Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

230

Transcript of Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Page 1: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor
Page 2: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor
Page 3: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

SUMAR

Prefaţă ………………………………………………......O carte care trebuia să apară …...………………............Introducere ……………………………………………...Evoluţia prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor....Fenomenul asocierii şi semnificaţia sa evolutivă …......... Simbioza interspecifică (asocierea interspecifică) .... Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi animale, cu formarea de organe complexe ......................................... Simbioza dintre alge şi animale ..……………. Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte, cu formare de organe noi……………. Simbioze cu funcţii digestive.……………....... Simbioze ecologice …………………….......... Dimensiunile biosemiotice ale asocierii şi într-ajutorării ………...……………….…………… Simbioza ecologică la Utricularia ...………… Ecosistemul ruminal simbiotic ………….…... Simbioza intraspecifică (asocierea intraspecifică) ... Asocierea indivizilor intraspecifici pentru salvarea speciei în condiţii de criză ..……........

Asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii ….……………….……….

Asocierea şi formarea de colonii la unele animale ……..………………………. Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia sa evolutivă ……………………... Rolul asocierii în trecerea de la protozoare la metazoare …………….………... Rolul asocierii în macroevoluţie………..………….Concluzii ………………………………………………..Bibliografie ………………………...………..………….

71115213141

4546

474951

56575961

64

65

67

72

79808597

Page 4: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

7

PREFAŢĂ

Am parcurs cu interes noua carte a colegului, prof.dr. Gheorghe Mustaţă „Evoluţia prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor”, care reprezintă un fel de a doua ediţie a cărţii „Evoluţia prin asociere şi edificarea organismelor”, apărută în 2009, cu ocazia aniversării a 200 de ani de la naşterea inegalabilului biolog Ch. Darwin şi a 150 de ani de la fundamentarea de către acesta a Teoriei Evoluţiei (T.E.). Este cunoscut faptul că T.E. a provocat o adevărată revoluţie în gândirea biologică şi filosofică universală şi a determinat o dezvoltare exponenţială a biologiei şi a ştiinţelor de graniţă. Apariţia Ecologiei ca ştiinţă, dezvoltarea uimitoare a Paleontologiei, provocată de descoperirea seriilor evolutive ale calului şi ale mamutului şi desprinderea geneticii, asemenea unei „nave amiral” a biologiei, şi-au pus puternic amprenta asupra teoriei evoluţiei provocând cristalizarea conceptului de evoluţionism. Noile cuceriri ale vieţii se cereau a fi trecute prin „Patul lui Procust” al evoluţionismului, determinând astfel lansarea de noi şi noi teorii ale evoluţiei menite să completeze teoria lui Darwin şi s-o modernizeze. Faptul că după fundamentarea de către Darwin a teoriei evoluţiei a fost redescoperit J.B. Lamarck şi a fost reactualizată teoria transformistă au început să apară o serie de curente noi de nuanţă neodarwinistă sau neolamarckistă. Avalanşa de teorii apărută ca urmare a noilor cuceriri ale ştiinţelor biologice ne demonstrează permanenta preocupare a biologilor de a ajusta T.E. la noile acumulări. Se cerea, totuşi, o sinteză, care să facă ordine în gândirea evoluţionistă şi care să traseze o cale de urmat. Aşa se explică apariţia la mijlocul

Page 5: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

8

veacului al XX-lea a Teoriei Sintetice a Evoluţiei (T.S.E.), care domină şi astăzi gândirea evoluţionistă. Căutările n-au încetat nici astăzi. T.S.E. se află sub tirul criticilor care nu acceptă modul în care sunt explicate unele mecanisme ale proceselor evolutive. Au apărut astfel teorii moderne care încearcă să elucideze unele mecanisme ale evoluţiei. Aceasta ne demonstrează că evoluţionismul se găseşte într-o continuă căutare, într-o continuă punere la punct, ceea ce îi onorează pe biologi. În acest context domnul prof.dr. Gheorghe Mustaţă ne prezintă unele aspecte evolutive, care n-au fost luate în consideraţie de nici una dintre teoriile lansate până acum. Este vorba de rolul simbiozei ca factor al evoluţiei. După fundamentarea de către Lynn Margulis (1981, 1991) a teoriei endosimbiotice a formării organitelor, prin care explică trecerea de la celulele procariote la cele eucariote şi după sinteza făcută de J. Sapp (1994) privind rolul asocierii în evoluţie, reiese clar că asocierea şi într-ajutorarea organismelor reprezintă un factor major al evoluţiei. Autorul dezvoltă această problemă şi demonstrează că asocierea şi convieţuirea organismelor a reprezentat o cale care a facilitat fenomenul de evoluţie (emergenţă). Dezvoltând conceptul de asociere şi într-ajutorare a organismelor autorul descoperă că acest fenomen, cunoscut în mod clasic prin termenul de simbioză, este mai general şi că este propriu atât organismelor interspecifice şi cât şi celor intraspecifice. În acest context propune extinderea sferei de cuprindere a fenomenului de simbioză şi anume:

- asociere interspecifică (simbioză interspecifică, simbioză);

Page 6: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

9

- asociere intraspecifică (simbioză intraspecifică, simbioză intrapopulaţională, simbioză intrafamilială).

Autorul aduce argumente veridice prin care demonstrează că fenomenul de asociere şi într-ajutorare a organismelor reprezintă un factor major al procesului de evoluţie; generează apariţia de noi celule, de ţesuturi, organe şi organisme noi, de specii şi chiar taxoni superiori noi. Nu intrăm în detalii, ci invităm pe cei interesaţi să urmărească conţinutul cărţii pentru a afla noutăţile. Textul este foarte bine documentat, bogat exemplificat şi ilustrat, scris plăcut şi coerent. Lucrarea se încadrează în preocupările constante ale autorului de a clarifica unele aspecte ale teoriei evoluţioniste, de a pune la dispoziţia biologilor şi filosofilor o viziune cât mai clară şi mai complexă asupra fenomenului evoluţiei, ţinând seama de acumulările de după 1859, de noile descoperiri din domeniul biologiei şi de noile teorii formulate în ultimele decenii. Autorul este cunoscut biologilor, şi nu numai, pentru multe lucrări de sinteză publicate anterior asupra subiectului abordat în cartea sa de faţă, pentru intervenţiile sale publice (inclusiv cu prilejul comemorării marelui Darwin), pentru preocupările sale constante de a pune în valoare operele marilor înaintaşi. Acum, după 150 de ani de la publicarea monumentalei cărţi „Originea speciilor”, se impunea clarificarea unor teorii privind fenomenul evoluţiei – de data aceasta prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor; gândirea clară a autorului, experienţa sa didactică şi de cercetare ştiinţifică, cultura sa general biologică, interesul constant pentru domeniul abordat îl recomandă pe domnul profesor dr. Gheorghe Mustaţă să ne captiveze cu astfel de cărţi; de data aceasta, într-o nouă ediţie, o

Page 7: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

10

carte ce ne înfăţişează evoluţia fiinţelor vii prin simbioză, cu toate laturile şi avantajele ei. Recomandăm cu plăcere această carte pentru tipărire. Prof.dr. Constantin TOMA m.c. al Academiei Române

Page 8: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

11

O CARTE CARE TREBUIA SĂ APARĂ

Un psihiatru contemporan, Indian, care a scris peste 27 de cărţi, a fost Întrebat de un reporter: “Care este cea mai importantă calitate umană?”: A răspuns: “cred că este capacitatea de a ne mira, simţul misterului, simţul de a ne pune întrebări.” Mai sintetic, gândirea cu diamantele sale, înţelegerea şi creativitatea. Drumul foarte abstract al cunoaşterii a fost exprimat prin triada Hegeliană: “Teza, antiteza şi sinteză”. S-a spus că un “lucru bine făcut, e un lucru bine gândit”. Această afirmaţie relevă numai partea intelectuală, reflexivă, relaţională, dar poţi face un lucru “bine”, fără toate care se cer pentru a face acel lucru bine?; pentru că este legic: „toate sunt legate de toate”. Morfologia, entomologia, fiziologia, biologia, ecologia şi de fapt, toate disciplinele biologice formează „un roi de probleme” pentru a răspunde la întrebările ştiinţifice şi filozofice: „De ce”, adică determinarea, cauza, „cum”, adică structura, procesul, funcţia şi „pentru ce”, adică sensul, evoluţia, problemă cardinală, fundamentală pe Planeta albastră şi oriunde în Univers, căci Cosmosul este unitar în structură, compoziţie, legi. În continuare, îmi exprim impresiile în urma citirii cărţii cu titlul “Evoluţia prin asociere şi într-ajutorarea organismelor” 2010, redactată de profesorul universitar doctor, Mustaţă Gheorghe, cadru didactic la Facultatea de Biologie, Iaşi, bine cunoscut în lumea biologilor români. De ce a apărut cartea? Pentru că autorul, în cultura sa biologică, a simţit lipsa unei lucrări de sinteză, care să trateze în ansamblu simbioza din lumea vie, vegetală şi animală, să-i

Page 9: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

12

demonstreze valoarea în supravieţuirea organismelor şi mai ales în evoluţia lor, în diversitatea lor, culminând cu taxonii de rang superior, în incomensurabilul timp.

Experienţa didactică şi ştiinţifică, gândirea, preocupările şi formarea sa, documentarea, efortul de sinteză şi redactare ale autorului se desfăşoară pe 104 de pagini.

După o documentare amplă asupra titlului, demonstrată in cursul lucrării prin citatele din gândirea autorilor, comentarea, nuanţarea, exprimarea unor judecăţi personale de valoare, autorul şi-a creat un cadru de redactare, prin structurarea lucrării în subtitluri şi capitole în care îşi exprimă informaţiile şi părerea sa argumentată despre valoarea biologică şi pentru evoluţie a simbiozei, în stilul său propriu, cu întrebările şi cu frământările sale.

Fenomenul de asociere, de unire are o semnificaţie generală. Ne gândim în primul rând la asocierea atomilor. Oare cât timp a stat hidrogenul în singurătatea sa? Ne gândim la însemnătatea şi la valoarea Unirii pe plan Social în istoria popoarelor şi în special a poporului roman etc.

Se ştie că bacteriile au domnit singure pe planeta albastră două miliarde de ani.

În ţesătura universală de cauze, relaţii, interacţiuni, fenomenul de unire, de asociere, în lumea vie s-a realizat în anumite condiţii, forţat de nevoile şi avantajele reciproce ale speciilor asociate, care au generat premizele de diferenţiere morfo-fiziologică, dependenţa, subordonarea, integrarea, complexitatea şi suportul pentru evoluţie, calitate, care menţine utilul în concordanţă cu mediul, supus şi el schimbării.

Simbioza ca fenomen al vieţii a fost descoperită în secolul 19 şi acceptată în prezent ca un factor major al evoluţiei, împreună cu factorii evoluţiei, subliniaţi, accentuaţi de cel a fost si va rămâne Marele Darwin: Variabilitatea,

Page 10: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

13

Ereditatea, Suprapopulaţia, Lupta pentru existenţă şi Selecţia naturală.

Autorul cărţii demonstrează şi accentuează că simbioza (asocierea) intraspecifică dar mai ales simbioza (asocierea) interspecifică este şi ea un factor important al evoluţiei. Ar fi apărut organismele fitofage, nevertebrate şi mai ales vertebratele fitofage într-o Planetă a celulozei, dacă nu ar fi organismele celulozolitice în simbioză?

„Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă simbiotică”, este motto-ul acestei cărţi,citând-o pe Lynn Margulis.

Vă invit să citiţi şi Dvs. această carte!.Cartea nu se citeşte cu uşurinţă. Înţelegerea ei implică solide cunoştinţe din toate disciplinele biologice. Şi ce-o să aibă din acestea pentru el, cel ce citeşte? Emoţia, bucuria, satisfacţia personală a înţelegerii de ansamblu a fenomenului de simbioză.

Citind-o şi dvs. veţi scurta timpul spre ansamblu, spre ce înseamnă simbioza, unirea, într-ajutorarea etc. în lumea vie, în biologie spre progres, spre evoluţie, spre astăzi şi veţi adăuga pentru Dvs. şi impresiile Dvs., mai diverse, mai profunde despre ce este aceasta carte.

Tipărirea acestei cărţi va avea o semnificaţie importantă pentru biologi.

Iaşi, 12 februarie, 2010 Varvara Mircea

Page 11: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

15

INTRODUCERE

Dacă teoria transformistă lansată de J.B. Lamarck în 1809 nu a avut succes, apărând oarecum înainte de vreme, fundamentarea Teoriei Evoluţiei (T.E.) de către Ch. Darwin, în 1859, a avut un succes de-a dreptul fulminant determinând o adevărată revoluţie în gândirea biologică şi filosofică universală. Teoria evoluţiei a determinat o dezvoltare exponenţială a biologiei şi a ştiinţelor de graniţă, culminând cu descifrarea structurii acizilor nucleici, elucidarea codului genetic, apariţia biologiei moleculare şi evoluţia impresionantă a geneticii moderne. Noile cuceriri ale ştiinţelor biologice cereau în mod imperativ punerea lor de acord cu gândirea evoluţionistă. După fundamentarea teoriei evoluţiei de către Darwin a fost reconsiderată teoria transformistă a lui J.B. Lamarck şi astfel au început sa apară o multitudine de teorii evoluţioniste noi, de nuanţă darwiniană sau lamarckiană, în funcţie de factorii evoluţiei puşi în discuţie (darwinieni sau lamarckieni). La mijlocul veacului al XX-lea se simţea nevoia realizării unei sinteze, care să permită conturarea unei concepţii unitare despre evoluţie. Aşa se explică apariţia Teoriei Sintetice a Evoluţiei. T.S.E. nu a fost elaborată de un singur biolog, deoarece nu a mai avut nimeni geniul lui Darwin, capabil să cuprindă întregul şi să realizeze o teorie unitară. T.S.E. a prins contur prin contribuţia mai multor biologi eminenţi, care au elaborat sinteze în mod independent, în lucrări diferite, apărute în momente diferite, vizând explicarea mecanismelor care generează evoluţia ca fenomen cosmic. T.S.E. nu se opune teoriei evoluţiei elaborată de Darwin, ci apare ca o continuare şi o punere la punct a acesteia

Page 12: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

16

prin eliminarea unor neajunsuri, păstrând însă coloana vertebrală a gândirii lui – teoria selecţiei naturale. T.S.E. demonstrează faptul că biologii evoluţionişti caută să restructureze din mers conceptul de evoluţie, acumulând elemente noi şi eliminând unele explicaţii care nu mai sunt acceptate ca fiind plauzibile. Deşi se părea că T.S.E. a reuşit să lumineze toate faţetele mecanismelor evoluţiei au apărut noi fisuri, care au determinat găsirea altor explicaţii. Astfel T.S.E. a devenit ţinta unor atacuri critice, ceea ce a creat impresia că evoluţionismul se găseşte în impas. Aceasta este o falsă impresie, deoarece aspectele critice şi noile teorii care încearcă să lumineze unele faţete ale proceselor evolutive nu sunt orientate asupra conceptului de evoluţie ci doar asupra T.S.E. Impasul în care se găseşte T.S.E. îi onorează pe biologi deoarece încearcă să pună conceptul de evoluţie pe baze ştiinţifice cât mai solide. Este vorba de o evoluţie a conceptului de evoluţie, ceea ce este cu totul altceva. Aşa ne explicăm apariţia unor teorii moderne ale evoluţiei şi a unor curente neolamarckiste moderne. În explicarea evoluţiei, ca fenomen cosmic, Darwin a pus accentul pe cinei factori: variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală; a descoperit lupta pentru existenţă în condiţii de suprapopulare şi a dezvoltat acest concept până la paroxism, după unii oponenţi ai săi. Darwin a fost criticat, violent uneori, pentru că a preluat ideile lui Thomas Malthus privind suprapopularea şi apariţia luptei pentru existenţă şi pentru că a pus un accent exagerat pe lupta pentru existenţă extinzând-o nu numai la factorii biotici ci şi abiotici. T.S.E. şi chiar şi teoriile moderne apărute nu mai pun accentul pe aceşti doi factori darwinieni ai evoluţiei şi chiar îi neglijează. După părerea noastră atât exagerarea cât şi

Page 13: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

17

neglijarea luptei pentru existenţă ca factor al evoluţiei reprezintă o greşeală. Dacă Renaşterea prezenta viaţa în mod idilic, considerând că în natură domneşte armonia şi într-ajutorarea între specii, sau în cadrul aceleaşi specii, iată că Darwin apare şi încearcă să convingă lumea că în natură este o luptă continuă, că este războiul tuturor împotriva tuturor, şi că omul s-ar putea comporta după principiul „homo hominis lupus”. Pornind de aici încep rădăcinile darwinismului social cu suişurile şi coborâşurile lui. Ceea ce ne pare nouă nefiresc este faptul că nici Darwin nici reprezentanţii T.S.E. şi chiar nici autorii teoriilor moderne ale evoluţiei (neutralismul, punctualismul, teoria sinergică a evoluţiei etc.) nici nu au sesizat măcar semnificaţia asocierii şi într-ajutorării organismelor pentru procesul de evoluţie. Este meritul lui Lynn Margulis (1981, 1991) şi a lui J. Sapp (2004) că au descoperit semnificaţia simbiozei ca factor al evoluţiei. Lynn Margulis a prezentat, în mod magistral, rolul fenomenului de endosimbioză în trecerea de la Procariote la Eucariote. J. Sapp pune în lumină fenomenul de simbioză şi îl consideră ca un factor al evoluţiei. Prin simbioză se înţelege, în interpretarea clasică a noţiunii, convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi aparţinând unor specii diferite. Fenomenul de simbioză determină, în mod legic, credem noi, diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi diviziunea muncii fiziologice, indiferent dacă este vorba de asocierea unor indivizi interspecifici sau intraspecifici. Ne dăm seama că este vorba de unul şi acelaşi fenomen. Am putea extinde sfera de cuprindere a fenomenului de simbioză astfel încât să cuprindem şi asocierea indivizilor intraspecifici. Am putea vorbi de faptul că fenomenul de simbioză are două laturi:

Page 14: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

18

- simbioza interspecifică (simbioză); - simbioza intraspecifică (intrapopulaţională,

intrafamilială). Dacă extinderea sferei de cuprindere a noţiunii de

simbioză pare a fi forţată, atunci am putea vorbi de asociere şi convieţuirea indivizilor ca fenomen general, care cuprinde două laturi:

- asocierea indivizilor interspecifici (simbioza interspecifică, simbioză);

- asocierea indivizilor intraspecifici (simbioza intraspecifică, simbioza intrapopulaţională, simbioza intrafamilială)*.

