Fitopatologia FACUT ULTIM

8/2/2019 Fitopatologia FACUT ULTIM

1/45

Fitopatologia (Patologia vegetala sau Fitomedicina) reprezintastiinta cucaracter complex, teoretic si practic care se ocupa nemijlocit cu studiul bolilorplantelor si al agentilor fitopatogeni care le produc, precum si cu elaborareametodelor de prevenire si combatere a acestora. Alaturi de celelalte disciplineagronomice si biologice, fitopatologia constituie un factor esential de productie

numeroase subramuri: ecologia, etiologia, patografiasi patogenia au un caracter teoretic, descriptiv, situndu-se ca baze pentru profilaxie siterapie, care au un caracter practic, aplicativ n domeniul protectiei plantelor mpotriva bolilor.Din punctul de vedere al naturii agentilor fitopatogeni care produc boliinfectioase la plante, se disting mai multe ramuri:fitovirusologia studiaza virusurilor fitopatogene, care produc boli la plante,numite viroze;-fitobacteriologia se ocupa cu studiul bacteriilor fitopatogene, care producboli la plante, numite bacterioze;-micologia se ocupa cu studiul ciupercilor fitopatogene (micromicete) care

produc cele mai numeroase boli la plante, numite micoze.fitopatologia este o stiinta complexa, de o importanta deosebita pentru agricultura, carestudiaza relatiile ce se stabilesc ntre agentii fitopatogeni si plantele gazda, nstrnsa corelatie cu factorii mediului ambiant.ISTORICUL FITOPATOLOGIEI Primele mentiuni despre bolile plantelor dateaza de la nceputul scrierii sumeriene In antichitate, s n scrierile filozofilor si naturalistilor greci siromani (Aristotel rugina grului; Teophrast rugina, taciunele simalura grului; Ovidiu

malura grului). Cea mai importanta mentiune referitoare la bolile plantelor se regasesten lucrarea naturalistului Pliniu cel Batrn, intitulata Historia naturalis Pe p arcursulevului mediu, stiintele n general, evolutia cunostintelor stagneazadatorita dogmatismului religios specific acestei perioade.Incepnd cu epoca renascentista, stiintele naturale nregistreaza progreseevidente, lucrarile aparute continnd descrieri mai ample, referitoare la bolileplantelor (COLER 1600, LAURENBERG 1631, HESS 1669primele observatiimicroscopice asupra unor ciupercifitopatogene au fost realizate de HOOKE n anul 1663Dezvoltarea fitopatologiei castiinta debuteaza ncepnd cu secolul al XVIII-lea, prin lucrarile lui TOURNEFORT (1705), FONTANA (1767), FABRICIUS(1774), care pun n evidenta prezenta microorganismelor n tesuturile plantelorbolnave, considerndu-le capabile sa produca boli infectioasencepnd cu a doua jumatatea secolului al XIX-lea. Personalitatea cea maireprezentativa a acestei perioade este KUHN (1825-1910), considerat parintelefitopatologiei moderne, care publica primul tratat de fitopatologiePe parcursul secoluluiXX, cercetarile n domeniul fitopatologiei cunoscprogrese deosebite, distingndu-se ramuri importante ale fitopatologiei(fitovirusologia, fitobacteriologia, micologia, fiziopatologia).

O amploare deosebita nregistreaza cercetarile privind prevenirea sicombaterea bolilor la plante, stabilindu-se cele mai adecvate masuri si mijloace(agrotehnice, fizice, mecanice, chimice, biologice etc.), apare si se perfectioneaza


2/45

continuu conceptul de protectie integrata a bolilor plantelor.In ROMANIA Bolile plantelor au fost cunoscute pe teritoriul tarii noastre nca dintimpuristravechi, locuitorii acestor meleaguri dndu-le denumiri populare ce se pastreazasiastazi (taciune, malura, rugina, mana,fainare, hurlupiPrima lucrare asupra criptogamelor

apare n Transilvania (1853) si apartinebotanistului M. FUSS, care mentioneaza cteva specii de uredinale si ustilaginale, peplante colectate n zona SibiuluiPerioada fitopatologica (moderna) debuteaza n taranoastra ncepnd cu anul1927, cnd, prin nfiintarea Institutului de Cercetari Agronomice din Romnia marelesavant TR. SAVULESCU (1889-1963), considerat parintele fitopatologieimoderne romnesti.IMPORTANTA ECONOMICA A FITOPATOLOGIEI Astfel, n perioada 1990-2000, oserie de boli au cauzat pagube impresionabile,uneori compromitnd n totalitate productia. Dintre aceste boli mentionam doar manacartofului, taciunele orzului, malura grului, rapanul sifainarea marului, mana vitei

de vie, focul bacterian al rozaceelor Elaborarea si aplicarea celor mai eficace metodede prevenire si combatere abolilor infectioase nu este posibila fara cunoasterea expresa a biologiei agentilorfitopatogeni, a relatiilor ce se stabilesc ntre acestia si plantele gazda, n strnsaconcordanta cu factorii de mediu.BOLILOR PLANTELOR Definitia bolii: O planta poate fi considerata sanatoasa dacaea se dezvolta normal, organelecomponente sunt integre, iar n functiile vitale nu intervin dezechilibre. De cele maimulte ori nsa, n viata plantelor se pot nregistra diferite modificari structurale sifunctionale care afecteaza anumite organe sau ntregul organism si care pot periclitaviata plantelor respective. Din punctul de vedere al patologiei vegetale, prin boala se ntelege oricetulburare ce se petrece n functiile si structura unui organism, ce se manifestaprin modificari biochimice si fiziologice, urmate de modificari anatomice,morfologice, histologice si citologice. Evolutia bolii si caracterul procesului patologicsunt determinate deinterrelatiile ce se creeaza ntre agentul fitopatogen si planta gazda, n strnsacorelatie cu factorii de mediu, care pot favoriza sau defavoriza procesul de mbolnavire a plantelor. cei doi parteneri seinterconditioneaza reciproc, iar factorii de mediu, n care sunt inclusi factoriiclimatici, pedologici, tehnologici etc., actioneaza asupra ambilor parteneri aiprocesului patologic.Tinnd cont de acest aspect, rezulta ca dirijarea factorilor de mediu si nspecial conceperea tehnologiei de cultura trebuie efectuate n asa fel nct sa sefavorizeze dezvoltarea plantei de culturasisa se defavorizeze evolutia agentilorfitopatogeni.ETIOLOGIA Pentru stabilirea celor mai adecvate masuri de prevenire a infectiilor sicombatere a bolilor, o importanta deosebita din punct de vedere practic o arestabilirea cauzelor care duc la mbolnavirea plantelor.


3/45

Asa cum s-a mai mentionat, etiologia constituie o parte integranta afitopatologiei, al carui obiect este determinarea si descrierea cauzelor care duc latulburari functionale n viata plantelor.cauzele care duc la mbolnavirea plantelor pot fi de natura endogena (interne) si/sauexogena (externe).

2.1.2.1. Cauzele endogeneIn categoria cauzelor endogene sunt incluse unele dereglari de natura genetica, n urma carora se produc modificari n stadiul embrionar al organelor vegetative saugenerative, cum ar fi:-formarea frunzelor n locul florilor sau a florilor n locul frunzelor;-aparitia pe unele organe a unor anomalii ca: fasciatia tulpinilor sau a tijelorflorale, rasucirea sau concresterea unor organe etc.Din punct de vedere al practicii agricole, aceste dereglari au o importanta maimica, ntruct au o frecventa destul de redusa.Cauzele exogeneAceasta categorie este constituita din numerosi factori externi care actioneaza

direct sau indirect asupra plantelor de culturasi care determina anumite dereglarimetabolice, n urma carora apar simptome mai mult sau mai putin evidente.Cauzele exogene se grupeaza n cauze abiotice, care produc boli fiziologice(fiziopatii, boli neinfectioase, boli neparazitare) si cauze biotice, care produc boliinfectioase (patofitoze, boli parazitare).

bolile se clasifica n boli fiziologice sau fiziopatii si boli parazitare sau patofitoze.Bolile fiziologice sunt considerate neinfectioase deoarece nu se transmit de lao planta la alta, sunt produse de actiunea nefavorabila a factorilor de mediu, careinfluenteaza dezvoltarea normala a plantelor n functie de specie, soi sau fenofaza.Dintre factorii de mediu cei mai importanti care produc boli fiziologice laplante, mentionam factorii climatici, pedologici si poluanti. Din punct de vedere practic,specialistul agronom are posibilitatea ca printr-otehnologie de cultura adecvata sa regleze actiunea, mai ales a factorilor pedologici sipoluanti. Trebuie retinut faptul ca actiunea nefavorabila a majoritatii factorilor demediu poate duce si la influentarea pozitiva a atacului agentilor fitopatogeni. Factoriiclimatici care pot produc mbolnaviri plantelor de cultura sunt:temperatura, umiditatea, lumina si accidentele climatice. Temperatura. Avnd n vederefaptul ca fiecare organism vegetal are unoptim, minim si maxim termic, variatiile de temperatura au un rol hotartor nprocesele fiziologice ale plantelor. Efectul temperaturilor situate n jurul minimuluitermic al speciei se concretizeaza n:


4/45

-stagnarea n crestere a plantelor;-ngalbenirea partiala a frunzelor sau a ntregii plante;-caderea frunzelor tinere;area la plantele bianuale a tulpinilor florifere nca din primul

an;-pieirea plantelor n cazul n care temperatura scade sub minimultermic al speciei etc.In cazul n care temperaturile scad sub 00 C se nregistreaza urmatoareleefecte:-nnegrirea mugurilor;-ofilirea lastarilor;-ngalbenirea si ofilirea frunzelor;-sterilitatea florilor;La speciile lemnoase, n timpul iernii, gerurile prelungite pot produceurmatoarele efecte:

-pieirea mugurilor;-necrozarea cambiului ramurilor, cu formarea unor leziunicanceroase si cu scurgeri de gome;-crapaturi longitudinale sau semicirculare pe trunchi sau coardeetc.Efectul temperaturilor situate n jurul maximului termic se concretizeaza ntr-oserie de dereglari fiziologice si structurale:-formarea de ate la pastaile de fasole;-legarea slaba a florilor;-caderea prematura a florilor si frunzelor;-ntarirea boabelor de mazare etc.Depasirea maximului termic al speciei duce la coagularea fractiunilor proteicedin protoplasma celulelor, ceea ce produce moartea brusca a plantei, fenomencunoscut si sub denumirea de apoplexie la caldura. In general, efectul temperaturilorpeste maximul termic este mult mai periculos n conditii de secetasi umiditateatmosferica scazuta.b) Umiditatea. Rolul apei n viata plantelor si modul de absorbtie a acesteiasunt bine cunoscute. Sursa de apa pentru plante o constituie precipitatiile, roua, ceatasi umiditatea relativa a solului si aerului.Lipsa apei are ca efect ofilirea plantelor, care poate fi reversibila sauireversibila, n functie de durata mentinerii conditiilor de seceta. In situatia n careaprovizionarea cu apa este redusa, dar nu la limita minima, se poate nregistrafenomenul de sistavire a boabelor de cereale, lignificarea radacinoaselor, putrezireapartii apicale a legumelor etc.Deficitul de apa, urmat de exces de apa produce craparea radacinilor lalegumele radacinoase sau a capatnilor de varza.Excesul de apa din sol poate produce asfixierea radacinilor si ofilirea plantei,iar la unele specii determina formarea unor mici tumori apoase, care ulterior sesuberificasi pot fi confundate cu atacul unor agenti fitopatogeni sau daunatori.c) Lumina reprezinta un factor determinant n viata plantelor, deoarece n


5/45

prezenta acesteia se desfasoara procesul fiziologic fotosinteza. In cazul lipseipartiale de lumina apare fenomenul de etiolare, concretizat prin alungireainternodiilor, reducerea grosimii tulpinii, a suprafetei foliare, dezvoltarea slaba atesuturilor mecanice etc., ceea ce produce dereglari n procesele metabolice, cadereacerealelor, reducerea rezistentei fata de ngheturi si fata de bolile parazitare.

