogastric inhibitor, determinat de: a) unii componen]i ai chimului din duoden (lipide, produ[i ai digestiei

    gastrice a proteinelor, con]inut ridicat de glucide, aciditate ridicat\); b) eliberarea hormonului tisular enterogastron\* de c\tre mucoasa

    intestinului sub]ire, care trece pe cale sangvin\ la stomac. * Cercet\ri recente au demonstrat c\ este vorba de un complex hormonal (secretin\, colecistokinin\, [.a.).

  • - 11 -

    Timpul de evacuare este influen]at de diferi]i factori: lichidele [i semilichidele trec repede prin stomac; stomacul se gole[te mai repede la omnivore [i carnivore, comparativ cu erbivorele.

    1.1.2.2. Reglarea (coordonarea) motilit\]ii gastrice Motilitatea gastric\ este permanent adaptat\ solicit\rilor digestiei. Reglarea se asigur\ pe cale nervoas\ reflex\ [i umoral\. Inerva]ia extrinsec\ a stomacului apar]ine sistemului nervos vegetativ (SNV). Inerva]ia parasimpatic\ este reprezentat\ prin nervii vagi (pneumogastrici)

    (X), care formeaz\ fibrele preganglionare (motorii [i secretorii). Sinapsa se realizeaz\ cu celulele nervoase din plexul submucos Meissner [i plexul mienteric Auerbach; axonii acestor celule constituie fibrele postganglionare, care se termin\ prin arboriza]ii `n jurul celulelor musculare sau glandulare ale stomacului. ~n general excitarea parasimpaticului produce intensificarea motilit\]ii gastrice (amplitudinii contrac]iilor) [i inhibarea (relaxarea) pilorului.

    Stimularea motricit\]ii gastrice se realizeaz\ printr-un reflex gastro-gastric: destinderea pere]ilor stomacului de c\tre hrana ingerat\ determin\ stimularea receptorilor de presiune din pere]ii stomacali; impulsurile aferente sunt conduse prin fibre senzitive vagale pn\ la centrii gastromotori (bulb), de unde impulsurile motoare sunt conduse prin fibre eferente vagale pn\ la musculatura stomacului.

    Inerva]ia simpatic\ (ortosimpatic\) este reprezentat\ prin nervul marele splanhnic (T5-T9) [i nervul micul splanhnic (T10-T11); fibrele acestor nervi (fibre preganglionare) fac sinaps\ `n ganglionul celiac, de unde pornesc fibrele postganglionare care se termin\ `n jurul fibrelor musculare stomacale. Stimularea nervilor simpatici produce inhibarea motricit\]ii (relaxarea) stomacului [i contrac]ia sfincterului piloric.

    La stimularea hipotalamusului `n regiunea tuber cinereum se ob]in contrac]ii stomacale; stimularea p\r]ii posterioare a hipotalamusului determin\ relaxarea stomacului.

    Motilitatea stomacului este reglat\ [i cu participarea inerva]iei intrinseci, format\ din plexurile nervoase colinergice Meissner [i Auerbach (fig. 1.12) [i chiar cu participarea musculaturii netede proprii.

    Fig. 1.12. Rela]iile func]ionale ale sistemului intrinsec gastro-intestinal

    cu sistemul nervos vegetativ (dup\ Constantin, 1998).

    A mucoasa; B stratul fibrelor musculare circulare; C stratul fibrelor musculare longitudinale; 1 glande digestive; 2 chemoreceptor; 3 neuron motor intrinsec noncolinergic; 4 neuron motor intrinsec colinergic; 5 neuron intrinsec senzitiv; 6 varicozit\]i cu substan]e neuroreglatoare; 7 mecanoreceptori; 8 fibre simpatice postganglionare; 9 fibre parasimpatice preganglionare; 10 aferen]e neuro-vegetative; s\ge]ile indic\ sensul propag\rii excita]iei.

    Reglarea umoral\ a motilit\]ii stomacului [i deci a evacu\rii acestuia se

    realizeaz\ prin hormonii digestivi.

  • - 12 -

    Stimularea motilit\]ii, deci a evacu\rii stomacului se produce prin: - gastrin\, care favorizeaz\ contrac]iile musculaturii antrale (pompa

    piloric\) [i relaxeaz\ sfincterul piloric; - motilin\, secretat\ de duoden. Inhibarea motilit\]ii antrale [i contrac]ia pilorului se produce prin

    intermediul unui complex hormonal (secretin\, colecistokinin\ [.a.), cunoscut `n trecut sub numele de enterogastron. Eliberarea acestor hormoni de c\tre mucoasa duodenal\ are loc ca r\spuns la ac]iunea acidit\]ii (secretina) [i respectiv a lipidelor din con]inutul duodenal (colecistokinina).

    1.1.2.3. Secre]ia gastric\ (sucul gastric) Pe lng\ ac]iunea de triturare (m\run]ire) a hranei, stomacul are un rol

    important `n digestia chimic\, datorit\ enzimelor sucului gastric. Pentru studiul sucului gastric s-au elaborat diferite metode de ob]inere (recoltare) a acestuia, `n special la cine:

    - fistule experimentale la cine (Basov, 1842; Cl. Bernard, 1852) prin care nu se ob]inea `ns\ suc gastric pur;

    - punga gastric\ Heidenhein (1878) ob]inut\ prin rezec]ia unei p\r]i din regiunea fundic\ a stomacului cu p\strarea leg\turilor vasculare; aceasta, suturat\, formeaz\ o pung\ de unde printr-o canul\ deschis\ la peretele abdominal s-a ob]inut suc gastric pur, f\r\ saliv\ sau con]inut duodenal (fig. 1.13 A).

    Fig. 1.13. Fistule gastrice (dup\ Kayser din Crista, 1978). A stomac Heidenhein f\r\ inerva]ie; B micul stomac Pavlov cu men]inerea inerva]iei; O esofag; F regiune fundic\; P regiune piloric\; D duoden; GC ganglion celiac.

    - I. P. Pavlov (1894) a realizat micul stomac (fig.1.13 B), p\strnd

    leg\tura acestuia la baz\ cu restul stomacului; `n acest fel se p\streaz\ vasculariza]ia [i inerva]ia (ramifica]ii ale nervului vag), iar secre]ia sucului gastric se poate studia `n condi]ii fiziologice;

    - metoda prnzului fictiv la cine (Pavlov, 1889) (fig. 1.8) const\ `n sec]ionarea esofagului [i suturarea ambelor capete de sec]iune ale acestuia la regiunea gtului. ~n felul acesta, hrana ingerat\ nu ajunge `n stomac, iar sucul gastric pur se recolteaz\ folosind o fistul\ gastric\. ~n aceast\ metod\ experimental\ se utilizeaz\ deci o fistul\ dubl\ (esofagian\ [i gastric\);

    - metoda folosirii sondelor gastrice (tubaje). Compozi]ia sucului gastric. Sucul gastric reprezint\ produsul mixt de

    secre]ie a glandelor mucoasei gastrice: cardiale, fundice [i pilorice.

  • - 13 -

    Glandele fundice sunt formate din celule principale care secret\ pepsinogen, celule parietale (marginale, oxintice) care secret\ acid clorhidric (HCl) [i celule mucigene (caliciforme) auxiliare (fig. 1.14, fig. 1.15).

    Fig. 1.14. Sec]iune histologic\ prin mucoasa gastric\ (dup\ Vander, 1990).

    Fig. 1.15. Tipurile de celule ale glandelor gastrice (dup\ Constantin, 1998)

    Lumen gastric

    Cripte ale mucoasei gastrice

    Celule mucoase

    Submucoasa

    Celule parietale

    Celule secretorii

    Regiunea glandular\

  • - 14 -

    Glandele cardiale [i pilorice secret\ numai mucus, care protejeaz\ mucoasa stomacal\ de autodigestie.

    Sucul gastric este un lichid incolor, opalescent sau clar `n func]ie de prezen]a mucusului, avnd densitatea cuprins\ `ntre 1,002-1,009. Este format din ap\ (99%) [i substan]e solide, anorganice [i organice.

    Dintre substan]ele anorganice cele mai importante sunt: HCl, NaCl, KCl, fosfa]i [i sulfa]i de Ca [i Mg.

    Acidul clorhidric este cel mai important compus anorganic, care imprim\ un pH foarte cobort al sucului gastric pur: la cine pH=1, porc pH=1-2, la bovine pH=2,06-4,14. ~n stomac HCl se g\se[te sub form\ liber\ sau combinat cu aminoacizi, proteine, ambele formnd aciditatea total\.

    Acidul clorhidric se formeaz\ `n canaliculele intracitoplasmatice ale celulelor parietale. Hollander a studiat procesul fiziologic de formare a acidului clorhidric (fig. 1.16). Astfel, se apreciaz\ c\ exist\ la nivelul celulei parietale o secre]ie de H+ [i Cl-, care `n general ajung `n cantit\]i echivalente `n lumenul canaliculelor intracitoplasmatice [i formeaz\ HCl. Ionul de clor provine din plasm\, `n special din NaCl, str\bate celula prin transport activ, `mpotriva gradientului de concentra]ie. Ionii de hidrogen, provin din dehidrogen\rile substan]elor [i `n urma reac]iilor de oxidoreducere formeaz\ H2O, care disociaz\ `n H

    + [i OH-. Ionii de H+ vor fi transporta]i activ, realizndu-se o concentrare a acestora

    `n canaliculul celulei parietale de un milion de ori mai mare fa]\ de plasm\. Pentru men]inerea constant\ a pH-ului celular, anionii de OH- sunt neutraliza]i de ionii de H+ rezulta]i din scindarea acidului carbonic (H2CO3). Acidul carbonic apare `n celul\ `n urma combin\rii dioxidului de carbon p\truns din plasm\ sau rezultat din metabolism, cu apa, reac]ie catalizat\ de enzima anhidraza carbonic\ (carboanhidraza). Anionul bicarbonic

    3HCO , rezultat din disocierea H2CO3, difuzeaz\ din celula parietal\ `n plasm\, `n schimbul Cl- plasmatic care trece `n celul\, fiind utilizat pentru formarea HCl.