Asocierea şi convieţuirea indivizilor interspecifici (cunoscută sub denumirea de simbioză) poate fi de mai multe feluri:

- simbioze (asocieri) complexe, de tipul Myxotricha paradoxa;

- simbioze (asocieri) care dau naştere la fiinţe cu totul noi, ca în cazul lichenilor;

- simbioze (asocieri) fără de care unele specii nu pot să trăiască, cum este în cazul micorizelor formate între plantele superioare şi ciuperci;

- simbioza (asocierea) dintre insecte şi fungii de ambrozie;

- simbioze (asocieri) digestive; - simbioze (asocieri) ecologice etc. Asocierea şi convieţuirea indivizilor intraspecifici

(simbioza intraspecifică sau intrafamilială) poate fi, de asemenea, de mai multe feluri:

- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii;

Page 15: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

19

- asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de indivizi pluricelulari;

- asocierea indivizilor pluricelulari şi formarea de colonii;

- asocierea indivizilor intraspecifici pentru salvarea speciei, în condiţii de mediu neprielnic;

- asocierea indivizilor pentru migraţie; - asocierea indivizilor pentru reproducere; - asocierea animalelor sociale; - asocierea formelor preumane şi umane etc. Aducem argumente prin care demonstrăm rolul

fenomenului de asociere în apariţia de celule, ţesuturi, organe, specii şi chiar taxoni superiori noi în procesul de evoluţie. Asocierea şi într-ajutoarea organismelor au făcut posibil saltul evolutiv în trecerea de la Protozoare la Metazoare, în apariţia unor taxoni superiori (încrengături, clase, ordine etc.), în apariţia unor grupe ecologice noi, care să cuprindă noi medii de viaţă etc. Asocierea şi într-ajutorarea organismelor reprezintă un factor major al evoluţiei, ceea ce ne permite să vorbim de o evoluţie bazată pe asocierea şi într-ajutorarea organismelor. Ne întrebăm chiar, cum a fost posibil ca un factor atât de important al evoluţiei să nu atragă atenţia evoluţioniştilor. __________________________ *Am folosit termenii de simbioză intrapopulaţională şi intrafamilială ţinând cont, de faptul că specia şi populaţia reprezintă acelaşi nivel de organizare; pe de altă parte am folosit termenul de simbioză intrafamilială datorită faptului că indivizii intraspecifici care se asociază (atunci când vorbim de indivizi unicelulari), rămân uniţi prin nedespărţire, sau neseparare, în urma diviziunii celulare mitotice; cu alte cuvinte provin de la aceeaşi celulă de origine (parentală).

Page 16: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

20

Nu avem prioritate în considerarea asocierii şi într-ajutorării organismelor ca un factor major al evoluţiei, însă prezentăm, convingător, sperăm noi, semnificaţia acestuia în emergenţa vieţii. Considerăm că trebuie să vorbim pe viitor de evoluţia prin asocierea şi într-ajutorarea organismelor. Autorul

Page 17: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

21

EVOLUŢIA PRIN ASOCIEREA ŞI ÎNTR-AJUTORAREA ORGANISMELOR

„Suntem simbionţi ce trăiesc pe o planetă

simbiotică” Lynn Margulis Teoria evoluţiei a apărut ca o descătuşare a spiritului omenesc şi a avut efectul unei explozii intelectuale. Succesul lansării teoriei evoluţiei de către Charles Darwin, prin publicarea monumentalei lucrări The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life, a fost de-a dreptul fulminant şi a cuprins în scurt timp întreaga lume. Teoria evoluţiei a provocat însă şi puternice reacţii de respingere din partea unor reprezentanţi ai religiei şi nu numai. Treptat, războiul dintre evoluţionişti şi antievoluţionişti (sau creaţionişti) s-a mai domolit, a căpătat adesea masca unui dialog dintre religie şi ştiinţă, sau chiar a devenit, pe alocuri, un astfel de dialog. După o oarecare perioadă de acalmie s-a revenit, cu o forţă incredibilă, la lupta făţişă dintre cele două tabere. Cum problema nu se va rezolva definitiv cât de curând, rămâne să vedem ce s-a întâmplat şi ce se întâmplă cu teoria evoluţiei. Lansarea şi fundamentarea teoriei evoluţiei a avut efectul unei adevărate revoluţii în gândirea biologică şi în cea filosofică. Descoperirea evoluţiei ca fenomen cosmic poate fi echivalată cu descoperirea legii a II-a a termodinamicii, cu fundamentarea teoriei celulare, care legiferează comunitatea de structură a plantelor şi a animalelor, şi cu elucidarea structurii

Page 18: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

22

acizilor nucleici, care demonstrează că viaţa pe Terra provine de la una şi aceeaşi rădăcină. Teoria evoluţiei a impulsionat dezvoltarea exponenţială a biologiei. Ceea ce este paradoxal este faptul că toate noile descoperiri din biologie se cereau a fi verificate prin acceptarea lor de către teoria evoluţiei. S-a creat un feed-back firesc, care a condus la reinterpretarea unor mecanisme ale proceselor evolutive în funcţie de noile descoperiri ale biologiei. În acest fel au început să apară unele teorii noi, sau curente noi, care aveau drept scop perfecţionarea gândirii evoluţioniste. Cum după fundamentarea teoriei evoluţiei de către Darwin a fost redescoperită gândirea transformistă a lui Lamarck, au început să apară curentele neolamarckiste şi neodarwiniste menite să clarifice unele dintre mecanismele proceselor evolutive. În felul acesta, începând de la mijlocul veacului al XX-lea, s-a simţit nevoia realizării unei sinteze care să explice evoluţia. O astfel de sinteză nu a putut fi realizată de un singur om. Nu s-a mai ridicat o minte atotcuprinzătoare care să poată cuprinde întregul, care să integreze noile cuceriri ale ştiinţelor biologice în tiparul gândirii evoluţioniste. Personalităţi diferite ale biologiei, în momente diferite şi în lucrări diferite au început să pună câte o cărămidă la construcţia aşa-numitei Teorii Sintetice a Evoluţiei (T.S.E.). Nu putem să-i nominalizăm pe toţi, dar este suficient să-i amintim pe S.S. Cetverikov (1926), B. Rensch (1929, 1935), Th. Dobzhansky (1937), Julian Huxley (1942), G.G. Simpsom (1944) şi E. Mayr (1942), pentru a contura o anumită direcţie în care s-au desfăşurat evenimentele. Teoria Sintetică a Evoluţiei nu a devenit o teorie antidarwinistă, nu a provocat căderea darwinismului asemenea unui guvern într-o ţară ci, dimpotrivă, s-a conturat ca o continuare a gândirii lui Darwin preluând multe dintre ideile

Page 19: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

23

sale şi mai ales coloana vertebrală a teoriei sale, selecţia naturală. Teoria Selecţiei Naturale reprezintă esenţa gândirii lui Darwin şi a lui Alfred Russel Walace. Este adevărat că au fost făcute unele corecţii şi că s-a încercat punerea de acord a noilor acumulări din ştiinţele biologice cu principiile evoluţioniste, aşa cum am mai amintit. În primul rând, T.S.E. nu a mai acceptat legea moştenirii caracterelor dobândite, care a fost infirmată de genetica modernă, nici legea uzului şi a neuzului, susţinută de J.B. Lamarck şi acceptată şi de Darwin. De asemenea, T.S.E. nu acceptă influenţa directă a mediului asupra adaptării şi a evoluţiei organismelor. În ceea ce priveşte factorii evoluţiei trebuie să subliniem că T.S.E. nu mai pune accentul pe suprapopulaţie şi pe lupta pentru existenţă, factori ce au fost susţinuţi cu patimă de către Darwin, în schimb propune o multitudine de alţi factori între care:

- mutaţiile; - recombinările genetice; - modul de reproducere; - izolarea reproductivă; - migraţia; - fluctuaţia numărului de indivizi în populaţie; - durata generaţiilor şi rata succesiunii lor; - povara genetică; - driftul genetic; - izolarea etologică; - longevitatea; - relaţiile interspecifice; - cooperarea intraspecifică etc. (Mustaţă Gh., Mustaţă

Mariana, 2001) Chiar înainte de a se contura pe deplin Teoria Sintetică

a Evoluţiei au început să apară unele reacţii critice determinate

Page 20: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

24

de faptul că unele dintre mecanismele evoluţiei susţinute şi chiar impuse de T.S.E. nu par a fi plauzibile. Au fost formulate noi teorii care încearcă să lumineze o faţetă sau alta a mecanismelor evolutive. T.S.E. prezintă unele neajunsuri, care solicită o analiză mai profundă a mecanismelor evolutive. Vom nominaliza doar câteva dintre acestea:

- simplificarea excesivă a factorilor evoluţiei; - T.S.E. admite că aceeaşi factori determină şi

microevoluţia şi macroevoluţia; - selecţia naturală este privită tot mai mult ca o lege

pur statistică şi neglijează experienţa fiecărui individ;

- supraestimarea rolului selecţiei naturale; - T.S.E. este sub controlul unei gândiri reducţioniste; - adepţii T.S.E. consideră că o specie nu dă naştere

unei alte specii, ci unei subspecii. Critica constructivă făcută de unii mari biologi la dresa

T.S.E. a creat confuzii atât în rândul adepţilor evoluţionismului, cât şi a opozanţilor lui. S-a ajuns până la a considera că evoluţionismul este în impas, ceea ce este fals. Critica făcută T.S.E. nu vizează conceptul de evoluţionism, ci doar această teorie. Pe de altă parte, se aduc argumente prin care unele mecanisme ale proceselor de evoluţie susţinute de T.S.E. sunt puse sub semnul întrebării şi se oferă alte soluţii sub forma unor teorii moderne. Astfel, au apărut mai multe teorii moderne, precum: neutralismul, saltaţionismul sau teoria echilibrului punctat, teoria autoevoluţiei, teoria sinergică a evoluţiei etc. Cu alte cuvinte, aşa-numitul impas al evoluţionismului îi onorează pe biologi, deoarece se găsesc într-o continuă căutare în ceea ce priveşte explicarea mecanismelor care controlează procesele evolutive.

Page 21: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

25

Dacă pentru J.B. Lamarck influenţa mediului asupra organismelor (care ar putea acţiona în mod direct asupra plantelor şi indirect asupra animalelor), moştenirea caracterelor dobândite, exersarea şi neexersarea organelor şi tendinţa internă a organismelor animale pentru progres (o anumită propensiune) sunt factorii care asigură transformarea speciilor, pentru Darwin factorii evoluţiei ar fi: variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală. Aşa cum am mai spus, selecţia naturală formează coloana vertebrală a gândirii sale şi a fost preluată şi de T.S.E. În ceea ce priveşte suprapopulaţia, Darwin a fost aspru criticat pentru faptul că a acceptat gândirea populaţionistă a lui Thomas Malthus şi a aplicat-o în natură. Critica adusă lui Darwin este forţată. Tendinţa către suprapopulare reprezintă o realitate biologică, care ne permite să înţelegem cu adevărat complexitatea relaţiilor intraspecifice şi interspecifice. De asemenea, Darwin a fost criticat că a supradimensionat lupta pentru existenţă şi că a aplicat-o multidimensional (lupta intraspecifică, interspecifică, lupta cu factorii de mediu etc.). Aşa cum am mai amintit, T.S.E. a neglijat în mare parte aceşti factori. A minimaliza rolul luptei pentru existenţă reprezintă o greşeală tot atât de mare cât şi tendinţa de a o supradimensiona. Darwin a surprins unele interrelaţii complexe dintre organisme şi a înţeles dependenţa unora de altele în anumite situaţii. Pentru el, însă, colaborarea şi într-ajutorarea indivizilor din aceeaşi specie sau din specii diferite pentru contracararea acţiunii distructive a factorilor de mediu nu au avut nici o semnificaţie. Nu are sens să-l învinuim pe Darwin pentru acest lucru, însă încercăm să punem în lumină rolul asocierii şi a într-ajutorării indivizilor din aceeaşi specie sau din specii diferite în procesul evoluţiei şi în adaptare.

Page 22: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

26

Când ne gândim la asocierea şi într-ajutorarea organismelor ajungem în primul rând la fenomenul de simbioză. Simbioza înseamnă viaţa împreună a unor fiinţe, care alcătuiesc un tot unitar. De la descoperirea fenomenului de simbioză caracteristic lumii lichenilor s-au acumulat numeroase date care demonstrează că asocierea şi într-ajutorarea organismelor este un fenomen destul de răspândit în lumea vie şi că se manifestă sub diferite forme şi nuanţe. Termenul de simbioză a fost introdus de Anton de Bary în 1879. El a simţit nevoia să creeze un termen care să fie consacrat pentru fiinţele care se asociază şi care trăiesc împreună, mai mult sau mai puţin în armonie, realizând un tot unitar. Mai târziu şi-a dat seama că asocierea aceasta ar putea oscila între mutualism şi parazitism. Pierre Joseph van Beneden (1873) reuşeşte să diferenţieze mutualismul de comensalism şi de parazitism:

- paraziţii sunt organisme care prin profesiunea lor trăiesc pe seama vecinului, atrăgând avantaje doar pentru ei, în schimb sunt prudenţi să nu deranjeze prea mult organismul gazdă;

- comensalii primesc produse de la masa vecinilor ,împărţind în acelaşi timp cu ei propriile lor produse;

- mutualiştii trăiesc împreună cu alte animale fără a duce o viaţă parazitară sau comensală.

Treptat s-au acumulat tot mai multe date care au început să contureze diversitatea fenomenului de simbioză. Astfel Karl Brandt (1881) a descoperit algele care trăiesc în simbioză cu unele animale, pe care le-a denumit zoochlorele şi zooxanthele, în funcţie de culoarea lor, verde sau galbenă. A.B. Frank (1885) a descoperit fenomene de simbioză foarte interesante între plantele superioare şi unele ciuperci, pe

Page 23: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

27

care le-a numit mychorize. Michorizele încă mai suscită controverse, unii cercetători considerând că nu ar fi vorba de avantaje reciproce între cei doi parteneri. Vom reveni asupra unor aspecte privind michorizele. A.F.W. Schimper a fost primul botanist care a sugerat că coloroplastele ar putea fi celule simbionte. Iar R. Altmann (1890) consideră că celulele nu sunt organisme elementare, nu sunt unităţi indivizibile ale vieţii ci ar fi colonii de bioblaste (prin bioblaste înţelegând ceea ce înţelegem astăzi prin organite). Pentru a fi cât mai convingător l-a parafrazat pe Wirchow transformând dictonul său „omnis cellula e cellula” în „omne granulum e granulum”. Ideea că cloroplastele sunt simbionţi a fost susţinută şi de Gottlieb Haberlandt (1891), iar Shôsaburo Watasé (1893) susţinea că cloroplastele ar putea fi nişte alge care trăiesc în interiorul celulelor vegetale. A.S. Famintsyn (1891) susţine cu hotărâre că celulele eucariote sunt rezultatul simbiozei cu celule mai simple. Toate aceste idei par a fi apărut înainte de vreme. Stârneau interesul biologilor, dar nu formau convingeri. Fenomenul de simbioză a prins rădăcini puternice în ştiinţele biologice şi în gândirea oamenilor, astfel că unii reprezentanţi ai darwinismului social au plasat simbioza şi mutualismul în opoziţie cu războiul lui Hobbes dus de „toţi împotriva tuturor”. Peter Kropotkin (anarhist rus) susţinea, în 1915, că „factorul cel mai important pentru menţinerea vieţii, pentru conservarea fiecărei specii şi pentru evoluţia lor este ajutorul mutual (mutual Aid)”. Herbert Spencer (1892) a încercat să aplice fenomenul simbiozei în mediul social. Teoretician al darwinismului social, Herbert Spencer privea simbioza ca pe un precursor al

Page 24: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

28

diviziunii sociale a muncii. Simbioza este privită ca o metaforă socială. Spencer considera că organismele superioare s-ar fi dezvoltat pe baza principiului „diviziunii fiziologice a muncii”, ele fiind expresia mutualismului celulelor constituente. Considerăm că acest principiu nu a fost pe deplin înţeles de către unii biologi, sau cel puţin nu i s-a dat importanţa necesară. Principiul diviziunii muncii fiziologice în lumea vie este esenţial în procesul de evoluţie a vieţii şi în realizarea biodiversităţii. Darwin aprecia că: „fiecare vieţuitoare este un microcosmos, un mic univers”, iar noi, împreună cu Jan Sapp (1994), admitem că socialul construieşte organismul.