Lumina prea intensa conduce la modificari ale coloratiei frunzelor sau chiararsuri care sunt mai frecvente dupa ploi, ntruct picaturile de apa pot actiona ca nistelentile, care condenseaza razele solare pe suprafata frunzelor, producnd leziuni.d) Accidentele climatice cele mai frecvente sunt vnturile puternice, grindina,stratul gros de zapada, descarcarile electrice etc.Vntul moderat provoaca o intensificare a transpiratie plantelor, care duce lafenomenul de ofilire, iar un vnt puternic produce caderea plantelor, scuturareasemintelor, ruperea lastarilor si ramurilor, provocnd rani care favorizeaza infectiilecu agenti fitopatogeni.Stratul gros de zapada provoaca asfixierea cerealelor de toamnasisensibilizarea acestora la atacul de mucegai de zapada.

Grindina provoaca leziuni mecanice pe ramuri, tulpini si fructe, ruperea sizdrentuirea frunzelor si florilor. In toate cazurile, ranile cauzate favorizeaza infectiilecu diferiti agenti fitopatogeni.Descarcarile electrice produc pagube mai ales la pomii fructiferi sau arborirazleti din parcuri sipasuni, dar din pacate afecteaza persoane care se adapostescinconstient sub acesti arbori.Factorii pedologici. Solul prin proprietatile biologice, fizice si chimice poatefavoriza sau defavoriza dezvoltarea normala a plantelor. In general, efectele negativeale factorilor pedologici pot fi evitate prin conceperea si aplicarea unei tehnologii decultura adecvata, dintre care mentionam:a) Structura solului. Pe solurile grele aeratia este insuficienta,baltirea apeieste frecventa, ceea ce duce la debilitarea plantelor si la cresterea sensibilitatii fata deatacul agentilor fitopatogeni.b) pH-ul alcalin provoaca clorozarea frunzelor de vita de vie si piersic,favorizeaza atacul unor boli (putregaiul inimii radacinilor de sfecla de zahar Pleospora betae), iar cel acid favorizeaza de asemenea aparitia unor boli (herniaradacinilor de varza Plasmodiophora brassicae).c) Continutul n substante nutritive poate actiona direct asupra plantelor decultura prin anumite dereglari metabolice sau indirect, prin sensibilizarea la ataculagentilor fitopatogeni. Astfel, carenta n elemente nutritive produce debilitareaplantelor, scaderea productiei, prin aparitia unor decolorari totale sau partiale,distribuite neuniform pe suprafata limbului foliar, care au repercusiuni asupraprocesului de fotosinteza. n cazul excesului de azot se dezvolta o vegetatieluxurianta, prelungirea perioadei de vegetatie (care favorizeaza atacul bolilor),slabirea rezistentei tesuturilor mecanice, fructele nu au culoarea normala lamaturitate, au pulpa apoasasi nu se pastreaza peste iarna.d) Factorii poluanti. Bolile fiziologice cauzate de factori poluanti se nregistreaza cu frecventa mai ridicata n zonele unor exploatari industriale. Efecteledaunatoare se datoreaza fie acumularilor de reziduuri n sol, fie acumularilor directeprin intermediul frunzelor. Zonele cele mai puternic poluate din Romnia se situeaza


6/45

n jurul oraselor Baia Mare, Copsa Mica, Suceava, Zlatna si altele.Efectele cele mai daunatoare asupra plantelor dar si a omului, se nregistreaza n cazul gazelor toxice, care n concentratii ridicate pot sa produca afectiuni acute saucronice, n functie de timpul de expunere la actiunea gazelor.Actiunea negativa a gazelor toxice este n mare masura influentata de

umiditatea atmosferica, insolatie, curenti atmosferici etc.Cele mai frecvente intoxicatii sunt provocate de compusii sulfului, fluorului,clorului, azotului si gazele de esapament de la autovehicule, precum si praful existent n zonele industriale.Foarte frecvent se nregistreaza intoxicatii n cazul neaplicarii corecte a ngrasamintelor chimice si a erbicidelor, mai ales cnd erbicidarea se efectueaza pevnt si erbicidul este vehiculat pe culturile sensibile fata de erbicidul respectiv.


7/45

tesuturilor mecanice etc., ceea ce produce dereglari n procesele metabolice, cadereacerealelor, reducerea rezistentei fata de ngheturi si fata de bolile parazitare.

Lumina prea intensa conduce la modificari ale coloratiei frunzelor sau chiar

arsuri care sunt mai frecvente dupa ploi, ntruct picaturile de apa pot actiona ca nistelentile, care condenseaza razele solare pe suprafata frunzelor, producnd leziuni.

d) Accidentele climatice cele mai frecvente sunt vnturile puternice, grindina,stratul gros de zapada, descarcarile electrice etc.

Vntul moderat provoaca o intensificare a transpiratie plantelor, care duce lafenomenul de ofilire, iar un vnt puternic produce caderea plantelor, scuturareasemintelor, ruperea lastarilor si ramurilor, provocnd rani care favorizeaza infectiilecu agenti fitopatogeni.

Stratul gros de zapada provoaca asfixierea cerealelor de toamnasisensibilizarea acestora la atacul de mucegai de zapada.

Grindina provoaca leziuni mecanice pe ramuri, tulpini si fructe, ruperea sizdrentuirea frunzelor si florilor. In toate cazurile, ranile cauzate favorizeaza infectiilecu diferiti agenti fitopatogeni.

Descarcarile electrice produc pagube mai ales la pomii fructiferi sau arborirazleti din parcuri sipasuni, dar din pacate afecteaza persoane care se adapostescinconstient sub acesti arbori.

Factorii pedologici. Solul prin proprietatile biologice, fizice si chimice poatefavoriza sau defavoriza dezvoltarea normala a plantelor. In general, efectele negativeale factorilor pedologici pot fi evitate prin conceperea si aplicarea unei tehnologii decultura adecvata, dintre care mentionam:

a) Structura solului. Pe solurile grele aeratia este insuficienta,baltirea apeieste frecventa, ceea ce duce la debilitarea plantelor si la cresterea sensibilitatii fata deatacul agentilor fitopatogeni.

b) pH-ul alcalin provoaca clorozarea frunzelor de vita de vie si piersic,favorizeaza atacul unor boli (putregaiul inimii radacinilor de sfecla de zahar Pleospora betae), iar cel acid favorizeaza de asemenea aparitia unor boli (herniaradacinilor de varza Plasmodiophora brassicae).

c) Continutul n substante nutritive poate actiona direct asupra plantelor decultura prin anumite dereglari metabolice sau indirect, prin sensibilizarea la ataculagentilor fitopatogeni. Astfel, carenta n elemente nutritive produce debilitareaplantelor, scaderea productiei, prin aparitia unor decolorari totale sau partiale,distribuite neuniform pe suprafata limbului foliar, care au repercusiuni asupra


8/45

procesului de fotosinteza. n cazul excesului de azot se dezvolta o vegetatieluxurianta, prelungirea perioadei de vegetatie (care favorizeaza atacul bolilor),slabirea rezistentei tesuturilor mecanice, fructele nu au culoarea normala lamaturitate, au pulpa apoasasi nu se pastreaza peste iarna.

d) Factorii poluanti. Bolile fiziologice cauzate de factori poluanti se nregistreaza cu frecventa mai ridicata n zonele unor exploatari industriale. Efecteledaunatoare se datoreaza fie acumularilor de reziduuri n sol, fie acumularilor directeprin intermediul frunzelor. Zonele cele mai puternic poluate din Romnia se situeaza n jurul oraselor Baia Mare, Copsa Mica, Suceava, Zlatna si altele.

Efectele cele mai daunatoare asupra plantelor dar si a omului, se nregistreaza n cazul gazelor toxice, care n concentratii ridicate pot sa produca afectiuni acute saucronice, n functie de timpul de expunere la actiunea gazelor.


9/45

Actiunea negativa a gazelor toxice este n mare masura influentata deumiditatea atmosferica, insolatie, curenti atmosferici etc.

Cele mai frecvente intoxicatii sunt provocate de compusii sulfului, fluorului,

clorului, azotului si gazele de esapament de la autovehicule, precum si praful existent n zonele industriale.

Foarte frecvent se nregistreaza intoxicatii n cazul neaplicarii corecte a ngrasamintelor chimice si a erbicidelor, mai ales cnd erbicidarea se efectueaza pevnt si erbicidul este vehiculat pe culturile sensibile fata de erbicidul respectiv.. Bolile parazitareBolile parazitare sau infectioase sunt produse de agenti fitopatogeni si nfunctie de natura acestora, se clasifica astfel:

-viroze boli provocate de virusuri;

-micoplasmoze boli provocate de micoplasme;

-ricketioze boli provocate de ricketzii;

-bacterioze boli provocate de bacterii;

-micoze boli provocate de ciuperci;

-antofitoze boli provocate de antofite parazite;

-lichenoze boli provocate de licheni;

-ficoze boli provocate de alge;

-flageloze boli provocate de flagelate.Caracterul bolilor infectioase ale plantelorLund n considerare mai multe criterii (evolutie, zona de manifestare, organeafectate etc.), bolile infectioase se pot clasifica astfel:

-Dupa evolutia procesului patologic bolile se clasifica n boli acute si cronice.In cazul celor acute, procesul patologic evolueaza foarte rapid, producnd n scurttimp moartea plantei (mana tutunului Peronospora tabacina), iar n cazul celorcronice, evolutia este nceata, timp de mai multi ani (uscarea ramurilor Nectriacinnabarina).

