FITOPATOLOGIE 1. NOIUNI INTRODUCTIVE Plantele agricole sunt afectate n dezvoltarea lor de la smn pn la recoltare, precum i n perioada de pstrare, de numeroi factori biotici (microorganisme) i abiotici, care pot influena sntatea lor luat individual i a culturii privit din punct de vedere populaional. 1.1. SCURT ISTORIC AL FITOPATOLOGIEI N ARA NOASTR Fitopatologia sau patologia vegetal este o disciplin care se ocup cu studiul factorilor primari (biotici i abiotici) care produc boli la plante, cu studiul bolilor propriu-zise i al metodelor de prevenire i combatere a acestora. Aceast tiin a aprut din necesitatea de a proteja recoltele i de a reduce pierderile ce se nregistreaz ca urmare a atacului diferiilor patogeni. n cadrul fitopatologiei se disting cteva capitole importante, care permit o mai bun nelegere a problemelor cu care se ocup, i anume : - etiologia bolilor, care studiaz cauzele bolilor plantelor ; - patogenia, care se ocup de modul n care patogenii produc bolile plantelor ; - patografia, care descrie simptomele prin care se manifest bolile i metodele cu care se determin ; - ecologia patogenilor i bolilor plantelor agricole, care studiaz relaiile acestora cu factorii de mediu ; - epidemiologia (epifitologia), care se ocup cu studiul populaiilor de patogeni n populaiile gazdei (culturi agricole) i cu bolile ce apar n contextul influenelor mediului nconjurtor i al factorilor antropologici ; -profilaxia bolilor, care se refer la elaborarea i aplicarea mijloacelor de lupt preventiv ; - terapia bolilor, care se preocup de elaborarea i aplicarea mijloacelor de lupt curativ ; - protecia integrat a culturilor agricole mpotriva bolilor, care se refer la mbinarea diferitelor mijloace de combatere n cadrul agro-ecosistemului i aplicarea lor numai atunci cnd se justific economic i ecologic. Fitopatologia are legturi cu o serie de discipline agricole i biologice care sunt prezentate mai jos: --------------------------------------------------------------------------------------------------- Botanic sistematic Fitotehnie (micologie, bacteriologie, Viticultur virologie) Legumicultura Morfologie vegetal Pomicultur Anatomie vegetal Ameliorarea plantelor Microbiologie Agrochimie Biochimie Agrotehnic Fiziologie vegetal Maini agricole 1 Genetic Economie agricol Ecologie ------------------------------------------------------------------------------------------------------ In ara noastr cunotinele din domeniul fitopatologiei au provenit cu certitudine de la strmoii notri daci i romani, cauzele bolilor plantelor fiind considerate n general de ordin supranatural. Denumirile populare ale multor boli ale plantelor demonstreaz c poporul nostru le-a difereniat, dar fr s le interpreteze corect cauzele. Cu toate acestea, vechea zical romneasc mlura din gru se spal la ru" demonstreaz totui c ranii au gsit n mod empiric o soluie pentru a reduce o parte din pierderile provocate de aceast boal a grului. In secolele al XVIlI-lea i al XlX-lea se cunosc primele semnalri ale unor ciuperci parazite n Transilvania n lucrrile unor micologi strini. Dup anul 1915, apar primele lucrri romneti de micologie, cum sunt cele referitoare la mixomicete a lui M. Brnz, la uredinale a lui C. Constantineanu, cea despre macromicete a lui Al. Popovici sau despre flora micologic a Moldovei, scris de C. Petrescu. Toate aceste lucrri au contribuit n general la cunoaterea florei micologice a rii noastre i n special la cunoaterea patogenilor plantelor de cultur. Cunoaterea ciupercilor microscopice n general i a celor fitopatogene n special a progresat mult n Romnia o dat cu nfiinarea I.C.A.R., n care secia de fitopatologie a nceput s editeze o exsicat de ciuperci - Herbarium mycologicum romanicum". Tot n cadrul I.C.A.R. au lucrat o serie de fitopatologi, care, n frunte cu Tr. Svulescu, au creat coala romneasc de fitopatologie. Dintre aceti fitopatologi citm pe : T. Rayss, Al. Alexandri, Ana Hulea, Vera Bontea, Alice Svulescu .a. La Iai, C. Sandu - Ville a aprofundat studiul diferitelor grupe de ciuperci parazite (Erysiphaceae, Pyrenomycetes), iar la Cluj E. Rdulescu a dezvoltat cercetri de fitopatologie teoretic i aplicativ. n anul1941, V. Ghimpu a publicat un tratat despre bolile tutunului, iar n 1950 S. Fosteris, Vera Bontea i D. Becerescu au publicat primul manual romnesc de fitopatologie, n 1957 E. Rdulescu i V. Bulinaru au elaborat o lucrare documentat despre bolile plantelor industriale ; n aceeai perioad se remarc lucrrile magistrale despre uredinale (1953) i ustilaginale (1957) ale lui Tr. Svulescu. In 1959 apare cartea Protecia, plantelor de F. Paulian i Al. Alexandri, iar n 1967 ncepe editarea tratatului de fitopatologie sub redacia prof. E. Rdulescu i C. Rafail, oper n 4 volume, la care au contribuit majoritatea fitopatologilor din ara noastr. De asemenea, trebuie menionat aportul profesorilor E. Docea, I. Comes, Al. Lazr, M. Hatman, A. Drcea, I. Bobe, Olga Svulescu i Eugenia Eliade i a altor dascli care au format generaii de specialiti n domeniul agricol i biologic i au contribuit la identificarea de ageni patogeni i boli noi n Romnia. O contribuie important au avut i au la dezvoltarea cunotinelor de fitopatologie o serie de cercettori care au abordat studiul diferitelor categorii de boli ale plantelor, cum sunt : bacteriozele (V. Severin i colaboratorii, 1985), virozele (I. Pop, 1984, 1986, 1988), micoplasmozele (P. Ploaie, 1968). O lucrare de sintez asupra ciupercilor parazite i saprofite din Romnia a publicat Vera Bontea (19851986). 2 Contribuii apreciabile la dezvoltarea metodelor de combatere i a studiului fungicidelor au avut T. Baicu i Al. Alexandri prin cele 4 ediii publicate ale lucrrii ndrumtorul pentru utilizarea pesticidelor i T. Baicu i A. Svescu prin cele 2 cri publicate referitoare la probleme de protecia integrat a culturilor (1978, 1986). Actuala evoluie a fitopatologiei n ara noastr este dominat de o pleiad de oameni de tiin care au contribuit i contribuie activ la dezvoltarea acestei discipline, contribuii nsemnate aducndu-i : C. Rafail, C. Raicu, Vera Bontea, Ana Hulea, D. Becerescu, Lucreia Dumitra, A. Pucau, H. Iliescu, M. Costache, Tatiana esan, Viorica Iacob, .a. Toate realizrile s-au obinut n cadrul institutelor de cercetri, n I.C.A.R., I. C. Biologie, I.C.P.P. Bucureti, precum i, n cel al unor institute ale A.S.A.S., ca I.C.C.P.T. Fundulea, I.C.L.F. Vidra, I.C.P.C. Braov, I.C.P.P. Mrcineni, I.C.V.V. Valea Clugreasc etc. 1.2. DEFINIIA BOLII Pentru a nelege ceea ce nseamn starea de boal, trebuie mai nti definit, noiunea de sntate. Prin sntate se nelege funcionarea normal a unui sistem viu, ale crui procese oscileaz n cadrul limitelor normale ale adaptabilitii organismului i care, n final, duc la realizarea potenialului genetic, i a ciclului biologic, precum i la obinerea unei recolte optime (Baicu, 1989). Noiunea de boal a fost definit ca ,,o alterare duntoare a unuia sau a mai multor procese ordonate ale unui sistem viu, cauzat de ctre un factor primar . Cnd sistemul viu este alterat n afara limitelor sale normale de toleran facil, este bolnav, iar dac este mpins n afara limitelor sale de toleran absolut, el moare" (Bateman, 1976). Trecerea de la starea de sntate la starea de boal este un proces treptat, care presupune o situaie intermediar care poate fi reversibil, cu revenire spre sntate, dac factorii care au indus-o dispar sau i reduc intensitatea aciunii. Starea intermediar are multe elemente comune cu starea de stress i poate fi definit ca o situaie ntre sntate i boal, care se caracterizeaz mai ales prin dereglarea proceselor informaionale. 1.3. CLASIFICAREA BOLILOR n funcie de natura factorilor care produc rnbolnviri, bolile plantelor se clasific astfel : Boli neparazitare, produse de aciunea nefavorabil a unor factori externi (temperatur, umiditate, lumin, substane poluante etc.) sau interni, proprii plantei (respiraie, metabolism dereglat n general etc). Din punct de vedere populaional al culturii agricole, exist adesea o multitudine de manifestri de acest tip induse de tasare (strat de sol mai dens ce apare la arturi repetate la aceeai adncime), zone cu exces de ap, exces de sruri, zone cu reziduuri fitotoxice de erbicide etc. Boli parazitare, provocate de diferii patogeni : virusuri, microorganisme, alge, plante superioare parazite (antofite). Aceste boli se clasific, n funcie de cauza lor, astfel: viroze -boli produse devirusuri; micoplasmoze- boli produse de microorganisme asemntoare micoplasmelor ; bacterioze - boli produse de bacterii ; rickettioze- boli produse de ricketsii ; 3 micoze- boli produse de ciuperci ; antofitoze- boli produse de plante superioare (antofite) ; lichenoze- boli produse de licheni; ficoze- boli produse de alge ; flageloze - boli produse de flagelate. Sistemele patogene sau patosistemele (Robinson, 1976) cuprind totalitatea elementelor i relaiilor dintre plante i patogen. Privite din acest punct de vedere, pentru boli se ia n considerare, n primul rnd, modul de nutriie. Modul de nutriie nu trebuie confundat cu modul de via, care se refer mai ales la sistemele biocenotice. Paraziii cu mod de nutriie biotrof se hrnesc cu esuturile vii ale plantelor de cultur (ex. : Puccinia graminis, Plasmopara viticola etc). Paraziii necrofii se hrnesc cu substratul mort, provenit din esuturile vii, care mai nti sunt omorte de patogeni i dup aceea sunt utilizate n nutriie (ex. Pythium debaryanum). Paraziii facultativi au n cadrul ciclului de evoluie stadii saprofite (ex. Verticillium alboatrum, Fusarium sp.). n acelai grup pot fi inclui i semisaprofiii, care se hrnesc o perioad mai ndelungat cu substratul mort. Triptofitele sunt acele organisme care atac plantele vii, dar se hrnesc cu esuturile moarte din alte cauze (ex. Nectria cinnubarina), Procesul patologic de mbolnvire a plantelor poate s se desfoare foarte repede, adic poate fi acut sau se desfoar lent, adic are un caracter cronic. Atacul ciupercii Pythium debaryanum pe plantule de tomate are un caracter acut, o plant putnd fi distrus, n funcie de temperatur i umiditate, n 12-24 ore, iar din punct de vedere al rsadului (culturii), n cteva zile pot disprea majoritatea plantulelor. Alteori, evoluia bolii este lent i de lung durat, cum este, de exemplu, cea a cancerului bacterian a pomilor fructiferi i viei de vie, produs de bacteria Agrobacterium tumefaciens care, n decurs de civa ani, duce la moartea plantelor, iar n cultur trec de la o plant la alta pe diferite ci, astfel nct, o mare parte a plantaiilor pot fi afectate numai dup o perioad mai mare de timp (ani). Exist i boli care au caracter cronic, dar cu simptome acute, cum este cazul apoplexiei caisului, care, sub influena unor factori abiotici i biotici, are o evoluie lent, de civa ani, pentru ca deodat primvara pomii s se usuce n plin floare sau n vegetaie. Datorit capacitii ridicate de multiplicare a unor ciuperci i bacterii