Aspecte moderne ale asocierii şi într-ajutorării organismelor

Este meritul lui Lynn Margulis (1998) să considere că simbioza este un factor al evoluţiei. Nimeni nu se mai îndoieşte de faptul că simbioza înseamnă o coabitare de lungă durată (permanentă), în care indivizii din două sau mai multe specii trăiesc în imediata apropiere, dobândind beneficii reciproce din interacţiunea lor. Se mai admite faptul că simbioza apare ca o structură stabilă, durabilă, sau ca un stadiu de boală cronică. Alice Săvulescu considera că: „Ca şi căsătoria la oameni, simbioza impune în permanenţă, la plante, concesii mutuale”.1 Această gândire se poate aplica perfect la

1 Zamfirache Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie. Ed. Univ. “Al.I. Cuza” Iaşi

Page 25: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

29

fenomenul de simbioză cu singura obiecţie: în simbioză nu există divorţul. Simbioza sau asocierea şi într-ajutorarea indivizilor este asociată în modificări structurale, biochimice şi fiziologice.

Etapele integrării simbiotice Dyer (1989) schiţează astfel etapele integrării simbiotice:

- două organisme heterotrofice se asociază; - presiunea selecţiei asigură dezvoltarea armonioasă a

celor doi parteneri; - structurile sau funcţiile redobândite dispar; - simbiontul modificat devine tot mai dependent de

partener. Principiul diviziunii muncii fiziologice asigură atât

diversitatea funcţiilor, cât şi eliminarea fenomenului de redundanţă.

Semnificaţia biologică a simbiozei

Asocierea partenerilor în fenomenul de simbioză nu presupune nici forţarea şi nici obligativitatea unirii. Asocierea presupune existenţa unor condiţii şi dialogul semiotic dintre parteneri:

- o compatibilitate care asigură toleranţa reciprocă; - existenţa unor factori de intercondiţionare, unii fiind

selectivi; - existenţa unor factori neprielnici ai mediului, care

impun o înviorare a metabolismului sau a unor procese fiziologice;

- specificitatea prezintă o semnificaţie ridicată;

Page 26: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

30

- specificitatea redusă este o expresie a unei promiscuităţi simbiotice excesive.

Simbioza oferă avantaje partenerilor

- asigură un schimb de nutrienţi (nutricism sau

nutriţionism); - asigură dispozitive de recunoaştere sau de apărare; - dezvoltă capacitatea de protecţie; - asigură valorificarea ecologică eficientă a unor

habitate; - după Reisser şi Wiessner (1984), simbioza este

avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice şi ecologice, ci şi evolutive.

Simbioza şi evoluţia

I. Wallin (1927) considera că fenomenul de simbioză oferă avantaje semnificative în apariţia de structuri noi, de specii noi şi chiar de taxoni superiori noi. De altfel, el insistă asupra faptului că cele mai multe specii noi sunt rezultatul simbiozei. Se consideră că simbioza este o schimbare evolutivă realizată prin moştenirea seturilor de gene ale partenerilor. Neolamarckiştii moderni consideră că simbioza asigură un efect lamarckian, şi anume moştenirea caracterelor dobândite. Lynn Margulis (1998) descoperă tendinţa generală a vieţii individuale de a forma un întreg nou, un nivel superior de organizare.

Page 27: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

31

FENOMENUL DE ASOCIERE ŞI SEMNIFICAŢIA SA EVOLUTIVĂ

În înţelegerea strategiilor evolutive ale vieţii trebuie să urmărim paşii urmaţi de aceasta în emergenţa sa. Planeta Terra a fost populată în Precambrian de organisme unicelulare aparţinând palierului evolutiv al procariotelor. Procariotele au ocupat întregul ocean planetar şi toate mediile acvatice întreţinătoare de viaţă. Diversitatea atât de mare a mediilor de viaţă nu putea să nu conducă la diferenţierea morfofuncţională a procariotelor. Viaţa nu ar fi putut să se menţină ca fenomen cosmic dacă primele fiinţe vii nu s-ar fi diferenţiat în aşa fel încât să asigure verigile funcţionale ale unui circuit bio-geo-chimic. Trebuie să înţelegem că de la primii paşi ai vieţii fiinţele vii s-au diferenţiat ecologic în: producători, consumatori şi descompunători. Producătorii erau reprezentaţi de procariotele autotrofe, fotosintetizatoare şi chemosintetizatoare; consumatorii erau reprezentaţi de procariote mai mari, cu mişcări amoeboide, capabile de fagocitoză şi să se hrănească cu organisme vii (primii prădători); descompunătorii erau capabili să se hrănească heterotrof cu organisme moarte sau cu substanţe organice particulate diseminate în apă. S-a asigurat astfel un mare circuit bio-geo-chimic la nivel planetar. Circuitul bio-geo-chimic a fost generat de viaţă dar, la rândul său, a devenit esenţial în întreţinerea vieţii. Acest circuit planetar nu va dispărea decât odată cu dispariţia vieţii. Şi astfel, timp de două miliarde de ani viaţa s-a desfăşurat şi s-a perpetuat numai între membrii aceluiaşi palier evolutiv – procariotele (bacterii anaerobe).

Page 28: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

32

Un fenomen major avea să se întâmple. Viaţa a reuşit să cuprindă planeta de la un pol la altul. Mediul care a generat viaţa şi care o întreţinea era un mediu anaerob. Un salt evolutiv s-a produs între procariotele fotosintetizatoare. Fotosinteza în primele ei faze era anaerobă. Donorul de hidrogen putea fi H2S, CH4

+, HN4+ sau

diferite alte substanţe. Modificări majore în (echipamentul genetic) constelaţia de gene a unor populaţii de procariote fotosintetizatoare anaerobe au făcut posibilă apariţia unor mecanisme fotosintetizatoare capabile să folosească apa ca donor de hidrogen. Asta a fost, poate, una dintre cele mai spectaculoase şi benefice transformări genetice de la începutul timpului biologic al vieţii. Apa ca donor de hidrogen este inepuizabilă. Producătorii fotosintetizatori şi-au asigurat o sursă de existenţă inepuizabilă. De fapt, două surse: soarele şi apa. Sursa de carbon, cel de al treilea element esenţial în fenomenul de fotosinteză (CO2) avea să fie asigurată, în timp, de însuşi procesul de fotosinteză, care a impus prin folosirea apei ca donor de hidrogen acumularea de oxigen în natură şi trecerea de la respiraţia anaerobă la cea aerobă a majorităţii organismelor. Viaţa şi-a asigurat nu numai circuitul autoîntreţinător (bio-geo-chimic), ci şi elementele esenţiale ale existenţei sale: soare, apă şi CO2. Trebuie să revenim la asigurarea celui de al treilea element – CO2. Asigurarea formării neîncetate a acestuia impunea trecerea de la o respiraţie anaerobă la cea aerobă, aşa cum am mai amintit. Această trecere nu s-a realizat „paşnic”. A fost impusă de apariţia şi acumularea oxigenului în natură, ceea ce s-a manifestat ca un impact ecologic catastrofal, care punea sub semnul întrebării chiar existenţa vieţii pe Terra. Acest impas ecologic prevestea o autointoxicare a vieţii. Nu avea să se întâmple aceasta deoarece chiar inamicul

Page 29: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

public nr. 1 al vieţii, oxigenul, avea să provoace în constelaţia genetică a procariotelor anumite modificări salvatoare, capabile să conducă la folosirea oxigenului în arderile energetice, făcând posibilă trecerea de la respiraţia anaerobă la cea aerobă. Cu aceasta am putea considera că viaţa a descoperit „roata” evoluţiei:

33

Fotosinteza

H2O ca donor de H2

Acumulare de CO2 Acumulare de O2

Respiraţie aerobă

Roata evoluţiei a fost descoperită şi chiar a început să se învârtă. Vă puteţi imagina ce s-a petrecut în oceanul planetar în timpul impactului ecologic produs de oxigen? Nu este exclus ca peste 90% dintre fiinţele vii (bacterii anaerobe) să fi fost omorâte, intoxicate cu oxigen. Foarte multe procariote s-au retras în medii în care nu pătrunde oxigenul nici astăzi şi îşi continuă şi astăzi existenţa lor anaerobă. Problema nu era rezolvată. Se simţea nevoia unei noi inovaţii care să contracareze efectele distructive ale oxigenului. Nu toate procariotele erau capabile să se afunde în abisurile oceanului, în grotele lipsite de lumină şi de oxigen, în apa scoarţei terestre etc.

Page 30: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

34

Trebuia găsită o portiţă de salvare. Ştiţi ce fac unii peşti pentru a-şi salva progenitura împotriva unor periculoşi prădători? Cu siguranţă că aţi văzut la emisiunile ştiinţifice oferite de mass-media. Dacă nu, vă răspundem noi. Îşi iau puii în gură şi îi ţin până trece pericolul. Îi sorb cu o rapiditate şi o dexteritate greu de imaginat. Dar şi puii sesizează pericolul şi pornesc imediat către mecanismul salvator. Cam aşa ceva s-a întâmplat, probabil şi în zorii apariţiei eucariotelor. Celulele procariote expuse pericolului ucigător căutau un mediu salvator. Unde? În protoplasma unor procariote mai mari. Îşi căutau astfel un adăpost. Dar nu erau digerate? Unele poate că erau digerate. Este vorba de preţul plătit de procariote pentru mediul salvator. Dar de ce era protoplasma acestor procariote amoeboide un mediu salvator? Pentru că între celulele procariote care pătrundeau în interiorul protoplasmei erau şi celule aerobe, care ajunse în interiorul gazdei deveneau funcţionale şi salvatoare, deveneau mitocondrii, ce valorificau oxigenul în interesul întregului. Aceste celule salvau întreaga colonie de celule adăpostite în gazdă şi gazda însăşi. Dar, spre deosebire de peştii de care vorbeam şi de puii lor, aici celulele odată pătrunse în interiorul gazdei nu mai puteau ieşi la libertate deoarece pericolul era la tot pasul. Rămânând în interiorul gazdei au început să se facă utile. Cele aerobe erau indispensabile gazdei şi asigurau şi protecţia celorlalte celule; cele care conţineau pigmenţi porfirinici au continuat să facă fotosinteză, iar celelalte au început să-şi împartă treburile pentru a ajuta gazda primitoare şi a nu o deranja. Toate celulele procariote pătrunse în interiorul gazdei erau interesate ca gazda să se simtă bine, să nu păţească ceva, ca să poată să convieţuiască împreună. Şi astfel fenomenul vieţii a descoperit simbioza. Colonii de celule procariote şi-au dat mâna intrând în „hora

Page 31: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

35

salvării”. Hora salvării este simbioza. Simbioza este asocierea şi trăirea împreună în vederea trecerii unor mari primejdii. Simbioza este macaraua vieţii, care permite saltul evolutiv. „Unde-i unul nu-i putere, la nevoi şi la durere, Unde-s doi puterea creşte şi duşmanul nu sporeşte”, spune poetul, surprinzând efectul unirii. De fapt a învăţat aceasta de la natură. Simbioza este MACARAUA VIEŢII, care a asigurat saltul de la Procariote la Eucariote. Acest aspect este esenţial în înţelegerea evoluţiei vieţii. SIMBIOZA este HORA UNIRII în existenţa vitalului. S-au unit procariote din specii diferite şi au format un întreg nesfârşit mai avantajos, mai bine structurat şi cu potenţe vitale sporite. Nu vom insista asupra faptului că celulele procariote pătrunse în celulele procariote mai mari au devenit aşa-numitele organite din interiorul celulelor eucariote (mitocondrii, cloroplaste). Aceasta învaţă şi copiii la şcoală acum. Revenim la impactul ecologic provocat de apariţia şi acumularea oxigenului în natură. Această acumulare nu s-a făcut peste noapte. Ea trebuie să fi provocat „îngrijorare” între celulele procariote încă de la începutul primelor acumulări. Se pare că celulele procariote au încercat o ieşire din impas, în anumite momente de criză. Depăşirea impasului putea fi făcută şi prin asocierea indivizilor din aceeaşi specie. Am crede că pentru procariote, deci pentru bacterii, formarea de colonii nu este atât de caracteristică. Totuşi, gruparea bacteriilor se realizează în funcţie de modul de diviziune şi de tendinţa celulelor de a rămâne alipite unele de altele şi de a forma un întreg. Cocii îşi pot duce existenţa în mod solitar, dar

Page 32: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

36

se şi pot asocia. Pot forma diplococi, tetracoci (fig. 1) etc. Foarte interesantă este asocierea celulelor în cazul bacteriei Caulobacter bacteroides. Celulele se asociază prin intermediul unui peduncul care are la capăt un disc adeziv (fig. 2). Celulele îşi cunosc poziţia în spaţiu şi localizează punctul de adunare atunci când sunt chemate pentru formarea unei colonii. Cu siguranţă că asocierea are rol adaptativ. Fiinţele au învăţat, de la începutul vieţii, că împreună pot duce o viaţă mai uşoară, că pot contracara mai bine încercările mediului. În mod obişnuit, celulele care formează coloniile la alge, şi nu numai, provin de la aceeaşi celulă mamă. Celulele fiice nu se mai separă şi rămân asociate. Prin asociere se formează un întreg. Întregul este superior părţilor componente. Cu o condiţie. Celulele asociate să nu fie la fel, să nu îndeplinească aceleaşi funcţii. La coloniile cu puţine celule, acestea sunt într-adevăr asemănătoare şi îndeplinesc aceleaşi funcţii, însă cu cât creşte numărul de celule cu atât începe diferenţierea morfofuncţională şi diviziunea muncii fiziologice. Asocierea indivizilor din aceeaşi specie (indivizi unicelulari) şi formarea de colonii are o semnificaţie particulară în lumea eucariotelor. Pare miraculoasă asocierea şi formarea de colonii la algele volvocale. Dacă Chlamydomonas angulata este o algă solitară, la alte specii întâlnim fenomenul de asociere (fig. 3). Pleurococcus vulgaris formează o colonie doar din două celule. Celulele sunt asemănătoare şi sunt unite prin plasmodesme. Dacă sunt separate continuă să trăiască, însă după diviziune celulele fiice refac coloniile. La Gomium sociale colonia este formată din patru celule, rezultate din două diviziuni succesive; la Eudorinella spp. şi la Stephanosphaera spp. coloniile sunt formate din 8 celule; la Pandorina morum şi la Volvatina ehrenbergi din 16 celule, la Platydorina din 32 de

Page 33: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

37

celule: şi tot aşa, cu cât numărul de diviziuni succesive este mai mare iar celulele rămân alipite şi coloniile sunt mai mari, la Volvox şi la Janetosphaera coloniile ajungând la 4000-6000 de celule. La coloniile algale cu 16 celule putem evidenţia un ax morfologic (o parte anterioară şi una posterioară), ceea ce înseamnă un prim pas pe calea integrării coloniale. La coloniile cu 32 de celule numărul stigmelor scade din partea anterioară către cea posterioară. Deja la partea anterioară un număr de 4 celule se înmulţesc mai greu, această funcţie fiind preluată de celulele din partea posterioară. Diferenţierea morfofuncţională şi diviziunea muncii fiziologice cresc odată cu creşterea numărului de celule, la Volvox aureus ajungându-se la apogeu, încât colonia creează impresia unui individ pluricelular (fără a fi cu adevărat) (fig. 4). Un aspect pare a fi paradoxal: dacă asocierea este benefică pentru indivizi, colonia având avantaje faţă de indivizii solitari, atunci de ce unele specii rămân la colonii formate din 2, 4, 8 sau doar ceva mai multe celule? După mai bine de 200 de milioane de ani nu era cazul să crească numărul de celule din coloniile acestor specii? Acest mod de a gândi este antropomorfic. Se pare că aceste asocieri reduse le sunt suficiente acestor specii pentru pretenţiile lor de viaţă. De aici trebuie să înţelegem că evoluţia nu-şi şterge urmele, ci le păstrează funcţionale (aceasta este o lege general – biologică, care ne aparţine)2. În întregul pe care îl formează colonia, toţi indivizii trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii. Din momentul în care mai multe celule s-au asociat şi trăiesc împreună începe diviziunea muncii fiziologice, care impune şi

2 Mustaţă Gh., 2003, Evoluţia şi evoluţionismul la începutul mileniului III, p. 129

Page 34: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

38

diferenţierea morfofuncţională. Diferenţierea morfo-funcţională a celulelor şi comportamentul celular se găsesc permanent sub controlul întregului. Această strategie are o explicaţie la nivelul expresiei genelor. Indivizii coloniei au aceeaşi structură genetică, însă genele se exprimă în mod diferenţiat. Indivizii aflaţi la polul anterior au gene care controlează dezvoltarea şi activitatea flagelilor şi a stigmelor, alte gene fiind inhibate, în timp ce indivizii de la polul posterior (sexual) au blocate aceste gene şi activate genele care favorizează reproducerea. Este ceea ce am numit diviziunea fiziologică şi genetică a muncii determinată de o aşa-numită ecologie somatică (Gh. Mustaţă, Tiberiu Georgian Mustaţă, 2001). În întregul pe care îl formează colonia toţi indivizii trăiesc împreună şi depind în existenţa lor unii de alţii (să nu uităm că este vorba de indivizi care s-au asociat şi trăiesc împreună). În funcţie de raportul dintre indivizi (celule) şi poziţia lor în cadrul coloniei, acestea pierd anumite calităţi şi execută programe diferite ale întregului pe care-l reprezintă colonia. Celulele învaţă să-şi cunoască poziţia în cadrul întregului, să-şi execute programele, însă nu sunt străine de programele executate de celulele din zonele învecinate şi de activitatea de la nivelul întregului. Este ca şi cum celulele s-ar informa reciproc, ca şi cum ar realiza un permanent dialog semiotic. Diferenţierea morfofuncţională a celulelor şi comportamentul celular se găsesc permanent sub controlul întregului. Formarea coloniilor la organismele unicelulare se bazează pe interacţiuni cooperante în cadrul populaţiei. Interacţiunea presupune comunicarea între parteneri, ceea ce înseamnă dialog semiotic. Asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii reprezintă o altă cale pe care a mers fenomenul vital în

Page 35: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

39

emergenţa sa. Nu este vorba de asocierea unor indivizi unicelulari din cadrul aceleaşi specii şi convieţuirea lor împreună, ceea ce s-ar putea întâmpla la specia Caulobacter bacteroides, ci de asociere prin nedespărţire în urma diviziunii mitotice. Este o asociere intraspecifică, sau mai curând intrafamilială. Asocierea intraspecifică reprezintă tot o viaţă împreună pe care o duc indivizii care provin din aceeaşi celulă mamă (celula ou). Revenim din nou şi întărim faptul că este vorba de asocierea unor indivizi unicelulari şi formarea de colonii. În urma asocierii are loc diferenţierea morfofuncţională a indivizilor unicelulari şi diviziunea muncii fiziologice. SIMBIOZA înseamnă asocierea şi convieţuirea unor organisme (fie că este vorba de organisme care fac parte din specii diferite sau din aceeaşi specie). În această situaţie vorbim de două tipuri de simbioză:

- simbioza interspecifică; - simbioza intraspecifică (intrafamilială). Dacă extinderea termenului de simbioză pare nefirească şi dacă ne vine greu să diferenţiem două tipuri de simbioză (interspecifică şi intraspecifică), atunci putem folosi foarte bine termenul de asociere şi într-ajutorare a indivizilor şi să vorbim de o asociere interspecifică şi una intraspecifică. Noi preferăm să folosim termenul de simbioză. Şi într-o situaţie şi în alta este vorba de asocierea unor indivizi şi convieţuirea lor împreună. Prin asociere indivizii dau naştere unui întreg cu potenţe biologice crescute, iar indivizii sunt supuşi diferenţierii morfofuncţionale şi diviziunii muncii fiziologice. Deşi parte a gândirii evoluţioniste, evoluţia prin asociere şi într-ajutorare nu a primit până acum recunoaşterea

Page 36: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

40

pe care o merită. Ea lipseşte nu numai din teoria lui Darwin, ci şi din cadrul Teoriei Sintetice a Evoluţiei.