    3HCO p\truns `n plasm\ se combin\ cu Na+, rezultat din disocierea NaCl, [i formeaz\ NaHCO3 (bicarbonat de sodiu), determinnd alcalinizarea sngelui care p\r\se[te stomacul `n timpul digestiei gastrice. Transportul de H2O prin celul\ urmeaz\ osmotic secre]ia de H

    + [i Cl-. Rolul fiziologic al HCl este: - activeaz\ pepsinogenul (proferment al pepsinei); - realizeaz\ pH-ul optim de ac]iune pentru enzimele gastrice; - ac]ioneaz\ asupra proteinelor, transformndu-le `n acidmetaproteine solubile

    `n exces de acid, preg\tind proteinele pentru ac]iunea proteolitic\ a pepsinei; - stimuleaz\ secre]ia secretinei la nivelul duodenului; - func]ie bactericid\; - precipit\ cazeinogenul din lapte. Substan]ele organice din sucul gastric. Mucusul gastric (mucina) este o mucoprotein\ secretat\ de glandele

    cardiale, pilorice, ct [i de epiteliul mucoasei gastrice din gtul glandelor fundice. Exercit\ protec]ia mecanic\ [i chimic\ a mucoasei gastrice, prin fixarea [i neutralizarea HCl [i inactivarea pepsinei.

    Pepsina este principala enzim\ a sucului gastric, care ini]iaz\ digestia proteinelor; este secretat\ de celulele principale ale glandelor fundice sub form\ de pepsinogen inactiv. Acesta este activat de c\tre HCl, care realizeaz\ o hidroliz\ par]ial\ a pepsinogenului, rezultnd pepsin\ activ\, care apoi `n cantit\]i mici `ntre]ine un proces autocatalitic. Pepsina este activ\ la pH=1,5-2,5-3, fiind o endopeptidaz\ care hidrolizeaz\ leg\turile peptidice, rezultnd polipeptide cu 6 resturi de aminoacizi, numite albumoze [i peptone. De asemenea, nucleoproteinele sunt scindate `n acizi nucleici [i proteine.

  • F

    ig. 1

    .16.

    Mec

    anis

    mul

    de

    form

    are

    a H

    Cl

    Cel

    ula

    pari

    etal

    \(c

    itop

    lasm

    \)

    Pla

    sma

    inte

    rsti

    ]ial

    \ (l

    ichi

    d ti

    sula

    r)

    Can

    alic

    ul

    intr

    acel

    ular

    (s

    uc g

    astr

    ic)

    CO

    2 M

    etab

    olis

    m (

    cicl

    ul K

    rebs

    )(D

    EH

    IDR

    OG

    EN

    |R

    I SU

    BST

    AN

    }E

    )

    +H

    2O

    Car

    boan

    hidr

    aza

    (anh

    idra

    za c

    arbo

    nic\

    )

    CO

    3H2

    3H

    CO

    H+

    +

    OH

    -

    H2O

    H2O

    dis

    ocia

    z\

    + H

    +

    Tran

    spor

    t ac

    tiv

    H+

    HC

    l

    Cl-

    H2O

    Tra

    nspo

    rt a

    ctiv

    Tra

    nspo

    rt p

    asiv

    H2O

    Cl-

    NaC

    l

    Na+

    +

    HC

    O3-

    NaH

    CO

    3 R

    eac]

    ii de

    ox

    idor

    educ

    ere

    - 15 -

  • - 16 -

    Chimozina* transform\ cazeinogenul solubil din lapte, `n prezen]a ionilor de Ca2+, `n cazein\ insolubil\, avnd rol `n coagularea laptelui. Ac]ioneaz\ la un pH optim de 4,5-5,5-6. Se g\se[te `n sucul gastric la rumeg\toare (tineret) [i la purcel, fiind secretat\ de celulele principale ale glandelor mucoasei gastrice; este secretat\ sub form\ inactiv\ (prolabferment) [i este activat\ de HCl din sucul gastric sau autocatalitic. Chimozina transform\ cazeinogenul solubil din lapte `n paracazein\, care `n prezen]a Ca2+ se transform\ `n paracazeinat de calciu, compus insolubil (coagulul). Schema coagul\rii laptelui sub ac]iunea chimozinei este redat\ `n figura 1.17.

    cazeinogen

    proteina zerului paracazein\ solubil\ Ca2+ din lapte paracazeinat de calciu insolubil

    Fig. 1.17. Schema coagul\rii laptelui.

    Procesul de coagulare a laptelui previne trecerea rapid\ a acestuia `n intestin; sub form\ de coagul este supus ac]iunii ulterioare a pepsinei. Laptele coaguleaz\ `n bloc complet cnd este bogat `n cazeinogen (vac\, bivoli]\, oaie, capr\) sau `n flocoane sub]iri (femeie, iap\, m\g\ri]\).

    Lipaza gastric\ este o enzim\ lipolitic\ care hidrolizeaz\ lipidele emulsionate din lapte, smntn\, g\lbenu[ de ou, la pH optim = 4-5-6. Este prezent\ la sugar.

    Lizozimul este o mucinaz\ bactericid\, identic\ cu cea salivar\. Sub ac]iunea enzimelor din sucul gastric hrana este par]ial digerat\ [i

    hidratat\ (S.U. = 16%), transformndu-se `ntr-o mas\ vscoas\ (chimul gastric) cu reac]ie acid\. Aceast\ aciditate va fi neutralizat\ `n intestin de c\tre sucul pancreatic [i intestinal, care con]in bicarbonat de sodiu (NaHCO3), rezultat `n cursul form\rii HCl.

    1.1.2.4. Reglarea secre]iei gastrice Sucul gastric se secret\ aproape continuu: - `n perioada interprandial\ are loc secre]ia spontan\ la majoritatea animalelor;

    se caracterizeaz\ printr-o cantitate redus\, cu aciditate [i activitate enzimatic\ slab\; - `n perioada digestiv\ are loc o reglare [i adaptare a secre]iei gastrice la

    necesit\]ile fiziologice concrete. Nutre]urile se comport\ ca stimuli mecanici, chimici, declan[nd secre]ia

    sucului gastric prin mecanisme reflexe [i umorale. ~n func]ie de locul unde hrana stimuleaz\ procesul gastro-secretor,

    controlul (reglarea) neuro-umoral al secre]iei gastrice are trei faze: cefalic\, gastric\ [i intestinal\ (fig. 1.18).

    Faza cefalic\ (faza reflexelor complexe) se realizeaz\ prin mecanisme reflex condi]ionate, necondi]ionate [i umorale.

    Se [tie c\ simpla vedere sau mirosul hranei produce secre]ia sucului gastric (secre]ie psihic\). De asemenea, metoda prnzului fictiv aplicat\ experimental de I. P. Pavlov la cine, arat\ c\ `n stomac are loc secre]ia sucului gastric, cu toate c\ hrana nu ajunge la acest nivel, animalul fiind esofagotomizat.

    * Chimozina mai este cunoscut\ sub denumirea de labferment, presur\, renin\ gastric\, cheag.

  • - 17 -

    Fig. 1.18. Controlul fazei cefalice (1), gastrice (2) [i intestinale (3) a secre]iei gastrice (dup\ Constantin, 1998).

    Faza gastric\ (faza neurochimic\ piloric\) este declan[at\ de p\trunderea

    hranei `n stomac, care ac]ioneaz\ ca stimul chimic [i mecanic asupra stomacului. Experien]e de distensie a stomacului, `n special `n zona antrului piloric, cu ajutorul unui balon de cauciuc (stimul mecanic), provoac\ secre]ie [i `n micul stomac. De asemenea, introducerea c\rnii (stimul chimic) prin fistul\ direct `n stomac declan[eaz\ secre]ia de suc gastric.

    Mecanismul umoral al stimul\rii secre]iei sucului gastric se realizeaz\ cu ajutorul gastrinei; distensia stomacului denervat secret\ suc gastric.

    Edkins (1906) a ar\tat c\ extractele din regiunea antrului piloric determin\ secre]ia de suc gastric, propunnd denumirea de gastrin\ pentru hormonul elaborat. La elaborarea gastrinei particip\ [i sistemul nervos pe calea nervului vag (hormonul este secretat `n cantitate mai mare dac\ inerva]ia vagal\ este intact\). Se consider\ c\ acetilcolina este stimulul natural al eliber\rii gastrinei prin impulsuri vagale, ct [i prin excita]ii directe, mecanice [i chimice locale. Atropina blocheaz\ secre]ia de gastrin\.