In functie de viteza de propagare sau zona de manifestare, bolile determinaepifitii sau endemii. Epifitiile (epidemiile) sunt determinate de boli care se propagafoarte rapid si cu intensitate mare, producnd adevarate invazii (ruginile cerealelor Puccinia spp.), iar endemiile sunt determinate de boli care se manifesta an de an n


10/45

aceleasi zone, cu intensitati diferite, n functie de conditiile climatice (mana vitei devie Plasmopara viticola).

Unii agenti fitopatogeni ataca de regula anumite organe ale plantelor sau ntreaga planta, provocnd boli localizate sau generalizate. Cele localizate apar pe

radacini sau pe anumite organe aeriene, iar cele generalizate se manifesta n general n tesuturile conducatoare, afectnd ntreaga planta (viroze, traheobacterioze,traheomicoze).

In functie de stadiul de dezvoltare a plantelor afectate cu predilectie de anumitiagenti fitopatogeni, bolile provocate de acestia se mpart n boli ale plantutelor(caderea si putrezirea plantutelor Phythium de baryanum); boli ale plantelor


11/45

dezvoltate (rugina Puccinia spp.); boli ale plantelor n declin (cacerul deschis alramurilor Nectria galligena).

2.2. PROCESUL DE PATOGENEZA A BOLILOR INFECTIOASE LA PLANTE

Desfasurarea procesului patologic al bolilor infectioase cuprinde trei fazesuccesive: infectia, incubatia si manifestarea bolii. Este evident ca pentru realizareainfectiei, initial, trebuie sa aiba loc contaminarea, adica venirea agentuluifitopatogen n contact cu planta gazda.

2.2.1. InfectiaPrima faza a procesului patologic reprezinta procesul prin care se realizeazapatrunderea agentului fitopatogen n plantasi stabilirea unor relatii de parazitism ntreacesta si planta gazda. Rezulta deci ca pentru realizarea infectiei sunt necesarecontaminarea, patrunderea agentului fitopatogen n planta gazdasi stabilirea unorprocese de interactiune, care determina mbolnavirea plantei gazda.

In cazul n care agentul fitopatogen ajunge n contact mecanic, pasiv cu plantade cultura,fara apatrunde n planta, nu poate fi considerat ca s-a realizat infectia.

Patrunderea agentilor fitopatogeni n plante se realizeaza diferit: prin orificiilenaturale (stomate, hidatode, lenticele), prin deschideri accidentale (leziuni) si prinstrapungerea activa a membranelor celulare.

Virusurile provoaca infectia prin contactul direct dintre plantele bolnave sicele sanatoase, prin altoire sau lucrari agrotehnice si prin inocularea de catre insectelevectoare sau prin intermediul zoosporilor unor ciuperci.

Bacteriile infecteaza plantele prin stomate, hidatode, lenticele, leziuniaccidentale sau prin strapungerea activa a tesuturilor tegumentare ale plantelor. Elese nmultesc n interiorul tesuturilor plantelor si se raspndesc intercelular, mai rarintracelular.

Ciupercile realizeaza infectia att prin deschiderile naturale si accidentale, ctsi prin strapungere activa a tesuturilor. Calea cea mai frecventa de patrundere nplanta o constituie nsa deschiderile naturale (stomate, hidatode, lenticele). Sporiiciupercilor care produc infectia pe aceasta cale, germineaza pe organele receptive aleplantelor, diferentiaza un filament de infectie care patrunde n camera substomaticaprin osteol, de unde aparatul vegetativ nou format invadeaza spatiile intercelulare saucelulele nvecinate (n functie de modul de parazitare).

In general, numarul si durata de deschidere a stomatelor influenteaza directgradul de infectie a plantelor (Ex.: Plasmopara viticola, Cercospora beticola etc.).

Modul de infectie prin lenticele si hidatode este asemanator cu cel prin stomatesi este caracteristic unor ciuperci ca: Phytophtora infestans, Synchytrium


12/45

endobioticum sau alti paraziti traansmisibili prin sol.

Deschiderile accidentale sunt determinate de diferiti factori mecanici, fizici,fiziologici sau agrotehnici. Ciupercile care produc infectia pe aceasta cale se numescparaziti de rani, iar infectia se produce aproape exclusiv pe aceasta cale (ex: Ustilago

zeae, Nectria galligena, Monilinia fructigena etc.).


13/45

Strapungerea activa a tegumentelor se realizeaza fie datorita actiunii mecanicea tubului germinativ, care prin presiunea osmotica mare a plasmei strapunge cuticula(ex.: ciupercile din familia Erysiphaceae), fie actiunii enzimatice secretate defilamentele germinative ale sporilor (ex.: Synchytrium endobioticum).

Unele ciuperci produc infectii florale, filamentul de infectie strabatnd prinstigmat stilul, pna la ovarul florilor (ex.: Ustilago nuda, Ustilago tritici etc..), iaraltele produc infectii germinale, filamentul de infectie patrunznd prin axa hipocotila(ex.; Tilletia spp.).

Exista ciuperci care patrund n plante prin perisorii absorbanti ai radacinilor,prin strapungere activa a celulelor epidermice ale radacinilor tinere, localizndu-se nvasele conducatoare si cauznd n general ofiliri ale plantelor (infectii sistemice).

Majoritatea agentilor patogeni sunt capabili sa patrunda n plante prin doua sau

mai multe cai din cele descrise.Din momentul contactului agentului fitopatogen cu planta gazdasi pna larealizarea primelor interrelatii dintre acestia, uneori trec cteva ore (Phytophtorainfestans mana cartofului) sau mai multe zile (Ustilago tritici taciunele zburator algrului) sau mai mult ani (Nectria cinabbarina-cancer la pomii fructiferi).

2.2.2. IncubatiaCea de-a doua faza a procesului de patogeneza este reprezentata de perioadadintre infectie si aparitia primelor simptome ale bolii. In acest interval de timp,agentul fitopatogen creste, se nmulteste si invadeaza portiuni din ce n ce maiconsiderabile din tesuturile plantei gazda, stabilind raporturi parazitare cu acestea.

Cunoasterea concreta a perioadei de incubatie a agentilor fitopatogeni estedeosebit de importanta din punct de vedere practic, ntruct, n functie de aceasta sestabilesc termenele de aplicare a tratamentelor chimice de prevenire sau combatere abolilor.

Virusurile, n timpul incubatiei, se multiplicasi migreaza din celula n celulaprin plasmodesme sau se raspndesc prin vasele conducatoare, producnd infectiigeneralizate. Durata perioadei de incubatie variaza de la cteva zile (3-5 zile lavirusul mozaicului castravetilor) la ctiva ani (2-3 ani la virusul rapanului virotic lamar).

Bacteriile se nmultesc prin diviziune directa, se raspndesc intercelular, mairar intracelular si formeaza colonii dense. Prin enzimele secretate, distrug clorofilacelulara, cauznd moartea acesteia.

Pe timp umed, la suprafata zonei afectate, apare prin stomate un exudat gomos, n care se gasesc celule bacteriene. Perioada de incubatie este cuprinsa ntre 3 si 50 de


14/45

zile (ex.; 3-10 la Pseudomonas lachrymans patarea unghiulara a frunzelor decastraveti; 15-50 la Erwinia carotovora putregaiul umed al cartofului etc.).

Ciupercile fitopatogene si dezvolta miceliul n tesuturile plantei gazda,intercelular, intracelular sau epifit. In perioada de incubatie, ntre agentul fitopatogen

si planta gazda se stabilesc relatii de patogenitate care, ulterior, provoaca simptomelecaracteristice bolilor infectioase induse de ciuperci fitopatogene.

Dupa modul si locul unde se dezvolta, se disting trei categorii de ciupercifitopatogene:

-ectoparazite (epifite) se dezvolta la suprafata organelor parazitate (fam.Erysiphaceae fainari) si se fixeaza de substrat prin intermediul unor formatiuni


15/45

specializate numite apresori, din dreptul carora se diferentiaza haustori cu care siextrag substantele nutritive din interiorul celulelor subepidermice.

-endoparazite (endofite) se dezvolta n interiorul tesuturilor, intracelular

(Synchytrium endobioticum ria neagra a cartofului) sau intercelular (Plasmoparaviticola mana vitei de vie).

Marea majoritate a ciupercilor fitopatogene se dezvolta intercelular, absorbindsubstratele nutritive indirect, prin intermediul haustorilor sau direct prin osmoza, dincelulele tesuturilor parazitate.

-ecto-endoparazite (hemiendofite) se dezvoltasi ectoparazit si endoparazit(Phyllactinia suffulta fainarea alunului).

Perioada de incubatie difera de la o specie la alta, fiind foarte mult influentata

de factorii climatici (5-7 zile la Erysiphe graminis fainarea grului;1 an la Stereumpurpureum boala plumbului la pomii fructiferi etc.).

2.2.3. Manifestarea boliiIn evolutia bolilor infectioase, dupa infectie si incubatie, cnd n conditiiprielnice dezvoltarii agentilor fitopatogeni, plantele sufera modificari biochimice sifunctionale, urmeaza manifestarea bolii, care poate sa dureze mai mult sau mai putin, n functie de agresivitatea agentului fitopatogen, pna la distrugerea partiala sau totalaa organului sau plantei atacate.

La bolile provocate de virusuri si bacterii, ntre perioada de incubatie simanifestarea bolii nu se poate face o distinctie neta, ntruct n perioada de incubatieapar si unele simptome de boala, mai mult sau mai putin evidente. Aceste simptomese accentueaza treptat, devin caracteristice, momentul corespunznd cu manifestareatipica a bolii.

In cazul bolilor produse de ciuperci, manifestarea tipica a bolii corespundemomentului aparitiei simptomelor evidente, concomitent cu aparitia fructificatiiloragentilor fitopatogeni la suprafata organului atacat.

2.3. MODIFICARI SUFERITE DE PLANTELE BOLNAVEN PROCESUL DE PATOGENEZA

In procesul de patogeneza, att planta-gazda, ct si agentul fitopatogen,datorita reactiilor reciproce de adaptare la noile conditii de viata, sufera modificarifiziologice si morfologice, care se intensifica pe parcursul desfasurarii acestui proces.Prin sistemul de fermenti si toxine, actiunea agentilor fitopatogeni se concretizeaza nmodificari n compozitia chimica a celulelor si tesuturilor atacate, n proceselefiziologice, precum si modificari citologice si anatomo-morfologice ale plantelorbolnave.


16/45

Actiunea agentilor fitopatogeni asupra plantelor bolnave este influentata denumerosi factori, ca: modul de infectie, modul de raspndire a agentului fitopatogen n tesuturile plantei atacate, evolutia bolii, complexul de enzime si toxine secretate deagentii fitopatogeni, agresivitatea si virulenta agentului fitopatogen etc.