Page 37: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

41

SIMBIOZA INTERSPECIFICĂ (ASOCIEREA INTERSPECIFICĂ)

Termenul de simbioză în înţelesul său originar, corespunzând conceptului de mutualism, se învaţă în şcoala elementară şi se exemplifică prin existenţa lichenilor şi a nodozităţilor la rădăcinile leguminoaselor, unde sunt găzduite bacterii fixatoare de azot molecular. Simbioza la licheni este cea mai spectaculoasă, deoarece prin asocierea şi convieţuirea unor alge şi ciuperci se formează fiinţe noi, care nu au mai fost şi care au o existenţă independentă (fig. 5). Încă din 1868 botanistul suedez Simon Schwendener a propus ipoteza privind originea duală a lichenilor: din alge şi din fungi. James M. Crombie (1874) considera că lichenii au la baza structurii lor o unire nenaturală între alge umede şi fungi despoţi. Anton de Bary a admis că simbioza este un fenomen biologic care oscilează între mutualism şi parazitism. Multă vreme nu s-a dat importanţa cuvenită simbiozei care se realizează între fungi şi rădăcinile plantelor superioare, cunoscută sub denumirea de micoriză. În cazul micorizelor nu apar fiinţe noi, nici măcar organe noi spectaculoase, însă fără micorize multe plante superioare nici măcar n-ar exista. Rămânând tot în sfera aşa-numitelor simbioze clasice trebuie să amintim de asocierea şi convieţuirea împreună a plantelor leguminoase şi a bacteriilor fixatoare de azot molecular. Când în atmosfera terestră azotul molecular (N2) reprezintă circa 79% din totalitatea gazelor, este de-a dreptul paradoxal faptul că majoritatea fiinţelor vii nu-l pot valorifica

Page 38: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

42

în mod direct în procesul de sinteză a substanţelor organice. Şi, totuşi, bacteriile nitrificatoare reuşesc acest lucru. Şi astfel plantele leguminoase s-au asociat cu nişte bacterii nitrificatoare şi, trăind împreună, valorifică azotul molecular. Aceste plante construiesc structuri speciale pentru depozitarea şi întreţinerea acestor bacterii (fig. 6). O altă categorie de simbioze o reprezintă simbiozele complexe. Descoperirea unor simbioze complexe a uimit chiar pe unii mari specialişti în domeniu. Că algele împreună cu ciupercile dau naştere la forme noi de viaţă a intrat deja în conştiinţa noastră. Dar ce se întâmplă în cazul speciei Myxotricha paradoxa? (fig. 7) Această fiinţă are o structură de-a dreptul paradoxală. Trăieşte în simbioză cu unele termite, fiind localizată în partea terminală a intestinului mediu, ajutând gazda la digerarea celulozei. În partea anterioară a corpului acest protist prezintă 4 flageli (2 mai lungi şi doi mai scurţi) care servesc la mişcare. Pe suprafaţa corpului se găsesc cili vibratili de diferite mărimi, dispuşi uniform, care execută mişcări sincrone. Aceşti cili vibratili sunt de fapt nişte bacterii spirochete care trăiesc ca exosimbionţi pe Myxotricha paradoxa. Aceste spirochete sunt fixate pe corpul gazdei cu ajutorul altor bacterii care au rolul unor mufe de fixare şi care trăiesc în simbioză cu spirochetele. În sfârşit, în interiorul lui Myxotricha paradoxa se găsesc unele bacterii endosimbionte, care realizează digerarea celulozei. Trebuie să atragem aici atenţia asupra unor aspecte privind: complexitatea structurii, coerenţa şi eficacitatea acestor structuri. Simbioze complexe întâlnim şi la diferite specii de ciliate.

Page 39: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

43

Încă din 1938, Sonneborn a identificat factorul K la un tip de parameci pe care l-a denumit Killer. S-a constatat apoi că factorul K este o bacterie – Caedibacter taeniospiralis, care sintetizează un principiu toxic cu efect letal asupra tulpinilor de parameci sensibili. (fig. 8) Cercetările genetice au demonstrat că tulpinile de Paramaecium aurelia conţin o multitudine de endosimbionţi:

- Caedibacter, numit factor K, care conţine corpi de incluziune R cu efect de killer pentru tulpinile sensibile;

- Pseudocaedibacter, cu tulpini multiple, fără efecte toxice şi letale;

- Tectobacter, denumit factor δ, cu efect de killer slab;

- Lyticum, denumit factor λ, cel mai mare endosimbiont care induce liza rapidă a tulpinilor sensibile.

Ne dăm seama că Paramaecium aurelia, şi nu numai, reprezintă o fiinţă rezultată printr-un fenomen complex de simbioză.

Nu putem înţelege semnificaţia simbiozei în evoluţia vieţii dacă nu încercăm să privim de la distanţă acest fenomen. Viaţa pe Terra a cunoscut o evoluţie pe multiple planuri. Poate cea mai lungă perioadă din istoria vieţii de două miliarde de ani s-a desfăşurat pe un plan unidimensional – existenţa doar a organismelor procariote, anaerobe, unicelulare. Acestea au avut timide tendinţe de asociere prin formarea de colonii mai simple sau mai complexe. Am văzut că prin specializarea unor procariote autotrofe clorofiliene s-a trecut de la folosirea diferitelor surse de hidrogen (H2S, CH4

+, NH4+ etc.) la folosirea apei ca donor

de hidrogen, ceea ce a făcut posibilă acumularea de oxigen pe

Page 40: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

44

Terra. Acumularea de oxigen a provocat primul mare impact ecologic natural al vieţii. Ieşirea din acest impact a fost posibilă prin apariţia unor procariote capabile să trăiască într-un mediu oxigenat şi să folosească oxigenul pentru obţinerea energiei necesare organismului. Aceste procariote aerobe s-au manifestat ca nişte protomitocondrii. Acestea au deschis calea supravieţuirii pe o planetă oxigenată. Protomitocondriile au conturat calea care putea fi urmată, însă mecanismul salvator cel mai important a fost asocierea protomitocondriilor şi a unor procarite anaerobe şi convieţuirea lor în gazde mai mari, amoeboide, în condiţii de endosimbioză. Asocierea şi convieţuirea prin într-ajutorare a constituit, aşa cum am mai arătat, macaraua biologică care a facilitat saltul evolutiv de la Procariote la Eucariote. Cum am putea să ne explicăm şi mai ales cum am putea să înţelegem structura şi funcţionalitatea unor fiinţe de tipul lui Myxotricha paradoxa, sau a lui Paramaecium aurelia, care sunt rezultatul unui complex fenomen de simbioză multiplă, dacă nu dăm semnificaţia cuvenită fenomenului de asociere şi într-ajutorare? Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor heterospecifici a permis perfecţionarea dialogului biosemiotic până la perfecţiune, până la acea gramatică generativă a sistemului imun, sau până la comunicarea capabilă să permită furnicilor să facă culturi de ciuperci cărora le asigură cele mai optime condiţii ecologice şi protecţia împotriva unor ciuperci parazite folosind o metodă biologică de combatere, care este posibilă ca urmare a unui fenomen de simbioză. Conceptul de asociere şi într-ajutorare ne-a permis să descoperim existenţa unor complexe biocenotice care funcţionează pe baza principiului asocierii şi într-ajutorării,

Page 41: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

45

formând reţele simbiotice autocatalitice de tipul celor din urnele de plante carnivore acvatice cum este Utricularia, sau de tipul ecosistemului ruminal.

Simbioza dintre unele bacterii bioluminiscente şi animale, cu formarea de organe complexe

Unele specii de bacterii bioluminiscente aparţinând

genului Photobacterium trăiesc în simbioză cu diferite specii de peşti (Nealson, 1979). Structura organelor bioluminiscente şi poziţia lor diferă de la o familie de peşti la alta (fig. 9). Aşa-numitul simbioticism pare a fi o reacţie indusă de specia simbiotică, însă rezolvată în chip diferit de fiecare familie de peşti în parte. Una şi aceeaşi specie de bacterii nu determină formarea aceluiaşi tip de organ bioluminiscent indiferent de specia de peşti pe care se fixează. Organele bioluminiscente pot avea funcţii diferite:

- culoare de avertizare împotriva duşmanilor; - mijloc de recunoaştere între sexe; - momeală pentru atracţia şi capturarea prăzii; - facilitarea activităţii în noaptea eternă a abisului

marin. La Euprymera morsei şi la Octopus vulgaris se

formează aşa-numitul ochi telescopic, care funcţionează ca un organ bioluminiscent extrem de perfecţionat (fig. 10). Acesta este un exemplu în care simbioza produce sofisticare tehnologică naturală cu evidente avantaje evolutive. Simbioza ca fenomen biologic determină producerea de organe mai simplu sau mai complex structurate, care altfel nu s-ar produce. Pe bună dreptate afirma Wallin (1920) că

Page 42: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

46

fenomenul de simbioză aduce avantaje semnificative în apariţia de structuri noi, de specii noi şi chiar de taxoni superiori noi.

Simbioza dintre alge şi animale Încă din 1881 Karl Brandt a descoperit că anumite alge pot trăi în simbioză în corpul unor animale. El a denumit aceste alge Zoochlorella şi Zooxantella şi a demonstrat că nu se găsesc întâmplător în corpul animalelor, ci că trăiesc în simbioză, având avantaje reciproce. Reisser şi Wiessner (1894) considerau că simbioza ar fi avantajoasă nu doar din raţiuni fiziologice, ci şi ecologice. Asocierea partenerilor (intraspecifici sau interspecifici) formează un sistem tampon care asigură rezistenţa partenerilor la condiţii de mediu necorespunzătoare. Lynn Margulis (1998) dezvoltă ideile acestor biologi şi, urmărind simbioza lui Convoluta roscoffensis cu algele Platymonas, Placobranchus sau Mastigias etc., consideră că aceste animale formează împreună cu algele ecosisteme în miniatură supuse razelor solare. Lynn Margulis pune în discuţie existenţa unei spume apoase, descoperită în Massachusetts, care prezintă corpuri gelatinoase în care trăiesc alge din genul Ophrydium. Pune în discuţie şi kefirul, în care trăiesc simbiotic peste 25 de specii de bacterii şi de drojdii. Simbioza între alge şi animale este larg răspândită. O întâlnim la numeroase specii de Spongieri, Cnidari, Plathelminthes, Moluşte şi la alte animale.

Page 43: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

47

Simbioza dintre fungii de ambrozie şi insecte, cu formarea de organe noi

Schmidberger (1936) a descris sub numele de ambrozie învelişul strălucitor al galeriilor săpate în lemn de unele ciuperci şi anume de ciupercile cultivate de insecte. Schedl (1959) vorbeşte de fenomenul de xilomicetofagie, iar Boker (1936), de fungi de ambrozie. În ce constă acest fenomen? Insectele nu pot digera celuloza. Şi totuşi, foarte multe insecte xilofage au ca sursă unică de hrană lemnul, unde celuloza domină. Unele insecte xilofage pot consuma lemnul numai dacă în prealabil a fost atacat şi degradat de fungi xilofagi, descompunându-l şi făcându-l accesibil insectelor. Dintre insectele de ambrozie menţionăm:

- Coleoptere: Scolytidae şi Platypodidae; - Isoptere: Odontotermes, Macrotermes,

Microtermes; - Formicidae: Cyphomyrmex, Trachymyrmex ... Dintre fungii de ambrozie mai comuni menţionăm: - Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,

Botryoplodia, Cephalosporium etc.; - Fungi imperfecţi: Ambrosyamyces, Ambrosiella. Simbioza îşi pune amprenta atât asupra insectelor cât şi asupra fungilor; - fungii, care în mediul de cultură au formă

miceliană, în prezenţa insectelor devin levuriformi; - sporii fungilor de ambrozie sunt adăpostiţi şi

întreţinuţi în timpul iernii în structuri specializate numite micangii sau micetangii (sau containere fungice) (fig. 11); containerele fungice sunt puse în

Page 44: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

48

legătură cu unele glande speciale, a căror secreţie prezintă funcţii multiple:

- adeziune mecanică a sporilor; - acţiune antimicrobiană; - rol în nutriţia sporilor.

Beneficiile sunt de ambele părţi între partenerii simbiotici: Insectele oferă fungilor:

- mediu pentru hrănire, pregătind lemnul („patul”) pentru cultivare;

- asigură transportul şi diseminarea fungilor; - realizează însămânţarea sporilor; - stimulează germinarea sporilor; - asigură eliminarea unor agenţi patogeni; - asigură condiţii ecologice habitatului în care se fac

culturile de fungi. Fungii de ambrozie asigură avantaje insectelor: - convertesc lemnul inaccesibil într-o biomasă

hrănitoare; - reprezintă un factor de creştere; - produc steroli care sunt esenţiali pentru împupare; - larvele şi adulţii devin dependenţi de masa fungică. Pentru transmiterea simbionţilor în generaţiile

următoare s-au perfectat în timpul evoluţiei diferite modalităţi. Microorganismele sunt adăpostite în structuri speciale, mai mult sau mai puţin complexe, plasate în organe speciale (tubul digestiv, tuburile lui Malpighi etc.) (fig. 12, 13 şi 14).

Page 45: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

49

Simbioze cu funcţii digestive Substanţa organică cu biomasa cea mai mare de pe Terra, produsă în procesul de fotosinteză, este celuloza. Putem afirma că Terra este planeta celulozei. Ceea ce este paradoxal este că animalele nu au capacitatea de a digera celuloza. Se pune o întrebare firească: cum au reuşit termitele şi alte animale xilofage să-şi procure energia necesară corpului? Răspunsul este simplu: prin simbioză. Termitele nu ar putea supravieţui în lipsa simbionţilor. Ele trăiesc în simbioză cu Flagelate Polymastigine şi Hypermastigine, care conţin, la rândul lor, bacterii celulozolitice endosimbiotice. Simbionţii se găsesc localizaţi în tractusul digestiv (fig. 15). Simbioticismul asigură formarea de celule, organe, ţesuturi noi, însă nu numai atât. Organele noi sunt atât de importante încât permit purtătorilor să cucerească un nou mediu ecologic sau un anumit mod de viaţă şi să supravieţuiască în condiţii în care nu ar fi putut exista în lipsa acestora. Animalele nu pot digera celuloza din hrana vegetală dacă nu se asociază cu o microbiotă celulozolitică. Aceasta trebuie să fie cantonată în organe speciale şi întreţinută în condiţii speciale, care să constituie adevărate ecosisteme funcţionale, ecosisteme somatice. Există multiple tipuri de microorganisme care reuşesc să digere celuloza (bacterii, protozoare, fungi), dar care solicită condiţii ecologice speciale: specii diferite, folosind căi metabolice diferite, care solicită condiţii ecologice diferite. Abia acum ne dăm seama că diferenţele din structura şi funcţionalitatea tubului digestiv la animale este în funcţie de biodiversitatea microbiotei, a microbiotei celulozolitice, şi nu numai.