fitopatogene, acestea pot provoca adevrate epifitii, cu intensitate mare, ceea ce duce la pierderi enorme de recolt. Astfel de cazuri sunt cunoscute la ruginile cerealelor (Puccinia spp.), la mana tutunului (Peronospora tabacina) .a. n cazul n care boala respectiv se manifest an de an n aceeai zon, aceasta are caracter endemic. Astfel de boli sunt bolile principale dintr-o cultur agricol. Bolile plantelor se pot manifesta, ca simptome, pe diferite organe (smn, rdcini, colet, tulpini, frunze, fructe) sau pe mai multe organe n acelai timp. 4 Exist unele boli care au un caracter generalizat, provocnd mbolnvirea ntregii plante, cum este cazul virozelor, tracheobacteriozelor i tracheomicozelor, sau boli care atac anumite organe ale plantei. n funcie de faza de dezvoltare a plantelor, se pot distinge : boli ale plantulelor (cderea rsadului, produs de Pythium debaryanum i alte ciuperci), boli ale plantelor mature (rapnul mrului, produs de ciuperca Venturia inaequalis), boli ale plantelor n declin (cancerul negru al ramurilor produs de Physalospora cydoniae). Mai important pentru practica proteciei plantelor i mai ales pentru perspectiva elaborrii sistemelor de protecie integrat este clasificarea ecologic a bolilor. In acest sistem, patogenii sunt grupai dup localizarea de baz a atacului i dup mecanismul de transmitere. Aceast clasificare este important pentru nelegerea manifestrii bolilor din punct de vedere epidemiologic i mai ales pentru abordarea ecologic a problemelor de prevenire i combatere. De asemenea, aceast clasificare corespunde n mare msur i principalelor tipuri de msuri de combatere i anume : tratarea solului, tratarea seminelor, tratamente foliare etc. Din punct de vedere ecologic, este foarte important s se cunoasc legturile trofice ale patogenului cu diferite plante gazd. Cele mai frecvente sunt sistemele parazitare cu 2 componente (parazit - gazd), ca de exemplu mana viei de vie (Plasmopara viticola - via de vie), cu 3 componente (parazit - gazd intermediar -plant gazd de baz), ca de exemplu rugina neagr a grului (Puccinia graminis- cu planta gazd dracila la gru) i cu mai multe componente (parazit - cteva plante gazd), ca de exemplu putregaiul alb produs de ciuperca Sclerotinia sclerotiorum. Cunoaterea acestor probleme permite o orientare mult mai bun a msurilor de protecie a culturilor agricole. 1.4. ORGANIZAREA PROTECIEI PLANTELOR Identificarea prezenei bolilor i luarea msurilor pentru reducerea influenei lor negative asupra recoltelor se desfoar n cadrul unui sistem organizatoric. Structura organizatoric a proteciei plantelor depinde de forma de proprietate, de eficiena ei economic i mai ales de o serie de factori tehnologici i ecologici. Analiznd procesele care stau la baza proteciei plantelor se pot distinge urmtoarele etape : 1. diagnoz ; 2. alegerea soluiilor i recomandarea lor ; 3. aplicarea msurilor de combatere ; 4. verificarea eficacitii. Aceste etape trebuie s se desfoare normal, s fie parcurse repede i eficient n cadrul structurii organizatorice alese. Procesul de diagnoz este realizat att n ferme i uniti de producie, ct i n cadrul inspectoratelor, unde sunt prezeni biologi calificai pentru diagnozele mai dificile i mai ales pentru gospodriile individuale. Urmtoarea etap o constituie alegerea soluiilor i recomandrile de combatere. Cunoscnd bolile, duntorii i buruienile prezente, pornind de la tehnologia de cultur i innd seama de protecia mediului i a sntii oamenilor se preconizeaz msurile de combatere. Acestea se aleg n funcie de costuri (nivel de eficacitate, numr de lucrri de combatere, nivelul produciei) i, pe baza avertizrii i a pragurilor economice de dunare, se fac recomandrile necesare. 5 O importan mare o are verificarea eficacitii care se face ncepnd cu controlul calitii tratamentelor, a aciunii lor biologice i ulterior a produciei i a influenelor asupra mediului nconjurtor. Aceast separare pe etape are ca scop o nelegere mai exact a proceselor care stau la baza proteciei plantelor. In realitate la nivel de producie, adesea diagnoza i alegerea soluiilor se efectueaz ntr-o singur etap. n cadrul gospodriilor individuale, ultimele 3 etape i chiar prima etap pot fi parcurse de aceeai persoan. n cadrul sistemelor de protecie integrat este necesar un volum mare de observaii n fiecare cultur, pe tot parcursul perioadei de vegetaie, pentru a stabili dac s-a atins pragul economic de dunare i prezena dumanilor naturali etc. i a hotr dac parcela se trateaz sau nu. Pentru a organiza, efectua i controla activitile de protecia plantelor, n Ministerul Agriculturii i Alimentaiei exist o direcie de protecia plantelor care include i inspecia de stat pentru carantin fito-sanitar. Laboratorul central de carantin fitosanitar este subordonat M.A.A. i desfoar o activitate proprie pe ntreg teritoriul rii. Inspectoratele judeene desfoar o activitate de protecia plantelor, a sntii omului i a mediului nconjurtor la nivelul fiecrui jude, inclusiv n gospodriile individuale, societi comerciale agricole, asociaii etc. 2.1. PIERDERILE PROVOCATE DE BOLI l PRINCIPIILE DUP CARE SE PRODUC Fitopatologia este disciplina a crei dezvoltare a fost permanent impulsionat de epidemiile grave aprute n culturile agricole i de pierderile pe care le-au produs patogenii n aceste culturi. n tabelul 1 prezentm cteva cazuri de astfel de epidemii ce au generat pierderi grave, care au intrat nu numai n istoria fitopatologiei, ci i n istoria agriculturii. Tabelul 1 Exemple de mari epidemii care au produs pierderi grave n culturi ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Cultura Patogenul ara Anul Pierderi ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Secar Claviceps purpurea Rusia 1772 Ergotism n mas Cartof Phytophthora infestans, Irlanda 1846 Moartea a 1,5 milioane oameni Castan Endothia parasitica S.U.A. sec. XIX Moartea masiv a pomilor Cafea Hemileia vastatrix Ceylon 1870 Distrugerea tuturor plantaiilor Piersic Peach Yellows S.U.A. 18701874 Distrugerea plantaiilor Orez Helminthosporium India 1942 Moartea a 2 oryzae milioane de oameni 6 Gru Puccinia graminis Europa dif. ani Epidemii repetate Porumb Helminthosporium S.U.A. 1970 Pierderi imense maydis Gru Puccinia striiformis Romnia 1961 Pierderi pn la 70% din recolt Via de vie Plasmopara viticola Romnia 1940 Pierderi de 77% din recolt ------------------------------------------------------------------------------------------------------- n ara noastr, estimrile asupra pierderilor cantitative i calitative de recolt (tabelul 2) arat c cele mai importante pagube s-au produs n viticultur, n cultura cartofului, n pomicultur i n legumicultur. ntre patogeni i planta de cultur, n condiii ecologice variate, se stabilesc relaii complexe, n urma crora plantele de cultur nregistreaz daune. Tabelul 2 Pierderi anuale de recolt produse n ara noastr (%) ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Cultura Boli Duntori Buruieni Total ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Gru 11 9 8 28 Orz 11 3 9 23 Porumb 7 9 10 26 Cartof 14 10 7 31 Sfecl de zahr 9 10 6 25 Culturi legumicole 13 8 7 28 Pomi fructiferi 15 16 3 34 Via de vie 20 9 8 37 Tutun 10 10 9 29 Floarea-soarelui 8 9 6 23 Leguminoase pentru boabe 16 11 10 37 Plante furajere 7 12 10 29 ------------------------------------------------------------------------------------------------------ Nivelul daunelor depinde de capacitatea de dunare a patogenilor i de alte condiii care duc n final, la pagube i pierderi mari. Pierderile se refer n principal la recolt, dauna se refer la distrugerea unui organ sau unei pri dintr-un organ al plantei, la dereglarea proceselor fiziologice i biochimice normale, care determin scderea acumulrii de substan uscat. Capacitatea de dunare a unui patogen este determinat genetic i poate fi definit drept proprietatea acestuia de a produce daune, care difer n funcie de specie i de ali factori. Paguba reprezint un indicator tehnic care se refer concret la un prejudiciu, o stricciune sau o daun produs culturii agricole. 7 Pierderea se raporteaz la recolt i reprezint diferena dintre recolta produs de o cultur sntoas, neatacat i una atacat. Pentru a putea defini mai exact aceast noiune este necesar s nelegem mai bine ce reprezint recolta. Recolta potenial reprezint cantitatea de produs agricol util ce se poate obine la hectar n condiii optime de dezvoltare a culturii i, de fapt, este recolta cea mai mare i de calitate superioar care se obine atunci cnd se aplic tehnologiile cele mai avansate, respectn-du-se toate cerinele culturii. Recolta real este cea care se obine n diferite societi comerciale, asociaii sau ferme individuale. Recolta economic este recolta care se obine atunci cnd se aplic tehnologiile moderne, respectndu-se i cerinele economice, n special rentabilitatea. Diferena dintre recolta potenial i cea real se numete pierdere teoretic, iar diferena dintre recolta economic i cea real se numete pierdere real. Din punct de vedere ecologic, pierderea poate fi definit ca reprezentnd diferena dintre biomasa util pentru om i biomasa real util ce se obine. Ca regul general de baz toate aceste valori se exprim cantitativ (kg, q, t) raportate la unitatea de suprafa (m2, ha) sau/i calitativ prin diferii parametri ai recoltei. Principii care generalizeaz cunotinele n domeniul fitopatologiei (Baicu, 1986) : 1. Orice cultur agricol este afectat de patogeni. Cunotinele actuale demonstreaz c n orice cultur agricol se ntlnesc patogeni care produc sau nu pierderi. Exist ns parcele n care prezena patogenilor poate fi minim, trecnd adesea neobservat, iar n altele sunt prezente numeroase specii de patogeni. Principiul enunat mai sus deriv din faptul c fiecare strmo slbatic al plantelor de cultur a suportat, n condiii naturale, daune produse de patogeni, dar cu frecven i intensitate mai mic. Aceasta se explic prin faptul c evoluia concomitent a plantei i patogenilor creeaz n final un echilibru de tip ecologic, ce nu duce la dispariia unui component al acestui echilibru. 2. Nu orice atac de patogeni duce la pierderi. Prezena bolilor plantelor de cultur nu nseamn c automat se nregistreaz i pierderi de recolt. Aceste pierderi se pot produce dac se ntrunesc urmtoarele condiii : a) patogenii sunt genetic compatibili cu planta ; b) planta (soiul, hibridul, clona etc.) nu este imun sau foarte rezistent la patogeni ; c) dac exist o coresponden ntre fazele de dezvoltare ale celor 2 specii (planta : patogen) ; d) dac exist o coresponden ntre condiiile ecologice ale patogenului i plantei de cultur ; e) dac se ntrunesc condiii foarte favorabile pentru patogeni. Dac nu se ntrunesc aceste condiii atacul de patogeni nu duce la pierderi. La toate plantele de cultur se ntlnete o capacitate natural de a suporta un anumit grad de atac de patogeni. Culturile agricole viguroase, bine dezvoltate, pe fondul unei bune asigurri cu elemente nutritive i ap suport atacuri slabe sau chiar mijlocii fr ca recolta s fie influenat. Pe de alt parte, plantele au o capacitate natural de refacere a esuturilor i organelor bolnave. 