    Histamina format\ [i eliberat\ de celulele mucoasei gastrice stimuleaz\ paracrin secre]ia de HCl [i de pepsin\.

    Faza intestinal\ a regl\rii secre]iei gastrice are loc [i dup\ golirea stomacului, dar `n prezen]a chimului intestinal (chimul gastric acid tranzitat `n duoden).

    Mecanismul nervos este reprezentat de reflexul vago-vagal de secre]ie a sucului gastric.

    Mecanismul umoral este dependent de efectele stimulatoare sau inhibitoare ale hormonilor digestivi secreta]i de celulele endocrine din mucoasa intestinal\.

    Contactul chimului cu mucoasa intestinal\ are un efect: - stimulator (declan[ator), mediat de un hormon asem\n\tor gastrinei,

    eliberat de duoden (gastrina intestinal\), sub ac]iunea produ[ilor digestiei peptice

  • - 18 -

    (peptone, aminoacizi, [.a.); experin]a de introducere direct\ prin fistul\ a produ[ilor de digestie peptic\ `n duoden determin\ secre]ia de suc gastric;

    - inhibitor, produs de complexul hormonal secretin\-colecistokinin\, secretat de mucoasa duodenal\, la contactul cu acizii gra[i; aceea[i ac]iune inhibitoare o au [i al]i hormoni intestinali (peptidul inhibitor gastric GIP [i peptidul intestinal vasoactiv VIP [.a.), glucidele, peptonele, aciditatea excesiv\ din duoden. ~n prezent, se utilizeaz\ termenul de enterogastrone pentru to]i hormonii gastroinhibitori. Enterogastronele moduleaz\ secre]ia gastric\ `n func]ie de con]inutul chimului `n lipide, glucide [i aciditatea acestuia.

    ~ntre stomac [i duoden exist\ un mecanism de reaferenta]ie: duodenul ac]ioneaz\ ca un reglator al secre]iei [i evacu\rii stomacului.

    1.1.3. Digestia `n intestinul sub]ire

    1.1.3.1. Motilitatea intestinului sub]ire Motilitatea asigur\ amestecul intim al chimului gastric ajuns `n intestin cu

    sucul pancreatic, bila [i sucul intestinal; asigur\ deplasarea con]inutului [i favorizeaz\ absorb]ia intestinal\ a produ[ilor de digestie, ct [i circula]ia sngelui [i limfei `n peretele intestinal.

    ~n decursul digestiei au fost descrise urm\toarele tipuri de contrac]ii: de segmenta]ie, pendulare, tonice [i peristaltice.

    Mi[c\rile (contrac]iile) de segmenta]ie ritmic\ (fig. 1.19) se produc prin contrac]ia simultan\ a mu[chilor circulari din diferite puncte ale ansei intestinale (strangula]ii), care au fost solicitate prin destindere. ~n acest fel, intestinul este `mp\r]it `n segmente egale sau inegale. ~ntr-un moment urm\tor, are loc relaxarea zonelor care au fost contractate [i contrac]ia altora care se aflau `n relaxare. Aceste contrac]ii sunt ritmice (20-30/min) [i mai frecvente `n partea anterioar\ a intestinului.

    Fig. 1.19. Contrac]iile segmentare [i rolul lor.

    1,2,3 - secven]ele contrac]iilor [i relax\rilor succesive ale fibrelor musculare circulare ale aceluia[i segment intestinal (s\ge]ile indic\ sensul deplas\rii con]inutului intestinal).

    Mi[c\rile pendulare, denumire dat\ de Kupfer [i Ludwig (1858), sunt

    generate de contrac]ii asimetrice ale musculaturii longitudinale, care cuprind p\r]i restrnse ale intestinului, alternative, amintind de deplasarea unei pendule. Scurtarea ritmic\ a segmentelor intestinale asigur\ alunecarea anselor intestinale unele peste altele, f\r\ a le mic[ora calibrul. Au rolul de a deplasa chimul `nainte [i `napoi; `mpreun\ cu mi[c\rile segmentare fr\mnt\ [i amestec\ con]inutul intestinal. Sunt prezente la toate animalele, mai evidente la iepure.

    Mi[c\rile tonice constau `n modific\ri de durat\ ale lungimii [i diametrului lumenului intestinal, f\r\ schimb\ri ale tensiunii. Contribuie la mixare al\turi de mi[c\rile de segmenta]ie [i cele pendulare.

    Mi[c\rile peristaltice (vermiforme), `n care contrac]ia fibrelor musculare circulare coincide cu relaxarea fibrelor musculare longitudinale [i invers. Ele se

  • - 19 -

    transmit din aproape `n aproape, unidirec]ional (oral-aboral) [i au rolul de a propulsa con]inutul intestinal. Stimulul natural al peristaltismului este reprezentat de distensia intestinului de c\tre con]inut, `n special de celuloz\ ca balast.

    ~n duoden se pot `ntlni [i unde antiperistaltice, care `mping chimul insuficient prelucrat `napoi `n stomac. Spre deosebire de intestinul gros, intestinul sub]ire nu prezint\ antiperistaltism fiziologic.

    Reglarea motilit\]ii intestinului sub]ire Reglarea nervoas\ a motilit\]ii intestinale este realizat\ prin inerva]ie

    intrinsec\ [i extrinsec\. Inerva]ia intrinsec\ este reprezentat\ de plexurile intramurale Meissner

    (submucos) [i Auerbach (mienteric), la nivelul c\rora se g\sesc sinapsele fibrelor vagale. Inerva]ia intrinsec\ declan[eaz\ activitatea motorie a intestinului prin stimularea mecanic\ [i chimic\ (solu]ii hipo-, hipertone [i acide). Astfel, stimularea preso- [i chemoreceptorilor din peretele intestinal declan[eaz\ reflexe locale, realizate `n afara inerva]iei extrinseci.

    Inerva]ia extrinsec\ coordoneaz\ motilitatea intestinal\ [i este reprezentat\ de sistemul nervos vegetativ. Astfel, parasimpaticul, prin fibre colinergice vagale, stimuleaz\ tonusul, frecven]a [i intensitatea contrac]iilor intestinului, iar simpaticul, prin fibre adrenergice splanhnice (neuroni de origine toracic\, T5-T12, cu sinaps\ `n ganglionul celiac [i mezenteric anterior) inhib\ motilitatea intestinal\. Cele dou\ sisteme (para- [i ortosimpaticul) ac]ioneaz\ simultan, dar predomin\ tonusul nervilor vagi. Dubla vagotomie determin\ mic[orarea tranzitului intestinal.

    ~n reglarea motricit\]ii intestinale intervin [i procese umorale. Motricitatea intestinal\ este:

    - stimulat\ de gastrin\, secretin\, colecistokinin\, histamin\, acetilcolin\; - inhibat\ de lipide, solu]ii hipertone de glucoz\, zaharoz\, adrenalin\. Motilitatea vilozit\]ilor intestinale Vilozit\]ile acoper\ suprafa]a mucoasei intestinale [i contribuie la cre[terea

    suprafe]ei intestinale de 25-30 ori, fapt care asigur\ buna desf\[urare a digestiei [i absorb]iei. Au form\ de deget de m\nu[\, cu dimensiunea de 0,5-1mm lungime [i se g\sesc dispuse pe pliurile mucoasei intestinale (valvele conivente). ~n axul central al vilozit\]ii se g\se[te re]eaua arterial\, venoas\, limfatic\ [i nervoas\ (fig. 1.20). Enterocitele prezint\ la partea apical\ un platou striat, prev\zut cu microvili (microvilozit\]i), care con]in enzime digestive. ~ntre microvilozit\]i se g\sesc filamente lungi de glicoproteine (glicocalix), cu func]ii `n digestie [i `n protec]ia mucoasei.

    Fig. 1.20. Schema circula]iei sangvine [i limfatice `n mucoasa intestinal\, (dup\ Constantin, 1998).

  • - 20 -

    S-au descris dou\ tipuri de mi[c\ri vilare: - mi[c\ri ondulatorii, avnd aspectul unui lan de gru `n b\taia vntului; - contrac]ii [i relax\ri succesive, independente de motilitatea intestinal\,

    datorate mu[chiului axial Bruke, realiznd automatismul mi[c\rilor vilare. 1.1.3.2. Digestia chimic\ `n intestinul sub]ire Secre]ia pancreatic\ Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin, cea mai important\

    gland\ anex\ a tubului digestiv, reprezentnd produsul func]iei exocrine a acesteia. Structura acinoas\ a pancreasului exocrin este asem\n\toare cu cea a glandelor salivare. Canalele excretoare intra- [i interlobulare se vars\ `n marile canale Wirsung [i Santorini.

    Compozi]ia sucului pancreatic Sucul pancreatic este un lichid clar, transparent, u[or vscos avnd 98,5%

    ap\, [i `n rest substan]e anorganice [i organice. Valorile pH sunt: la bovine 7,6-8,4, la ovine 8,12-8,33, la cine 7,1-8,2. Sucul pancreatic este o solu]ie apoas\ de electroli]i [i enzime, la care se adaug\ bicarbonat [i ap\, pe traseul conductelor pancreatice.

    Substan]ele anorganice sunt reprezentate prin cationii de Na+, K+, Mg2+, Ca2+ [i anionii

    3HCO , Cl-, 34PO , 23SO .