Page 46: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

50

La animalele mamifere carnivore, omnivore şi insectivore, care consumă hrană de origine animală, stomacul are o structură simplă şi o secreţie acidă. Digerarea hranei este realizată de enzimele gazdei şi numai o mică parte a alimentelor este prelucrată de microbiota digestivă, mai ales în colon (fig. 16). La ierbivorele rumegătoare stomacul are o structură deosebit de complexă. Este format din patru camere: rumen, reticulum, omasum şi abomasum. Rumenul adăposteşte o comunitate complexă de microorganisme (bacterii, ciliate, flagelate şi fungi) (fig. 17). Se formează şi se întreţine un ecosistem ruminal fără de care digestia celulozei nu ar fi realizată. Dacă bacteriile şi fungii au funcţii celulozolitice, ciliatele şi flagelatele consumă un număr mare de bacterii. Coleman (1963) apreciază că ciliatele consumă singure într-un minut circa 1% din populaţia bacteriană. După Bueno şi Escuola, în rumenul vacilor adulte s-ar găsi circa 1 kg de celule bacteriene. Consumând bacterii, ciliatele asigură păstrarea unui anumit optim al pH-ului, care ar putea scădea prin acumulare de acid lactic; ciliatele utilizează şi amidonul din rumen şi unele glucide solubile, reducând astfel fermentaţia bacteriană. La ierbivorele rumegătoare, o bună parte din microbiota stomacală este digerată. Se consideră că 75% din protozoare sunt digerate, însă biomasa lor se regenerează rapid. Microbiota digerată reprezintă tributul plătit de aceasta pentru a asigura funcţionalitatea permanentă a ecosistemului ruminal. La ierbivorele nerumegătoare, tubul digestiv este de „tip cecal” (fig. 18). În acest caz microbiota din cecum nu este digerată. Tipul cecal este mai puţin eficient decât cel ruminal, iar multe microorganisme sunt eliminate prin fecale. Pentru a anula ceva din handicapul apărut se instalează, la unele specii, fenomenul de cecotrofie sau coprofagie. În felul acesta se face

Page 47: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

51

o reînsămânţare cu microbiota digestivă, prin recuperarea ei din excremente.

Simbioze ecologice Brian Goodwin (1994) ne învaţă să gândim organismul ca un sistem cognitiv, care operează pe baza cunoaşterii sinelui şi a mediului. Analizând din punct de vedere sistemic lumea vie înţelegem că există o ierarhie organizatorică a sistemelor biologice, ilustrată de complicarea gradată a structurilor (celule → ţesuturi → organe → sisteme de organe) în aşa-numitele sisteme de integrare, pe de o parte şi o ierarhie ecologică concretizată prin existenţa nivelurilor de organizare (individ → populaţie (specie) → biocenoză → biosferă). Dacă dorim să elucidăm pe deplin noţiunea de individ, atunci trebuie să aplicăm principiile caracteristice nivelurilor de organizare atât pentru organismele unicelulare, cât şi pentru cele pluricelulare, deoarece cerinţele ecologice sunt aceleaşi. Poziţia ecologică a organismelor unicelulare este clară în cazul speciilor unicelulare solitare. Situaţia începe să se complice în cazul organismelor coloniale şi pluricelulare. Diferenţierea structurală şi funcţională a celulelor în cazul organismelor coloniale şi pluricelulare demonstrează existenţa unei integralităţi superioare. Relaţiile intercelulare devin simbiotice deoarece celulele (indivizii unicelulari) trăiesc împreună, comunică între ele şi îşi conjugă acţiunile sau şi le opun în vederea realizării programelor superioare. Ceea ce se ştie mai puţin sau se neglijează este faptul că alături de celulele proprii ale corpului în organisme pătrund microorganisme care se localizează în diferite organe (în

Page 48: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

52

special în tubul digestiv) şi care trăiesc împreună cu gazda, preluând chiar unele funcţii ale acesteia. După Savage (1977, 1986), putem deosebi o microbiotă normală sau autohtonă şi una care se găseşte în tranziţie prin organism – alohtonă. Microbiota normală sau autohtonă trebuie să îndeplinească anumite caracteristici:

- prezenţa constantă în organism; - capacitatea de a coloniza în mod treptat habitatele

specifice la animalele tinere; - capacitatea de a se asocia cu epiteliul din regiunea

colonizată; - menţinerea unei densităţi optime în comunităţile

ajunse la climax. Este vorba de faptul că microbiota autohtonă îşi are mediul de viaţă în corpul nostru.

Coexistenţa mai multor specii în acelaşi habitat conduce la formarea unor relaţii de competiţie sau de ajutor reciproc între ele şi în acelaşi timp cu gazda lor. Se formează astfel ecosisteme de tip special, care pot fi încadrate în ceea ce Leo Buss (1987) a numit Ecologie somatică, Gh. Mustaţă şi Georgian Tiberiu Mustaţă (2001) dezvoltând acest concept. Fătul uman este steril în uter, iar corpul său este edificat doar din celule proprii. În timpul parturiţiei (naşterii) fătul se infectează cu o serie de bacterii, cu aşa-numitele organisme pionier. Corpul copilului va fi populat, succesiv, cu o mulţime de microorganisme care se integrează în organele lui, făcând parte din structura definitivă. (fig. 19) Din punct de vedere ecologic corpul nostru este constituit din numeroase ecosisteme care sunt integrate în aşa-numitele biomuri ale organismului, aflate sub directa

Page 49: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

53

coordonare a întregului – homosfera (Mustaţă Gh., Mustaţă Georgian-Tiberiu, 2001). Tractusul digestiv oferă condiţii de viaţă foarte diferite pentru micota simbiontă de la un segment al său la altul. În cavitatea bucală, placa dentară poate constitui un ecosistem de tip special, bioskenă (în accepţiunea lui Andrei Popovici Bâznoşanu) (Mustaţă Gh., Mustaţă Georgian-Tiberiu, 2001). Biotopul este format dintr-un substrat calcaros (placa dentară), pe care se fixează un film organic format de o peliculă de mucină salivară. Pe mucină se fixează bacterii autohtone care, dacă o ocupă în totalitate o protejează împotriva bacteriilor alohtone patogene. (fig. 20) Dacă biofilmul devine grosier atunci se formează două straturi distincte: unul aerob de suprafaţă şi unul anaerob în profunzime, ocupate de bacterii aerobe şi, respectiv anaerobe. Mai multe bioschene dentare formează un biochorion sau o merocenoză, iar mucoasa întregii cavităţi bucale şi limba formează un ecosistem mai mare bine conturat, ecosistemul bucal. La nivelul stomacului putem vorbi de un ecosistem gastric în care se fixează o microbiotă autohtonă acido-tolerată, cu diferite specii de Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, Actinobacillus etc., cu acţiune antimicrobiană. (fig. 21) Dacă la nivelul stomacului, pH-ul este foarte acid (1,5-2), având acţiune antimicrobiană, în intestin este neutru, iar conţinutul intestinal conţine bila care are acţiune antimicrobiană. Totuşi, pe mucoasa intestinală se fixează microbiota autohtonă foarte bogată, cu efecte benefice pentru organism. (fig. 22) Intestinul gros este cel mai favorabil instalării microbiotei autohtone deoarece aici nu mai există nici o

Page 50: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

54

secreţie cu funcţie antimicrobiană (fig. 23). În prima jumătate a colonului se instalează microbiota de fermentaţie, iar în a doua jumătate cea de putrefacţie. Microbiota colonului este deosebit de importantă pentru funcţionarea organismului, având funcţii multiple:

- sinteza unor vitamine (K, acidul folic, biotina, acidul nicotinic, riboflavina, piridoxina, tiamina etc.);

- stimulează mecanismele de apărare a gazdei; - împiedică fixarea unor microorganisme patogene

etc. Deci, nici noi nu trăim singuri. Pornind de la intestinul

steril al fătului, tubul digestiv este invadat după naştere de microbiota autohtonă (fig. 24). Speciile de bacterii se găsesc într-o strânsă competiţie, împărţindu-şi habitatul. Trăim împreună cu microbiota din noi. Este o microbiotă interesată să-şi protejeze gazda pentru a nu-i fi pusă în pericol propria existenţă. Pentru a fi probiotice, microorganismele autohtone trebuie să îndeplinească anumite condiţii:

- lipsa de patogenitate şi toxicitate; - capacitatea de a supravieţui şi de a fi active în

habitatul în care se localizează; - asigurarea unor efecte benefice pentru gazdă şi

anume: - împiedicarea instalării unor microorganisme patogene;

- modificarea metabolismului unor microbionţi, scăzându-le competitivitatea;

- producerea de metaboliţi cu activitate antimicrobiană;

- stimularea imunităţii gazdei prin îmbunătăţirea conversiei hranei;

- protecţia faţă de infecţiile intestinale;

Page 51: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

55

- inhibarea celulelor tumorale; - sinteza de substanţe bioactive (fig. 25). Organismele simbiotice sunt probiotice deoarece sunt „interesate”, aşa cum am mai văzut, de întreţinerea stării de sănătate a gazdei. Trăind în anumite habitate ale gazdei sunt interesate ca habitatele respective să funcţioneze în limite normale. Cercetările experimentale au demonstrat că microbiota autohtonă este necesară pentru dezvoltarea normală a organismului din moment ce animalele germ-free (gnotobionte, axenice) nu se dezvoltă normal şi nu supravieţuiesc. La animalele menţionate în stare de germ-free în condiţii experimentale s-au constatat următoarele:

- ficatul, intestinul subţire şi ganglionii limfatici sunt mult mai mici decât la animalele normale (convenţionale);

- cecumul cunoaşte o dezvoltare masivă la şobolani, ajungând până la 25-30% din greutatea corpului, faţă de 8,6% la animalele normale;

- numărul limfocitelor este redus; - dejecţiile sunt lipsite de fermentaţie şi putrefacţie; - guşa, intestinul gros şi oasele sunt mai mici. Dacă animalele axenice sunt contaminate cu bacterii autohtone îşi revin la normal.

Deci, edificarea organismului nu se realizează numai prin celulele proprii, ci şi prin celulele microbiotei simbionte, „într-un dialog biosemiotic”. Dimensiunea ecologică se concatenează cu o dimensiune comunicaţională. Această „simbioză” între biologie şi comunicare, cu mecanismele şi legile ei, este obiectul de studiu al unei discipline de graniţă, numită biosemiotică.

Page 52: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

56

DIMENSIUNILE BIOSEMIOTICE ALE ASOCIERII ŞI ÎNTR-AJUTORĂRII

Asocierea şi într-ajutorarea se găsesc în opoziţie cu lupta pentru existenţă, constituind factori importanţi ai evoluţiei.

Când vorbim de asociere nu trebuie să gândim, de fiecare dată, că asocierea se realizează numai între indivizii unor specii diferite şi că va conduce în mod obligatoriu la formarea de organisme noi, ca în cazul lichenilor. Relaţiile dintre speciile care se asociază sunt uneori atât de subtile încât sunt greu de explicat pe baza principiilor clasice, de aceea se apelează tot mai mult la principiile biosemiotice. Că o anumită specie de furnică a reuşit să pună la punct, în evoluţia sa, întreaga tehnologie necesară înfiinţării şi întreţinerii unor grădini de ciuperci, pe care să le folosească pentru hrană, pare a nu mai surprinde pe nimeni. Că o specie de ciuperci parazite poate ajunge în grădina de ciuperci adusă tot de furnici, poate găsi explicaţia cea mai firească. Dar a gândi că furnicile cultivatoare de ciuperci vor combate ciuperca parazită folosind lupta biologică pare a fi de domeniul fantasticului. Şi totuşi, furnicile cultivatoare de ciuperci din tribul Attini, cum ar fi Acromyrmex octospinosum, folosesc frunzele unor arbori, pe care le prelucrează şi realizează un compost în muşuroi, pe care însămânţează şi cresc ciuperci din grupa Leucopirini. Furnicile asigură condiţii ecologice optime pentru creşterea ciupercilor. Întreţin sporii ciupercilor în structuri speciale şi îi însămânţează asigurând creşterea şi dezvoltarea lor. În schimb se hrănesc cu miceliul acestor ciuperci. Între Acromyrmex octospinosum şi Leucopirini se stabilesc relaţii de simbioză. În grădina de ciuperci poate ajunge o ciupercă parazită din genul Escovopsis. Pentru a-l elimina pe

Page 53: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

57

Escovopsis, furnicile au stabilit relaţii simbiotice cu o bacterie din genul Streptomyces, pe care o cresc pe corpul lor, oferindu-i toate condiţiile pentru dezvoltare şi înmulţire. Streptomyces spp. sintetizează streptomicină, care are acţiune antifungică şi o elimină pe Escovopsis. În schimb, streptomicina are acţiune benefică pentru Leucopirini, astfel că se realizează o nouă simbioză între Streptomyces şi Leucopirini. Se realizează astfel trei tipuri de simbioză (fig. 26):

- între Acromyrmex octospinosum şi Leucopirini; - între Acromyrmex octospinosum şi Streptomyces; - între Streptomyces şi Leucopirini. Constatăm că mutualismul simbiotic reprezintă un

fenomen biologic bazat pe dialogul semiotic stabilit în procesul evoluţiei între două sau mai multe specii. Simbioza nu se realizează decât între speciile care dezvoltă între ele un dialog semiotic, coerent, integrat perfect în semiosferă. Chiar şi în situaţia în care, aparent, o specie ar constrânge-o pe alta în vederea convieţuirii aducătoare de beneficii (simbioza degenerând uneori în parazitism, cum consideră unii biologi), realitatea demonstrează că este vorba de un discurs semiotic coerent, bazat pe o gramatică generativă funcţională, care permite existenţa sistemului la parametri optimi.

Simbioza ecologică la Utricularia E.R. Ulanowicz (1987) elucidează tipul de simbioză ecologică de la planta carnivoră Utricularia vulgaris (otrăţelul bălţilor). Utricularia este o plantă acvatică, fără rădăcini, ce are nişte urne în care atrage fitoplancteri şi zooplancteri ce

Page 54: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

58

stabilesc anumite relaţii între ei şi cu gazda, care conduc la formarea unui ecosistem funcţional şi permanent, având la bază relaţii de simbioză. Genul Utricularia are 275 specii, fiecare putând realiza astfel de relaţii de simbioză (Toma C., Toma I., 2002). Utricularia oferă algelor şi bacteriilor un suport la exteriorul şi interiorul urnelor sale, asigurând formarea unui perifiton. În urne pătrund şi specii zooplanctonice (ciliate, flagelate, rotifere, copepode, cladocere etc.). Zooplanctonul aspirat în urne nu mai poate ieşi la exterior datorită unor peri care închid ieşirea. Utricularia fiind o plantă carnivoră, acţionează prin intermediul unor enzime digestive, sintetizate de celulele unor glande secretoare specializate şi digeră unii zooplancteri. Substanţele descompuse sunt absorbite de pereţii urnei. Dar zooplanctonul pătruns în urnă nu este consumat rapid şi integral. Unii zooplancteri sunt fitofagi şi consumă alge şi bacterii din perifitonul fixat pe urnă; alţi consumă alte specii de zooplancton sau unele resturi organice particulate din lichidul din interiorul urnei. În timp, pătrund în urnă zooplancteri noi, astfel că în acest mediu se menţine o viaţă intensă prin două mecanisme: prin pătrunderea altor indivizi şi prin reproducere. Ulanowicz descoperă aici anumite cicluri autocatalitice. Este vorba de lanţurile trofice care se stabilesc între bacterii şi alge, zooplancterii fitofagi şi zooplancterii zoofagi de diferite grade (fig. 27). Organizarea ciclurilor autocatalitice la nivelul speciilor diferă de autocataliza chimică deoarece vieţuitoarele sunt independente şi adaptabile.

Page 55: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

59

Ulanowicz descoperă sistemul de autoorganizare la un ecosistem de dimensiuni reduse, în care domină unele relaţii de simbioză. Sistemul autocatalitic se comportă ca un epicentru spre care converg cantităţi din ce în ce mai mari de energie şi substanţă, pe care sistemul le direcţionează spre el însuşi. Trebuie să acceptăm că speciile din ecosistemul format de Utricularia ard ca nişte flăcări pentru a-şi menţine propria existenţă în sistem. Ele se comportă asemenea reţelelor de reacţii chimice ale metabolismului, care se autoîntreţin şi se autogenerează. Surprindem foarte bine aici conceptul de organizare a vitalului în reţelele autopoietice.

Ecosistemul ruminal simbiotic Urmărindu-l pe Ulanowicz şi aplicând modul său de gândire ne putem explica foarte bine formarea, funcţionarea şi menţinerea ecosistemului ruminal la ierbivorele rumegătoare. În rumenul vitelor se formează un ecosistem deosebit de complex. Bacteriile anaerobe descompun celuloza şi alte glucide complexe insolubile, astfel că gazda poate valorifica substanţele nutritive devenite accesibile. Microbiota conţine şi ciliate, flagelate şi chiar unii fungi. Ciliatele şi flagelatele sunt prădătoare. Ele nu realizează digestia celulozei, în schimb consumă bacterii care altfel s-ar putea înmulţi exponenţial şi fenomenul de fermentaţie ar lua proporţii. Ciliatele şi flagelatele, consumând bacterii, realizează o conversie a hranei. Acestea consumă şi unele glucide reducând fenomenul de fermentaţie şi menţinând la parametri optimi funcţionalitatea ecosistemului ruminal. Ajungând în cheag (abomasum), hrana împreună cu microbiota este supusă digerării de către enzimele proprii ale gazdei. Deşi se consumă o biomasă uriaşă de

Page 56: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

60

microbiote, ecosistemul se găseşte într-o continuă funcţionare. Ca şi la Utricularia are loc organizarea unor cicluri autocatalitice, realizându-se un ecosistem bine conturat, în stare de climax (fig. 28). Bacteriile având condiţii optime la toţi parametrii (hrană, căldură, umiditate, pH favorabil), au o creştere exponenţială. Ele acţionează asupra celulozei şi o degradează prin acţiunea enzimelor celulozolitice. Descompunând celuloza, bacteriile favorizează procesul de fermentaţie, care conduce la acumularea de acid lactic şi la modificarea nefavorabilă a pH-ului. Intervenţia ciliatelor şi a protozoarelor, precum şi consumarea de bacterii determină menţinerea lor la un nivel optic şi consumarea surplusului de glucide, ceea ce asigură buna funcţionalitate a ecosistemului ruminal. Putem decela în ecosistemul ruminal nesfârşite reţele autocatalitice care asigură prin existenţa lor funcţionarea întregului ecosistem ruminal cu funcţiile sale în existenţa gazdei şi a microbiotei simbiotice.