8 Datorit acestori factori culturile agricole, dei sunt atacate de numeroi patogeni, suport pierderi numai de la unele specii i nu ntotdeauna. 3. Pierderile produse de patogeni depind de organele atacate ale plantei. n funcie de caracteristicile patogenului i ale plantei de cultur boala se poate manifesta pe ntreaga plant sau pe anumite organe. Pierderi mari se nregistreaz, chiar la frecvene reduse de atac, dac sunt afectate organele plantei care se recolteaz i anume : semine, fructe, bulbi, tuberculi, rdcini etc. Acesta este cazul pentru : mlura grului, tciunele zburtor al orzului, rapnul mrului pe fructe, putregaiul cenuiu al cpunului, ria neagr a cartofului, rizomania sfeclei etc. Plantele tinere i seminele n germinare sunt, de regul, sensibile la patogeni.Totui, culturile fiind la nceputul dezvoltrii lor, exist posibilitatea de compensare a recoltei prin suprafaa de nutriie mai mare ce rmne pentru plantele din jur sau prin mrirea normei de semnat. Prezena patogenilor pe frunze este suportat mai bine de plante dac distrugerea foliajului nu depete 15-40%, n funcie de specia de plant luat n considerare, sau dac nu se suprapune cu perioada de acumulare maxim de substan uscat. Patogenii care afecteaz puternic metabolismul plantelor diminueaz acumularea de substan uscat, formarea organelor care constituie recolta i, n general, formarea recoltei. Exist ali patogeni ce produc toxine care perturbeaz ntregul metabolism al plantei. Atacul de putregaiuri radiculare la gru, orz, tomate, mr etc, dei afecteaz aparent un singur organ, dat fiind importana deosebit a acestuia pentru nutriie i asigurarea cu ap a ntregii plante, afecteaz mai puternic planta. Totui, capacitatea de refacere a rdcinilor este de regul mai mare, ceea ce reduce din riscurile de pierderi. Analiza pierderilor n funcie de acest principiu permite i abordarea difereniat a aplicrii msurilor de prevenire i combatere. 4. Nivelul pierderilor depinde de specia patogen i de capacitatea ei de dunare. n culturile agricole se ntlnesc mai muli patogeni, dar pierderi mari produc numai unii dintre acetia. De exemplu, la gru, mlura i finarea produc pierderi mari, n timp ce alte boli, cum ar fi virusul mozaicului dungat, produc rareori pierderi mari. Aceast diferen provine din capacitatea variat de dunare, care este condiionat genetic i depinde de numrul de generaii, durata atacului organelor atacate, fazele de vegetaie ale plantei n care se manifest atacul. Patogenii cu mare capacitate de dunare apar an de an i impun, de regul, aplicarea de msuri de prevenire i combatere. 5. Pierderile produse de patogeni depind de stadiul lor de dezvoltare i de variabilitatea virulenei i agresivitii acestora. Fiecare agent patogen are n dezvoltarea sa stadii vii care duneaz i altele n care nu duneaz. n stadiul de spor, sclerot, miceliu de rezisten etc. patogenii nu produc pagube. In stadiul de miceliu i mai ales de fructificare, consumul de substane crete i daunele sunt proporional mai mari. n populaia patogenului exist sue, biotipuri, rase, care sunt slab virulente sau chiar avirulente, n timp ce altele sunt deosebit de virulente i de pgubitoare. Suele virulente produc simptome puternice de boal i pierderi mai mari de recolt. 9 Unii patogeni formeaz cu uurin biotipuri i rase numeroase, cum sunt de exemplu, ruginile cerealelor (Puccinia recondita), iar la ali patogeni se cunosc puine rase sau biotipuri (Septorba tritici). 6. Nivelul pierderilor depinde de diversitatea patogenilor i de cantitatea de inocul din cadrul agroecosistemului. Cu ct ntr-o cultur se ntlnesc mai muli patogeni, cu att mai mult se creeaz posibilitatea apariiei unor pierderi mai mari, dei uneori prezena unui patogen pe o plant poate limita atacul altui patogen, n ansamblul culturii aceast diversitate de specii patogene se poate realiza. De exemplu, ntr-o cultur de sfecl de zahr se ntlnesc succesiv sau concomitent 4 patogeni (Aphanomyces euteiches, Phoma betae, Cercospora beticola, virusul nglbenirii sfeclei) i uneori chiar mai muli. Din punct de vedere al cantitii de inocul (spori, scleroi, miceliu etc), cu ct acesta este mai mare, cu att reuita infeciilor este asigurat i sunt infectate un numr mai mare de plante i organe ate plantelor. Van der Plank (1977) a formulat o serie de relaii ntre inoculul primar i viteza de nmulire, care adaptate la pierderi (Baicu, 1986) se pot enuna astfel : a) o cantitate mare de inocul primar i o vitez mare de infecie duc de regul la pierderi mari : b) o cantitate mic de inocul i o vitez mic de infecie duc de regul la pierderi mici : c) o cantitate mare de inocul primar i o vitez mic de infecie ulterioar pot duce la pierderi mari ; d) o cantitate mic de inocul primar i o vitez mare de infecie ulterioar pot duce la pierderi mari. 7. Pierderile care se nregistreaz n anul n curs depind de nivelul i evoluia atacului din anul trecut. Prezena unui atac ridicat n anul precedent nu nseamn automat un atac mare i n anul n curs. n evoluia pe mai muli ani a bolilor de tip cronic (boli care se dezvolt lent o perioad mare de timp luni i chiar ani) se pot observa o serie de faze de la declin pn la nmulirea n mas. La bolile de tip dinamic (boli care se dezvolt rapid pe o perioad de zile i sptmni) aceste faze sunt mai puin distincte, dar exist i n acest caz oscilaii ntre faza de depresie pn la epidemie (gradul de atac mare i suprafee mari afectate). Aceste faze sunt urmtoarele : depresia, dezvoltare moderat, epidemie (Poliakov i Ebert, 1983). Fiecare faz dureaz 1-2 ani. n aceast evoluie natural a bolilor n culturi factorii tehnologici produc perturbri nsemnate. 8. Cu ct echilibrul agroecosistemului este mai puin stabil cu att pierderile vor fi probabil mai mari. Dei acest principiu se refer mai ales la relaiile insectelor cu entomofagii (insecte care distrug duntorii), n cazul patogenilor, cercetrile mai noi arat c pe frunze, n rizosfer, pe smn exist numeroase alte microorganisme (actinomicete, bacterii, drojdii, ciuperci filamentoase) care pe diferite ci pot frna dezvoltarea patogenilor i chiar a bolii (antagoniti, microparazii etc). Dac aceste relaii sunt perturbate reuita infeciilor poate crete i, ca urmare, cresc i pierderile. 9. Pierderile depind de condiiile pedoclimatice n care se dezvolt planta de cultur i patogenii. 10 Speciile de patogeni se caracterizeaz printr-un optimum de temperatur, umiditate, luminozitate etc. la care creterea i dezvoltarea sunt maxime. Acelai lucru se constat i la plantele agricole. Dac pentru plant aceste condiii nu sunt corespunztoare, iar pentru patogeni sunt favorabile, boala se manifest puternic. Invers, dac pentru planta de cultur condiiile sunt optime i pentru patogen nefavorabile, boala se manifest slab i pierderile sunt mici sau neglijabile. 10. Pierderile produse de patogeni depind de condiiile agrofitotehnice, msurile organizatorice, sistemele i tehnologiile de cultur. n funcie de acest principiu, pierderile sunt influenate prin urmtorii factori: a) suprafaa afectat de pierderi ; b) formarea biomasei ; c) amplificarea sau slbirea combinaiilor optime sau extreme ale factorilor ecologici necesari nmulirii, rspndirii i supravieuirii patogenilor ; d) realizarea condiiilor de nmulire a antagonitilor, micoparaziilor etc. ; e) aciunea asupra relaiei patogen - plant. Tehnologiile de cultur pot influena puternic evoluia unor patogeni. Astfel, excesul de azot, densitile ridicate de plante la m2, lipsa rotaiei pot favoriza numeroi patogeni ai plantelor de cultur. Adesea unele lucrri de protecia plantelor pot induce dezvoltarea unor patogeni. De exemplu, stropirile cu zineb, maneb etc. pot accentua mbolnvirea viei de vie de finare etc. Acestea sunt aa zisele boli iatrogene", care sunt induse n special de tratamentele cu fungicide. 2.2. INFLUENTA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA EVOLUIEI PATOGENILOR I A PIERDERILOR PE CARE LE PRODUC Totalitatea factorilor de mediu care condiioneaz creterea i dezvoltarea patogenilor se numesc factori ecologici. Dintre acetia, mai ales factorii direci (climatici, de sol i biotici) au o influen mai mare. Factorii indireci (altitudinea, latitudinea, expoziia etc.) pentru patogenii raportai la ara noastr au o importan mai redus. Influena temperaturii. Analiza influenei acestui factor asupra majoritii patogenilor arat c temperaturile minime de dezvoltare a acestora oscileaz n jurul valorii de 4C, cele maxime n jurul valorilor de 40C, iar cele optime ntre 18 i 28C. Importan prezint, n special, temperaturile microclimatului din cultur, care pot fi diferite de cele din zona de observaie. Influena umiditii. Pentru majoritatea patogenilor acest factor are o influen hotrtoare n reuita infeciilor. Unii patogeni au nevoie de ap sub form de picturi (Plasmopara viticola) sau ap n sol (Pythium debaryanum), alii de o umiditate 100% a aerului (Phytoplithora infestans), n timp ce unele ciuperci, cum sunt cele ce produc finrile, nu sunt pretenioase la acest factor, producnd infecii n condiii de umiditate mai sczut. Apa este important n primul rnd pentru realizarea infeciilor, dar i pentru sporulare (diferenierea fructificaiilor) i pentru rspndirea bolii. Influena luminii. Acest factor influeneaz mult starea de predispoziie a plantelor la mbolnvire, care crete o dat cu creterea intensitii. Pentru unii patogeni lumina are ns o influen negativ. Sporularea ciupercilor ce produc ruginile cerealelor 11 (Puccinia spp.) necesit o lumin mai intens, n timp ce infeciile cu Fulvia fulva (ptarea brun a frunzelor tomatelor) i Erysiphe graminis (finarea cerealelor pioase) se pot produce i noaptea. Influena reaciei solului. Majoritatea patogenilor se dezvolt ntr-un mediu neutru sau slab acid. Exist ns boli produse de patogeni care se dezvolt n sol i sunt favorizate de reacia acid a acestuia, cum sunt, de exemplu, hernia verzei (Plasmodiophora brassicae), ofilirea tomatelor (Fusarium oxysporurw f. sp. lycopersici) ; ali patogeni de sol sunt favorizai de reacia alcalin a acestuia, cum este, de exemplu, Pleospora bjorlingii (putregaiul inimii sfeclei de zahr). Influena factorilor biotici. Cantitatea de inocul de patogeni de pe frunze, din sol i de pe smn poate fi redus dac exist n imediata apropiere a acestora microorganisme anatagoniste (actinomicete, bacterii, drojdii, unele ciuperci) sau micoparazii, acetia putnd avea influent de oprire a atacului patogenilor. n sol se ntlnesc ciuperci antagoniste din speciile Trichoderma viride, T. harzianum .a. care pot frna unele infecii. Antagonitii i micoparaziii reprezint o surs important pentru elaborarea de noi mijloace biologice pentru protecia plantelor. 