    Anionul bicarbonic 3HCO provine din CO2 plasmatic [i din cel rezultat din

    metabolismul celular (tisular); sub ac]iunea anhidrazei carbonice se realizeaz\ hidratarea CO2, formndu-se H2CO3, care disociaz\ rapid `n 3HCO [i H

    +, ultimul ion fiind reabsorbit `n plasm\ `n schimbul Na+ care trece `n celule.

    Anionul bicarbonic `mpreun\ cu Na+ formeaz\ bicarbonatul de sodiu, care determin\ alcalinitatea sucului pancreatic. Bicarbonatul este necesar pentru neutralizarea chimului acid sosit `n duoden.

    Substan]ele organice cele mai importante din sucul pancreatic sunt enzimele care ac]ioneaz\ asupra celor trei principii alimentare [i se grupeaz\ `n consecin]\ `n proteolitice (tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza), glicolitice (-amilaza [i maltaza) [i lipolitice (lipaza, [.a.).

    Enzimele proteolitice (proteazele) pancreatice, ac]ioneaz\ asupra proteinelor native, dar mai ales asupra albumozelor [i peptonelor, rezultate `n urma ac]iunii pepsinei; pH-ul duodenal este de circa 6,5, favorabil ac]iunii enzimelor pancreatice.

    Endopeptidazele pancreatice ac]ioneaz\ asupra leg\turilor peptidice centrale, din mijlocul moleculei de protein\. Peptidazele sucului pancreatic sunt elaborate ca proenzime [i au rolul de a hidroliza proteinele pn\ la stadiul de oligopeptide.

    Tripsina este secretat\ sub form\ inactiv\ de tripsinogen, care va fi activat `n duoden sub ac]iunea enterokinazei (enzim\ produs\ de mucoasa duodenal\ la contactul cu chimul gastric) sau prin autocataliz\. Autocataliza const\ `n faptul c\ tripsina activ\, la pH neutru [i `n prezen]a Ca2+, activeaz\ alte molecule de tripsinogen; activarea const\ `n scindarea unui peptid format din 6 aminoacizi din molecula de tripsinogen la pH optim 7-8. Tripsina scindeaz\ leg\turile peptidice de la nivelul grup\rilor carboxilice ale lizinei [i argininei [i de asemenea nucleotidele `n acizi nucleici [i holoproteine, iar acestea `n polipeptide.

    Chimotripsina este secretat\ de pancreas sub form\ inactiv\ de chimotripsinogen, care va fi activat `n duoden sub ac]iunea tripsinei la un pH optim = 8. Chimotripsina scindeaz\ leg\turile peptidice la fenilalanin\, tirozin\ [i triptofan; coaguleaz\ laptele.

    Elastaza pancreatic\ este secretat\ sub form\ de proelastaz\, activat\ de tripsin\ [i enterokinaz\; hidrolizeaz\ leg\turile peptidice ale aminoacizilor alanin\, serin\, glicin\.

    Exopeptidazele pancreatice scindeaz\ leg\turile peptidice terminale ale peptidelor, separnd cte un aminoacid cu gruparea carboxilic\ liber\ (carboxipeptidaza), sau a unui aminoacid cu gruparea aminic\ liber\

  • - 21 -

    (aminopeptidaze, de exemplu leucin-aminopeptidaza elibereaz\ leucina terminal\ din lan]ul polipeptidic).

    Sucul pancreatic con]ine [i ribonucleaza [i dezoxiribonucleaza, care ac]ioneaz\ asupra leg\turilor ester-fosfat ale acizilor nucleici, rezulta]i din ac]iunea tripsinei.

    Enzimele proteolitice pancreatice hidrolizeaz\ proteinele pn\ la stadiul de peptide (di-, tri-, tetrapeptide), elibernd [i unii aminoacizi.

    Enzimele glicolitice. Amilaza pancreatic\ este activat\ de anionii de Cl- [i ac]ioneaz\ asupra amidonului [i glicogenului, rezultnd dextrine [i maltoz\. Este mult mai activ\ dect amilaza salivar\, cu care de fapt este similar\. Este secretat\ sub form\ activ\. O alt\ enzim\ glicolitic\ secretat\ de pancreas este maltaza, dar `n cantit\]i mult mai mici.

    Enzimele lipolitice. Lipaza pancreatic\ (steapsina) este cea mai activ\ esteraz\ din tubul digestiv, care hidrolizeaz\ trigliceridele `n acizi gra[i [i glicerol (saponificare). O parte din acizii gra[i formeaz\ cu bazele sucului pancreatic s\punuri, cu ac]iune tensioactiv\ care determin\ emulsionarea gr\similor neatacate [i respectiv cre[te suprafa]a de contact `ntre lipide [i lipaza pancreatic\.

    Reglarea secre]iei pancreatice Enzimele pancreatice se adapteaz\ cantitativ [i calitativ la componen]a

    hranei ingerate. Ca [i sucul gastric, secre]ia pancreatic\ este supus\ unui control nervos [i

    mai ales umoral, cu cele trei faze: cefalic\, gastric\ [i intestinal\ (fig. 1.21).

    Fig. 1.21.Schema activ\rii secre]iei pancreatice (dup\ Groza, 1991). Faza cefalic\ a secre]iei pancreatice (faza reflexelor complexe) se

    eviden]iaz\ u[or la cine cu fistul\ pancreatic\ cronic\, `n experien]e de prnz

  • - 22 -

    fictiv . Dup\ 2-3 min. de la `nceputul prnzului se produce secre]ia de suc pancreatic. Dubla vagotomie `nceteaz\ secre]ia. Secre]ia fiziologic\ de suc pancreatic este `ntre]inut\ de reflexe condi]ionate [i necondi]ionate. Ca `n cazul secre]iei salivare [i a sucului gastric, cmpul receptor este buco-faringian, iar calea eferent\ este vagal\. Centrii secretori vagali pot fi activa]i [i de impulsuri corticale prin reflexe condi]ionate. Vagul stimuleaz\ secre]ia enzimelor (efect ecbolic), `ns\ `n propor]ie mai mic\, comparativ cu colecistokinina.

    Faza gastric\ este realizat\ pe cale reflex\ vago-vagal\, la contactul mucoasei gastrice cu hrana (distensie), ct [i prin intermediul gastrinei efect ecbolic.

    Faza intestinal\ este cea mai important\. Mecanismul reflex este pu]in important, iar cel umoral este dominant. P\trunderea chimului acid `n duoden, declan[eaz\ secre]ia unui hormon duodenal (secretina). Secretina este eliberat\ de celulele S din mucoasa duodenal\, la contactul cu acidul clorhidric, acizii gra[i, aminoacizi [i bila. Acest hormon ajunge pe cale sangvin\ la pancreas, determinnd o secre]ie abundent\ (circa 80% din secre]ia pancreatic\). Sucul pancreatic elaborat este bogat `n ap\, electroli]i [i `n special bicarbonat de sodiu, cu rol de a neutraliza HCl din chimul gastric ajuns `n duoden [i s\rac `n enzime (efect hidraletic sau hidrelatic).

    Contribu]ia secretinei scade `n lungul intestinului sub]ire, `n m\sura `n care con]inutul acid al intestinului este tamponat de bicarbonatul sucului pancreatic, intestinal [i de bil\. Ac]iunea secretinei se manifest\ pn\ la un pH de 4,5; peste un pH = 5, caracterul secre]iei pancreatice este determinat de colecistokinin\*. Colecistokinina este secretat\ de celulele K din mucoasa duodenal\, jejunal\ [i ileal\; secre]ia ei este stimulat\ de acizii gra[i [i de produ[ii rezulta]i din digestia proteinelor (peptone, aminoacizi). Se ob]ine un suc bogat `n enzime (efect ecbolic), mai concentrat dect la stimularea vagului.

    Secre]ia biliar\ Ficatul particip\ la digestie prin func]ia biligenetic\, de formare a bilei. Bila reprezint\ produsul de secre]ie [i de excre]ie hepatic. Nu este un suc

    digestiv propriu-zis deoarece nu con]ine enzime. Formarea bilei hepatice (colereza) are loc `n celulele hepatice (hepatocite);

    unitatea morfo-func]ional\ a ficatului denumit\ hepaton, este format\ dintr-un canalicul biliar [i toate hepatocitele al c\ror pol biliar comunic\ cu acesta (fig. 1.22).

    Secre]ia bilei este continu\, fiind eliminat\ direct `n duoden prin canalul coledoc la unele animale lipsite de vezic\ biliar\, de exemplu: cal, c\prioar\, [obolan, porumbel. La animalele care posed\ vezic\ biliar\, bila hepatic\ se colecteaz\ `n acest organ unde are loc o concentrare a acesteia de circa 10 ori (la cine, pisic\, g\in\), realizat\ prin absorb]ia de Na+, bicarbonat [i ap\. Concomitent se produce [i o secre]ie de mucin\.

    Compu[ii caracteristici ai bilei sunt pigmen]ii biliari, acizii [i respectiv s\rurile biliare de sodiu [i potasiu.

    Pigmen]ii biliari biliverdina [i bilirubina reprezint\ produsul de excre]ie hepatic, rezultat din descompunerea hemoglobinei.