De asemenea, modificarile functionale si structurale sunt influentate de reactiaplantei-gazda fata de agentul fitopatogen, care difera n raport cu natura siproprietatile plantelor, compozitia chimica, structura morfologica, fenofaza de


17/45

dezvoltare, toate n strnsa corelatie cu factorii de mediu, pedologici, climatici,tehnologici etc.

2.3.1. Modificari n compozitia chimica a celulelor sia tesuturilor

plantelor bolnavea) Continutul n apa. Efectul parazitar al agentilor fitopatogeni asupraplantelor conduce la o scadere sau la o sporire a continutului n apa n organeleafectate (ex. scadere: frunzele de gru atacate de Puccinia graminis; crestere: tulpinilede porumb atacate de Ustilago maydis), n functie de particularitatile metabolice aleagentului fitopatogen.

b) Continutul n substante minerale. Ca rezultat al intensificarii proceselormetabolice, n plantele bolnave se nregistreaza o crestere a continutului n substanteminerale, comparativ cu plantele sanatoase, n special continutul n calciu, fosfor sipotasiu (ex. continutul n potasiu la plantele de sfecla atacate de Phoma betae).

c) Cantitatea de clorofila. In cazul atacului majoritatii agentilor fitopatogenise produce o scadere a cantitatii de clorofila, datorita distrugerii cloroplastelor saudatorita blocarii sintezei clorofilei (ex. frunzele de ovaz atacate de Pucciniacoronifera au o cantitate de clorofila mai redusa cu 63% dect cele sanatoase).

d) Continutul n hidrati de carbon poate sa scada (ex. radacinile de sfeclaatacate de Phoma betae) sau sa creasca (ex. prunele atacate de Taphrina pruni).Scaderea continutului de hidrati de carbon este cauzata de reducerea intensitatiiasimilatiei clorofiliene si intensificarea proceselor catabolice. In toate cazurile,dezechilibrul circuitului hidratilor de carbon duce la scaderea cantitatii de substantaorganica asimilata n perioada de vegetatie si, implicit, la scaderea productieiplantelor atacate.

e) Continutul n substante proteice. Datorita actiunii agentilor fitopatogenise produc modificari n continutul n proteine. In general, este favorizata acumulareaazotului amoniacal n detrimentul cantitatii de proteine, datorita activitatii proteoliticea complexului de enzime secretate de agentii fitopatogeni (ex. virozele).

f) Continutul n substante grase. Cercetarile efectuate sub acest aspect suntrelativ restrnse. Totusi, se cunoaste ca frunzele de gru atacate de Pucciniastriiformis si cele de sfecla atacate de Uromyces betae contin n celule grasimiacumulate, mai mult dect n funzele sanatoase.

g) Biocatalizatorii. Efectul negativ al actiunii agentilor fitopatogeni seconcretizeaza, uneori, n distributia inegala a substantelor de crestere. Tumorilecanceroase, provocate de Agrobacterium tumefaciens au un continut ridicat deheteroauxina.

h) Productia de substante de excretie. Ca urmare a atacului unor agenti


18/45

fitopatogeni, pomii fructiferi, n special caisul, ciresul si prunul, reactioneaza prinformarea exagerata de gome. In cazul unor traheobacterioze se formeaza gome nvasele liberolemnoase, care se blocheaza, iar ramurile se usuca.

i) Procesele enzimatice sufera modificari mai mult sau mai putin profunde. In

general, se constata o crestere a fermentilor hidrolitici si oxidanti, iar ca urmare seintensifica procesele catabolice. Sub actiunea fermentilor proteolitici se intensifica


19/45

descompunerea proteinelor n aminoacizi liberi care, n tesuturile contaminate, segasesc n cantitati mai mari dect n tesuturile sanatoase.

2.3.2. Modificari n procesele fiziologice

Modificarile fiziologice sau functionale, determinate de atacul bolilorconstituie obiectul unei discipline de sine statatoare = Fiziologia plantelor bolnavesau Fiziopatologia, care la noi n tara, deocamdata, este la nceputuri. Dintre proceselefiziologice modificate de actiunea agentilor fitopatogeni mentionam fotosinteza,respiratia, transpiratia, temperatura.

a) Fotosinteza. Actiunea agentilor fitopatogeni asupra procesului defotosinteza a plantelor se manifesta diferit. In cazul bolilor care se manifesta prin petepe frunzele plantelor, acestea produc o scadere considerabila a fotosintezei,proportionala cu marimea suprafetelor atacate (Mycosphaerella pinodes, Erysiphegraminis). Sub influenta unor agenti fitopatogeni, n anumite fenofaze, intensitatea

fotosintezei poate sa creasca sau sa scada (ex. gru Ustilago tritici creste nfenofaza de plantuta si scade n momentul nspicarii). Scaderea intensitatiifotosintezei la plantele bolnave este determinata de distrugerea unor portiuni dinsuprafata de asimilatie a frunzelor sau de actiunea vatamatoare a fermentilorextracelulari ai parazitilor asupra componentelor vii din celulele plantelor-gazda.

b) Respiratia. Acest proces fiziologic se intensifica n general, n cazul tuturoragentilor fitopatogeni si variaza n functie de stadiul evolutiv al agentului fitopatogen.Perele atacate de ciuperca Monilinia fructigena nregistreaza o respiratie de opt orimai mare n comparatie cu perele sanatoase. In cazul atacului de rugini intensitatearespiratiei creste mai ales n timpul formarii sporilor. Virozele influenteaza respiratiaplantelor diferit, producnd cresterea sau scaderea intensitatii respiratiei.

Cresterea intensitatii respiratiei plantelor bolnave se explica fie prin respiratiaintensa a agentului fitopatogen, fie prin intensificarea proceselor de oxidare si actiuniiexcitante a parazitului asupra plantei-gazda, iar scaderea intensitatii respiratiei seexplica prin distrugerea partiala a unor tesuturi.

c) Transpiratia. In raport cu natura agentului fitopatogen procesul detranspiratie sufera modificari variate. Astfel, traheobacteriozele si traheomicozele,precum si ciupercile parazite obligate ectoparazite produc o scadere a intensitatiitranspiratei plantelor bolnave. Ciupercile endoparazite maresc intensitateatranspiratiei.

Principalele cauze care produc modificarea intensitatii transpiratiei plantelorbolnave sunt: lezarea integritatii tesuturilor protectoare, modificarea aparatuluistomatic si dereglarea deschiderii stomatelor, opturarea mecanica a tesuturilorconducatoare de catre bacteriile si ciupercile traheifile, actiunea fermentilor sitoxinelor parazitilor, care modifica permeabilitatea tesuturilor.


20/45

d) Temperatura. La majoritatea plantelor bolnave se observa fenomenul dehipertermie. Aceasta se datoreaza modificarilor metabolismului, intensificariifermentilor oxidanti si a proceselor de catabolism (ex. tuberculii de cartof atacati deErwinia carotovora si Fusarium solani).

2.3.3. Modificari citologice


21/45

Sub actiunea agentilor fitopatogeni se nregistreaza modificari celulare, lanivelul membranei celulare, citoplasmei si nucleului.

a) Modificari ale membranei celulare. Sub actiunea exoenzimelor

hidrolizante pe care le secreta agentii fitopatogeni este degradata n modul cel maifrecvent lamela mijlocie a membranelor celulare, de natura celulozo-proteica. Uneori,ca urmare a reactiei plantei la atacul parazitului, membranele celulare se suberificasau se lignifica, devenind bariere n calea agentilor fitopatogeni.

b) Modificari ale citoplasmei. Cantitatea de citoplasma din celule sediminueaza mai ales n cazul agentilor fitopatogeni care se dezvolta intracelular (ex.Synchytrium endobioticum). In majoritatea cazurilor se nregistreaza o distrugere acloroplastelor, ceea ce duce la o clorozare a tesuturilor atacate (Euphorbiacyparyssias atacata de Uromyces pisi).

In celulele infectate cu virusuri au fost puse n evidenta incluziuni celulare,care pot sa fie amorfe sau cristaline.

c) Modificari ale nucleului. In unele cazuri nucleul celulelor atacate sedeformeaza, alteori numarul nucleilor se mareste pe cale amitotica (Taphrinadeformans) sau se modifica reteaua nuclearasi creste numarul de nucleoli(Uredinales).

2.3.4. Modificari anatomo-morfologiceCunoscnd fazele procesului patologic, orice boala se manifesta la nceput printulburari functionale si citologice ale organismului care, acumulndu-se, duc laaparitia unor modificari morfologice, vizibile cu usurinta, si care constituiesimptomele exterioare ale bolii sau tabloul clinic al acesteia.

In decursul evolutiei bolii, simptomele se modifica, ceea ce reclama urmarirealor evolutivasi cunoasterea diferentiata a modului de manifestare. Numai cunoastereaconcretasi n detaliu a simptomelor specifice si nespecifice ale bolii permitedeterminarea corecta a acestora. Din aceasta cauza, pentru identificarea unei boli,studiul simptomelor, al modificarilor anatomo-morfologice este prima fazasi dupaaceea se trece la studiul caracterelor agentului fitopatogen.

In cursul patogenezei plantele sufera urmatoarele modificari:

a) Hipertrofii sau hiperplazii. Apar datorita actiunii enzimatice a agentilorfitopatogeni, care determina nmultirea exagerata a celulelor sau marireadimensiunilor celulelor si prin aceasta, proliferarea haotica a tesuturilor. Dupa modulde formare se deosebesc hipertrofii histoide, determinate de proliferarea locala acelulelor si hipertrofii organoide, determinate de proliferarea locala a celulelor siproliferarea anumitor organe (ex. maturi de vrajitoare -Taphrina instititiae).Hipertrofiile se formeaza pe toate organele:


22/45

-radacini hernia radacinilor de varza Plasmodiophora brassicae;

-tulpini cancerul pomilor Agrobacterium tumefaciens;

-frunze basicarea frunzelor de piersic Taphrina deformans;-fructe hurlupii Taphrina pruni.

Hipertrofiile mai poartasi denumirea de cecidii si n functie de naturaagentului fitopatogen care le produce sunt: bacteriocecidii, micocecidii si zoocecidii(vezi entomologia).

b) Atrofii sau hipoplazii. Se manifesta printr-o insuficienta dezvoltare aorganelor sau plantelor atacate. Uneori atrofiile se gasesc asociate cu hipertrofiile peacelasi organ sau planta atacata (ex. Taphrina pruni).