2.3. TEHNOLOGII AGRICOLE ACTUALE I INFLUENA LOR ASUPRA BOLILOR PLANTELOR l A PIERDERILOR PRODUSE DE ACESTEA Tehnologiile actuale de cultur pot favoriza unele boli prin perturbarea relaiilor de ordin ecologic dintre diferite microorganisme i patogeni pe de o parte i cele ale acestora cu planta de cultur pe de alt parte. Uneori atacurile de patogeni pot crete mai ales dac aceti factori acioneaz pe o durat mai lung. n unele cazuri, influena tehnologiilor intensive puternic chimizate poate fi foarte mare asupra plantei de cultur, ceea ce poate duce la fenomene de predispoziie (planta este afectat mai uor de starea intermediar dintre sntate i boal) sau pot aprea boli specifice generate de unele cauze neparazitare. n tabelul 3 sunt enumerai o serie de factori care contribuie la apariia strii intermediare dintre starea de sntate i cea, de boal. Tabelul 3 Factori tehnologici cu rol important n apariia stadiului intermediar ntre sntate i boal ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Factori Exemple de culturi afectate ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Ozon Fasole, soia ete. Bioxid de sulf Vi de vie, tomate, varz Fluor Cereale, leguminoase Praf Porumb Negru de fum Toate culturile Aluminiu n sol Gru Soiuri cu plasticitate redus Diferite culturi Plante mbtrnite nainte de Rsaduri de legume inute prea mult n termen rsadnie 12 Plante n condiii noi de cretere Culturi mediteraneene n condiiile rii noastre ; culturi tropicale n zona temperat Tehnologii de cultur stresante Culturi cu numeroase tratamente chimice i doze prea mari de ngrminte Aciune fitotoxic crescut a pesticidelor Plante de cartof tratate cu amestecuri de pesticide Doze prea mari de pesticide orz tratat cu Icedin+fungicid+ insecticid Castravei, fasole, soia etc. ------------------------------------------------------------------------------------------------------ Sub denumirea de tehnopatii sunt incluse o serie de boli, de fapt fiziologice, care apar n astfel de condiii. 2.4. CLASIFICAREA BOLILOR DIN PUNCT DE VEDERE ECOLOGIC In funcie de localizarea agenilor fitopatogeni, de mecanismele de transmitere a bolilor de la un an la altul i de mecanismele de rspndire n cursul perioadei de vegetaie, bolile plantelor se, pot clasifica n 4 categorii, prezentate n tabelul 4. Tabelul 4 Clasificarea ecologic a bolilor infecioase I. Infecii de sol sau radiculare Exemplu : hernia verzei, ria neagr a cartofului, nnegrirea bazei tulpinii grului, putregaiul alb. II. Infecii seminale Exemplu : cornul secarei, mlura grului. III. Infecii ce se realizeaz prin aer i n picturile de ap, foliar i pe tulpini Exemplu : rugina brun a grului, rugina coronat a ovzului, finarea i mana viei de vie, cercosporioza sfeclei, ascochitoza mazrei, antracnoza inului. IV. Alte tipuri de infecii (vectori, seminale etc.) Exemplu : piticirea galben a cerealelor, mozaicul cepei, boala petelor de bronz a tomatelor, mozaicul sfeclei. Aceast clasificare ecologic are o importan deosebit deoarece permite s se neleag mai bine modul n care se realizeaz sistemele de protecie integrat fa de boli. 2.5. BOLILE PRINCIPALE, BOLILE SECUNDARE l ALTE BOLI Cnd se trece la elaborarea msurilor de protecie a plantelor pe baza cunotinelor ecologice mai aprofundate, bolile se clasific n 4 categorii : a. Boli principale, care se ntlnesc an de an n cultura agricol din zon i care produc pierderi de recolt ce impun lucrri sistematice de protecie. De exemplu : rapnul mrului, mlura grului etc. 13 b. Boli secundare, care se ntlnesc n cultur agricol, dar pot produce pierderi numai n unii ani i impun n aceste condiii lucrri de combatere. De exemplu, ptarea n ochi a bazei tulpinilor de gru, septorioza grului, rincthosporioza ,etc. c. Boli potenial pgubitoare, care se ntlnesc n culturi dar, de regul, nu produc pierderi. d. Bolile produse de patogeni polifagi (Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani etc), care, n funcie de cultur i zon, se pot ncadra n una din primele 2 categorii de boli. Aceast clasificare are o importan ecologic deosebit, deoarece sistemul de protecie al culturilor agricole se construiete numai pe bolile principale, diminund deci considerabil presiunea substanelor chimice asupra agrobiocenozei ; pentru bolile secundare tratamentele intervin mult mai rar i numai atunci cnd acestea se justific economic. 2.6. ECOLOGIA PATOGENILOR PLANTELOR DE CULTUR Agroecosistemul reprezint o unitate de organizare biologic, alctuit n principal de planta de cultur i alte organisme prezente pe o anumit suprafa, aflate n interdependen ntre ele i cu mediul nconjurtor. Prin cultivarea unei singure specii sau a 2 specii de plante, comparativ cu ecosistemele naturale, se reduce drastic numrul de specii i stabilitatea. Organismele consumatoare ale fitomasei (de ordinul I) pot s se nmuleasc uor n prezena substratului abundent, de unde i posibilitatea apariiei unor epidemii grave asociate cu pierderi mari de biomas. Omul ia toate msurile posibile pentru obinerea unei biomase ct mai mari i, pe de alt parte, acioneaz i asupra consumatorilor de ordinul I (patogeni, duntori). Componenta heterotrof (care folosete resturile ce rmn din recolt i de la diferii consumatori) se dezvolt prin restructurarea i descompunerea substanelor organice complexe. Dintre acetia multe specii au caracter antagonist fa de patogeni i pot fi utili. Agroecosistemele cuprind urmtoarele elemente : a) substane anorganice (C, H, O, N, CO2, H2O, NH4 etc.), care i au fiecare circuitul lor ; b) compui organici (proteine, hidrocarbonate, lipide, acizi humici etc.) ; c) regimul climatic (temperatur, lumin, precipitaii etc.) ; d) productorii care sintetizeaz hrana din substane simple anorganice formate din 1-2 plante n numr foarte mare i din buruieni ca productori primari nedorii ; e) macroconsumatori (de ordinul I), care sunt constituii n special din animale roztoare, insecte, acarieni etc, care se hrnesc cu plianta de cultur i rnai puin cu alte organisme vii ; f) microconsumatori (de ordinul I), organisme heterotrofe, n special, bacterii i ciuperci, care descompun compuii creai de plante i animale; g) consumatori de ordinul II, care se hrnesc cu cei de ordinul I (duntori, patogeni), avnd n felul acesta un rol mare n reducerea populaiilor respective. Acetia cuprind zoofagii, microparaziii, entomo-patogenii etc, care reduc populaiile de duntori i patogeni. 14 n cadrul agroecosistemelor se ntlnesc i consumatori de ordinul III i chiar IV, care, fiecare la rndul lor, se hrnesc cu consumatori din grupul inferior. n afara acestor grupe de specii utile, dintre microconsumatorii de ordinul I care se hrnesc cu resturile vegetale i animale, numeroase specii au un caracter antagonist, adic, prin metaboliii lor, pot inhiba patogenii i infeciile pe care acetia le produc. Dintre antagoniti, actinomicetele, multe bacterii i ciuperci microscopice prezint astfel de proprieti utile pentru protecia plantelor. Pe frunze, tulpini, n zona rdcinilor etc., se ntlnesc asociaii de populaii de microorganisme, mezofaun i chiar organisme mai mari care acioneaz ntre ele, facilitnd sau frnnd evoluia infeciilor cu patogeni i dezvoltarea bolilor. Rizosfera -zona rdcinilor, prezint numeroase specii de bacterii, actinomiecte, ciuperci filamentoase i chiar o serie de animale (lumbricide, helmini, etc), este aa de complex nct nu se cunosc dect vag relaiile ce se stabilesc ntre patogeni i aceste componente, din care nu trebuie excluse micorizele.. Pe suprafaa frunzelor, unde se produc majoritatea infeciilor ce determin boli foliare, exist un complex de microorganisme care pot frna adesea infeciile. Microorganismele se gsesc rspndite sub forma unor colonii izolate sau care se interptrund i care acioneaz ntre ele i cu sporii i miceliul patogenilor. 2.7. EPIDEMIOLOGIA Epidemiologia (epi = pe ; demos = popor ; Logos = vorbire, tiin n greaca veche) este tiina despre interaciunea populaiilor patogenului cu populaia plantei gazd, care se dezvolt sub influena condiiilor de mediu i a interveniei omului. In condiii naturale, boala se desfoar sub forma unui proces complex care antreneaz o multitudine de factori ai sistemului agrocenozei. Pentru epidemiile de boli ale plantelor este important delimitarea lor n spaiu i timp. Epidemiile sunt caracterizate, de asemenea, i de procese accidentale i fluctuante, precum i de fenomene cu praguri, limite i de ordin discret. Epidemia are o serie de elemente care definesc principalele interaciuni dintre gazda, patogenul, mediul nconjurtor i timpul n care se produc. Soiurile i hibrizii sensibili sunt implicai cel mai frecvent n epidemii. Mediul nconjurtor i n special temperatura i umiditatea au un rol esenial n declanarea i dezvoltarea epidemiilor. Exist boli, cum este de exemplu mana cartofului, care se declaneaz i se dezvolt pe vreme mai rece i umed, n timp ce altele, cum este rugina neagr a grului, au nevoie de vreme clduroas i umed. Patogenul prezint frecvent mai multe rase cu virulen diferit ; rasele virulente sunt cele care determin dezvoltarea epidemiilor. Rolul timpului n declanarea i dezvoltarea epidemiei are o importan deosebit . Pentru a msura progresul epidemiei se folosete rata progresului bolii (r), care reprezint cantitatea" de boal raportat la timp (Van der Plank, 1960). O valoare r = 0,5 pe zi este o valoare foarte mare, care se poate ntlni la mana cartofului pe un soi sensibil, produs de o rasa virulent ; o valoare r = 0,01 este considerat ca o valoare mic, ce nu poate duce la epidemii grave. Rata progesului bolii (r) are o importan marcant n modelarea matematic a epidemiilor i simularea procesului pe calculator. 