Page 57: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

61

SIMBIOZA INTRASPECIFICĂ (ASOCIEREA INTRASPECIFICĂ)

La 150 de ani de la apariţia Originii speciilor putem afirma că teoria evoluţiei încă domină gândirea biologică şi filosofică. Desigur că teoria lui Darwin a suferit, în timp, unele completări şi modificări, pentru a fi pusă în pas cu noile cuceriri ale ştiinţelor biologice, însă nu a căzut asemenea unui guvern într-o ţară. Teoria evoluţiei a devenit un concept în zilele noastre, iar acest concept suferă modificări şi ajustări de la o perioadă la alta a dezvoltării biologice, evoluţioniştii fiind într-o veşnică activitate de elucidare a unor mecanisme ale evoluţiei. Darwin a nominalizat între factorii evoluţiei variabilitatea, ereditatea, suprapopulaţia, lupta pentru existenţă şi selecţia naturală. Lupta pentru existenţă se intensifică în condiţii de suprapopulare a unui habitat. După Darwin există o luptă interspecifică şi una intraspecifică, ultima având un rol esenţial în procesul de evoluţie. În cunoaşterea naturii, promovată de spiritul Renaşterii, în care concepţia despre lumea vie era dominată de linişte, armonie şi bună înţelegere, Darwin descoperă lupta pentru existenţă, primejdia care te pândeşte la tot pasul. Într-un fel s-a ajuns la certificarea războiului lui Hobbes dus de „toţi împotriva tuturor”. Astfel, mulţi s-au ridicat împotriva lui Darwin. În repetate rânduri ne-am exprimat poziţia; nu acceptăm nici minimalizarea luptei pentru existenţă ca factor al evoluţiei, însă nici supradimensionarea ei. În schimb dăm o semnificaţie tot mai ridicată fenomenului biologic de asociere a indivizilor (din specii diferite sau din aceeaşi specie) şi

Page 58: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

62

convieţuirea lor prin într-ajutorare. Este vorba de fenomenul de simbioză, pe care îl considerăm ca un factor major al evoluţiei. Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă, convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite. Nu putem însă să ne facem că nu vedem că în natură are loc asocierea şi într-ajutorarea şi între indivizii aceleiaşi specii. Această asociere şi convieţuire nu se realizează prin unirea unor indivizi unicelulari care aparţin aceleiaşi specii şi care se găsesc diseminaţi în mediul înconjurător, deşi poate exista şi o astfel de situaţie (vezi cazul lui Dictyostellium mucuroides). Asocierea se realizează prin nedespărţirea celulelor fiice care provin din diviziunea mitotică a celulei mamă, indiferent dacă este vorba de formarea de colonii sau de indivizi pluricelulari. Viaţa împreună (simbioza) impune, aşa cum am văzut, anumite condiţii şi oferă unele avantaje reciproce. Asocierea nu se realizează întâmplător, nu este nici un fenomen de altruism. Asocierea este determinată de existenţa unor factori neprielnici care trebuie să fie depăşiţi, sau de necesitatea înviorării metabolismului ori a unor procese fiziologice. Asocierea se face prin acceptarea reciprocă a celor doi parteneri, nu putem concepe simbioza fără dialogul semiotic dintre parteneri. Fenomenul de simbioză se asociază cu modificări structurale, biochimice şi fiziologice şi poate conduce la apariţia de noi specii şi de taxoni superiori. Simbioza funcţionează pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului partenerilor. Fenomenul de simbioză a căpătat treptat o încărcătură mai bogată, un spectru mai mare de cuprindere. Pornind de la

Page 59: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

63

faptul că fiinţele coloniale şi cele pluricelulare sunt organizate prin asocierea mai multor celule (care sunt, de fapt, indivizi unicelulari), între care se stabilesc legături reciproce, s-a lansat ipoteza că organismele superioare sunt dezvoltate pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului simbiotic al componentelor celulare. Mai multe celule finalizează constituirea unei colonii sau a unui individ complex, pluricelular, pe baza diviziunii muncii. Se formează un sistem de dependenţă mutuală, iar indivizii sunt din ce în ce mai intim asociaţi, formând un fel de societate. Să revenim la discuţiile noastre şi să considerăm că oceanul planetar era populat la început doar de fiinţe unicelulare procariote şi eucariote. A fost realizat saltul uriaş de la procariote la eucariote, dar evoluţia vieţii nu s-a plafonat, ci a continuat şi va continua. Au fost folosite două strategii evolutive: asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii şi asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de organisme pluricelulare. Şi într-o situaţie şi în alta asocierea şi într-ajutorarea presupune diferenţierea morfofuncţională a indivizilor unicelulari şi diviziunea fiziologică a muncii. Asocierea indivizilor intraspecifici reprezintă o strategie evolutivă salvatoare pentru fenomenul vital. Deci, asocierea şi într-ajutorarea indivizilor din aceeaşi specie sau din specii diferite reprezintă un factor major al evoluţiei. Chiar dacă devenim obositori prin repetiţie, subliniem din nou că asocierea indivizilor intraspecifici se face nu prin gruparea unor indivizi diseminaţi în mediu, ci prin nedespărţirea celulelor fiice provenite în urma diviziunilor mitotice.

Page 60: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

64

Asocierea indivizilor intraspecifici pentru salvarea speciei în condiţii de criză

La Dictyostellium mucuroides constatăm că în ciclul biologic apare un stadiu care impune asocierea indivizilor şi formarea unor organe de rezistenţă care sunt capabile să depăşească o perioadă de criză pentru specie. Dictyostellium mucuroides aparţine încrengăturii Rhizopoda şi se găseşte la limita de jos a vieţii. Indivizii sunt unicelulari, amoeboizi şi trăiesc pe solul reavăn, hrănindu-se cu substanţe organice particulate moarte. Se înmulţesc prin diviziune binară mii de generaţii. Indivizii sunt gregari şi formează populaţii mari. În condiţii nefavorabile de viaţă, anumiţi indivizi sesizează pericolul şi lansează în cadrul populaţiei un semnal de adunare. Este un semnal chimic, o substanţă numită acrasină. Indivizii din apropiere recepţionează mesajul şi, la rândul lor, sintetizează şi ei acrasină pentru a chema la adunare câţi mai mulţi indivizi. Deşi sunt la limita de jos a vieţii, aceste fiinţe răspund la mobilizare, se asociază şi dau o structură de rezistenţă în care sunt protejate unele celule germinative, care vor fi capabile să reia ciclul biologic în condiţii prielnice. Celulele se adună, se aşează unele peste altele, formând o masă gelatinoasă alungită. Celulele se mişcă în diferite direcţii şi încep să sufere diferenţieri morfofuncţionale. O aglomerare de celule, de formă sferică, este ridicată pe o tijă verticală. Aceste celule vor da celulele germinative ale sporului (fig. 29). Tija sporului este formată dintr-un anumit tip de celule, care se alipesc, sintetizează celuloza şi formează o teacă de rezistenţă. În timpul formării tijei şi a sporului de rezistenţă celulele par într-o veşnică mişcare. Celulele comunică între ele prin semnale chimice de tipul acrasinelor. Dialogul semiotic

Page 61: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

65

iniţiat de prima celulă se intensifică şi se diversifică din ce în ce mai mult prin sinteza unor acrasine cu semnificaţie diferită. La o specie cu o structură aflată la limita de jos a vieţii pare incredibil să asistăm la o asemenea dinamică a celulelor. Apreciem că întregul este la curent cu tot ceea ce se întâmplă în timpul edificării sale. Astfel, dacă se practică o secţiune la mijlocul formaţiunii care se găseşte în curs de organizare, fiecare porţiune se reorganizează şi îşi reface partea care îi lipseşte. Este vorba de indivizi unicelulari care îşi duc existenţa liber şi totuşi au un mod de existenţă gregar. De unde provin aceşti indivizi? Este greu de spus; oricum de la o origine comună. Poate nu sunt toţi urmaşii aceloraşi celule. Sunt indivizi unicelulari, dar trăind grupaţi ţin contact cu semenii lor. Nu pot trăi absolut izolaţi. În caz de pericol se asociază şi prin structuri comune salvează populaţia. Asocierea şi într-ajutorarea reprezintă o strategie adaptativă şi am putea spune şi evolutivă.

Asocierea indivizilor unicelulari şi formarea de colonii

Este deosebit de interesantă evoluţia fenomenului de colonizare la flagelatele din grupa Choanoflagellata, din încrengătura Zoomastigota (Zooflagellata). La Codonosiga botrytis şi Codonocladium umbellatum (fig. 30), coloniile sunt sedentare, homonome şi sub formă de umbelă. Chiar dacă nu se ajută mult între ei, indivizii trăiesc grupaţi. La specia Proterospongia choanjuncta indivizii sunt de tip coanoflagelat, homonomi, dar asamblaţi într-o masă gelatinoasă (fig. 31). În ontogeneza acestei specii se trece

Page 62: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

66

printr-un stadiu solitar, care este sedentar. Această formă se poate desprinde de substrat, îşi pierde pedunculul şi devine liberă. Prin diviziune se formează mai multe celule, care rămân grupate, formând o colonie homonomă. Este surprinzătoare ontogenia acestei specii. Trece prin mai multe stadii: formă solitară fixată, formă solitară liberă şi formă colonială homonomă. Forma colonială domină în timp. Se pare că este forma cea mai avantajoasă. La genul Sphaeroeca colonia cu mai mulţi indivizi începe diferenţierea morfofuncţională a indivizilor şi diviziunea muncii fiziologice. Celulele se asociază şi formează un întreg funcţional, colonia, superior indivizilor solitari. La Proterospongia haeckeli colonia este heteronomă (fig. 32). Asupra acestui grup de organisme vom reveni. Ni se pare că s-a trecut cu prea mare uşurinţă asupra speciilor unicelulare coloniale. În ceea ce priveşte interpretarea filogenetică a unora dintre ele rămâne încă o enigmă. Dacă dorim să-l punem în discuţie doar pe Myxobolus pfeifferi, care parazitează diferite specii de peşti, vedem că poziţia sa taxonomică este diferită de la o clasificare la alta fiind plasată fie între Protozoare, fie între Metazoarele inferioare. Tendinţa indivizilor unicelulari de a se asocia şi de a forma colonii reprezintă o strategie evolutivă de care trebuie să ţinem seama în procesul de evoluţie. Deşi în momentul în care mai mulţi indivizi unicelulari se asociază şi convieţuiesc împreună, ei încep să depindă în existenţa lor unii de alţii, dar şi de întregul din care fac parte. Interpretând sistemic (conform teoriei lui Bertalanffy) relaţiile dintre parte şi întreg ne dăm seama că indivizii unicelulari asociaţi în colonie sunt supuşi în mod automat programului nivelului superior – colonia. Prin programele sale întregul este interesat să provoace modificarea morfofuncţională a celulelor şi diviziunea muncii fiziologice.

Page 63: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

67

A nu vedea diferenţa dintre progresul biologic realizat de unele specii de alge (Chlamydomonas angulata, Pleurococcus vulgaris, Pandorina morum şi Volvox aureus) înseamnă a nu înţelege nimic din ceea ce înseamnă fenomenul de asociere şi semnificaţia sa în emergenţa vitalului.

Asocierea şi formarea coloniilor la unele animale

Am văzut modul în care se formează coloniile la indivizii unicelulari. Şi în cazul coloniilor formate din indivizi pluricelulari putem constata aplicarea perfectă a principiului diviziunii muncii fiziologice impuse de fenomenul de asociere. La Hidrozoare indivizii pot fi solitari sau coloniali. Coloniile de tip primitiv sunt homonome, de tip monopodial sau simpodial (fig. 33). Funcţionalitatea întregului este dată de cavitatea gastrică comună, care face ca indivizii să fie dependenţi unii de alţii. Într-o societate de indivizi acţionează două principii: diferenţierea şi integrarea. Cu cât diferenţierea este mai mare cu atât integrarea colonială este mai bine conturată. După cum diferenţierea nu se poate realiza decât în interesul integrării, tot aşa integrarea nu poate prinde contur decât printr-o diferenţiere multiplă. Aşa ne explicăm diferenţierea polipilor în gastrozoizi, dactilozoizi, acantozoizi, gonozoizi la Hydractinia echinata (fig. 34). La Siphonophore diferenţierea morfofuncţională a indivizilor este şi mai accentuată. Unii indivizi par a fi organe specializate ale unui individ unitar. De fapt, indivizii coloniei îndeplinesc funcţia anumitor organe. La Halistemma pictum, pneumatoforul realizează mişcarea pe verticală a coloniei,

Page 64: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

68

nectozoizii, care au aspectul unor meduze, realizează mişcarea pe orizontală în diferite direcţii, gastrozoizii preiau în totalitatea funcţia de hrănire, iar filamentele prehensile sunt polipi puternic modificaţi, cu funcţia de prehensiune a hranei (fig. 35). Indivizii sunt grupaţi în formaţiuni numite cormidii. Cormidiile se pot desprinde la unele specii şi devin independente formând aşa-numitele eudoxii. Coloniile de Physalia physalia, Stephalia corona etc. sunt ultracentralizate, dând impresia unor indivizi unitari, bine conturaţi (fig. 36 şi 37). Diferenţierea morfofuncţională a polipilor este atât de puternic realizată încât avem impresia că la sifonofore corpul (colonia) este un tot format din organe reprezentate de organisme individuale metamorfozate conform principiului diviziunii fiziologice a muncii. Trebuie să reţinem faptul că în situaţia coloniilor puse în discuţie evoluţia a găsit o strategie aparte în formarea organelor – metamorfozarea polipilor conform principiului diviziunii muncii fiziologice. Tot la Cnidari, însă la Anthozoa, apare o nouă strategie în formarea organelor. Deşi coloniile sunt formate din mii sau chiar milioane de indivizi diviziunea muncii şi formarea organelor nu se mai realizează prin diferenţierea morfofuncţională a polipilor, ci prin diferenţierea şi specializarea foiţelor embrionare (ectoderm şi endoderm). Fiecare polip îşi păstrează atât funcţia digestivă, cât şi pe cea de reproducere. Tubul digestiv se poate complica prin apariţia unui faringe şi a multiple septe de origine endodermică, care prezintă filamente mezenterale de origine ectodermică. La nivelul unor septe se formează gonadele, de origine endodermică. La Hexacoralieri septele prezintă la partea lor inferioară câte un filament prehensil, lung şi subţire, bogat în celule cnidoblaste, asemănătoare cu cel de la sifonofore (fig.

Page 65: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

69

38). Acest filament prehensil seamănă cu cel de la sifonofore şi îndeplineşte aceeaşi funcţie, dar are origine diferită. Nu reprezintă un polip metamorfozat, ci un organ cu funcţie prehensilă. Este vorba de un fenomen de convergenţă biologică. Deci, celulele corpului unui metazoar se pot asocia şi pot forma organe care îndeplinesc anumite funcţii.

Interesant este faptul că la aceste animale coloniale întâlnim ambele strategii de formare a organelor: prin diferenţierea şi specializarea unor indivizi din cadrul coloniei şi prin gruparea celulelor din foiţele embrionare şi formarea de organe. Formarea de organe impune fenomenul de asociere a indivizilor sau a celulelor (fiind o asociere intraspecifică sau intrafamilială). Colonia este asemănătoare cu o societate de indivizi care, la un anumit nivel de organizare morfofuncţională poate îndeplini funcţiile unui organism, sau mai curând ale unui superorganism. Ce reprezintă de fapt briozoarul Cristatella mucedo? (fig. 39) Este, cu siguranţă, o colonie cu indivizi diferenţiaţi morfofuncţional şi specializaţi; dar ce mai contează, când vezi întregul în mişcare, în dinamica sa. Este un superorganism.