    Bilirubina la omnivore, inclusiv la om, provine din hemoliza globulelor ro[ii, care are loc `n toate organele care con]in ]esut reticulo-histiocitar; ajunge la ficat legat\ de albumine plasmatice (fig. 1.23). Bilirubina imprim\ bilei culoarea galben\-rubinie, la animalele carnivore [i omnivore. Ajuns\ `n intestin, bilirubina este redus\ de flora bacterian\ din ileon [i colon; rezult\ urobilinogen [i stercobilinogen, care prin oxidare `n contact cu aerul se transform\ `n stercobilin\, eliminat\ prin fecale. O parte din urobilinogen revine prin circula]ia port\ la ficat, fiind par]ial reexcretat prin hepatocite `n canaliculele biliare (ciclul enterohepatic al pigmen]ilor biliari). O mic\ parte din urobilinogen ajunge `n circula]ia sistemic\ [i prin oxidare se transform\ `n urobilin\, care se elimin\ pe cale renal\ (imprim\ culoarea caracteristic\ urinei).

    Biliverdina este produsul de oxidare a bilirubinei, predomin\ `n bila rumeg\toarelor [i a p\s\rilor, dndu-i o culoare verde-brun\.

    Pigmen]ii biliari au gust amar [i nu au ac]iune fiziologic\; organismul se debaraseaz\ de pigmen]ii biliari ca de orice produs de excre]ie, cu excep]ia fierului care este recuperat de organism. * Colecistokinina se mai nume[te [i colecistokinin\-pancreozimin\ (CCK-PZ).

  • - 23 -

    Fig. 1.22. Schema sec]iunilor prin lobulul hepatic (dup\ Porth, 1990).

    Fig. 1.23. Formarea [i eliminarea pigmen]ilor biliari (dup\ H\ulic\, 2002)

    Sec]iune transversal\ al lobului hepatic

    Celule Kupffer

    Ramur\ a venei porte

    Duct biliar

    Ven\ central\

    Celule hepatice

    Duct biliar

    Vena port\

    Celule hepatice

    Spre venele hepatice

    Ramur\ a arterei hepatice

    Arter\ hepatic\

    Canalicule

    Sinusoide

    Sec]iune prin lobul hepatic

  • - 24 -

    Acizii biliari sunt principalii componen]i ai bilei. Sunt sintetiza]i exclusiv `n hepatocite [i sunt reprezenta]i de acidul glicocolic format prin conjugarea acidului colic cu glicocolul [i acidul taurocolic format prin conjugarea acidului colic cu taurina. Acidul colic provine `n organism pe seama colesterolului (are structur\ asem\n\toare). Din combinarea acizilor biliari cu Na+ [i K+ rezult\ s\rurile biliare alcaline: glicocolatul [i taurocolatul de Na [i de K.

    S\rurile biliare au un rol important `n digestia [i absorb]ia lipidelor. Astfel, s\rurile biliare au o ac]iune tensioactiv\ de tip detergent, prin sc\derea tensiunii superficiale a particulelor mari de lipide din con]inutul intestinal, ceea ce favorizeaz\ emulsionarea acestora. ~n felul acesta se m\re[te suprafa]a de atac a lipazei pancreatice. Lipaza pancreatic\ desface trigliceridele `n acizi gra[i, di- [i monogliceride [i glicerol numai `n prezen]a s\rurilor biliare. De asemenea, s\rurile biliare favorizeaz\ absorb]ia acizilor gra[i [i a monogliceridelor din intestin prin realizarea unor complexe hidrosolubile, care traverseaz\ bariera intestinal\.

    Evacuarea bilei. De[i bila se secret\ `n mod continuu, eliminarea bilei veziculare `n intestin se face intermitent, numai `n perioada de digestie.

    ~n perioadele de repaus alimentar bila se acumuleaz\ `n vezica biliar\ (la animalele care posed\ vezic\), deoarece sfincterul Oddi situat `n partea terminal\ a canalului coledoc este contractat. Bila se elimin\ `n intestin datorit\ contrac]iei vezicii biliare [i relax\rii sfincterului Oddi, realizate pe cale vegetativ\ [i umoral\. Vagul are efecte excitomotoare (contrac]ia veziculei [i relaxarea sfincterului) iar simpaticul are efecte inverse. Vezica se contract\ ca urmare a stimul\rii cmpului receptor bucal [i prin stimuli condi]iona]i.

    Vezica biliar\ [i sfincterul Oddi reprezint\ o unitate func]ional\: `n momentul contrac]iei veziculei biliare are loc relaxarea sfincterului.

    La speciile de animale lipsite de vezic\ biliar\, evacuarea bilei `n duoden este continu\, datorit\ presiunii de secre]ie.

    Secre]ia intestinului sub]ire. Sucul intestinal (enteric) este secretat de glandele Brnner `n por]iunea

    pilorului [i duodenului [i de glandele Lieberkhn prezente `n toat\ lungimea intestinului, la care se adaug\ celulele (enterocitele) dezintegrate.

    Compozi]ia sucului intestinal. Sucul intestinal este un lichid incolor sau slab g\lbui, opalescent datorit\

    mucinei, cu reac]ie alcalin\ (pH = 8,3 la cine, pH = 8,0-9,0 la iepure, pisic\, oaie, capr\, pH = 7,4-8 la porc, pH = 7- 8,3 la om). Con]ine circa 2,5% substan]e uscate (reziduu uscat); substan]ele anorganice mai importante sunt clorura de sodiu, bicarbona]i [i carbona]i de Na, care determin\ alcalinitatea sucului intestinal [i substan]e organice. Dintre substan]ele organice cele mai importante sunt: mucina [i enzimele, `n majoritate localizate `n platoul striat al enterocitelor, format din microvilozit\]i, acoperite de o textur\ mucopolizaharidic\ glicocalix.

    Enzimele proteolitice. Principala enzim\ (Conheim, 1901) a intestinului sub]ire este erepsina, extras\ din mucoasa intestinal\, care ac]ioneaz\ asupra substan]elor proteice simple (peptide), ce au fost `n prealabil supuse ac]iunii pepsinei [i tripsinei; pH-ul optim de ac]iune al erepsinei este `n jur de 8. Erepsina s-a dovedit a fi de fapt un grup de enzime denumite peptidaze enterice (erepsine), localizate intracelular [i care ac]ioneaz\ `n platoul striat al enterocitelor. Aceste enzime sunt:

    - aminopeptidaza este o exopeptidaz\, care hidrolizeaz\ aminoacizii terminali ai peptidelor cu gruparea aminic\ liber\;

    - carboxipeptidaza separ\ aminoacizii terminali cu gruparea carboxilic\ liber\;

    - tripeptidaza (triptaza) ce ac]ioneaz\ asupra tripeptidelor; - dipeptidazele hidrolizeaz\ dipeptidele rezultate din ac]iunea celorlalte

    peptidaze digestive pn\ la stadiul de aminoacizi simpli; arginaza scindeaz\ arginina `n ornitin\ [i uree;

    - enterokinaza este o enzim\ care, pe lng\ rolul de activare a tripsinogenului, ac]ioneaz\ asupra polipeptidelor.

    Enzimele glicolitice. Amilaza intestinal\ ac]ioneaz\ asupra amidonului, elibernd glucoz\; nu necesit\ activarea cu Cl- ca `n cazul amilazei pancreatice. Ac]ioneaz\ [i asupra maltozei pe care o scindeaz\ `n glucoz\.

  • - 25 -

    Dizaharidazele hidrolizeaz\ dizaharidele, de exemplu: maltaza scindeaz\ maltoza `n dou\ molecule de glucoz\; zaharaza (sucraza) hidrolizeaz\ zaharoza `n glucoz\ [i fructoz\; lactaza hidrolizeaz\ lactoza `n glucoz\ [i galactoz\.

    Enzimele lipolitice. Lipaza intestinal\ are o activitate mai redus\ comparativ cu lipaza pancreatic\. Are specificitate pentru hidroliza monogliceridelor [i este localizat\ `n celule.

    Enzimele care ac]ioneaz\ asupra acizilor nucleici sunt: nucleazele (descompun acizii nucleici `n nucleotide), nucleotidazele (descompun nucleotidele `n nucleozide [i acid fosforic), nucleozidazele (scindeaz\ nucleozidele `n oz\ [i o baz\ purinic\ sau pirimidinic\).

    Ca rezultat al digestiei intestinale apar produ[ii finali ai digestiei protidelor (aminoacizi), glucidelor (oze) [i lipidelor (acizii gra[i [i glicerol).

    Cantitatea chimului intestinal (pH = 4,7-7,6) se mic[oreaz\ treptat spre partea cecal\ a intestinului, fiind s\r\cit de ap\ [i substan]ele nutritive care au fost absorbite.

    Secre]ia sucului intestinal este stimulat\ prin excita]ii mecanice [i chimice (prezen]a peptonelor, zaharurilor, acizilor gra[i `n lumenul intestinal). Ac]iunea lor se exercit\ prin mecanisme reflexe, `n special locale (denervarea extrinsec\ a intestinului nu opre[te secre]ia), datorit\ inerva]iei intrinseci (reflexe mienterice locale). Controlul vegetativ extrinsec are o influen]\ mai pu]in important\; este asigurat de nervul vag, cu rol stimulator [i de simpatic cu rol inhibitor.

    Reglarea umoral\ este demonstrat\ prin ob]inerea secre]iei [i dup\ denervarea intestinului. Astfel, secretina are o influen]\ pozitiv\ asupra secre]iei glandelor Brnner [i Lieberkhn. Nasset (1938) a izolat un hormon elaborat de mucoasa duodenului numit enterocrinin\, cu rol stimulator asupra secre]iei sucului enteric (cantitativ [i calitativ).