15 O problem important a acestui capitol o constituie variabilitatea genetic a patogenilor. Introducerea unui soi nou cu muli ani n urm ducea la formarea unei noi rase care producea epidemii. Astfel, de exemplu, pot fi menionate ruginile cerealelor, fenomenul fiind favorizat de uniformitatea genetic a soiurilor. Epidemiile, aa cum subliniaz Zadoks (1990), pot fi de diferite ordine : de ordinul zero, de ordinul unu, de ordinul doi. Epidemia de ordinul zero este, de fapt, un focar mic, adesea format de la o singur infecie iniial. Cea de ordinul unu este o epidemie care se rspndete pe diferite sole i parcele n decursul unui sezon de vegetaie. Cea de ordinul doi este o epidemie care acoper suprafee mari n decurs de mai muli ani. n cadrul epidemiei, rspndirea bolii are o importan major. Cercetrile n acest domeniu au artat c se pot distinge 2 mecanisme, unul la distane mici, dar cu frecven mare (mana viei de vie) i altul la distane mari cu frecvene reduse (rugina brun a cerealelor). n concepia ecologic de protecie a plantelor fa de boli o mare importan are nelegerea noiunii de surs de infecie. Prin surs de infecie se nelege obiectul sau locul n care n mod natural specia se dezvolt i se nmulete i din care se separ n stare viabil n mediul extern infectnd plantele sntoase sensibile. Privite n ansamblu toate sursele de infecie reprezint rezerva de infecie a patogenului luat n considerare. Patogenii plantelor au ca principal surs de infecie prile bolnave ale plantelor, iar cantitatea i calitatea lor depinde de nivelul de specializare. Sursele de infecie pot fi specifice i nespecifice. Cele specifice sunt prile eseniale ale plantei pe care se produc sporii i alte elemente de propagare. Cele nespecifice au caracter temporar i ntmpltor i se refer n principal la sporii transportai uneori prin unelte, de ctre diferite animale i ali factori. Transportul propagulelor se poate efectua n perioada de vegetaie prin curenii de aer (anemochorie), cu ajutorul apei (hidrochorie), al animalelor (zoochorie) i chiar al omului (antropochorie), acest ultim mod de transmitere fiind de fapt nespecific. n prima faz de nmulire a patogenilor se produce, de regul, o cantitate mare de spori, care n faza a doua a ciclului de dezvoltare pier n marea lor majoritate. Prin moartea plantei de cultur, pentru a supravieui patogenii trebuie s ajung pe alte plante n acelai an i n anul urmtor. S-a constatat c 75-89% din patogenii de origine bacterian sau micotic supravieuiesc pe resturi de plante, semine sau materiale de plantat. Pentru plante multianuale acest procent este de circa 60%. Supravieuirea virusurilor pe materialul de plantat i de semnat este de 89 i, respectiv, 42%. In sol supravieuiesc abia 35% dintre patogenii de origine micotic, 15% din cei de origine bacterian i 5,7% dintre cei de origine viral. Din punct de vedere epidemiologie este important s se diferenieze sursa de infecie de factorul de transmitere. Prin factor de transmitere trebuie neles substratul pe care patogenul se menine dar nu se nmulete, iar mai devreme sau mai trziu dispare, cum este de exemplu solul, n timp ce n cazul sursei de infecie patogenul este viabil i se nmulete. 16 2.8. MODELE CONCEPTUALE ALE RELAIILOR PLANT DE CULTUR - PATOGENI - ANTAGONITI, MICOPARAZII ETC. Intre diferite microorganisme - patogeni, saprofii, antagoniti sau micoparazii -se stabilesc n timp diferite relaii care pot frna infeciile sau pot s le favorizeze. Cunoaterea acestor mecanisme, ca i a microorganismelor care contribuie la diminuarea infeciilor, constituie o posibilitate important pentru a elabora noi metode de lupt biologic cu patogenii. Relaiile dintre plant i aceste grupe de microorganisme pot fi modelate matematic. O prim etap a acestui proces o constituie elaborarea modelului conceptual, care are numai latura calitativ. Pe baza unor date suplimentare privind transferul de substan de la plant spre consumatorii de diferite ordine se va stabili modelul matematic. 2.9. UTILIZAREA FACTORILOR ECOLOGICI N SCOPUL REDUCERII PIERDERILOR PRODUSE DE BOLI LA PLANTE Factorii ecologici abiotici au frecvent un rol hotrtor n evoluia epidemiilor. Cunoaterea aciunii acestor factori n mod concret pentru fiecare patosistem (specie de plant agricol - patogen) permite dirijarea unor lucrri agrofitotehnice n aa fel nct plantei s i se asigure o dezvoltare optim, iar patogenului (evoluiei bolii) o dezvoltare minim. Toi aceti factori ecologici au o influen mare asupra pstrrii viabilitii (supravieuirii) propagulelor i n special asupra sporilor. Sporii i formele de repaus ale patogenilor (clamidospori, spori cu perei ngroai, scleroi, micelii de rezisten etc.) supravieuiesc mai bine la temperaturi sczute ; de asemenea, sporii rezist mai bine la umiditi relative mai sczute. De la aceste reguli sunt ns destule excepii, de aceea trebuie la fiecare specie de patogen s fie fcute aprecieri concrete pentru a putea decide cum s se acioneze asupra sporilor i formelor de repaus. Temperaturile prea sczute sau prea ridicate nu duc la moartea patogenului, din aceast cauz epidemiile fiind influenate temporar. Nopile reci, cu temperaturi apropiate de valorile minime de dezvoltare a patogenilor, ca i zilele foarte clduroase, atingnd temperaturile maxime de cretere a acestora, reduc rata de dezvoltare a epidemiei. Umiditatea este factorul esenial pentru apariia i dezvoltarea majoritii epidemiilor. Unii patogeni, cum sunt cei de tip man", au nevoie de prezena apei sub forma de picturi. Ali patogeni, cum sunt finrile nu necesit o pelicul de ap liber la suprafaa frunzelor pentru a realiza infecia. Umiditatea necesar epidemiilor apare datorit ploilor, din rou i din irigarea prin aspersiune. n toate aceste cazuri sunt necesare pentru realizarea infeciilor perioade definite de prezen a apei, care pot fi de la 1-2 ore (Plasmopara viticola pe via de vie) pn la 24 de ore (Stemphylium botryosum f.sp. lycopersici pe tomate). Umiditatea necesar infeciilor se poate realiza, n cazul n care vremea nu este prea favorabil producerii acestora, datorit microclimatului din cultur sau de la suprafaa frunzelor. Microclimatul este dictat n mare msur de densitatea plantelor. Pentru culturile de cmp densitile sunt stabilite dup criterii complexe care asigur an de an producii mari la hectar. Dintre aceste criterii, cele care se refer la bolile plantelor au un rol esenial. 17 ntr-o cultur tnr la nceputul vegetaiei, datorit radiaiei solare, frunzele pot avea o temperatur mai mare dect cea a aerului. Cultura este, de asemenea, mai aerisit i durata persistenei umiditii frunzelor (ploaie, rou) este mai redus. ntr-o cultur dens de vrst mai avansat, radiaia solar acioneaz asupra frunzelor superioare, ceea ce duce la realizarea unei temperaturi mai mari n aceast zon. n zonele mai joase, din cauza umbririi, temperatura este mai sczut i aerul mai umed. Noaptea, adesea, situaia se inverseaz. n general, aceasta este cauza epidemiilor multor boli care ncep cu frunzele de la baza plantei. Bolile ce apar i se dezvolt n sol pe sistemul radicular sau cele care trec n tulpin depind, de asemenea, de factorii temperatur i mai ales de umiditate. Pe solurile grele, aplicarea udrii prin brazd favorizeaz apariia i dezvoltarea bolilor radiculare. Unele msuri agrofitotehnice pot avea o influen mare asupra apariiei i dezvoltrii epidemiilor, de unde decurge importana cunoaterii i respectrii acestora pentru practica agricol. Nivelul rezistenei soiurilor sau hibrizilor cultivai are, de asemenea, un rol important n declanarea epidemiilor ; aceeai importan o au unii factori de predispoziie, cum sunt : factorii care produc rniri (grindina, unele lucrri mecanice, vnturile puternice), semnatul la temperaturi favorabile patogenului i nefavorabile plantei de cultur (porumb la temperaturi sub 8C), ngrarea excesiv cu azot (finarea cerealelor) etc. Prevenirea tuturor acestor fenomene negative se realizeaz prin adaptarea concret a tehnologiei de lucru la forma de cultur, utiliznd soiurile i hibrizii raionai, epoca optim de semnat, aplicnd n mod echilibrat ngrmintele etc. Schimbarea virulenei unui patogen prin formarea de noi rase declaneaz adesea epidemii grave dac continu cultivarea aceluia soi. O msur eficient de reducere a riscurilor de epidemii grave la multe plante de cultur, mai ales la cereale, o constituie utilizarea de soiuri multilineale (soiuri din mai multe linii cu rezisten la diferii rase ale patogenilor), ca i alternarea soiurilor n cultur sau schimbarea lor la diferite intervale de timp. Cele mai grave epidemii apar datorit condiiilor de temperatur i umiditate foarte favorabile, care duc la scurtarea ciclului de via a patogenului, favorizeaz dispersia patogenului i stimuleaz sporularea acestuia. De exemplu, meninerea pentru o perioad de cteva sptmni a ploilor i a unei temperaturi de 18-20C determin formarea unei pelicule de ap pe frunzele de cartof i declaneaz o epidemie grav de man (Phytophthora infestans) chiar pe un soi obinuit i chiar dac nu a aprut o nou ras a patogenului. n anumite cazuri, epidemiile pot fi generate ele unele practici i elemente tehnologice care sporesc vulnerabilitatea genetic a soiurilor i hibrizilor plantelor. Astfel, este bine cunoscut cazul apariiei ptrii frunzelor de porumb, produs de rasa T a patogenului Helminthosporium turcicum pe majoritatea hibrizilor din S.U.A. ca urmare a procesului de hibridare a acestei plante. Unele epidemii apar ca urmare a introducerii patogenilor ntr-o nou zon de cultur a plantelor gazd. Acesta a fost cazul manei viei de vie (Plasmopara viticola), a finrii americane a agriului (Sphaerotheca mors -uvae) .a. 18 Introducerea portaltoilor pitici n pomicultur a favorizat atacul de Phytophthora cactorum. n unele cazuri, atacuri n mas n culturile de porumb s-au observat pe solele n care au fost rupte paniculele pentru a mpiedica autopolenizarea liniei materne, ceea ce a favorizat infeciile cu Sphacelotheca reiliana (Sorosporium reilianum). Excesul de umiditate creat prin irigare favorizeaz epidemiile de Rhizoctonia solani pe fructele de tomate, fuzarioza fasolei, rugina fasolei i a mentei. Recoltarea mecanizat a fructelor de cire a determinat extinderea epidemiilor de monilioz datorit fructelor rmase neculese, care au constituit o surs important de infecie. Rnirile produse n cursul recoltatului mecanic al cartofilor genereaz apariia de atacuri mari de putregai moale (Erwinia carotovora pv. atroseptica). Cele cteva exemple de mai sus demonstreaz c nerespectarea cerinelor ecologice ale culturilor agricole i ale patogenilor pot duce la apariia de epidemii grave chiar n condiiile climatice obinuite. 3. REZISTENA PLANTELOR LA BOLI n natur exist nenumrate microorganisme care vin n contact ntr-un fel sau altul cu orice specie de plant de cultur. Totui, o specie de plant nu este atacat dect de anumite microorganisme. De exemplu, mana cepei (Peronospora destructor) nu se poate instala pe gru i nici rugina brun a grului (Puccinia recondita f.sp. tritici nu poate s apar pe ceap. Plantele sunt deci rezistente la aceti patogeni. Aceast rezisten are un caracter natural i nici o plant nu ar putea supravieui fr aceast nsuire. Pentru protecia plantelor acest fenomen are o importan limitat. Mult mai important este rezistena plantelor n corelaie cu patogenii care produc boli pe aceste specii. Rezistena, capacitatea de aprare a plantelor poate fi considerat tot att de veche ca i fenomenul de parazitism (Gaumann, 1951 ; Verderevski, 1959). Fenomenele de rezisten sunt att de importante nct studiul lor a dus la apariia unei noi discipline - fitoimunologia, al crei ntemeietor a fost I. I. Mecinikov. Rezistena plantelor la boli poate fi definit ca o proprietate a populaiei plantei gazd de a reduce sau anihila efectele destructive ale parazitului (Ceapoiu i Negulescu, 1983). 3.1. EVOLUIA SISTEMELOR PLANT-PARAZIT n decursul timpului ntre plante i parazit, sub presiunea seleciei naturale, s-au format treptat relaii stabile de coexisten care pot fi caracterizate ca adevrate sisteme plant - parazit. O cretere peste msur a virulenei parazitului ar duce la dispariia gazdei i evident, ca urmare, i a parazitului. O cretere puternic a rezistenei plantei reduce puternic populaia parazitului, ameninnd-o cu dispariia. De aceea, ntre cele dou componente de baz ale sistemului s-a stabilit un echilibru dinamic. Acest echilibru poate fi bine determinat la speciile de plante slbatice. n acest caz, are loc o selecie stabilizatoare, dar cu o latur bine pronunat de polimorfism. 