23/45

c) Ofilirea. Poate fi determinata att de actiunea factorilor de mediu, ct si deatacul unor agenti fitopatogeni. Simptomul este prezent n cazul atacului bacteriilor siciupercilor tracheiphile (ex. Ofilirea bacteriana a tomatelor Corynebacteriummichiganense).

d) Decolorarea sau cloroza se ntlneste n cazul atacului virusurilor (ex.Marmor mali).

e) Pete colorate se manifesta n special pe frunze si pot fi provocate devirusuri, bacterii si ciuperci, avnd culori diferite (alba, galbena, bruna, rosie neagraetc.) (ex. patarea rosie a frunzelor de prun Polystigma rubrum) sau nuante diferite(bruna-rosietica, cenusie-albastrie etc.).

f) Necroza sau arsura apare datorita necrozarii tesuturilor atacate (ex. arsurafrunzelor de fasole Xanthomonas phaseoli).

g) Ciuruirea frunzelor reprezinta o faza evoluata apatarii, cnd tesutulnecrozat se detaseaza de tesutul sanatos si cade, frunza devenind perforata (ex.ciuruirea frunzelor de cires Coryneum beijerinckii).

h) Putregaiul se caracterizeaza prin descompunerea n profunzime atesuturilor atacate sub actiunea agentilor fitopatogeni. Se deosebesc: putregaiuriumede produse de bacterii (putregaiul umed al cartofilor Erwinia carotovora) sauputregaiuri uscate produse de ciuperci (putregaiul uscat al cartofilor -Fusariumsolani).

i) Distrugerea partiala sau totala a organelor atacate. Sub actiuneaagentilor fitopatogeni anumite organe pot fi partial sau total distruse (ex. taciunelezburator al orzului Ustilago nuda sau malura grului -Tilletia sp.).

j) Inlocuirea organelor cu altele, cu structura deosebita. In cazul ataculuiunor ciuperci, florile plantelor avorteazasi n locul lor se dezvolta organe propriiciupercii parazite (ex. cornul secarei Claviceps purpurea spiculetele secarei suntdistruse, iar n locul boabelor se formeaza organele de rezistenta ale ciupercii, numitescleroti).

k) Caderea organelor poate fi determinata de cauze neparazitare, ct si deatacul diferitilor agenti fitopatogeni (ex. monilioza Monilinia sp.).

l) Modificarea habitusului plantei. Sub influenta atacului unor paraziti,plantele si schimba habitusul normal (ex. Portulaca oleracea atacata de Cystopusportulucae,si modifica tulpina din trtoare n erecta).

Patografia principalelor boli ale plantelorEvolutia bolilor plantelor trebuie considerata ca un fenomen complex datorat


24/45

interactiunii parazit planta gazda, n strnsa interdependenta cu factorii de mediu.

Tinnd cont ca de specificul bolii, de determinarea ei corecta, depindeeficacitatea masurilor de prevenire si combatere, accentuam nca o data necesitareastudierii si cunoasterii metodelor de diagnoza a bolilor infectioase ale plantelor.

Intruct s-au prezentat principalele modificari anatomo-morfologice, careconstituie practic modul de manifestare a bolilor, vom prezenta n continuare, sintetic,principalele tipuri de boli produse de diferiti agenti fitopatogeni.

Virozele mozaic, piticire, ngalbenire, deformare, varsat (virozele latente epinastii, declin, sterilitate) etc.

Micoplasmozele piticire, decolorare, sterilitate, proliferare, virescenta,filodie, malformatii etc.

Bacteriozele ofilire, patare, necroza, putregai umed, hipertrofii (cancer) etc.

Micozele cancer, hernie (cl. Chytridiomycetes ;i Plsmodiophoromycetes),mana,caderea plantutelor, mucegai (cl. Phycomycetes), patare -antracnoza,alternarioza, cercosporioza, septorioza, helimintosporioza,fainare, fumangina,fuzarioza, monilioza, putregai, hipertrofii, atrofii, ciuruire (subncr. Ascomycotina si.Deuteromycotina), malura,taciune, rugina (subncr. Basidiomycotina)GENERALITATI DESPRE AGENTII FITOPATOGENI

3.1. MODUL DE VIATA AL AGENTILOR FITOPATOGENI (PARAZITISMUL)Diversitatea organismelor vegetale fiind foarte mare, ele pot fi grupate dupadiferite criterii. Unul din acestea este modul de nutritie, dupa care se cunoscorganisme vegetale autotrofe si heterotrofe. Organismele autotrofe sunt aceleorganisme care si sintetizeaza substanta organica din precursori anorganici, utilizndbioxidul de carbon, pentru carbon si nitratii sau amoniul ca sursa de azot.

Organismele autotrofe pot fi fotoautotrofe (utilizeaza ca sursa de energiepentru fotosinteza lumina) si chemoautotrofe (utilizeaza ca sursa de energie pentruchimiosinteza energia rezultata din reactiile chimice independente de lumina).

Organismele heterotrofe utilizeaza n nutritie numai substante organice, fiindlipsite de clorofilasi deci incapabile de a sintetiza substante organice din celeanorganice. Din aceasta categorie fac parte organismele inferioare (majoritateabacteriilor si ciupercilor) precum si unele plante superioare incapabile sa sintetizezesubstante organice. Primele mai poarta denumirea si de patofite si se nutresc cusubstante organice gata sintetizate, pe care le iau fie din tesuturile vii ale plantelor,cauzndu-le boli numite patofitoze, fie din diferite substraturi organice moarte.

Microorganismele fitopatogene, care au aparut pe pamnt cu milioane de ani n


25/45

urma, se grupeaza n saprofite si parazite. Patofitele saprofite se dezvolta n generalpe substraturi organice n descompunere si se mpart n saprofite obligate sifacultative. Cele obligate (nepatogene) se dezvolta exclusiv pe substraturi organicemoarte, iar cele facultative duc n mod obisnuit o viata parazitarasi numai n anumitestadii sau conditii traiesc sub forma saprofita, pe substraturi organice moarte

(Phytophthora infestans, Venturia inaequalis etc.).Microorganismele parazite, aflate n diferite stadii pe scara evolutiva, senutresc cu substante organice pe care le iau din tesuturile vii ale plantelor, ducnd oviata parazitara. Rezulta astfel ca parazitismul este o relatie antagonista ntre ceidoi parteneri, n care unul (parazitul) prejudiciaza n diferite grade pe celalalt(gazda) (ANA HULEA si col., 1983). Aceasta relatie presupune dependenta totalasau partiala a parazitului de tesuturile organice ale organismului gazda.

Lund n considerare modul de nutritie si modul n care se stabilesc relatiile deparazitism, agentii fitopatogeni pot fi clasificati n: paraziti absoluti, paraziti obligati,

paraziti facultativi, paraziti de dispozitie, hiperparaziti (fig. 2).Parazitul absolut este un microorganism care poate exista numai n plantavie, n care initiaza procesul de descompunere patologica, dar desavrsirea acestuia o


26/45

lasa pe seama plantei-gazda. In aceasta categorie de agenti fitopatogeni intravirusurile.

Parazitul obligat este un microorganism care traieste numai pe seama unor

tesuturi vii, initiaza descompunerea patologica dar o si finalizeaza. Aceasta categoriede paraziti nu se poate acomoda unei vieti saprofite nici n naturasi nici chiar pemedii artificiale (ciupercile din fam. Erysiphaceae, ord. Uredinales etc.).

Parazitul facultativ este considerat un microorganism care, n mod obisnuit,traieste pe substraturi organice moarte, dar care, n anumite stadii si conditii, poateataca si tesuturile vii ale plantelor, reprezentnd un grad de parazitism mai putinpronuntat (ciuperci din genurile Alternaria, Botrytis, Cladosporium etc.).

Parazitul de dispozitie (de debilitare) este un microorganism care poate atacaplanta mai ales daca aceasta este slabita din anumite cauze (carente de nutritie,

temperaturi scazute, seceta etc.), ca de exemplu ciuperci din genurile Fusarium,Verticillium etc.

Hiperparazitul este un microorganism parazit care traieste pe seama unui altmicroorganism parazit (ciuperca Darluca fillum pe ciuperci din fam. Erysiphaceae(AL. LAZAR si col., 1977).

In situatia n care un agent fitopatogen ataca o planta deja mbolnavita de unalt agent fitopatogen, acesta poarta denumirea de parazit secundar.Parazitismul este un fenomen biologic, aparut cu milioane de ani n urma,foarte frecvent ntlnit n natura, care a necesitat si necesita numeroase studii siexperimentari. Procesul de parazitism presupune existenta a doi parteneri ntre care sestabileste o relatie n care unul din ei traieste pe seama substantelor nutritive elaboratede celalalt, cauzndu-i acestuia anumite disfunctii.------------------------===Evolutia parazitismului s-a desfasurat n conformitate cu legilegenerale ale evolutiei,datorita nevoii de adaptare la noi conditii de viata, microorganismele fiind silite sa-simodifice sisa-si diversifice sistemul de fermenti pentru aprovizionarea cu substantenutritive. Rezulta deci ca principala nsusire care a dus la evolutia microorganismelorde la saprofitism la parazitism, a fost variabilitatea sistemului de fermenti necesariprocurarii hranei.

Evolutia de la saprofitism la parazitism s-a realizat ntr-un timp foarte ndelungat, microorganismele trecnd prin mai multe stadii (forme), saprofite obligate

parazite facultative saprofite facultative parazite obligate.Ca argumente n sustinerea acestei ipoteze, mentionam dovezile indirectedeterminate prin studiul morfologiei si biologiei diferitelor grupe de microorganismesi faptul ca la ora actuala se ntlnesc n natura toate formele mentionate. In acelasitimp, trebuie mentionat ca sistemul de fermenti este mult mai variat si mai bogat la


27/45


28/45

ciupercile saprofite, care poseda o mai mare capacitate de adaptare la substraturileorganice diverse.

Sistemul enzimatic se reduce treptat la parazitele facultative si la saprofitele

facultative, astfel ca la cele parazite obligate se pierde capacitatea de a secretafermenti sau se atenueaza activitatea, enzimatica, ceea ce denota ca sensul de evolutieeste cel prezentat mai sus.

Paralel cu reducerea sistemului de fermenti are loc o reducere a actiuniiparazitare, asigurndu-se treptat adaptarea si chiar convietuierea parazitului cu gazda,fara ai cauza acesteia disfunctii semnificative. In aceasta situatie se creeaza oasociatie ntre cei doi parteneri, ntre care se stabileste o cooperare, fiecarebeneficiind de pe urma celuilalt, asociatia purtnd denumirea de simbioza.

Asocierea porneste de regula de la o cooperare slaba, neesentiala pentru

supravietuirea partenerilor si ajunge la cooperare strnsa, astfel nct, pentru asupravietui, partenerii sunt dependenti unii de altii (lichenii, nodozitatileleguminoaselor, micorizele etc.).