Asocierea impune diferenţierea şi diviziunea muncii fiziologice şi ecologice. Diferenţiere înseamnă biodiversitate. Diversitatea cui? Coloniile Protistelor sunt formate din indivizi unicelulari asociaţi. Mai curând din indivizi care provin prin diviziune mitotică şi nu se separă. Dacă sunt puţini indivizi în colonie, aceştia nu se diferenţiază şi, deşi sunt uniţi şi convieţuiesc împreună rămân nediferenţiaţi. Dacă numărul lor creşte în colonie începe diferenţierea morfofuncţională. Uneori această diferenţiere este de-a dreptul spectaculoasă. Noi privim colonia de Volvox aureus dar o privim ca pe un întreg; Nu

Page 66: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

70

vedem cât de mare este diferenţierea dintre unele celule. Nu gândim că de fapt aceste celule sunt indivizi ai aceleiaşi specii asociaţi. Asocierea este originea diferenţierii şi specializarea morfofuncţională. Pierdem şi mai mult statutul celulelor în cazul indivizilor pluricelulari. Nu mai gândim că şi în acest caz este vorba de asocierea unor celule (indivizi unicelulari) şi formarea de ţesuturi şi de organe diferite, care intră în ceea ce numim diviziunea muncii şi diferenţierea morfofuncţională. Atragem din nou atenţia că atunci când vorbim de individ, ca nivel de organizare, nu contează că este vorba de indivizi unicelulari sau pluricelulari. Din punct de vedere ecologic şi sistemic este vorba de acelaşi lucru, de nivel individual de organizare. Şi individul unicelular şi cel pluricelular îndeplinesc aceleaşi funcţii şi au un comportament asemănător. Indivizii unicelulari se asociază şi formează o colonie. O dată asociaţi şi fiind în număr destul de mare începe diferenţierea lor morfofuncţională şi diviziunea muncii fiziologice. Nu acelaşi lucru se întâmplă şi în situaţia în care se asociază indivizi pluricelulari şi formează colonii? Bine, bine, dar ei sunt pluricelulari. Este şi firesc, dar sunt tot indivizi, aşa că se vor comporta asemenea indivizilor unicelulari care se asociază. Adică va avea loc diferenţierea lor morfofuncţională şi diviziunea muncii fiziologice. Uneori diferenţierea morfofuncţională este atât de puternică încât indivizii asociaţi nu mai seamănă între ei. Devin un fel de organe ale unui supraorganism. Cât de frumos putem surprinde aici funcţionarea unor principii biologice. Mai mult decât atât, chiar în edificarea coloniilor formate din indivizi pluricelulari putem sesiza că se aplică şi cea de a doua strategie a asocierii în formarea organelor. Nu

Page 67: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

71

are loc doar modificarea unor indivizi în organe, ci şi formarea de organe pe seama foiţelor embrionare ale aceluiaşi individ. Doar analizând aceste aspecte descoperim semnificaţia fenomenului de asociere şi într-ajutorare a indivizilor în edificarea şi evoluţia organismelor. Lucrurile încep să se limpezească pentru noi. Asocierea indivizilor şi convieţuirea lor împreună, indiferent dacă este vorba de indivizi unicelulari sau pluricelulari, intraspecifici sau interspecifici, legaţi fizic sau separaţi, urmează o evoluţie care se desfăşoară după anumite legi biologice:

- asocierea unui număr mic de indivizi nu provoacă o diferenţierea morfofuncţională deoarece nu are loc un proces de diviziune a muncii fiziologice;

- asocierea unui număr mai mare de indivizi provoacă diviziunea muncii fiziologice, urmată de diferenţierea morfofuncţională;

- asocierea, ca fenomen biologic, determină o creştere a interdependenţei dintre indivizi, proporţională cu creşterea numărului de indivizi asociaţi;

- în fenomenul de asociere, alături de creşterea interdependenţei dintre indivizi are loc şi o creştere a interdependenţei acestora faţă de întregul pe care îl formează şi invers;

- cu cât creşte diviziunea muncii fiziologice şi diferenţierea morfofuncţională a indivizilor, cu atât întregul capătă calităţi noi, pe care nu le au indivizii asociaţi separaţi.

Asocierea şi într-ajutorarea reprezintă macaraua evoluţiei.

Page 68: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

72

Asocierea fără contact fizic şi semnificaţia sa evolutivă

Că auzim vorbindu-se la televizor sau la radio despre păsări şi animale, că avem legi pentru protecţia păsărilor şi a animalelor nu trebuie să intrăm în derută. Este vorba de cultura generală a celor care fac astfel de greşeli, care încă nu ştiu că şi păsările sunt animale. Dar dacă auzim pe unii specialişti sau mai puţin specialişti vorbind de colonii de pelicani, de pinguini, de spongieri sau de cnidari, atunci ne putem întreba: sunt echivalente aceste noţiuni? Ed. O. Wilson (1980) considera că: „termenul de colonie implică faptul că membrii săi sunt uniţi din punct de vedere fizic sau diferenţiaţi în caste reproductive şi caste sterile, care prezintă ambele caracteristici”. Asocierea, ca fenomen biologic nu presupune în mod obligatoriu un contact fizic permanent între indivizi. Prin asociere indivizii încep să depindă în existenţa lor unii de alţii pe diferite căi. La insectele sociale, indivizii asociaţi pot forma o societate, care funcţionează ca un întreg, ca un superorganism. Wilson (1980) consideră că organismele sociale se caracterizează prin posesia în comun a următoarelor caracteristici:

- indivizii din aceeaşi specie cooperează în îngrijirea puilor;

- există o diviziune a muncii cu indivizii mai mult sau mai puţin sterili, ce lucrează în contul partenerilor de cuib fecunzi;

- există o suprapunere a cel puţin două generaţii ale stadiilor de viaţă capabile să contribuie la munca

Page 69: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

73

coloniei, astfel încât progenitura îşi ajută părinţii într-o anumită perioadă a vieţii lor.

Fiind vorba de o asociere a indivizilor intraspecifici (atât familiile de furnici, cât şi cele de termite şi de albine pornesc de la o regină – matcă) ne dăm seama că se formează un superorganism mai mult sau mai puţin perfect funcţional. Din momentul în care se produce o asociere a unor indivizi trebuie să aibă loc o diferenţiere morfofuncţională a lor, sau cel puţin o diferenţiere funcţională conform principiului diviziunii muncii fiziologice. Aceste condiţii sunt îndeplinite de unele insecte sociale care trăiesc în colonii (muşuroaie, termitiere etc.). Are loc apariţia castelor (indivizi reproducători, femele şi masculi, lucrătoare, soldaţi etc.). Apare însă şi fenomenul de polietism, care înseamnă că indivizii coloniei îndeplinesc succesiv anumite munci, în funcţie de vârstă, fără modificări morfologice evidente. Castele şi polietismul deschid o paletă largă a diviziunii muncii, iar specializarea pe o anumită direcţie capătă aspectul unei profesiuni. Pentru a înţelege funcţionalitatea unei colonii, stol sau cârd, ca un întreg este suficient să amintim de comportamentul gâştelor din specia Phoeniculus roseus. Aceste gâşte trăiesc în stoluri de 20-25 de indivizi, nu mai mari. Indivizii nu sunt diferenţiaţi morfofuncţional, deci nu există caste. Sunt doar femele şi masculi, toţi indivizii fiind funcţionali sexual. Totuşi, reproducerea nu este asigurată decât de doi indivizi. Ceilalţi se abţin şi nu iau parte la reproducere. Dacă indivizii cu funcţie de reproducere dispar (cad pradă unor prădători), atunci o altă pereche preia funcţia de reproducere. Dacă s-ar reproduce toţi indivizii, stolul ar deveni prea mare şi nu ar supravieţui.

Page 70: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

74

Acest exemplu ne permite înţelegerea unor asocieri de organisme (colonii, stol, cârd, muşuroi etc.) ca un întreg funcţional, ca un supraorganism.

Îndrăznim să atragem atenţia asupra faptului că asocierea şi într-ajutorarea au făcut posibilă existenţa vieţii sociale şi chiar apariţia fiinţei raţionale – Homo sapiens sapiens. Viaţa socială presupune asocierea mai multor indivizi din aceeaşi specie şi convieţuirea împreună pe un anumit teritoriu, sau într-un anumit ecosistem. Viaţa socială presupune anumite avantaje pentru membrii grupului respectiv prin efectuarea unor activităţi care să permită menţinerea întregului şi unele avantaje reciproce. Putem examina diferite aspecte ale vieţii sociale. Stolurile de grauri se manifestă ca un tot unitar atât în ceea ce priveşte formaţiunea de zbor, cât şi modul de hrănire. Aşa ne explicăm apariţia unor mecanisme de autoreglare a numărului optim de grauri într-un stol. Dacă numărul de indivizi este prea mare apar dificultăţi în ceea ce priveşte hrănirea (nu ajunge hrana), iar dacă este prea mic hrănirea nu se realizează în mod corespunzător. Un graur izolat nu supravieţuieşte singur deoarece nu se hrăneşte normal şi nici nu-şi asigură siguranţa zborului. Colonia de pelicani se comportă ca un întreg bine individualizat. Într-ajutorarea se realizează în mod optim în procesul de hrănire. Pescuitul la pelicani se desfăşoară după un anumit model (se dispun sub forma unui arc şi se orientează spre mal, prinzând peştii asemenea unei plase) care asigură eficienţă maximă. Asocierea pelicanilor prezintă evidente avantaje adaptative. La cele mai multe specii de păsări migratoare asocierea indivizilor se realizează în timpul migraţiei. Formaţia de zbor

Page 71: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

75

este bine structurată şi echilibrată şi se supune anumitor reguli de comportament, care asigură o deplasare cât mai lungă cu un efort cât mai mic. Pentru aceasta, cârdul este condus în mod succesiv de anumiţi indivizi, care realizează orientarea şi care stabilesc un anumit ritm de zbor. Când aceşti indivizi obosesc sunt înlocuiţi de alţii, iar ei se retrag în spate pentru refacere energetică. Formaţiunile de zbor în timpul migraţiilor sunt caracteristice fiecărei specii în parte şi reprezintă modelul optim de deplasare. Furnicile nomade nu numai că nu-şi construiesc muşuroaie, dar se deplasează în mod organizat, deplasarea realizându-se printr-un permanent control. Modelul de dispunere şi de deplasare a „şuvoiului negru” sau a formaţiunii de marş la specia de furnici nomade africane Darylus orientalis este de-a dreptul surprinzător.3 Formaţiunea aflată în marş prezintă o avangardă şi o ariergardă care asigură orientarea şi securitatea marşului, iar pe părţile laterale se deplasează patrule de flanc cu sarcini foarte bine stabilite. Dacă în mod experimental o patrulă de flanc este total capturată, atunci imediat apare o stare de agitaţie şi de nelinişte în zona respectivă şi în scurt timp se organizează o nouă patrulă care este trimisă în misiune. Dialogul biosemiotic funcţionează perfect în cadrul grupului, care se comportă ca un superorganism. Asocierea în haitele de lupi, de şacali, hiene etc. determină formarea unui grup unitar care poate asigura succesul în hrănire şi în apărare. Asocierea şi într-ajutorarea permit fiecărui partener o anumită stare de libertate, dar impun şi o anumită ierarhie funcţională şi organizatorică, deosebit de eficientă, care asigură unitatea întregului. În astfel de situaţii,

3 Halifman, I., 1964, Parola antenelor încrucişate. Edit. Ştiinţifică, p. 143

Page 72: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

76

între parteneri poate să apară şi o anumită concurenţă, însă aceasta nu depăşeşte limitele impuse de întreg. La unele animale sociale (termite, furnici, albine,viespi) asocierea şi într-ajutorarea conduc la diviziunea muncii fiziologice şi ecologice, diviziune care atrage şi o diferenţiere morfofuncţională a indivizilor şi formarea de caste sau cel puţin a fenomenului de polietism, deşi indivizii nu sunt uniţi fizic. Astfel, la termite se formează diferite caste funcţionale care asigură buna funcţionare a întregului. Castele au valoarea unor adevărate organe ale supraorganismului. Soldaţii asigură apărarea termitierei împotriva intruşilor, aşa cum cleştii crustaceelor asigură protecţia purtătorului. Ce ar reprezenta la furnici indivizii care reprezintă aşa-numitele rezervoare de sucuri dulci (cum ar fi furnicile melifere din specia Myrmecocystus chortideorum, sau furnicile – furajori)4 dacă nu nişte „organe” care folosesc la depozitarea sucurilor dulci cu care se hrănesc furnicile. Aici poate fi făcută o paralelă cu specializarea unor indivizi din coloniile de sifonofore. În cazul castelor putem surprinde materializare biologică concretă a principiului diviziunii fiziologice a muncii impus de fenomenul de asociere a indivizilor. Polietismul (care presupune executarea de către indivizi a unor activităţi în mod eşalonat în cadrul grupului respectiv) apare ca o completare de fineţe a procesului de diviziune a muncii fiziologice. Nu mai este necesară o diferenţiere morfofuncţională a indivizilor, ci doar executarea într-o anumită ordine a unor activităţi în cadrul grupului. În mod obişnuit există un anumit algoritm în care sunt executate activităţile respective, deşi uneori se poate reveni, în funcţie de necesităţi, la reluarea unui anumit circuit.

4 Halifman, I., Opera citată, p. 184-185

Page 73: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

77

Atragem atenţia că nu ne putem permite să interpretăm asocierea şi într-ajutorarea indivizilor în mod simplist. Muşuroiul de furnici nu este nici o adunătură de indivizi care trăiesc împreună şi nici o sumă de semeni care îndeplinesc aceeaşi funcţie. Muşuroiul de furnici devine, prin asocierea indivizilor, un supraorganism care are valenţe funcţionale şi ecologice nesfârşit mai complexe decât indivizii luaţi izolat. Acest salt fantastic apărut în evoluţia vieţii este rezultatul asocierii şi într-ajutorării indivizilor din aceeaşi specie şi convieţuirea lor împreună. Asocierea indivizilor şi convieţuirea lor împreună stau şi la baza procesului de antropogeneză. Aici putem pune în evidenţă, în mod spectaculos chiar, funcţionarea simultană sau concomitentă a celor doi factori extrem de importanţi în procesul evoluţiei: asocierea şi într-ajutorarea indivizilor şi lupta pentru existenţă. Omul devine om numai în cadrul societăţii umane. Copilul uman la naştere nu este om, el poate deveni om cu adevărat numai în mediul social uman, deci numai în condiţiile asocierii şi într-ajutorării oamenilor. La edificarea lui Homo sapiens sapiens şi a societăţii umane contribuie în mare măsură şi competiţia dintre indivizi. Aceasta se poate manifesta sub diferite forme: poate lua aspectul unei întreceri sportive, al unei olimpiade ştiinţifice, de matematică, fizică, biologie, al competiţiei la învăţătură a colegilor dintr-o clasă etc., toate acestea având efecte pozitive atât pentru indivizi, cât şi pentru societate. Competiţia poate lua şi aspectul luptei pentru înarmare, competiţie care poate ajunge la paroxism prin punerea la punct a unor arme de distrugere în masă sau a unor arme biologice. Viaţa socială impune principiul diviziunii muncii; poate fi vorba de principiul diviziunii fiziologice a muncii, aşa cum

Page 74: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

78

am văzut în cazul insectelor, şi nu numai, sau de principiul muncii sociale în cazul omului. Aşa cum am mai menţionat, la unele insecte (termite, furnici, albine etc.) viaţa socială impune o diviziune a muncii, putând determina o diferenţiere morfofuncţională a indivizilor şi apariţia castelor, sau poate avea loc doar o diferenţiere în ceea ce priveşte execuţia anumitor munci, ceea ce conduce la fenomenul de polietism. În cazul apariţiei castelor ar fi vorba de amprenta diviziunii muncii fiziologice, indivizii aparţinând unor caste căpătând valoarea unor organe ale supraorganismului. În cazul societăţii umane se realizează o diviziune a muncii sociale, nu a muncii fiziologice. În această situaţie nu apar modificări organice. Chiar dacă au fost şi mai persistă unele caste în cazul populaţiilor umane (spre exemplu în India), nu a avut şi nu va avea loc o diferenţiere morfofuncţională a indivizilor umani. Cu siguranţă că aici denumirea de castă are doar o valoare metaforică. Însă diviziunea muncii sociale a stat la baza procesului de antropogeneză şi reprezintă o constantă a evoluţiei societăţii umane. Într-o societate umană dezvoltată şi civilizată, problema asigurării diviziunii muncii sociale constituie o problemă de stat, care se traduce prin formarea specialiştilor în cadrul procesului de instrucţie şi educaţie. Coerenţa asigurării acestei diviziuni a muncii sociale asigură funcţionalitatea perfectă a statutului respectiv. Că diviziunea muncii sociale este un atribut al societăţii umane putem demonstra şi în zilele noastre, când are loc o migraţie spectaculoasă a forţei de muncă. Migraţia este provocată tocmai de accentul care se pune în unele state pe asigurarea specialiştilor în toate domeniile. Hemoragia de specialişti care are loc în unele ţări probează lipsa preocupărilor

Page 75: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

79

din ţările respective, sau neputinţa conducerilor statele de a înţelege această cerinţă a vieţii sociale şi de a asigura funcţionarea acestui principiu. Nu ne propunem să rezolvăm aceste aspecte în eseul nostru dorim însă să subliniem semnificaţia nu numai biologică, ci şi socială a procesului de asociere şi într-ajutorare a organismelor. Este de mirare faptul că, deşi teoria evoluţiei fundamentată de Darwin în urmă cu 150 de ani şi-a pus amprenta asupra gândirii biologice şi filosofice, nu a reuşit să descopere semnificaţia acestui factor major al evoluţiei – asocierea şi într-ajutorarea organismelor.

Rolul asocierii în trecerea de la protozoare la metazoare

Am văzut rolul asocierii intraspecifice în trecerea de la Procariote la Eucariote. Am pus în discuţie rolul asocierii intraspecifice în formarea de colonii şi în edificarea organismelor; este şi firesc să ne punem problema depăşirii stadiului unicelular şi trecerea la pluricelularitate. Depăşirea stadiului unicelular nu se putea realiza decât prin asocierea indivizilor unicelulari şi prin convieţuirea acestora împreună, depinzând tot mai mult unii de alţii în existenţa lor. Se pare că trecerea de la Protozoare la Metazoare nu se putea realiza decât prin asocierea indivizilor unicelulari (prin nedespărţire) şi formarea de colonii. În evoluţia coloniilor se porneşte totdeauna de la forme homonome şi se ajunge la colonii heteronome, cu indivizi puternic diferenţiaţi ca urmare a procesului de diviziune a muncii fiziologice.

Page 76: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

80

Unii taxonomişti au încercat să explice trecerea de la organismele unicelulare la organismele pluricelulare prin intermediul unor forme coloniale.

A. Lameer (1933), A. Remane (1950) şi Radu Codreanu (1963) au emis o ipoteză conform căreia în trecerea de la Protozoare la Metazoare un rol important l-ar fi avut coanoflagelatele coloniale. Pornind de la colonii homonome de tip Proterospongia choanjuncta sau de tip Sphaeroeca, prin diferenţiere morfofuncţională a celulelor s-ar fi putut ajunge la colonii de tip Proterospongia haeckeli, iar prin diferenţiere şi mai accentuată ar fi apărut structuri coloniale asemănătoare cu stadiul fagocitela (parenchimela) din ontogeneza metazoarelor primitive (Spongieri, Cnidari, Plathelminthes) (fig. 40). Prin ordonarea celulelor pe două straturi ar fi putut apărea în evoluţie formaţiuni asemănătoare larvelor planuloide de la grupele sus-menţionate. Aceste formaţiuni au fost denumite metazoare planuloide. De aici, în funcţie de modul de viaţă s-ar fi putut diferenţia direcţii evolutive diferite.