19 ntre plante i parazii se menine un echilibru care este puin influenat de condiiile de mediu, datorit tocmai acestui fenomen de evoluie concomitent. Unele schimbri puternice induse de om pot totui modifica aceste raporturi. De asemenea, exist ntre planta cultivat (soi, hibrid) i parazit un alt raport, de aceast dat instabil, deplasat adesea n favoarea parazitului. Chiar dac i n acest caz are loc o evoluie concomitent a sistemului, aceasta nu reuete s stabilizeze raportul la nivelul la care dorete omul, adic la acel nivel la care s nu se mai produc pierderi de recolt. Omul introduce rezistena vertical (specific, oligogenic) n soiurile noi, ceea ce provoac o reacie din partea parazitului concretizat prin apariia unor noi gene de virulen, de rase capabile s paraziteze noile soiuri. n scurt timp, soiul nou este scos din utilizare. Un exemplu relativ recent de acest fel l constituie apariia raselor 77 -79 de rugin brun (Puccinia recondita), care au eliminat din cultur soiurile Aurora i Caucaz (Negulescu i Cojocaru, 1974). Exist i ali factori care schimb raportul ntre soiuri (hibrizi) i parazit. Dintre acetia pot fi enumerai : numrul restrns de soiuri i hibrizi intensivi, aplicarea de doze mari, neechilibrate, de ngrminte, scurtarea rotaiilor, irigaia, unele procedee tehnologice etc. n general, att pentru obinerea soiurilor rezistente, ct i pentru noile tehnologii de cultur, trebuie acordat atenie deosebit pentru rezisten i evitarea factorilor care o pot reduce. 3.2. REZISTENA STRUCTURAL 3.2.1 Rezistena structural preinfecional (preexistent) se datorete faptului c patogenii sunt meninui la o oarecare distan de ctre planta gazd sau acetia nu reuesc s ptrund n esuturi. Unele plante au peri (trichomi) glandulari care elimin substane ce pot inhiba germinarea sporilor, cum este cazul soiurilor de nut rezistente la Mycosphaerella rabiei (antracnoza). Alteori, sporii ncrcai electronegativ sunt respini de suprafaa frunzei. Virusurile transmise de insecte pot fi uneori neinoculate n plant de ctre acestea, datorit respingerii lor de ctre unele substane produse de plant sau a culorii repulsive pentru vectori. Un rol important n rezistena structural l are cuticula, format din pectine, cutine i uneori acoperit cu cear. Avnd un caracter hidrofob, cuticula nu permite meninerea picturilor de ap, ceea ce inhib germinarea multor patogeni. n general, o cuticula cu o grosime mai mare constituie un obstacol mai dificil pentru penetrarea lui de ctre filamentul de germinaie al patogenului. Epiderma este format din celulele externe care acoper i protejeaz organele plantelor. Rnirea epidermelor creeaz pori de ptrundere uoar pentru muli patogeni. Dup grindin, infeciile cu patogeni pot crete brusc, de aceea n practic se aplic de regul o stropire cu fungicid lipsit de fitotoxicitate, care are aciune de a inhiba ptrunderea patogenilor prin rnile produse de grindin. Dac pereii celulari sunt impregnai cu substane de tipul diferiilor polimeri (cutin, lignin, cear) sau cu substane minerale (bioxid de siliciu), infeciile cu patogeni se realizeaz mai greu. 20 Deschiderile naturale (stomatele, hidatodele, lenticelele, nectarinele) pot favoriza sau frna realizarea infeciilor n funcie de structura lor i de modul de funcionare. 3.2.2 Rezistena structural postinfecional. n lupta cu patogenul care a trecut de barierele structurale, plantele sunt capabile s formeze mai multe tipuri de structuri care se opun invadrii esuturilor. Aceste structuri se realizeaz prin suberificarea i lignificarea esuturilor i prin ngroarea pereilor celulozici i cutinizai. Uneori, la atacul de Stigmina carpophila de pe frunzele de cais, prun sau piersic, n jurul locului de ptrundere a ciupercii se formeaz un strat separator (abscizie) care izoleaz pata n care se afl patogenul, iar n final cade, lsnd frunza ciuruit. Frecvent, la pomii fructiferi, apar n jurul leziunilor produse de patogeni, gome, care reduc viteza de rspndire a patogenului i n special a toxinelor pe care acetia le produc. Bolile vasculare, produse de patogeni care se dezvolt n interiorul vaselor conductoare, se manifest prin apariia de tiloze, nite evaginri ale protoplastului celular care cptuesc vasele, le astup i n acest fel stvilesc naintarea patogenului. 3.3. REZISTENTA FUNCIONALA Acest tip de rezisten are un rol mult mai important n evoluia bolii dect cel structural. Rezistena funcional depinde n mare msur de reaciile biochimice si fiziologice care determin prezena sau absena unor substane n plant i care interfereaz cu creterea i dezvoltarea patogenilor (Agrios, 1978). 3.3.1 Rezistena funcional preinfecional se bazeaz pe prezena unor substane cu caracter toxic pentru patogeni sau stimulator pentru flora antagonist. Dintre substanele cu caracter toxic pot fi menionate cele fenolice (catechol, acidul protocatechinic, acidul clorogenic), inhibitorii unor enzime, glicozizii etc. Absena n gazd a unor substane necesare patogenului sau forma lor inaccesibil, poate frna procesul de mbolnvire. Exist date care demonstreaz c prezena unor proteine antigenice comune poate fi un factor de baz n apariia bolii. 3.3.2 Rezistena funcional postinfecional este un fenomen prin care n plant apar substane sau reacii fiziologice etc. dup ce patogenul a ptruns n interiorul acesteia i care opresc sau frneaz boala. S-a stabilit c n plante pot aprea fitoalexine (Muller, 1956 ; phyton plant ; alexein = substan de aprare), dar aciunea acestora nu este specific i nivelul activitii lor depinde mai ales de viteza i cantitatea care se acumuleaz. n afara fitoalexinelor pot fi sintetizate i alte substane care influeneaz activitatea unor enzime i n special a peroxidazei. Unele substane formate n plante, cum sunt de exemplu acidul clorogenic i acidul ferulic, pot inactiva unele toxine, cum este piricularina produs de ciuperca Magnaporthe (Piricularia) oryzae. Reacia de hipersensibilitate este o reacie de aprare a plantei, prin care la locul de infecie se produce o pierdere rapid a turgescenei, esutul se brunific. n jurul punctului de infecie celulele mor, iar la celulele adiacente se observ schimbri metabolice i, n special, acumularea de compui fenolici i de fitoalexine. La soiurile sensibile aceste modificri apar trziu sau nu apar deloc. 21 Fenomenul de hipersensibilitate a fost constatat de Ward n 1902, iar Stoneman a introdus termenul de hipersensibilitate n 1915. O problem relativ nou, dar care are o importan deosebit att pentru studiul fenomenelor de patogenez, ct i pentru cel de rezisten, o constituie cea a capacitii de recunoatere, de a diferenia ceea ce este propriu" i ceea ce este ,,strin de organism. n decursul evoluiei lor la plante au aprut proprieti care permit s se diferenieze ceea ce este propriu" de ceea ce este strin", respingnd n acest fel marea majoritate a microorganismelor (saprofite sau parazite) cu care ajung n contact. La rndul lor, patogenii au evoluat n aa fel nct au dobndit capaciti nespecifice ce le permit s ptrund i s se multiplice n celulele plantei gazd. Dintre aceste capaciti, foarte important este cea de aderare la suprafaa celulelor gazdei, dup care are loc o recunoatere la nivel celular, al crei mecanism biochimic i imunologic este n curs de elucidare. 3.4. GENETICA REZISTENTEI Privit din punct de vedere genetic, rezistena plantelor agricole la boli este deosebit de important, deoarece permite nelegerea mai bun a fenomenului, ceea ce determin utilizarea mai uoar a mecanismelor acestuia n protecia fa de boli. 3.4.1 Rezistena vertical (specific, oligogenic) se manifest fa de anumite rase fiziologice ale unui patogen i este puin eficace fa de alte rase. Acest tip de rezisten (Van der Plank, 1968) are o durat scurt, dei sunt i unele excepii. Uneori, dup 4-5 ani, rasa nou care apare se rspndete repede i face ca soiul s fie atacat. La nceput, rezistena vertical asigur o protecie total fa de rasa (rasele) existent. Rezistena vertical are la baz teoria gen pentru gen a lui Flor (19421958), care afirm c pentru fiecare gen de rezisten sau sensibilitate a plantei exist o gen de avirulen sau virulen a parazitului. Rezistena vertical este controlat oligogenic (controlat mai ales de gene majore i mai rar de gene minore) i are un caracter calitativ (cu o distribuie continu a plantelor ntre rezisten i sensibilitate). Este important de tiut c, n funcie de biologia patogenului, rezistena vertical are semnificaie diferit. Astfel, dup regulile lui Robinson (1971) : 1. Rezistena vertical este mult mai eficient la plantele anuale dect la cele perene. 2. Rezistena vertical este mai eficace fa de bolile produse de parazii nespecializai (Fusarium spp., Verticillium spp.) i mai puin eficace fa de cele produse de parazii specializai (Phytophthora infestans, Puccinia spp.). 3. Rezistena vertical este mai puin eficace fa de patogenii care formeaz noi rase. 4. Valoarea practic a rezistenei verticale este redus cnd soiul este uniform din punct de vedere genetic i se cultiv pe suprafee mari. 5. n prezena seleciei stabilizatoare rezistena vertical este mai eficient. 6.Rezistena vertical a plantelor fa de patogenii facultativi este determinat de o gen puternic, iar fa de cei obligai de cel puin dou gene puternice. 22 7. Rezistena vertical se poate prelungi mai mult n condiiile n care se alege pentru cultur o stuctur corespunztoare a soiurilor. 8. Rezistena vertical poate fi prelungit prin rotaia raional a plantelor de cultur sau prin schimbarea rapid a soiurilor n cadrul fiecrei culturi. 9. Rezistena vertical are o importan mare pentru bolile ce se transmit prin semine i prin material de plantat. 10. Dac la nceput rezistena vertical nu protejeaz concret cultura, ea poate ceda mai repede. 11. Rezistena vertical a plantelor fa de paraziii obligai, cu ciclu ntrerupt (iarna sau vara), este mai eficient. 12. Rezistena vertical poate fi sporit prin msuri legislative de interzicere sau de obligativitate pentru cultivarea unui anumit soi. 13. Prin combinarea rezistenei verticale cu cea orizontal se poate obine o rezisten mai eficient. 