Sigur ca n natura, pentru adaptarea la noile conditii de viata exista omultitudine de asociatii, unele cunoscute si multe necunoscute, ntre diferiteorganisme, care poarta diferite denumiri. Astfel, mutualismul este un tip de relatie ntre doua sau mai multe organisme (ciuperci cu ciuperci, ciuperci cu bacterii etc.) ncare partenerii se influenteaza benefic, reciproc sau unul profita, iar celalalt nu sufera.Un alt tip de asociatie este comensalismul care consta n relatiile ce se stabilesc ntredoua organisme care traiesc si se nutresc mpreuna pe aceeasi gazda fara sa seinfluenteze reciproc direct. Dupa ANA HULEA si col. (1983), relatiile dintre celedoua specii se pot stabili pe mai multe cai: o specie produce un metabolit necesaraltei specii; transforma substratul neasimilabil; elaboreaza substante de cresterenecesare partenerului; degradeaza sau neutralizeaza un factor antimicrobian activasupra partenerului etc.

Din punct de vedere agronomic, cu implicatii practice deosebite, trebuiementionat cazul particular de simbioza numit micoriza. Acest tip de simbiozareprezinta o asociatie slab patogena ntre o ciupercasiradacinile unor plante, n careambii parteneri sunt beneficiari.

Desi insuficient studiate, este cunoscut ca micorizele intervin n absorbtia apei,germinatia semintelor, nutritia plantelor n conditii climatice mai putin favorabile siconstituie un factor de productie biotic, cu caracter permanent, mai ales pe terenuriledin zonele aride (AL. LAZAR si col., 1977). ======================


29/45

PROPRIETATILE PARAZITARE ALE AGENTILOR FITOPATOGENIIntruct, orice boala constituie rezultatul final al interactiunii dintre agentulfitopatogen si planta gazda, sub influenta conditiilor de mediu, capacitatea de infectiea agentilor fitopatogeni este dependenta de proprietatile parazitare ale acestora, dar side rezistenta plantelor la atac. Principalele proprietati parazitare ale agentilor

fitopatogeni sunt: afinitatea, patogenitatea, virulenta, agresivitatea si capacitatea de asecreta enzime si toxine.

3.2.1. Afinitatea


30/45

Pentru ca ntre agentul fitopatogen si planta gazda sa se stabileasca interrelatiispecifice, este necesar ca planta si agentul fitopatogen sa dispuna de anumitecaracteristici care sa faciliteze stabilirea unui contact intim ntre acestia. Acest fapteste determinat de anumiti factori biochimici si anatomo-morfologici care confera

agentului fitopatogen, ajuns n contact nemijlocit cu o anumita specie de planta,capacitatea de a patrunde n interiorul acesteia si de a trai pe seama proceselorparazitare care se stabilesc dupa realizarea infectiei. Rezulta deci ca un anumit agentfitopatogen are o afinitate pentru o anume planta de cultura. Spre exemplu, conidiilede Plasamopara viticola, ajunse pe frunzele vitei de vie, produc infectii datoritaafinitatii fata de aceasta specie, n timp ce la plantele de floarea soarelui nu se ntmpla acelasi lucru, desi aceasta planta este atacata de mana, dar produsa de speciaPlasmopara helianthi. Aceasta nu nseamna ca floarea soarelui este rezistenta laatacul ciupercii Plasmopara viticola, ci ca agentul fitopatogen nu are afinitate fata deplantele de floarea soarelui.

3.2.2. PatogenitateaAceasta proprietate reprezinta capacitatea unui agent fitopatogen de a infectaplanta, de a se dezvolta n tesuturile ei, pe seama carora se nutreste si de a duce lamodificari anatomo-morfologice, ce se caracterizeaza prin aparitia simptomelorcaracteristice bolii. Patogenitatea caracterizeaza activitatea parazitara a agentuluifitopatogen, este premisa agresivitatii si este definita ca expresie specifica a relatiilordintre parazit si planta, care serveste ca mediu de viata acestuia. Patogenitatea nupoate fi mai mare sau mai mica, organismele heterotrofe putndu-se grupa npatogene si nepatogene. Din numarul imens de microorganisme existente n natura,numai o parte sunt patogene, din care numai 1-2% ataca aceeasi planta (AL. LAZARsi col., 1977).VirulentaExpresia care defineste cantitativ intensitatea activitatii parazitare a agentuluifitopatogen, influentata de complexul de enzime si toxine secretate, precum si defactorii ambientali, poarta denumirea de virulenta. Virulenta este o proprietate care sepoate modifica n raport cu conditiile de mediu si de stadiile de dezvoltare aleparazitului. n general, virulenta este constanta la parazitii obligati si variabila laparazitii si saprofitii facultativi. Macroscopic, intensitatea simptomelor este n strnsacorelatie cu virulenta agentului fitopatogen.

3.2.4. AgresivitateaAceasta proprietate este n strnsa interdependenta cu virulenta si este definitaprin capacitatea agentului fitopatogen de a ataca una sau mai multe specii de plante.Ea se caracterizeaza prin usurintapatrunderii n tesuturile plantei si este dependentade particularitatile speciei, rasei sau biotipului patogenului, precum si de conditiile demediu.

In functie de numarul de specii atacate, agentii fpatogeni se grupeaza astfel:


31/45

-monofagi ataca numai o singura specie de planta gazda (ex. Plasmoparahelianthi, la floarea soarelui);

-oligofagi ataca mai multe specii din aceeasi familie (ex. Phytophtora

infestans fam. Solanaceae, Claviceps purpurea fam. Gramineae);-polifagi ataca specii diferite din familii botanice diferite (ex. Botrytiscinerea floarea soarelui, ardei, capsun, vita de vie sau Sclerotinia sclerotiorum floarea soarelui, radacinoase, trifoi, castraveti, tomate, salata etc.).Capacitatea de a secreta enzime si toxine(Patotoxine, toxine alimentare)

Din prezentarile de mai sus rezulta ca proprietatile parazitare ale agentilorfitopatogeni sunt n marea lor majoritate, dependente de complexul enzimatic si detoxinele rezultate n urma activitatii parazitare. Complexul de enzime si toxine este

conditionat de diferiti factori interni si externi, prezentnd o mare variabilitate, de la ospecie la alta sau de la un biotip la altul.

Enzimele sunt substante proteice cu molecule mari, elaborate de celuleleagentilor fitopatogeni n scopul catalizei proceselor biochimice de sintezasidegradare a substraturilor organice. Ele actioneaza n interiorul celulelor(endoenzime) sau n afara acestora (exoenzime). Dintre endoenzime, care actioneazamai ales n procesele de respiratie mentionam desmolazele (oxidaza, peroxidaza,catalaza, reductaza), iar dintre exoenzime, care au rol n degradarea substantelororganice complexe mentionam hidrolazele (amilaza, proteaza, glucozidaza),esterazele (lipaza, lecitinaza, colinesteraza), proteazele (nucleaza, peptidaza) (ANAHULEA si col., 1983). Modul de actiune al acestora este cunoscut de la cursurile deBiochimie si Fiziologie vegetala.

Toxinele sunt substante cu actiune nociva, de natura diferita, elaborate deunele microorganisme pe parcursul patogenezei, care pot produce dereglari plantelorsau organismelor care le consuma.

Dupa locul unde se formeazasi momentul eliminarii lor, se distingendotoxine, care sunt eliberate n tesuturile plantelor dupa moartea celulelor care leproduc si exotoxine, care sunt eliberate din celule tot timpul ct ele sunt elaborate.Unele toxine pot sa aiba actiune nociva numai asupra plantelor parazitate si senumesc patotoxine, dar pot sa actioneze si asupra organismelor care consumaplantele sau anumite organe ale plantelor atacate (animale, om) si poarta denumireade toxine alimentare.

Toxinele alimentare cele mai frecvente sunt micotoxinele (toxine produse deciuperci), care sunt exotoxine ce provoaca micotoxicoze omului si animalelor care auconsumat produse contaminate cu ciuperci ce au capacitatea de a secreta acestetoxine.


32/45

Mictoxicozele se manifesta prin diferite leziuni, hemoragii, distrugereacelulelor hepatice si renale, avorturi, declansari de cancere etc. Pna n prezent suntcunoscute peste 25 micotoxine, care sunt produse mai ales de ciuperci din genurile:Aspergillus, Claviceps, Fusarium, Gleotinia, Penicillium, Stachybotrys etc. Dintre

cele mai periculoase toxine alimentare mentionam: aflatoxinele elaborate deAspergillus flavus si A. parasiticum la arahide si porumb, patulina elaborata dePenicillium spp. la citrice si fructe, sporidesmina elaborata de Sporidesmium bakeri


33/45

la diverse graminee furajere, moniliformina elaborata de Fusarium spp. la porumb sileguminoase furajere, cornutina, ergotina, ergotoxina elaborate de Clavicespspurpurea la secara etc. Mentionamca o oaie furajata cu lucerna puternic atacata deFusarium acuminatum poate deceda n 2 ore de la ingerarea furajului (R. CORBAZ,

1992).Patotoxinele sunt substante complexe elaborate n general de bacterii siciuperci, cu rol important n parazitarea plantei gazda. Dupa unii autori (TUTNER,1984, citat de R. CORBAZ, 1992) toxina este un element important pentru initiereapatogenitatii la parazitii necrotrofi si este definita ca o substanta complexa produsa deun patogen n planta gazda,caruia i cauzeaza toate sau o parte din simptomele bolii.In acelasi timp, moleculele dintr-o toxina au rol calitativ (cele necesare proprietatii depatogenitate) si cantitativ (cele necesare proprietatii de virulenta).

Pentru a putea afirma ca o substanta are calitatea unei toxine, aceasta trebuie sa

ndeplineasca urmatoarele conditii: (R. CORBAZ, 1992).-sa fie extrasasi purificata din leziuni naturale;

-dovedirea existentei toxinei n leziune prin serologie;

-compararea liniilor rezistente cu cele sensibile;

-dovedirea ca un mutant sau un alt biotip nu este capabil sa produca aceastatoxina.