    1.1.4. Digestia `n intestinul gros

    Principala func]ie a intestinului gros este deshidratarea, depozitarea temporar\ a de[eurilor rezultate din digestie [i eliminarea acestora sub forma materiilor fecale.

    Intestinul gros (colonul) (fig 1.24) prezint\ musculatura longitudinal\ foarte dezvoltat\ [i organizat\ `n fascicule (taenia coli). Acestea, fiind mai scurte dect mucoasa, duc la apari]ia `n lungul intestinului gros, a unor segmente de strangula]ie (haustre). Nu prezint\ valvule conivente [i vilozit\]i. Mucoasa este acoperit\ de un epiteliu cilindric unistratificat, format din celule cu platou striat, celule caliciforme care secret\ mucus. Epiteliul este str\b\tut de orificiile numeroaselor glande Lieberkhn.

    Fig. 1.24. Intestinul gros

    la monogastrice (dup\ Kayser din Crista, 1978). Erbivore (E - iepure), omnivore (O - om) [i carnivore (P - pisic\). C - cecum; I - ileon; A - apendice; CD - colon distal; CP - colon proximal.

  • - 26 -

    1.1.4.1. Motilitatea intestinului gros Este reprezentat\ prin contrac]iile tonice, segmentare, peristaltice [i

    antiperistaltice. Modific\rile de tonus [i contrac]iile segmentare amestec\ con]inutul intestinal [i u[ureaz\ absorb]ia. Intestinul gros prezint\ [i mi[c\ri specifice, puternice, de transport `n mas\ sau propulsive, reprezentate de unde peristaltice foarte puternice. Mi[c\rile `n mas\ sunt frecvente (3-4/24 ore) [i apar atunci cnd colonul este foarte destins. Aceste mi[c\ri propulseaz\ materiile acumulate `n colon spre rect.

    ~n prima jum\tate a colonului se produc, pe lng\ mi[c\rile peristaltice [i mi[c\ri antiperistaltice, care determin\ deplasarea con]inutului `nainte [i `napoi, favoriznd absorb]ia apei [i a s\rurilor.

    Cnd masa intestinal\ devine destul de consistent\, prin mi[c\ri peristaltice lente, se deplaseaz\ spre colonul descendent unde se formeaz\ bolul fecal.

    Motricitatea colonului este reglat\ de inerva]ia intrinsec\ [i extrinsec\. Inerva]ia extrinsec\ este reprezentat\ prin nervul vag `n prima treime a colonului; `n rest parasimpaticul sacrat (S2-S4) este reprezentat prin nervii pelvieni. Parasimpaticul are o ac]iune pozitiv\ asupra motricit\]ii intestinului gros [i negativ\ prin relaxarea sfincterului intern anal). Simpaticul lombar (L1-L3) (nervul hipogastric) inhib\ motricitatea intestinului gros [i contract\ sfincterul intern anal.

    Secre]ia glandelor intestinului gros este foarte bogat\ `n mucus, are reac]ie alcalin\ (pH = 8-8,4) [i nu con]ine enzime digestive. Activitatea digestiv\ enzimatic\ din colon se datore[te enzimelor provenite din intestinul sub]ire [i `n special enzimelor microorganismelor simbionte prezente `n colon.

    1.1.4.2. Flora de putrefac]ie Flora microbian\ proteolitic\ de putrefac]ie predomin\ `n intestinul gros la

    animalele omnivore [i carnivore. Flora de putrefac]ie anaerob\ ac]ioneaz\ `n colonul distal asupra proteinelor

    sc\pate digestiei `n intestinul sub]ire, asupra microorganismelor moarte [i a epiteliilor descuamate, pe care le transform\ `n aminoacizi. O parte din aminoacizii rezulta]i sunt folosi]i pentru biosinteza proteinelor microorganismelor, iar o alt\ parte din aminoacizi, prin decarboxilare formeaz\ aminele, care la rndul lor sunt dezaminate; de exemplu: printr-un proces de descompunere bacterian\ [i decarboxilare, triptofanul este transformat `n scatol [i apoi `n indol, substan]e toxice, care contribuie la mirosul caracteristic al materiilor fecale. O parte din scatol [i indol este absorbit\ [i transformat\ la nivelul ficatului, prin combinarea cu acid sulfuric [i potasiu `n indoxil-sulfat de potasiu sau indican, substan]\ netoxic\ ce se elimin\ prin urin\.

    Aminele toxice se formeaz\ [i prin decarboxilarea altor aminoacizi, de exemplu cadaverina din lizin\, putresceina din ornitin\, histamina din histidin\.

    Tiroxina se transform\ prin dezaminare bacterian\, oxidare [i reducere `n cresol, din care rezult\ fenolul.

    Aceste degrad\ri ale aminoacizilor sunt `nso]ite de formarea de gaze (CO2, NH3, H2, CH4, SH2), care se elimin\ ca flatus prin anus.

    1.1.4.3. Flora de fermenta]ie Flora de fermenta]ie (aerob\) ac]ioneaz\ asupra glucidelor, dintre care

    celuloza ajunge `n cantit\]i mari `n intestinul gros, `n special la erbivorele cu stomac simplu, unicompartimentat (cal, iepure). Digestia glucidelor (celuloz\, hemiceluloz\) `n cecum [i colon este analoag\ cu aceea din rumenul erbivorelor rumeg\toare (poligastrice), rezultnd acizi gra[i volatili (AGV) [i CH4.

    Simbion]ii din colon sintetizeaz\ vitaminele hidrosolubile.

  • - 27 -

    1.1.4.4. Materiile fecale [i defeca]ia Prin absorb]ia apei la nivelul colonului se formeaz\ materiile fecale. Materiile fecale se prezint\ ca o mas\ p\stoas\ de culoare brun\ sau brun\

    verzuie, datorit\ pigmen]ilor biliari. Consisten]a acestora depinde de cantitatea de ap\ pe care o con]in, fiind moale la bovine (83% ap\), mijlocie la cal (75% ap\), ferm\ la oaie, capr\ (60% ap\).

    Fecalele sunt alc\tuite dintr-un amestec de substan]e de origine exogen\ [i endogen\, provenite din:

    - nutre]uri nedigerate de enzimele digestive [i produ[i de digestie neabsorbi]i (celuloz\, lignin\, tendoane, cheratin\, peri);

    - celule epiteliale descuamate din mucoasa tubului digestiv, sucuri digestive, mucus, leucocite;

    - microorganisme vii sau moarte. Originea endogen\ a materiilor fecale este demonstrat\ de: - eliminarea meconiului la noul n\scut, alc\tuit din resturi epiteliale,

    pigmen]i [i acizi biliari, mucin\. Meconiul este un produs vscos, steril, f\r\ miros fetid, deoarece bilirubina nu se transform\ `n stercobilin\;

    - inani]ia nu suprim\ total formarea materiilor fecale; - o ans\ intestinal\ care se deschide la pielea abdomenului se umple `n 10-

    15 zile. Consisten]a [i volumul materiilor fecale eliminate zilnic variaz\ `n limite

    foarte largi, dup\ specie, de exemplu: la cal 15-23 kg, la bovine 15-35 kg, la oaie 1-3 kg, la porc 0,5-3 kg.

    Defeca]ia este un reflex motor spinal, `n general voluntar, deci controlat de scoar]a cerebral\, care const\ `n eliminarea periodic\ a materiilor fecale prin anus la exterior. Stimulul care declan[eaz\ reflexul de defeca]ie este reprezentat de distensia rectului, care `n mod normal este lipsit de materii fecale. Aceasta determin\ o senza]ie special\, nevoia de a defeca sau apel de defeca]ie. Deci, destinderea rectului stimuleaz\ mecanoreceptorii care declan[eaz\ impulsuri aferente, transmise la m\duva sacrat\ (S2-S4) [i lombar\ (L2-L4), prin nervii ru[ino[i, iar de aici la cortex (fig. 1.25). Centrul medular al defeca]iei este subordonat scoar]ei cerebrale [i hipotalamusului.

    Fig. 1.25. Inerva]ia colonului terminal [i a sfincterului anal

    (dup\ Haulic\, 2002). Dac\ apelul de defeca]ie este consim]it, se produce relaxarea voluntar\ a

    sfincterului anal extern (striat), ceea ce permite expulzarea materiilor fecale la exterior. Sub ac]iunea impulsurilor care sosesc de la centrul medular al defeca]iei (S2-S4) pe calea nervilor pelvini, care con]in filete parasimpatice, se produc

  • - 28 -

    comenzi eferente: contrac]ii peristaltice puternice `n partea distal\ a colonului, rectului [i relaxarea sfincterului anal intern. La realizarea defeca]iei contribuie [i o inspira]ie profund\, `nchiderea glotei, contrac]ia diafragmei [i a musculaturii abdominale (presa abdominal\), care duc la cre[terea presiunii intraabdominale. La cal [i rumeg\toare, expulzarea crotinelor se face [i `n timpul mersului, f\r\ oprirea respira]iei, ci doar prin contrac]ia puternic\ a rectului.

    Frecven]a zilnic\ a defec\rilor este mai mare la erbivore: cal 5-12, bovine 10-24, `n timp ce la carnivore defeca]ia are loc odat\ la 2-3 zile.