14. Rezistena vertical complex este mai puin pgubitoare n cazul distrugerii ei de ctre patogen dect n cazul distrugerii rezistenei verticale simple. Una dintre reaciile tipice ale soiurilor cu rezisten vertical o constituie hipersensibilitatea, de care s-a vorbit mai sus. 3.4.2 Rezistena orizontal (nespecific, poligenic) Rezistena orizontal se formeaz n cursul evoluiei simultane a plantei i parazitului i este, de fapt, reprezentat de aprarea natural a plantei gazd. Acest tip de rezisten are un caracter permanent i se manifest fa de toate rasele patogenului, nemodificndu-se n funcie de acestea. Soiurile cu rezisten orizontal sunt i ele nlocuite, dar numai ca urmare a obinerii altora mai productive, cu caliti superioare i cu rezisten mai ridicat, diferit de cazul soiurilor cu rezisten vertical ca urmare a atacului sporit al patogenului. Dei rezistena orizontal nu confer soiului o protecie complet fa de patogen, soiul este atacat la un nivel tolerabil. In cazul rezistenei orizontale, att populaia patogenului, ct i cea a gazdei, variaz independent, ceea ce permite evitarea epidemiilor grave. Din punct de vedere genetic rezistena orizontal are caracter poligenic, n ea fiind implicate de la cteva gene pn la sute, mii i mai rar sute de mii de gene (Van der Plank, 1975). Rezistena orizontal se manifest sub diferite forme, i anume : a) rezistena nceat, care se caracterizeaz printr-un atac redus al bolii datorit rspndirii i multiplicrii ncete a patogenului ; b) rezistena ntrziat, care se manifest prin apariia cu 10-14 zile mai trziu dect la cele sensibile ; c) rezistena parial, care are, de fapt, o perioad latent (de incubaie) mai lung ; d) rezistena durabil, care se pstreaz pe o perioad lung de timp. 3.4.3 Integrarea rezistenei verticale cu cea orizontal. Concepiile lui Van der Plank (1976) i Robinson (1976, 1979) privind rezistena vertical,determinat de oligogene, i cea orizontal, determinata de poligene, au nceput s fie interpretate 23 ntr-un alt mod. Dup Nelson (1978), cele dou tipuri de gene nu difer ntre ele i sunt, de fapt, aceleai gene de rezisten, iar diferenele ce se constat sunt determinate de faptul c opereaz n genotipuri de plante diferite. Pe baza acestor idei, autorul a formulat o serie de concluzii privind rolul genelor majore i minore. De asemenea, Parlevliet i Zadoks (1977) formuleaz un concept integrat al aciunii genelor minore i majore, care afirm c toate genele pentru rezisten ale gazdei i toate genele pentru virulen din populaiile patogenului formeaz un sistem integrat, ntre genele plantei i ale patogenului exist o interaciune care are la baz relaia gen pentru gen. 3.4.4 Rezistena citoplasmatic. Acest tip de rezisten are la baz factori ereditari localizai n citoplasm (citoplasmagene), n plastide (plastidogene) i n condriom (condriogene). Un exemplu de rezisten citoplasmatic l constituie rezistena porumbului la rasa T a patogenului Helminthosporium maydis, care se bazeaz ns i pe rezistena conferit de gene nucleare. n general, acest tip de rezisten are un rol minor la plante. 3.4.5 Tolerana. Prin toleran se nelege capacitatea unor soiuri de plante de a suporta un atac ridicat de boli, fr ns a influena prea mult recolta, pierderile fiind reduse. Pe astfel de soiuri intensitatea atacului este mare, sporularea patogenilor este intens, dar pierderile de recolt sunt mici. Dei uneori se consider c tolerana poate fi apreciat ca o rezisten orizontal, n realitate aceasta este un tip de reacie aparte a soiului de plant de cultur. 3.4.6 Imunitatea. Prin imunitatea plantei fa de un patogen se nelege absena total a atacului acestuia. De exemplu, grul nu este atacat de Plasmopara viticola, iar fasolea de Septoria tritici. Imunitatea are un caracter complet i permanent; prin aceste dou caracteristici, imunitatea se deosebete de rezisten, care, orict de complet ar fi, nu este permanent, iar dac este permanent, nu poate fi complet. Pe de alt parte, rezistena variaz n funcie de structura sa genetic i de unii factori ai mediului nconjurtor. Plantele imune nu pot fi plante gazd pentru patogeni, n timp ce plantele rezistente sunt plante gazd. Din aceast cauz, se apreciaz c imunitatea este o regul n natur, n timp ce, rezistena pare mai degrab s fie o excepie. 3.4.7 Sensibilitatea. Este fenomenul opus rezistenei, prin care patogenul se poate instala i produce mbolnvirea plantei. Soiurile i hibrizii de plante cultivate manifest grade diferite de sensibilitate, care ncep cu o manifestare uoar a bolii i se termin cu moartea plantei. n mod analog fenomenului de rezisten, dar cu alt coninut, exist o sensibilitate vertical i o sensibilitate orizontal. De exemplu, sensibilitatea vertical a cartofului fa de Phytophthora infestans este determinat, dup Van der Plank (1976), de o gen r1. Totui, aceast concepie nu poate fi acceptat, deoarece contravine concepiei seleciei naturale (Ceapoiu i Negulescu, 1983). 24

3.5 Patogeneza

Bolile plantelor agricole evolueaz dup urmtoarele faze care se succed : infecia, incubaia i manifestarea bolii, precedate de contaminare (procesul de intrare n contact a patogenului cu planta). Contaminarea este, de fapt, un proces care depinde n mare msur de modul de transmitere a patogenului. Contaminarea se realizeaz cu propagule viabile, ntr-un numr suficient, n funcie de condiiile climatice favorabile (direcia curenilor de aer, precipitaii, distana dintre sursa de inocul i plant), densitatea plantelor, natura suprafeei plantelor etc. Infecia. Aceasta este procesul de ptrundere a patogenului n plant i nceputul relaiilor de nutriie parazitar a acestuia pe seama esuturilor plantei gazd. Diferite grupe de patogeni au moduri variate de infecie a plantelor. Numeroase ciuperci pot ptrunde activ, direct prin epiderm, n esuturile plantelor, cum este de exemplu filamentul de germinare a sporilor de Botrytis cinerea. Ptrunderea prin stomate este, de asemenea, frecvent. Aa este cazul la ptrunderea zoosporilor de Plasmopara viticola, a haustorilor de Erysiphe graminis i a bacteriei Xanthomonas campestris pv. phaseoli. Ptrunderea prin lenticele este frecvent la unii patogeni ; hidatodele pot constitui o poart de intrare pentru unele bacterii, la fel perii foliari i glandulari. Foarte frecvente sunt posibilitile de ptrundere a patogenilor n plante prin rni, care adesea nu sunt vizibile cu ochiul liber. Virusurile transmise de insecte vectoare sunt inoculate prin neparea esuturilor plantelor. Bacteriile ptrund frecvent n plante prin rnile accidentale, inclusiv cele produse de insecte. Cderea frunzelor, cu toate c este urmat de suberificarea cicatricelor, las pori de ptrundere pentru bacterii i ciuperci. Mai rar infecia se realizeaz pe cale floral, cum este cazul unor patogeni de mare importan economic (tciunele zburtor al orzului produs de Ustilago nuda). Dup ptrunderea patogenului n esuturi, ntre patogen i plant apar o serie de interaciuni care pot duce la apariia bolii sau pot opri dezvoltarea patogenului. Interaciunile dintre cele dou componente ale patosistemului pn la apariia bolii pot dura cteva ore (mana cartofului produs de Phytophthora injestans) pn la cteva zile (tciunele zburtor al grului produs de Ustilago tritici). Incubaia. Aceast noiune se refer la durata sau perioada cuprins ntre infecie i apariia primelor simptome ale bolii. n aceast perioad patogenul se nmulete (virusuri, bacterii) sau crete, se dezvolt i cuprinde poriuni tot mai mari din esuturile gazdei. Perioada de incubaie are o deosebit importan pentru avertizarea tratamentelor, de aceea trebuie foarte bine cunoscut de practicieni. n tabelul 5, sunt prezentate cteva exemple privind perioadele de incubaie ale unor patogeni. Tabelul 5 Perioada de incubaie a unor patogeni vegetali ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Patogenul Boala Perioada 25 de incubaie ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Cucumber mosaic virus in Filozitatea tomatelor 3-5 zile tomato Plum-pox virus Vrsatul prunului 9-13 luni Pseudomonas syringae Ptarea unghiular a frunzelor 3-10 zile pv. lacrymans de castravei Erwinia carotovora Putregaiul umed al cartofului 15-20 zile pv. atroseptica Phytophthora infestans Mana cartofului 2-11 zile Plasmopara viticola Mana viei de vie 4-12 zile Stigmina carpophila Ciuruirea frunzelor de piersic 5-6 zile Erysiphe graminis Finarea cerealelor 5-8 zile Cercospora beticola Cercosporioza sfeclei 7-57 zile Venturia inaequalis Rapnul mrului 3-20 zile Peronospora destructor Mana cepei 10-15 zile Tilletia caries Mlura grului 4-10 luni Stereum hirsutum Esca viei de vie peste un an ------------------------------------------------------------------------------------------------------- Durata perioadei de incubaie depinde de rezistena soiurilor cultivate i mai ales de factorul temperatur i ali factori ecologici. n general, sub influena acestor factori interaciunea patogen-plant gazd poate duce la mbolnvirea plantei sau, n condiii nefavorabile, boala nu evolueaz sau are o evoluie lent. Deoarece condiiile de mediu, n special umiditatea i temperatura, dicteaz infecia i incubaia, acestea au un rol hotrtor n evoluia bolilor. Astfel, n regiunile secetoase sunt mai puine boli dect n zonele cu umiditate mare, iar n zonele temperate bolile sunt numeroase i specifice. Manifestarea bolii reprezint apariia simptomelor vizibile, dei procesul de parazitare a nceput imediat dup infecie prin consumul de substane, ap, prin dereglarea metabolismului, urmat de dezorganizarea esuturilor. nceputul apariiei simptomelor de boal este greu de stabilit la unele virusuri, aceste tipuri de boli (viroze )dezvoltndu-se progresiv. La multe micoze (boli produse de ciuperci) simptomele devin vizibile la fructificarea ciupercilor pe suprafaa organelor atacate ale plantelor. Ruginile prezint pustule evidente n care se gsesc sporii, tciunii prezint pe spice, boabe sau chiar pe frunze tumori care conin spori. n schimb, n cazul finrilor, exist un miceliu extern, care pune n eviden mai uor boala prin simptom vizibile. Simptomele bolii pot fi diferite de-a lungul perioadei de evoluiea acesteia, astfel c pentru a determina prezena bolii trebuie luate n consideraie i cunoscute toate tipurile de manifestare a bolii. Finrile i ptrile ncep cu uoare decolorri ale frunzelor, urmate de apariia i dezvoltarea altor simptome. Simptomele aceleiai boli pot fi diferit n funcie de organul afectat al plantei. De exemplu, rapnul mrului produce pe fructe pete clare, delimitate, pe ramuri determin necroze i exfolieri ale 26 scoarei, iar pe flori, mai ales pe sepale, determin aparii unor pete mici, cenuii-brune, asemntoare celor de pe frunze. Cunoaterea simptomelor bolilor plantelor este absolut necesar pentru diagnoz i stabilirea msurilor de combatere. Totalitatea simptomelor vizibile ale bolilor, prezentarea i descrierea lor sunt reunite ntr-un capitol special al fitopatologiei intitulat patografia. Sub influena patogenului planta sufer diferite modificri morfologice i fiziologice, care, pe msur ce numrul de infecii crete i intensitatea lor sporete, devin tot mai grave. n plus, prin enzimele i toxinele pe care le elibereaz patogenii, deregleaz puternic metabolismul plantei, urmat de modificarea structurilor acesteia (dereglri anatomo-morfologice). Pe de alt parte, patogenul parcurge i el o serie de stadii din dezvoltarea sa. De exemplu, sporii ciupercilor germineaz, formeaz filamente de infecie, se dezvolt intercelular i intracelular n interiorul esuturilor parazitate, dezvolt un aparat vegetativ pe care apar ulterior alte fructificaii (spori de diferite tipuri).