Ceea ce este cert la ora actuala este faptul ca majoritatea patotoxinelor au fostsemnalate dupa introducerea n cultura a unor noi soiuri cu un cod genetic modificatsau cultivarea unor soiuri sau varietati de plante aduse din alte zone ale globului,pentru adaptarea parazitului la noile conditii fiind necesar ca acesta sa sintetizeze noitoxine pentru a initia si realiza procesul de parazitism. Dintre cele mai frecvente sistudiate patotoxine mentionam:

-tabtoxina, produsa de Pseudomonas tabaci, este o dipeptida care inhibaglutaminsintetaza, ceea ce duce la diminuarea proteinelor si triptofanului;

-phaseolotoxina, produsa de Pseudomonas phaseolicola, inhiba enzimaornitin trans-carbamylaza, cu implicatii n sinteza clorofilei;

-syringomicina, produsa de Pseudomonas siryngae, este o peptida cuactiune de nmuiere si liza a membranelor celulelor gazdei;

-victorina, produsa de Helminthosporium victoriae, este o combinatie depeptide si amine, a fost descoperita dupa introducerea n cultura a soiului de ovazVictoria si actioneaza prin pierderi de electroliti, depolarizarea membranei celulare si


34/45

pierderea capacitatii de plasmoliza;

-helminthosporiozida, produsa de Helminthosporium secchari, este ogalactozida activata de ionii de K si Mg si actioneaza prin blocarea ionilor de K siMg, deranjnd echilibrul ionic si activitatea celulara;

-cercosporiozida, produsa de diferite specii de Cercospora, este o substantafotosensibila, care actioneaza prin transfer de energie, oxideaza diverse componenteale celulei, distrugnd rapid membrana plasmaticasi provocnd moartea celulei;

-fusicoccina, produsa de Fusicoccum amigdali, este diterpenglucozida careprovoaca deschiderea ireversibila a stomatelor, rezultnd vestejirea frunzelor prinevaporarea apei.

Alte patotoxine semnalate sunt: licomarasmina si acidul fuzaric (Fusariumspp.), piricularina (Piricularia oryzae), malsecina (Phoma tracheiphilla), zinniol

(Alternaria zinniae) etc. Pe lnga exemplele anterioare, n literatura de specialitate se


35/45

mentioneazasi alte substante considerate ca toxine nespecifice: etilena, acidul oxalic,HCN (R. CORBAZ, 1992).Specializarea agentilor fitopatogeni. Rasele fiziologiceSpecializarea agentilor fitopatogeni poate fi definita ca o adaptare specifica,

prin intermediul unor diferite mecanisme, n asa fel nct structura si capacitatea lorfiziologica sa corespunda pentru parazitarea unei anumite specii sau unui anumit soidin cadrul aceleasi specii de plante. Efectul final al procesului de specializare consta n formarea de rase fiziologice.

Rasa fiziologica reprezinta o populatie din cadrul aceleasi specii, care sedeosebeste prin caractere fiziologice, biochimice sau patologice, privind gradul devirulenta, agresivitate si modul de manifestare a simptomelor (ANA HULEA si col.,1983).

Formarea unor rase fiziologice noi poate fi pusa n evidenta cu ajutorul seriilor

de soiuri diferentiatoare standard si se realizeaza prin urmatoarele mecanisme:mutatia, hibridarea, heterocarioza, parasexualitatea si unele mecanisme citoplasmatice

(N. CEAPOIU si FLOARE NEGULESCU, 1983).Mutatia este cel mai frecvent mecanism de formare a noi rase fiziologice lavirusuri, bacterii si ciuperci si se datoreaza n principal, actiunii factorilor accidentalisau n urma unor presiuni selective asupra unui soi cultivat pe suprafete ntinse oriasupra unui numar restrns de soiuri cu rezistenta verticala. Aceasta modalitate deformare a raselor fiziologice este mai frecventa la speciile de agenti fitopatogeni careproduc mai multe generatii de spori (infectii secundare repetate) pe parcursul uneiperioade de vegetatie (ex. fam. Erysiphaceae).

Hibridarea este un mecanism foarte important de formare a raselorfiziologice, caracteristic mai ales pentru ciuperci si consta n combinarea a doigenitori diferiti din punct de vedere genetic. Aparitia raselor fiziologice pe aceastacale este mai frecventa la ciupercile care poseda faza sexuala, deoarece la acestea potavea loc recombinari de gene.

Heterocarioza consta n schimburi de nuclei ntre heterocarioni n urmaanastomozarii hifelor miceliene. (Heterocarionii reprezinta organisme care contin ncitoplasma celulelor doi sau mai multi nuclei diferiti din punct de vedere genetic).Heterotalismul este mai raspndit la ciuperci din subncrengaturile Ascomycotina siBasidiomycotina.


36/45

Parasexualitatea reprezinta un proces de recombinare genetica farareproducere sexuata, specific pentru ciuperci homotalice (cu un singur nucleu ncitoplasma), care presupune ca recombinarea caracterelor ereditare se bazeaza peciclul mitotic si nu pe cel meiotic. Dupa N. CEAPOIU si FLOARE NEGULESCU

(1983), parasexualitatea poate fi definita ca o heterocarioza urmata de fuziuneanucleilor haploizi si de formarea de diploizi. Astfel, ciclul parasexual ar cuprinde:fuziunea nucleilor diferentiati genetic, formarea diploizilor, recombinarea genelor nmitoza acestora, formarea haploizilor. Parasexualitatea permite, deci, recombinareagenelor si reasortarea cromozomilor n mitoza, asigurnd astfel o mare variabilitategenetica a ciupercilor.

Factorii citoplasmatici au fost mai putin studiati, dar se presupune ca acestiapot sa fie nlantuiti ntr-o structura unica, ce poate fi responsabila de rata dedezvoltare a agentului fitopatogen, toleranta sau rezistenta la diferite substantenocive, capacitatea de a sintetiza si secreta toxine etc.

CLASIFICAREA SI CARACTERELE SPECIFICE ALE AGENTILORFITOPATOGENI

Principalele grupe de agenti fitopatogeni care produc boli infectioase laplantele de culturasi din flora spontana sunt: virusurile, micoplasmele, bacteriile siciupercile.CIUPERCILE FITOPATOGENEBolile infectioase ale plantelor, produse de catre ciuperci, se numesc micoze.Numarul acestora este deosebit de mare, afecteaza numerose culturi, putnd duce,uneori, la compromiterea totala a productiei agricole (se cunosc pna n prezent peste

100.000 specii, din care la noi n tara peste 8.700).mpreuna cu algele verzi, ciupercile fac parte din grupa plantelor inferioare(Tallophyta). Spre deosebire de alge, ciupercile sunt lipsite de clorofila, fiind obligatela un mod de nutritie heterotrof si alcatuiesc o ncrengatura aparte -PhyllumMycophyta sau Fungi.

4.4.1. Morfologia ciupercilor4.4.1.1. Aparatul vegetativAparatul vegetativ al ciupercilor fitopatogene poarta n general denumirea detal (deriva de la Thallophyta). n functie de treapta de evolutie filogenetica pe care segasesc ciupercile fitopatogene, aparatul vegetativ al acestora prezinta o alcatuirediferita, cel mai simplu fiind gimnoplastul, iar cel mai evoluat talul masiv. n raportcu modul de alcatuire, acestea poarta diverse denumiri: gimnoplast, plasmodiu,dermatoplast, sifonoplast, tal filamentos, tal masiv.

Gimnoplastul este format dintr-o masa de citoplasma fara membranasi unnucleu. Lipsa membranei celulare determina ca acest aparat vegetativ sa nu aiba oforma proprie. Dezvoltndu-se de regula intracelular, gimnoplastul ia forma celuleiparazitate si se ntlneste la ciupercile din clasa Chytridiomycetes, fam. Olpidiaceae.


37/45


38/45

Ciupercile saprofite diferentiaza formatiuni specializate numite rizoizi, iar celeparazite haustori, prin care si extrag hrana de pe substratul pe care se dezvolta,respectiv din celulele parazitate. Sifonoplastul se dezvolta de regula n spatiileintercelulare ale tesuturilor parazitate.

Talul filamentos se prezinta sub forma unor filamente septate, simple sauramificate si este caracteristic ciupercilor din subncrengaturile Ascomycotina siBasidiomycotina (ord. Uredinales si Ustilaginales). Sifonoplastul si talul filamentossunt denumite si micelii, iar hifele care le alcatuiesc se numesc hife miceliene. Sedezvolta intercelular si epifit (fam. Erysiphaceae). Ciupercile care se dezvolta epifitdiferentiaza formatiuni specializate numite apresori -prin care se fixeaza desubstratul parazitat si haustori -prin care si extrag hrana din celulele parazitate.

Unele ciuperci al caror aparat vegetativ este talul filamentos, prezinta mpletiride hife miceliene mai dense sau mai laxe, dnd nastere unor tesuturi false numite

plectenchime, care au variate diferentieri structurale, n functie de rolul pe care-l ndeplinesc (plectenchime meristematice, de protectie, mecanice, de conducere, derezerva, de absorbtie, etc.).

Talul masiv este cel mai evoluat tip de aparat vegetativ care se ntlneste laciupercile cu carpofor din subncrengatura Basidiomycotina. Este alcatuit, deasemenea, din mpletiri de hife miceliene, mai dense sau mai laxe -plectenchime, cudiferentieri structurale, asemanatoare celor mentionate la talul filamentos.

4.4.1.2. nmultirea ciupercilornmultirea ciupercilor fitopatogene se realizeaza pe trei cai: vegetativa,asexuatasi sexuata.

nmultirea vegetativa se ntlneste frecvent n naturasi consta n capacitateape care o au anumite fragmente de miceliu de a reproduce ciuperca. Portiuni din talulfilamentos se polarizeaza la fel ca butasii de la plantele superioare si pot regenera onoua ciuperca. Pe acest principiu se bazeaza efectuarea nsamntarii pe medii decultura a ciupercilor n laboratoare.

Unele ciuperci al caror aparat vegetativ este un tal filamentos se pot nmultivegetativ si prin celule sau grupuri de celule ce reprezinta modificari comparativ cucelulele obisnuite ale talului. Astfel de celule se numesc artrospori si aleurospori.

Artrosporii sunt spori formati prin septarea si apoi fragmentarea simultana ahifelor sporogene sau a conidioforilor, formnd lanturi simple sau ramificate (ex.Oidium lactis). Aleurosporii sunt spori cu peretele ngrosat, formati terminal, lateralsau intercalar, prin umflarea conidioforilor sau a unei hife, de care se separa prin 1-2septe (ex. Aleurisma).

Dermatoplastii ciupercilor din fam. Saccharomycetaceae nmuguresc,


39/45

producnd niste formatiuni ovoide numite blastospori, iar unele ciuperci, prinformarea plectenchimelor alcatuiesc scleroti care se pot nmulti (ex. Sclerotinia).

nmultirea asexuata se realizeaza prin diferite tipuri de spori, care seformeaza n functie de stadiile evolutive ale ciupercilor si de conditiile de mediu,

jucnd un rol important n raspndirea ciupercilor, n special n realizarea infectiilorsecundare.

n functie de mobilitatea cestora, pot fi mobili si imobili. Cei mobili se numesczoospori, sunt prevazuti cu 1-2 flageli, se formeaza n zoosporange si dupa expulzare noata n apa (ex. Synchytrium, Oidium, Pythium, Plasmopara, Pytophtora, etc.).


40/45

Sporii imobili se numesc aplanospori, nu sunt prevazuti cu flageli, deci nu aucapacitatea de a se deplasa n mediul apos (ex. sporangiosporii la Mucor).