    Dac\ actul defeca]iei nu este consim]it, se produce inhibarea defeca]iei prin contrac]ia sfincterului anal extern striat prin comenzi corticale, iar impulsuri simpatice (L2-L4), prin fibre apar]innd nervilor hipogastrici relaxeaz\ musculatura colonului, rectului [i contract\ sfincterul anal intern. Prin mi[c\ri antiperistaltice, materiile fecale sunt trecute din nou `n colonul sigmoid [i temporar dispare senza]ia de necesitate.

    1.2. Absorb]ia digestiv\

    1.2.1. Suprafa]a de absorb]ie [i mecanismele de absorb]ie

    Prin absorb]ie, produ[ii finali nespecifici ai digestiei chimice (mono- [i dizaharide, acizi gra[i, glicerol, aminoacizi), vitaminele, substan]ele minerale [i apa str\bat bariera intestinal\ [i p\trund `n circula]ia general\ sangvin\ [i limfatic\ spre ]esuturi unde vor fi metaboliza]i. Organul principal al absorb]iei digestive este intestinul sub]ire. Suprafa]a mucoasei este adaptat\ la func]ia de absorb]ie prin cre[terea acesteia datorit\ valvulelor conivente, vilozit\]ilor intestinale [i microvilozit\]ilor (fig. 1.26).

    Produ[ii absorbi]i prin mucoasa intestinal\ p\trund `n mediul intern, gra]ie organiz\rii speciale a vilozit\]ilor intestinale (fig. 1.20):

    - pe cale sangvin\ venoas\ sunt transportate moleculele care au dimensiuni relativ mici: ap\, electroli]i, glicerol, acizi gra[i cu caten\ scurt\, aminoacizi [i monoglucide;

    - pe cale limfatic\ sunt transporta]i produ[ii absorbi]i de dimensiuni mari, cum sunt chilomicronii.

    Fig. 1.26. Adaptarea suprafe]ei mucoasei intestinale la func]ia de absorb]ie

    (dup\ Constantin, 1998).

    Absorb]ia digestiv\ se realizeaz\ prin transportul substan]elor prin spa]iile intercelulare ale enterocitelor (absorb]ie de tip paracelular) [i prin enterocite (absorb]ie de tip transcelular) (fig. 1.27).

    Absorb]ia se realizeaz\ prin mecanisme fizico-chimice (transfer pasiv) [i mecanisme fiziologice (transfer activ).

    Mecanismele fizico-chimice care intervin `n absorb]ia intestinal\ sunt: - difuziunea, ca urmare a gradientului de concentra]ie a substan]elor `n

    lumenul intestinal fa]\ de mediul intern;

  • - 29 -

    - presiunea hidrostatic\ urmat\ de filtrare, provocat\ de motricitatea intestinului, contrac]iile ritmice ale vilozit\]ilor intestinale (2-3/minut) realizate prin contrac]ia mu[chiului Bruke;

    - presiunea coloidosmotic\ (oncotic\) a proteinelor sangvine, important\ pentru absorb]ia apei;

    - osmoza, pentru substan]ele din lumenul intestinal, care `n concentra]ii hipo- sau izotonice sunt bine absorbite.

    Fig. 1.27. Absorb]ia digestiv\ paracelular\ (P) [i transcelular\ (T)

    (dup\ Constantin, 1998). Procesele fiziologice care intervin `n absorb]ia intestinal\ sunt demonstrate

    prin cteva argumente: - absorb]ia `n sens unic, dinspre lumenul intestinului spre lumenul capilarelor; - absorb]ia integral\ contra gradientelor de concentra]ie (ex. glucoza); - viteze diferite de absorb]ie (ex. glucoza are vitez\ de absorb]ie mai mare

    dect galactoza, iar galactoza mai mare dect fructoza); dac\ se `nl\tur\ mucoasa, transferul prin peretele intestinal se face cu viteze egale;

    - cre[terea consumului de O2 `n timpul absorb]iei; - prezen]a absorb]iei selective (permeabilitatea selectiv\ [i dinamic\ a

    epiteliului intestinal); - prezen]a regl\rii nervoase [i umorale a absorb]iei intestinale. 1.2.2. Absorb]ia apei [i a electroli]ilor

    Apa traverseaz\ pasiv, `n ambele sensuri, mucoasa intestinului sub]ire [i gros, `n func]ie de gradientul osmotic. Absorb]ia apei se realizeaz\ la nivelul intestinului sub]ire, dar `n special `n intestinul gros. Presiunea coloidosmotic\ ridicat\ a lichidului intersti]ial [i a plasmei sangvine reprezint\ principalul factor care determin\ transferul apei din intestin spre mediul intern. Apa se absoarbe sub form\ de solu]ii izotonice sau hipotonice.

    Absorb]ia apei se poate face pasiv, paracelular prin osmoz\, dar [i transcelular, prin transport activ; astfel, circa 30% din ap\ este absorbit\ `n jejun datorit\ prezen]ei glucozei, fiind un proces metabolic glucozo-dependent. Restul de 70% din ap\ este absorbit\ `n ileon. Alte cercet\ri sus]in transferul activ al apei, cuplat cu tranferul Na+ [i Cl-.

    Mucoasa duodenului [i jejunului are permeabilitatea cea mai mare pentru ap\, iar mucoasa ileonului are o permeabilitate pentru ap\ care scade progresiv spre zona distal\. Partea proximal\ a intestinului gros este permeabil\ pentru ap\ [i pentru electroli]i.

    Ca [i `n cazul apei, transferul electroli]ilor se face `n ambele sensuri. Viteza de absorb]ie a ionilor este diferit\; pentru cationi viteza scade `n

  • - 30 -

    urm\toarea ordine: K+, Na+, Ca2+, Mg2+, iar pentru anioni scade `n urm\toarea ordine: Cl-, Br-, I-, NO 3 , PO

    34 .

    Sodiul (Na+) este absorbit prin transport pasiv, dar [i activ, necesitnd prezen]a glucozei, aminoacizilor [i a oxigenului. Astfel, `n absorb]ia intestinal\ a sodiului intervine la polul apical al enterocitelor un transportor sau c\r\u[ (carrier) comun, cu dou\ locusuri receptoare: unul pentru glucoz\ [i altul pentru sodiu (fig. 1.28). Absorb]ia sodiului este intens\ `n duoden [i jejun [i mai slab\ `n ileon.

    Fig. 1.28. Transportul cuplat al glucozei cu sodiul prin membrana lumenal\ a enterocitului (dup\ Constantin, 1998).

    Clorul (Cl-) se absoarbe `n mare m\sur\ al\turi de sodiu, mai ales `n ileon.

    Deoarece transportul Na+ determin\ electronegativitate `n chim, Cl- se deplaseaz\ de-a lungul acestui gradient electric, urm\rind ionii de sodiu. ~n partea terminal\ a ileonului [i `n intestinul gros are loc absorb]ia activ\ a Cl-, fenomen cuplat cu secre]ia unui num\r echivalent de ioni de bicarbonat. Ionii de bicarbonat au un rol deosebit `n neutralizarea acizilor forma]i de c\tre bacterii `n intestinul gros.

    Potasiul (K+) este transportat pasiv (la vale), `n direc]ia gradientului de concentra]ie. Ionul de potasiu este mai greu absorbit comparativ cu sodiul, deoarece se afl\ intracelular `n concentra]ie mai mare. ~n colon predomin\ secre]ia de K+; pentru ca K+ s\ poat\ fi absorbit `n colon, este necesar un gradient de concentra]ie lumen-snge mult mai mare dect `n intestinul sub]ire.

    Calciul (Ca2+) este absorbit activ, mai ales `n duoden, `n func]ie de necesit\]ile organismului, necesitnd prezen]a vitaminei D3 [i a parathormonului. Este absorbit numai calciul solubil.

    Magneziul (Mg2+) este tranferat activ contra gradientului de concentra]ie.

    Fosforul (PO 34 ) se absoarbe pasiv, fiind atras `n lichidul intercelular de c\tre sodiu, conform gradientului de `nc\rcare electric\.

    1.2.3. Absorb]ia glucidelor

    ~n urma digestiei glucidelor (fig. 1.29) se ajunge pn\ la stadiul de monozaharide (pentoze, hexoze), care pot fi absorbite prin difuzie, dar `n special prin transport activ. Monoglucidele sunt absorbite `n `ntregul intestin, dar mai ales `n ileon, unde concentra]ia formelor asimilabile este mai mare.

    Viteza de absorb]ie a monozaharidelor este inegal\, datorit\ interven]iei transportului activ, absorbindu-se `n ordinea m\rimii lor: galactoza, glucoza, fructoza, manoza.

  • - 31 -

    Fig. 1.29. Digestia glucidelor (dup\ Guyton, 1997) Glucoza [i galactoza sunt absorbite `n mod activ, cu ajutorul unui

    transportor proteic, situat la polul apical al celulei epiteliale a mucoasei intestinale. Acest transportor are dou\ regiuni de leg\tur\, una pentru substrat (glucoz\ sau galactoz\) [i una pentru Na+. ~n absen]a Na+, transportul glucozei este deranjat. ~n interiorul enterocitului, glucoza se desprinde de pe cotransportor, trece prin difuzie prin seroas\, iar Na+ este pompat activ din enterocit `n spa]iul intersti]ial (aceasta este teoria co-transportului sodiu-glucoz\).