3.6 Modificrile funcionale

Modificrile funcionale produse de patogeni au la baz dereglarea proceselor biochimice i fiziologice ale plantei atacate. Dintre cele mai importante schimbri care se observ la o plant bolnav se pot enumera urmtoarele : -schimbarea coninutului n ap determinat de unele boli ; se constat o cretere a acestuia la atacul tciunelui comun al porumbului i o scdere n cazul ruginilor grului ; -scderea cantitii de clorofil, care se manifest prin decolorri ale frunzei n cazul multor viroze, bacterioze i micoze ; -scderea coninutului n hidrai de carbon, de regul, scade, deoarece acetia sunt consumai de patogen sau procesul de sintez a acestor compui este dereglat ; creterea coninutului n potasiu al celulelor; -acumularea de aminoacizi, gome i rini ; -fotosinteza se reduce proporional cu suprafaa din frunz afectat de boal sau n funcie de toxinele eliberate ; bolile influeneaz eficiena captrii energiei de ctre plante prin defolieri, schimbarea orientrii frunzelor sau reducerea dimensiunii lor ; n unele cazuri, structura cloroplastelor este afectat, ceea ce duce la scderea rapid a captrii luminii ; paralel, poate fi dereglat transportul de substane nutritive ; de regul, crete respiraia esuturilor i, ca urmare, cheltuiala de energie ; dereglri importante n capacitatea de stocare a substanelor (de exemplu la sfecla de zahr) ; de obicei, la plantele afectate transpiraia crete, iar n unele cazuri, cum sunt de exemplu plantele afectate de finri, transpiraia scade ; n cazul bolilor vasculare, datorit afectrii vaselor conductoare, se poate ntrerupe fluxul de transpiraie ; -este stnjenit fluxul de substane organice transportate prin floem ; sistemul de aprovizionare cu ap i de circulaie a apei prin plant este afectat prin dereglarea forei de absorbie, prin distrugerea epidermei, a rdcinilor etc. ; nutriia mineral 27 devine frecvent dificil ca urmare a reducerii capacitii de absorbie, a utilizrii substanelor de ctre patogen, a deplasrii dificile a apei etc. 3.7 Modificri structurale. Dereglrile metabolice ce se produc n plantele bolnave pe msura amplificrii bolii pot duce la schimbri structurale, morfo-anatomice ale plantelor. Multe dintre aceste schimbri provin din dereglarea echilibrului hormonal al plantelor ca urmare a faptului c patogenii pot distruge sau pot sintetiza unii hor- moni. 3.8 Proprietile parazitare ale patogenilor. Patogenii plantelor de cultur produc mbolnvirea acestora datorit nsuirilor parazitare pe care le prezint : afinitatea, patogenitatea, virulena, agresivitatea, capacitatea de a produce enzime i toxine etc. Afinitatea este proprietatea patogenului de a ptrunde n interiorul plantei, dup ce a ajuns n contact cu ea i de a se dezvolta dup producerea infeciei. Masa de spori a diferitelor specii de patogeni care se gsete n aer vine n contact cu diferite plante, dar ptrund numai n esuturile plantei fa de care au afinitate. De exemplu, sporii de Pytophthora infestans ajung i pe gru, dar nu l infecteaz, ci infecteaz numai esuturile de cartof, tomate sau alte solanacee, pentru care au afinitate. Patogenitatea este capacitatea agenilor patogeni de a mbolnvi plantele i de a produce apariia simptomelor. Din punct de vedere genetic, se distinge o patogenitate vertical, care depinde de rezistena vertical. Dac inoculm o serie de linii sau soiuri cu o gam de populaii ale patogenului i constatm diferene n manifestarea bolii, avem n fa o patogenitate vertical. Patogenitatea orizontal, care corespunde rezistenei orizontale, se constat n cazul n care infectm o serie de linii i soiuri cu o gam de populaii ale patogenului i nu putem stabili diferene n manifestarea bolii. Virulena este nsuirea patogenilor de a produce o mbolnvire a plantelor de o anumit intensitate n funcie de diferii factori (condiii de mediu) i mai ales n funcie de factorii genetici. Exist rase (izolate, biotipuri) ale patogenului care nu produc mbolnvirea plantelor, acestea fiind considerate avirulente. Avirulena este deci fenomenul contrar virulenei, prin care patogenul nu produce mbolnvirea plantei. Avirulena nu nseamn lips de patogenitate, ea se exprim numai n relaie cu o anumit linie, soi, hibrid, n general, fa de o anumit gen de rezisten. Diferenele de virulen care se constat ntre populaiile patogenului se datoresc diferenelor genetice care apar n evoluia patogenului n strns legtur cu noile soiuri i hibrizi de plante cultivate. Astfel de populaii se numesc rase, care difer ntre ele fiziologic, morfologic i patologic. Din punct de vedere genetic, rasa fiziologic este practic aceeai cu populaia vertical. Rasele de patogeni i n special cele fiziologice apar ca urmare a mutaiilor ce se produc n populaia patogenului pe fondul rezistenei plantei conferit de o anumit gen. O alt cale de formare a raselor fiziologice la ciuperci o constituie hibridarea. Agresivitatea este o nsuire a patogenilor de a ataca mai multe plante de cultur sau, dup alte definiii (Ceapoiu i Negulescu, 1983), mai multe soiuri. n acest ultim caz, agresivitatea reprezint patogenitatea orizontal fa de mai multe soiuri. Din punct de vedere fitopatologic, patogenii pot f i : monofagi care atac o singur plant de cultur (Magnaporthe grisea sin. Pyricularia oryzae pe orez etc.) ; 28 oligofagi, care atac mai multe specii din aceeai familiebotanic(Rhynchosporium secalis pe mai multe graminee) ; p o 1 i f a g i, care pot produce boli la numeroase specii de plante din diferite familii (Botrytis cinerea) pe via de vie, cpun, floarea soarelui, legume, fructe etc). Capacitatea de a secreta enzime. Toate proprietile enumerate mai sus depind de complexul enzimatic al patogenilor, precum i de toxinele care apar ca urmare a activitii metabolice a patogenilor. Enzimele sau fermenii acioneaz asupra esuturilor plantei prin degradarea substanelor, transformarea acestora n substane simple necesare nutriiei lor. Aceste procese ncep cu ptrunderea prin peretele celular, nsoit de degradarea acestuia. Bacteriile i ciupercile care produc putregaiuri umede transform substanele din organele atacate (tuberculi, fructe, legume) n substane mai simple de consisten moale, att n condiii de cmp ct i n depozite. Ciupercile i bacteriile care produc putregaiuri ale rdcinilor i tulpinilor dezintegreaz, prin aciunea enzimelor produse, substanele din organele parazitate. Dintre cele mai importante enzime pot fi citate : enzime care degradeaz polizaharidele, enzime pectolitice, enzime celulozolitice, enzime hemicelulolitice ; enzime care macereaz celulele plantelor erbacee ; enzime care degradeaz esuturile lemnoase. Numeroase ciuperci pot ataca att celuloza ct i lignina i produc enzime ca : celulaza, xilanaza, manaza, care degradeaz celuloza i alte polizaharide, ct i enzime care degradeaz lignina. Astfel, prin intermediul acestor enzime, acioneaz ciupercile hyphomicete care produc putregaiul alb. Holobazidiomicetele pot produce putregaiuri brune, acionnd prin enzime celulaze i hemicelulaze, descompunnd hidraii de carbon i alternd lignina. Unele ciuperci discomicete i deuteromicete (ciuperci imperfecte), care produc putregaiuri moi, acioneaz asupra celulozei. Patogenii au propriul, lor metabolism, care cuprinde un sistem de fermeni obinuii, cum sunt : oxidaza, catalaza, proteaza, lipaza, hidro-lazele etc. Capacitatea de a produce toxine. Unii patogeni micotici, cum sunt cei din genul Fusarium, Helminthosporium, unele bacterii, cum este Pseudomonas syringae pv. tabaci, pot produce toxine care acioneaz asupra plantelor. Cele mai frecvente fenomene induse de toxinele produse de patogeni sunt : ofilirea, cloroza, necrozele locale. Dintre cele mai cunoscute toxine pot fi citate : victorina, produs de Helmintosporium victoriae, toxina produs de H. carbonum i cea produs de rasa T a ciupercii H. maydis etc. 3.9 Influena diferiilor factori asupra proprietilor parazitare. 3.9.1 Factorii externi care acioneaz din afara organismului patogenului sunt urmtorii : temperatura, umiditatea, lumina, concentraia n bioxid de carbon, reacia solului, calitatea solului etc. Temperatura. Fiecare patogen are un optim, un minim i un maxim de temperatur la care se manifest patogenitatea. De obicei, temperatura optim oscileaz ntre 20-30C, la care se constat cea mai mare capacitate parazitar. 29 Umiditatea influeneaz puternic patogenul, fiind o condiie de importan deosebit pentru realizarea infeciilor. Este mai puin clar influena umiditii asupra procesului din faza de incubaie i manifestare a bolii, deoarece, de regul, umiditatea necesar coincide cu coninutul n ap al plantei. Lumina este un factor care influeneaz mai rar patogenii. Totui, se remarc unele diferene privind influena acestui factor asupra patogenilor. Exist patogeni care sunt favorizai de o luminozitate sczut sau chiar de ntuneric, cum este cazul ciupercilor Fulvia fulva (sin. Cladosporium fulvum) sau Erysiphe graminis. Concentraia n bioxid de carbon. n sere, rsadnie i solarii poate fi depit concentraia normal de bioxid de carbon (0,03%), ceea ce favorizeaz dezvoltarea patogenilor. Creterea prea mare a concentraiei de bioxid de carbon duce ns la efecte negative att asupra plantei ct i asupra patogenilor. Reacia solului. Marea majoritate a patogenilor de sol se dezvolt n condiiile unui sol cu pH neutru sau uor alcalin. Exist ns patogeni care sunt mai activi n mediu acid, ca de exemplu Plasmodiophora brassicae (hernia verzei), iar alii sunt mai activi n condiiile unui pH alcalin, cum este de exemplu Phoma betae (cderea plan- tulelor de sfecl de zahr). Calitatea solului. Din punct de vedere fizic solurile grele, argiloase, compacte sunt favorabile dezvoltrii agenilor fitopatogeni i nefavorabile unor plante de cultur. De exemplu, Synchytrium endobioticum produce mai uor ria neagr a cartofului pe soluri argiloase. Uneori printre factorii externi care influeneaz patogenii sunt incluse i fluctuaiile vitalitii plantelor i fazele de vegetaie ale acestora. Astfel de influene aparin mai mult de fenomenul de rezisten a plantelor la boli. 3.9.2 Factorii interni, sub influena crora proprietile patogenilor se modific substanial, sunt : sexul, faza nuclear, intensitatea sporogenezei, sarcina infecioas etc. Sexul. Majoritatea patogenilor care prezint diferene morfologice, anatomice i fiziologice din punct de vedere al sexului nu se difereniaz ca patogenitate. Faza nuclear. Virulena i agresivitatea ciupercilor fitopatogene se poate modifica n funcie de faza nuclear. Cele mai multe ascomicete infecteaz plantele n haplofaz, iar bazidiomicetele n dicariofaz. Intensitatea sporogenezei. Patogenii pot forma un numr diferit de spori n funcie de planta gazd. De exemplu, pe planta gazd de baz Ribes aureum, patogenul Cronartium ribicola formeaz 2 600 000 bazidiospori/cm2 frunz, iar pe Ribes lacustris numai 120 000 bazidiospori/cm2 frunz. Sarcina infecioas. Rareori un singur spor poate produce o infecie (Plasmopara viticola, Puccinia recondita). Cel mai frecvent sunt necesari muli spori pentru a, realiza o infecie. De exemplu, pentru Tilletia caries sunt necesari cteva mii de teliospori, iar pentru unele specii de Fusurium peste 10 000 de spori pentru a realiza infeciile. Dintre factorii interni un rol nsemnat l joac specializarea fiziologic, capacitatea multor patogeni de a forma prin ncruciare hibrizi i mutaii spontane. De altfel, specializarea fiziologic este n strns legtur cu aceste ultime dou fenomene. 30 Toate aceste probleme constituie subiectul formrii raselor de patogeni corespunztoare tipurilor de rezisten. 3.10 Soiurile multilineale. Una dintre cile importante pentru obinerea unei rezistene durabile o constituie crearea de soiuri multilineale. Un astfel de soi este format dintr-un amestec de mai multe linii care se deosebesc ntre ele prin genele de rezisten vertical, nediferind ntre ele din punct de vedere morfofiziologic. Fiecare linie are o gen de rezisten pentru o anumit ras fiziologic virulent sau pentru cteva rase. Soiul multilineal are o rezisten durabil deoarece sporii rasei virulente ajung numai ntr-o proporie redus pe plantele sensibile, restul aiungnd pe plantele rezistente. Se apreciaz c procentul plantelor rezistente nu trebuie s scad sub 40% pentru ca soiul s fie ntr-adevr suficient de durabil (Frey i Browning, 1971). Datorit acestui fapt, soiul multilineal cu multe gene pentru rezistena vertical reduce cantitatea de inocul. n acelai timp, unii cercettori apreciaz c rasele avirulente induc, de asemenea, rezistena, ceea ce ntrzie sau reduce sporularea. Prin cultivarea soiurilor multilineale se obin urmtoarele avantaje : se evit epidemiile grave ; permit conservarea genelor de rezisten ; permit diversificarea genetic a soiurilor cu plasticitate ecologic ridicat. Exist ns i dezavantaje ale cultivrii soiurilor multilineale, cum ar fi dificultatea producerii de smn, formarea de noi virulene, capacitatea limitat de producie a acestora etc. Din aceste cauze, la noi n ar, dar i n alte ri, soiurile multilineale nu au fost nc introduse n practic. 3.11 Plante modificate genetic. Succesele biologiei moleculare i ale ingineriei genetice au permis obinerea de plante de cultur cu noi proprieti, printre care cele privind rezistena la patogeni au un rol mare. Transferul unor gene de rezisten de la un organism la altul poate revoluiona protecia plantelor n general i fitopatologia n special. S-au obinut astfel prin transferul genei de la orz care induce oxalat oxidaza, n plantele de tutun i rapi, rezistena la Sclerotinia sclerotiorum. Prin introducerea n genomul cartofului a genei de la ciuperca Aspergillus niger ce genereaz H2O2 -glucozoxidaza, s-a obinut rezistena la Erwinia carotovora, Phytophthora infestans i Verticillium sp. S-au obinut plante de tutun i tomate rezistente la virusu