Sporii, n general, se pot forma n interiorul unor organe specializate sau la

exterior, pe niste suporti speciali. Prima categorie poarta numele de spori endogeni(endospori), iar a doua spori exogeni (exospori). Ca spori endogeni mentionamzoosporii (se formeaza n zoosporange), sporangiosporii (n sporange) siascosporii (se formeaza n asce dupa realizarea procesului de sexualitate). Sporiiexogeni se formeaza pe filamente sau organe specializate care apar la suprafatamiceliului. n aceasta categorie intra conidiile, care se formeaza pe conidiofori (ex.Phycomycotina, Ascomycotina si Deuteromycotina) si basidiosporii ciupercilor dinsubncr. Basidiomycotina, care se formeaza pe basidii, dupa realizarea procesului desexualitate.

n functie de modul de formare si de caracterele specifice, sporii care asigura

nmultirea asexuata poarta denumite denumiri, pentru fiecare clasa de ciuperci. Astfel,ciupercile din subncr. Mastigomycotina formeaza zoospori n zoosporange, care iaunastere prin transformarea ntregului aparat vegetativ ntr-un organ sporifer, fenomendenumit holocarpie. La ciupercile din celelalte clase, aparatul vegetativ estetransformat partial ntr-un organ sporifer, iar fenomenul este denumit eucarpie. Peaceste organe se diferentiaza spori cu diferite denumiri. Astfel, la subncr.Zygomycotina ntlnim sporangiospori, care se formeaza n sporangi sustinuti desporangiofori sau conidii false si adevarate care se formeaza n zoosporange (genPythium).

Ciupercile din subncr. Ascomycotina si Deuteromycotina se nmultesc asexuatprin spori imobili, exogeni si caduci, numiti conidii, care se formeaza pe conidiofori.

Conidiile sunt foarte variate ca dimensiune, numar de celule, culoare si forma,dar dupa aspectul morfologic se mpart n trei categorii: de tip hiphal, melanconial sisphaeropsidal. Conidiile de tip hifal se formeaza pe conidiofori aerieni, simpli sauramificati, care uneori pot alcatui manunchiuri, n care la baza sunt uniti, acesteformatiuni numindu-se coremii (gen Isariopsis). n alte cazuri conidiile siconidioforii se grupeaza formnd niste pernite mai mult sau mai putin bombate, dediferite culori (ex. Fusarium, Monilinia, etc.) numite sporodochii. La ciupercile dinfamilia Erysiphacae conidiile au forma de butoias, se formeaza nlantuit si poartadenumirea de oidii.

Conidiile de tip melanconial se formeaza pe niste conidiofori foarte scurti, ninteriorul unor lagare dispuse la suprafata lagarului parazitat numite acervuli (ex.Colletotrichum).

Conidiile de tip sphaeropsidal mai poarta numele de picnoconidii saupicnospori si se formeaza n interiorul picnidiilor alcatuite din mpletirea hifelormiceliene. Picnidiile sunt niste corpusoare punctiforme, sferice sau ovale, prevazute


41/45

cu un por de deschidere, prin care sunt pusi n libertate picnosporii (ex. Septoria).Picnosporii pot fi uni-, bi-sau pluricelulari.

La ciupercile din clasa Baidiomycotina nmultirea asexuata se realizeaza totprin picnospori, asemanatori ca mod de formare cu cei de la Ascomycotina.

Tipurile de conidii descrise la clasa Acomycotina se regasesc si la ciuperciledin subncr. Deuteromycotina, care reprezinta formele conidiene ale majoritatilorciupercilor din subncr. Ascomycotina. Fiecare forma conidiana are o denumireproprie, diferita de denumirea stiintifica a formei perfecte (cu nmultire sexuata).


42/45

Forma, dimensiunea si culoarea conidiilor, respectiv a ascosporilor sibasidiosporilor constituie criterii n clasificarea ciupercilor din subncr. Ascomycotinasi Basidiomycotina, respectiv grupa Deuteromycotina.

nmultirea sexuata cuprinde n principal procesele de fecundare si reducerecromatica. Prin efectuarea fecundatiei (plasmogamie) ciupercile trec de la haplofaza

(n) la diplofaza (2n), iar prin reductia cromatica aceste organisme vegetale revin dela diplofaza la haplofaza.Procesul de fecundatie consta n unirea a doua celule care joaca rolul degameti, avnd loc doua etape succesive: plasmogamia (P) si cariogamia (K) sirezultnd celula-ou (zeucit), cu un nucleu diploid (2n). La ciuperci celula zeucit arerol si de celula gonotocont, ntruct n aceasta se realizeazasi reducerea cromatica(R).

Procesul de sexualitate poate avea loc prin copularea directa a gametilor(gametogamie) sau a gametangiilor, care sunt organe sexuate ce contin gameti(gametangiogamie). Daca gametii sau gametangiile sunt identice din punct de vederemorfologic, fecundatia poarta numele de izogametogamie sau izogametangiogamie,iar daca acestia sunt diferiti, fecundatia se numeste heterogametogamie sauheterogametangiogamie. La ciupercile superioare nmultirea sexuata se realizeazaprin copularea a doua celule vegetative somatice.

n continuare vom prezenta tipurile de nmultire sexuate pe clase de ciuperci,precum si produsul rezultat n urma procesului de sexualitate.

-Subncrengatura Mastigomycotina: gametii sunt reprezentati de doizoospori, fecundatia este izogametogamie, iar produsul de sexualitate este unzigozoospor, care se transforma ntr-un akinetosporange sau spor de rezistenta.

-Clasa Oomycetesa) copuleaza doua gametangii identice, fecundatia este o izogametangiogamie, iarprodusul de sexualitate se numeste zigospor;

b) copuleaza doua gametangii diferite (anteridie si oogon), fecundatia esteheterogametangiogamie (oogamie) iar produsul de fecundatie se numesteoospor. Zigosporul si oosporul reprezinta organele diploide ale ciupercilor dinclasa Phycomycetes si joaca rol de organe de rezistenta.

-Subncrengatura Ascomycotina:a) ciupercile din familia Saccharomycetaceae (aparatul vegetativ dermatoplast)prezinta procesul de sexualitate sub forma de gametogamie;

b) copuleaza doua gametangii diferite (anteridie si oogon), fecundatia esteheterogametangioga,ie, iar rezultatul fecundatiei este asca, n care se formeaza


43/45

ascosporii dupa reductia cromatica;

c) copuleaza doua celule vegetative, fecundatia se numeste somatogamie, iarrezultatul este tot asca si ascosporii. Ascele se formeaza liber la suprafatasubstratului atacat sau n ascofructe, care pot fi formate prin mpletirea hifelor

ascogene sau se formeaza n anumiti loculi n tesutul stromatic. Ascofructele pot fiapotecii (pedunculate sau sesile) si peritecii (de tip cleistocarp, ascolocular,ascochimenial).

Apotecia este o fructificatie larg deschisa, cu un strat fertil pe care se formeazaasce si ascospori. Poate sa aiba forma de disc, farfurie (cele sesile) sau de cupa, plnie(cele pedunculate). n interior este captusita cu un strat fertil, numit himeniu sautecium, sub care se gaseste un alt strat, care la interior poarta denumirea dehipotecium, iar lateral paratecium.


44/45

Periteciile sunt ascofructe complet nchise (cleistotecii) sau prevazute cu unpor ngust de deschidere.

Periteciile de tip cleistocarp prezinta un perete propriu, alcatuit din

ntreteserea filamentelor, formnd un nvelis pslos. Ascele si ascosporii sunt pusi nlibertate prin ruperea peretelui.

Periteciile de tip ascolocular nu sunt prevazute cu un perete propriu, ele seformeaza n ascostroma, n spatii numite loculi. Ascele se formeaza pe un strat fertil,la baza periteciei. Printre asce se formeaza filamente sterile numite pseudoparafize.

Periteciile de tip ascohimenial au un perete propriu, numit peridie, care seformeaza prin diviziunea unor celule, imediat dupa realizarea procesului sexual.Ascele se formeaza pe un strat fertil de la baza periteciei, sau pe toata suprafataperetelui intern. Printre asce se formeaza filamente sterile numite parafize.

-Subncrengatura Basidiomycotina -copuleaza doi picnospori sau douacelule terminale ale unor filamente primare, fecundatia este o somatogamie,rezultatul se numeste basidie, pe care se formeaza basidiosporii. Basidiile seformeaza n basidiofructe deschise sau nchise, care se numesc carpofori. Laciupercile din ordinul Ustilaginales si Uredinales, basidiile se sclerificasi poartanumele de clamidospori, respectiv teleutospori, care au rol si de organe derezistenta.

4.4.1.3. Organe de rezistentan timpul perioadei de vegetatie, cnd conditiile climatice sunt favorabile,ciupercile continua sa vegeteze sisa se nmulteasca mai ales pe cale asexuata. nperioade nefavorabile ele intra ntr-un stadiu de repaus vegetativ, formnd diferiteorgane de rezistenta. Pe lnga cele mentionate ca rezultat al nmultirii sexuate, seformeaza organe specializate ca: geme, rizomorfe, strome si scleroti. n aceste organe,filamentele miceliene se deshidrateaza puternic, iar citoplasma se mbogateste nsubstante de rezerva, ca: glicogen, proteine, substante grase etc.

Gemele apar ca urmare a modificarii celulelor miceliului, filamentelemiceliene prezentnd un aspect perlat.

Rizomorfele au aspectul unor cordoane de diferite dimensiuni, formate din mpletirea laxa a hifelor miceliene. Prin intermediul rizomorfelor ciupercilefitopatogene se raspndesc sau rezista n sol, dar mai ales pe radacinile plantelorparazitate (ex. Armilaria melea).

Stromele sunt niste formatiuni cu aspect carbunos ce apar pe organeleparazitate. Formarea lor precede, de regula, procesul de nmultire sexuata aciupercilor. Stromele se formeaza datorita mpletirii dense a filamentelor miceliene,acestes pierzndu-si individualitatea. n interiorul acestora se gasesc loculi n care se


45/45

formeaza picnidii cu picnospori sau peritecii cu asce si ascospori (ex. Polystigmarubrum).

Sclerotii sunt organe de rezistenta care se formeaza prin mpletirea foartedensa a hifelor miceliene, au o culoare neagrasi diferite dimensiuni. De regula, la

suprafata sunt formati dintr-un strat cortical dens, format din celule moarte cumembrana puternic ngrosata (paraplectenchim), iar n interior filamentele sunt mpletite mai lax, sunt formate din celule vii (prosoplectenchim). Cnd conditiiledevin favorabile, paraplectenchimul crapa, iar prosoplectenchimul reproduce o nouaciuperca sau da nastere la ascofructe.

Fitopatologia FACUT ULTIM

Documents

Transcript of Fitopatologia FACUT ULTIM