    Fructoza utilizeaz\ un alt transportor, independent de Na+ [i de glucoz\. Absorb]ia fructozei este facilitat\ de transformarea par]ial\ a acesteia `n glucoz\, `n interiorul enterocitelor.

    Pentozele sunt absorbite prin difuzie simpl\. Monozaharidele ajung prin vena port\ la ficat, unde sunt transformate `n

    glucoz\, singura form\ sub care se g\sesc glucidele `n circula]ia posthepatic\, sau se depun sub form\ de glicogen.

    1.2.4. Absorb]ia proteinelor

    Imediat dup\ na[tere, `n primele 48 ore, mamiferele au capacitatea de a absorbi proteine native prin pinocitoz\; aceast\ proprietate a mucoasei intestinale are o importan]\ fiziologic\ major\, permi]nd absorb]ia unor anticorpi con]inu]i `n colostru. Se realizeaz\ pasiv un transport de imunitate. Imunoglobulinele din colostru nu sufer\ hidroliza enzimelor digestive proteolitice, datorit\ unui inhibitor triptic din colostru.

    ~n urma digestiei proteinelor (fig. 1.30) rezult\ aminoacizi `n propor]ie de 98% [i `ntr-o propor]ie redus\ di- [i tripeptide, produ[i care sunt absorbi]i prin membrana lumenal\ a celulelor epiteliale intestinale. Ca [i `n cazul glucozei, absorb]ia are la baz\ un mecanism de co-transport cu sodiul.

    Fig. 1.30. Digestia proteinelor (dup\ Guyton, 1997).

    Amidon

    Ptialin\ Amilaz\ pancreatic\

    Maltoz\ [i polimeri ce con]in 3 pn\ la 9 resturi glucidice

    Maltaz\ [i -dextrinaz\ (intestin)

    Glucoz\

    Lactoz\

    Sucroz\

    Sucraz\(intestin)

    Fructoz\Galactoz\

    Lactaz\(intestin)

    Proteine PeptonePolipeptide Proteoze

    Pepsin\

    Aminoacizi Polipeptide Aminoacizi

    tripsin\, chimotripsin\, carboxipolipeptidaz\

    Peptidaze

  • - 32 -

    Pe lng\ transportul activ al aminoacizilor are loc `n mai mic\ m\sur\ [i difuzia pasiv\ a acestora. Dup\ un prnz bogat `n proteine se observ\ cre[terea rapid\ a aminoacidemiei `n vena port\, ca rezultat al procesului de absorb]ie intestinal\.

    Folosind transportori specifici se pot absorbi [i oligopeptide (di- [i tripeptide) (fig. 1.31); `n citoplasma enterocitelor, di- [i tripeptidele sunt supuse digestiei intracitoplasmatice cu ajutorul peptidazelor intracelulare, rezultnd aminoacizi.

    Fig. 1.31. Digestia membranar\ [i intracitoplasmatic\ a peptidelor (dup\ Constantin, 1998).

    1.2.5. Absorb]ia lipidelor

    Absorb]ia lipidelor are loc `n special `n jejun [i mai pu]in `n ileon. Trigliceridele sunt lipidele cele mai abundente din hrana animalelor. ~n lumenul intestinal, lipidele sunt hidrolizate pn\ la forma de digliceride,

    monogliceride, acizi gra[i [i glicerol. Bila care se vars\ `n intestin con]ine micelii mixte, formate din s\ruri biliare,

    fosfolipide [i colesterol. La aceste micelii ader\ acizii gra[i [i monogliceridele rezultate sub ac]iunea lipazei pancreatice. Sub aceast\ form\ hidrosolubil\, lipidele p\trund `n interiorul enterocitului, printr-un mecanism de difuzie pasiv\, la polul apical al celulelor, la nivelul microvililor (fig. 1.32). ~n interiorul enterocitelor sunt resintetizate trigliceridele, din acizii gra[i cu mai mult de 12 atomi de carbon, care apoi trec `n limf\, `n timp ce s\rurile biliare se re`ntorc `n lumenul intestinal pentru a participa la transportul altor molecule lipidice.

    ~mpreun\ cu cantit\]i mici de proteine, trigliceridele formeaz\ chilomicronii (pic\turi de circa 0,5 micrometri) care trec prin pinocitoz\ invers\ `n spa]iile intercelulare, apoi `n chiliferul central al vilozit\]ilor, de aici `n vasele limfatice [i canalul toracic [i apoi `n circula]ia sistemic\.

    Sub form\ de chilomicroni p\trund `n circula]ia limfatic\ circa 80-90% din lipidele alimentare, avnd `n vedere c\ acestea con]in `n majoritate acizi gra[i cu 16-18 atomi de carbon. Chilomicronii prelua]i de limf\ trec apoi `n plasm\, care dup\ un prnz bogat `n lipide devine l\ptoas\.

    Acizii gra[i cu mai pu]in de 10-12 atomi de carbon trec, sub form\ liber\, direct `n sngele portal, iar la ficat sunt metaboliza]i.

  • - 33 -

    Fig. 1.32. Mecanismul absorb]iei lipidelor (dup\ Marcu, 1998).

    Glicerolul din lumenul intestinului este absorbit pasiv la nivelul

    enterocitului, unde particip\ la resinteza trigliceridelor sau p\trund `n circula]ie, ajungnd `n vena cav\.

    Unele trigliceride pot fi absorbite sub form\ fin emulsionat\ prin pinocitoz\.

    1.2.6. Absorb]ia vitaminelor

    Vitaminele hidrosolubile se absorb `n partea anterioar\ a intestinului, probabil prin pinocitoz\, cu excep]ia vitaminei B12 care se absoarbe mai ales `n ileon, `mpreun\ cu factorul intrinsec.

    Vitaminele liposolubile (carotenii, vitaminele K, E, etc) se absorb numai `n prezen]a bilei, absorb]ia acestora fiind favorizat\ de absorb]ia simultan\ a lipidelor.

    Dup\ absorb]ie, vitaminele p\trund direct sau indirect `n snge [i ajung la nivelul ]esuturilor [i organelor unde `[i exercit\ ac]iunea fiziologic\ specific\.

    1.3. Particularit\]ile digestiei la rumeg\toare

    1.3.1 Complexul gastric la rumeg\toare

    Stomacul ocup\ cea mai mare parte a cavit\]ii abdominale [i este format din 4 compartimente: rumen (cu o capacitate de circa 200-300 l la bovine), re]eaua, foiosul (omasum) care `mpreun\ formeaz\ compartimentele pregastrice (prestomacuri) [i cheagul (abomasum) sau stomacul glandular propriu-zis, care secret\ suc gastric. Din cauza acestei compartiment\ri, rumeg\toarele sunt denumite impropriu poligastrice. La na[tere rumenul [i re]eaua reprezint\ numai jum\tate din abomasum.

    Complexul gastric la rumeg\toarele adulte este ilustrat `n figura 1.33. Se dezvolt\ repede cnd animalele trec la hr\nirea cu nutre]uri fibroase; sunt organe de depozitare, macerare a nutre]urilor (care sufer\ [i transform\ri chimice cu ajutorul microorganismelor simbionte flora bacterian\ [i infuzorii).

    S\ruri biliare

    Enterocit

    S\ruri biliare

    apoproteinefosfolipide

    Colesterol

    Trigliceride

    Glicerol

    Glicerol

    REGSinteza de

    apoproteine

    Mono -, di [i tri- gliceride

  • - 34 -

    Fig. 1.33. Complexul gastric la rumeg\toare (dup\ Constantin, 1998).

    1 - esofagul; 2 - cardia; 3 - jgheabul esofagian; 4 - orificiul reticulo-omasal; 5 - pliul reticulo-rumenal; 6 - omasum; 7 - pilierii anteriori; 8 - sacul rumenal dorsal; 9 - pilierii longitudinali; 10 - pilierii coronarieni dorsali; 11 - pilierii caudali; 12 - sacul dorso-caudal; 13 - sacul ventro-caudal; 14 - pilierii coronarieni ventrali; 15 - sacul rumenal ventral; 16 - abomasum; 17 sacul rumenal cranial; 18 - re]eaua.

    ~n prestomacuri nutre]urile sunt prelucrate mecanic (amestecare, triturare,

    macera]ie) [i chimic, prin enzimele provenite din hrana consumat\, ct [i sub ac]iunea microflorei [i microfaunei simbionte. ~n con]inutul rumenal nutre]urile grosiere, recent deglutite, cu greutate specific\ mai mic\, se acumuleaz\ la suprafa]a lichidului; `n masa lichidului se g\sesc `n suspensie fragmente de nutre]uri, care au suferit procese de imbibi]ie [i macera]ie. ~n re]ea se colecteaz\ fragmentele cele mai dense provenite din materialul rumegat, datorit\ pozi]iei sale inferioare fa]\ de rumen.

    1.3.2. Digestia `n compartimentele pregastrice

    1.3.2.1. Motricitatea compartimentelor pregastrice Mi[c\rile rumenului [i re]elei sunt de dou\ tipuri: 1) contrac]ii de tip A sau cicluri reticulo-rumenale (re]ea - sac dorsal -sac

    ventral - pauz\ - sac dorsal - sac ventral); ciclul `ncepe cu contrac]ia puternic\, `n doi timpi, a re]elei (fig. 1.34), `n urma c\rei