ROLUL ASOCIERII ÎN MACROEVOLUŢIE Tindem să credem că fenomenul de asociere şi într-ajutorare reprezintă un factor major în macroevoluţie. De la începutul timpului biologic, timp de mai bine de o 1000 de milioane de ani Pământul era vieţuit doar de Procariote. Am constatat deja faptul că prin acumularea de oxigen pe Terra au apărut condiţii improprii pentru viaţa unor organisme anaerobe. Salvarea fenomenului vital a fost dată de faptul că modificări genetice majore în populaţiile unor

Page 77: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

81

procariote au făcut posibilă apariţia unor forme aerobe. Pare incredibil ce s-a întâmplat apoi. Unele procariote aerobe au fost înglobate, împreună cu alte procariote, de unele procariote mai mari, amoeboide şi forţate să valorifice oxigenul în scopuri energetice. Astfel, prin endosimbioze succesive, conform ipotezei lui Lynn Margulis, s-a putut trece de la Procariote la Eucariote. Prin endosimbioze succesive a apărut un nou supraregn, cu un tonus vital mult mai ridicat. Procariotele înglobate au devenit organite ale celulelor eucariote (mitocondrii, cloroplaste). Ce structură puteau avea aceste procariote aerobe, devenite precursori ai mitocondriilor, de exemplu? Probabil că erau specii cu structuri diferite. Analizând particularităţile structurale ale mitocondriilor existente în lumea vie actuală constatăm că sunt de mai multe tipuri:

- discomitocondrii; - mitocondrii cu cristele tubulare; - mitocondrii cu cristele plate. Aceste tipuri de mitocondrii trebuie să fi provocat

direcţii diferite de evoluţie. Suntem încredinţaţi că apariţia unor taxoni superiori (încrengături) ar fi putut fi dată tocmai de natura diferită a mitocondriilor. Ceea ce este şi mai interesant şi demn de luat în consideraţie este faptul că unele grupe de organisme din regnul Protista nici măcar nu au mitocondrii. Asta înseamnă că aceste grupe, precum Archaeprotista şi Microspora, n-au realizat acest tip de simbioză. Prezenţa cloroplastelor la unele grupe de organisme (alge, plante) ne explică desprinderea unei direcţii evolutive în funcţie de prezenţa unor procariote care conţin pigmenţi porfirinici şi care au funcţionat ca protoplastide.

Page 78: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

82

Faptul că mitocondriile diferă prin structura şi funcţionalitatea lor putem urmări separarea unor grupe de Protiste. Putem vorbi de aşa-numitul grup Discomitochondria, care prezintă mitocondrii cu cristele sub formă de discuri. Aici încadrăm încrengăturile: Discomitochondria (Flagellate, Zooflagellate), Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta, Gamophyta etc. (fig. 41). Mitocondrii cu criste tubulare întâlnim la încrengăturile: Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa şi Chlorophyta şi de aici legătura cu regnul Plantae. Mitocondrii cu cristele aplatizate se găsesc la încrengăturile: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonadina şi Haptomonadina. În sprijinul ideii că fenomenul de simbioză a avut o importanţă majoră în formarea unor taxoni superiori putem nominaliza o serie de încrengături care prezintă heteroconte (flageli de mărime diferită şi cu o poziţie particulară). Prezenţa flagelilor, structura diferită a lor şi chiar poziţia pe care o ocupă la nivelul corpului prezintă semnificaţii taxonomice importante. Am pus în discuţie semnificaţia fenomenului de simbioză în structura şi funcţionalitatea tubului digestiv la unele animale. Între Mamifere, Paricopitatele sunt ierbivore rumegătoare. Acestea au stomacul cu o structură asemănătoare, particulară, determinată de microbiota celulozolitică pe care o conţin în rumen. Nu este acesta un taxon superior care se diferenţiază de ierbivorele nerumegătoare (Imparicopitate), care au o altfel de structură funcţională a tubului digestiv, în funcţie de compoziţia microbiotei celulozolitice şi de condiţiile ecologice în care funcţionează? Desigur. Rumegătoarele şi Nerumegătoarele

Page 79: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

83

dintre Mamiferele ierbivore pot fi considerate două grupe diferite, doi taxoni superiori care au evoluat în funcţie de microbiota digestivă cu care aceste animale au stabilit relaţii simbiotice.

Page 80: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

85

CONCLUZII S-au împlinit, în 2009, 150 de ani de la fundamentarea teoriei evoluţiei de către Charles Darwin, prin monumentala sa lucrare Originea speciilor. Succesul teoriei a fost de-a dreptul fulminant şi a avut o recunoaştere universală. Teoria evoluţiei şi-a pus puternic amprenta asupra gândirii biologice şi filozofice şi a determinat o dezvoltare exponenţială a biologiei. Toate noile cuceriri ştiinţifice ale biologiei, de la Darwin până în zilele noastre, au impus încadrarea lor în tiparul gândirii evoluţioniste. Teoria evoluţiei lansată de Darwin a fost ajustată, completată şi adaptată gândirii biologice moderne. Aşa se explică faptul că începând de pe la mijlocul secolului al XX-lea s-a conturat Teoria Sintetică a Evoluţiei (T.S.E.), care domină şi astăzi gândirea evoluţionistă. T.S.E. nu s-a ridicat împotriva lui Darwin ci, dimpotrivă, a preluat coloana vertebrală a gândirii sale – teoria selecţiei naturale. T.S.E. a restructurat şi a adus câteva completări benefice gândirii evoluţioniste, însă are şi unele neajunsuri care determină apariţia a noi şi noi teorii evoluţioniste moderne, care încearcă să lumineze unele sau altele dintre mecanismele proceselor de evoluţie. Faptul că Darwin a considerat că lupta pentru existenţă reprezintă un factor fundamental al evoluţiei, asocierea sau într-ajutorarea între indivizii unei specii sau a unor specii diferite nefiind pusă în discuţie, plasează teoria simbiotică într-o poziţie de frondă. Noi ne-am propus să punem în discuţie fenomenul de simbioză, sau mai bine zis de asociere şi într-ajutorare între indivizii unei specii sau ai unor specii diferite şi a semnificaţiei acestora în procesul de evoluţie.

Page 81: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

86

Pornind de la Anton de Bary (1879), care introduce termenul de simbioză, înţelegând prin aceasta existenţa unor fiinţe care trăiesc împreună formând un organism unitar, am încercat să realizăm interpretarea modernă a acestui fenomen biologic şi să demonstrăm că fenomenul de asociere şi într-ajutorare reprezintă un factor major al evoluţiei. Am trecut în revistă contribuţia unor mari biologi la elucidarea importanţei pe care o prezintă asocierea şi într-ajutorarea organismelor ca factor major al evoluţiei. În acest sens punem în discuţie ipoteza endosimbiotică formulată şi fundamentată de Lynn Margulis şi considerarea simbiozei ca factor al evoluţiei. Am analizat etapele integrării simbiotice a organismelor, semnificaţia biologică şi evoluţia acestui fenomen biologic. Anton de Bary (1879) înţelegea prin simbioză viaţa împreună a unor organisme diferite, prin contact fizic sau unul în interiorul celuilalt, indiferent dacă asocierea se desfăşoară în armonie sau apare chiar o tendinţă de parazitism. Simbioza sau asocierea şi convieţuirea împreună a unor organisme este o relaţie permanentă. Asocierea organismelor şi convieţuirea lor împreună impune modificări structurale, biochimice şi fiziologice ale partenerilor şi poate conduce la apariţia de celule, ţesuturi şi organe noi sau chiar de specii sau taxoni superiori noi. Asocierea indivizilor funcţionează pe baza principiului diviziunii muncii fiziologice, fiind expresia mutualismului partenerilor. Prin simbioză înţelegem, în expresia curentă, convieţuirea şi într-ajutorarea unor indivizi din specii diferite. Nu putem însă să nu sesizăm că în natură are loc asocierea şi într-ajutorarea şi a unor indivizi aparţinând aceleiaşi specii.

Page 82: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

87

Asocierea indivizilor din aceeaşi specie nu se realizează prin unirea unor indivizi dispersaţi în mediu (deşi poate exista şi o astfel de situaţie (vezi cazul lui Dictyostelium mucuroides), ci prin nedespărţirea indivizilor unicelulari (celulelor) rezultaţi din diviziuni mitotice. Asocierea indivizilor aparţinând aceleiaşi specii poate conduce la formarea de colonii ale speciilor unicelulare sau la edificarea organismelor pluricelulare. Suntem de acord cu Lynn Margulis (1998) şi cu Jan Sapp (1994) că fenomenul de asociere şi într-ajutorare reprezintă un factor major al evoluţiei. Viaţa împreună (asocierea şi convieţuirea împreună) impune anumite condiţii şi conferă avantaje partenerilor, fie că este vorba de asocierea unor indivizi din specii diferite sau din aceeaşi specie:

- unirea a două sau mai multe celule (indivizi unicelulari);

- presiunea selecţiei asigură o dezvoltare armonioasă a partenerilor;

- se realizează diviziunea muncii fiziologice; - partenerii asociaţi devin dependenţi unii de alţii; - coabitarea este permanentă. Pentru a înţelege asocierea şi într-ajutorarea ca factor al

evoluţiei este necesar să elucidăm unele aspecte: - nu separăm fenomenul de asociere de cel de într-

ajutorare deoarece asocierea se realizează numai în acest „scop”;

- am putea echivala termenul de asociere cu cel de simbioză, însă acesta din urmă este consacrat mai ales pentru asocierea indivizilor aparţinând la specii diferite.

În această situaţie ar trebui să distingem două forme:

Page 83: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

- simbioza interspecifică; - simbioza intraspecifică. S-ar putea folosi termenul de asociere care l-am

sinonimiza astfel:

Asociere şi într-ajutorare interspecifică Asocierea şi (Simbioza interspecifică) într-ajutorarea (simbioza, în sensul clasic) organismelor Asociere şi într-ajutorare intraspecifică (Simbioza intraspecifică) (Simbioza intrafamilială) Urmărind viaţa în evoluţia sa putem înţelege mai bine rolul asocierii şi într-ajutorării în fenomenul de emergenţă. Apariţia vieţii a fost marcată de primele formaţiuni celulare. Primele organisme au fost Procariote ancestrale, fiind la limita de jos a vieţii. Acestor organisme primordiale li s-ar putea aplica mai bine termenul de monere, aşa cum l-a conceput Ernst Haeckel. Procariotele au cucerit Oceanul Planetar, toate mediile acvatice şi mediile umede accesibile vieţii. Acceptăm teoriile care consideră că atmosfera primordială a pământului a fost anoxică (reducătoare). Aceasta înseamnă că toate Procariotele primordiale au fost anaerobe şi au fost singurele fiinţe pe Terra timp de două miliarde de ani. Procariotele au cunoscut o emergenţă continuă şi au suferit transformări ecologice radicale, dând naştere la producători, consumatori şi descompunători. În acest fel a apărut circuitul bio-geo-chimic, care s-a extins la nivel

88

Page 84: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

89

planetar. Acest circuit a fost generat de viaţă, dar a devenit în timp o condiţie esenţială a menţinerii vieţii pe Terra. Procariotele autotrofe erau reprezentate de bacteriile fotosintetizatoare, care conţineau şi conţin pigmenţi porfirinici şi bacterii chemosintetizatoare, care foloseau ca suport energetic, ca şi bacteriile chemosintetizatoare din timpurile noastre, diferite suporturi minerale pentru obţinerea de energie. Procariotele fotosintetizatoare foloseau ca donori de hidrogen H2S, CH4

+, NH3 etc. Se realiza o fotosinteză anaerobă. Prin modificări genetice majore apar primele organisme fotosintetizatoare capabile să folosească apa ca donor de hidrogen. Ca urmare a funcţionării şi răspândirii bacteriilor fotosintetizatoare care foloseau apa ca donor de hidrogen a început să se acumuleze în atmosferă şi în apă o cantitate crescută de oxigen.5

Acumularea treptată de oxigen pe Terra a condus la apariţia primului impact ecologic natural. Impactul ecologic provocat de acumularea de oxigen pe Terra a provocat extincţia multor organisme procariote, poate cea mai mare extincţie de la începutul timpului biologic, deoarece toate fiinţele erau anaerobe. Acest impact a provocat însă şi apariţia prin mutaţii şi recombinări genetice a primelor organisme aerobe. Organismele procariote aerobe, adevărate protomitocondrii, au fost capabile să ofere răspunsul vieţii la marele impact ecologic natural provocat de acumularea oxigenului. Multe

5 Când acesta a ajuns la 1% din cantitatea totală de azi, s-a format ozonul – ecran protector împotriva razelor ultraviolete, au putut să apară fiinţele pluricelulare, din ce în ce mai perfecţionate; când oxigenul a ajuns la 10% din totalul de astăzi (în urmă cu circa 450 milioane de ani) au apărut pe uscat primele plante vasculare şi a început expansiunea animalelor către uscat.

Page 85: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

90

procariote anaerobe şi-au continuat existenţa pe Terra refugiindu-se în mediile lipsite de oxigen (în abisurile oceanice, în unele grote, în apa fosilă cuprinsă în unele straturi geologice etc.), altele au intrat în simbioză, iar altele au devenit parazite. Procariotele aerobe au fost considerate ca fiind protomitocondrii. Ele au devenit capabile să folosească oxigenul pentru a obţine energia necesară proceselor vitale. Aceste specii au fost puţine. Chiar dacă se diferenţiau prin anumite particularităţi structurale erau, totuşi, puţine. Ce s-a întâmplat cu multe alte specii de procariote anaerobe? Se pare că natura a ales cea mai potrivită cale pentru salvarea situaţiei. Celulele procariote şi-au căutat adăposturi pentru supravieţuire. Cele mai bune adăposturi se pare că au fost procariotele mari amoeboide, care înglobau prin fagocitoză alte procariote mai mici. Desigur că multe erau digerate, însă unele continuau să trăiască împreună cu gazda, ducând o viaţă endosimbiotică. În situaţia în care într-un mare procariot amoeboid pătrundeau şi protomitocondrii întreaga colonie, supravieţuia asaltului oxigenului. Pătrunse în gazdă procariotele endosimbionte au început să se specializeze pentru anumite funcţii şi au devenit organite celulare. Astfel, prin endosimbioză s-a trecut de la procariote la eucariote. Endosimbioza a reprezentat macaraua vieţii, care a săltat viaţa de la un palier evolutiv la altul. Această strategie evolutivă a avut o dublă funcţie: de a salva viaţa de la impactul ecologic natural determinat de acumularea oxigenului pe Terra, şi de a realiza o emergenţă printr-o organizare celulară mai complexă, capabilă să facă faţă provocărilor mediului şi să favorizeze progresul biologic. Timp de peste două miliarde de ani viaţa pe Terra era reprezentată, de organisme unicelulare anaerobe. Prin apariţia eucariotelor organismele unicelulare erau situate pe două

Page 86: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

91

paliere evolutive diferite: Procariote şi Eucariote. Fenomenul de endosimbioză (de asociere şi într-ajutorare) a determinat împărţirea organismelor în două mari supraregnuri: Procariote şi Eucariote. Fenomenul vital nu a fost şi nu este plafonat în evoluţie. Pentru noi salturi evolutive se cereau strategii noi. Putem constata, în analizele noastre, că suportul de bază pentru noi emergenţe îl constituia tot macaraua vieţii, tot asocierea şi într-ajutorarea celulelor (indivizilor unicelulari). Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor s-au realizat pe două căi diferite: asocierea şi într-ajutorarea indivizilor interspecifici şi asocierea şi într-ajutorarea indivizilor intraspecifici. Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor a devenit un factor evolutiv major atât în microevoluţie, cât şi în macroevoluţie. Fără teama de a greşi, am putea afirma că asocierea şi într-ajutorarea indivizilor reprezintă un factor major în macroevoluţie. Asocierea şi într-ajutorarea indivizilor urmează de la început două căi: interspecifică şi intraspecifică. Asocierea interspecifică, numită şi simbioza interspecifică, sau simplu – simbioză, poate fi întâlnită sub diferite forme mai mult sau mai puţin cunoscute. În toate cazurile acţionează principiul diviziunii muncii fiziologice, iar convieţuirea permite formarea unui întreg unitar. Putem menţiona unele dintre tipurile de simbioză interspecifică:

- Simbiozele complexe (de tipul Myxotricha paradoxa, Paramaecium aurelia etc.);

- Bacteriozele; - Lichenii; - Micorizele; - Fungii de ambrozie; - Simbiozele digestive; - Simbiozele ecologice.

Page 87: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

92

Asocierea intraspecifică, pe care am putea s-o numim şi simbioza intraspecifică sau simbioza intrafamilială, prezintă două strategii evolutive: formarea de colonii şi formarea de fiinţe pluricelulare.

Asocierea intraspecifică este controlată de aceleaşi principii ca şi cea interspecifică:

- diviziunea muncii fiziologice; - diferenţierea morfofuncţională; - formarea unui tot unitar. Nominalizăm în cele ce urmează, mai multe tipuri de

asocieri intraspecifice, fără pretenţia de a le fi cuprins pe toate: ● Asocieri care au condus la formarea de organisme

unicelulare: - colonii homonome; - colonii heteronome.

● Asocieri care au condus la apariţia organismelor pluricelulare: - formarea de organe; - formarea de colonii din indivizi pluricelulari; ● Asociere pentru salvarea speciei în condiţii neprielnice; ● Asociere fără unire fizică: - colonii; - stoluri; - haite de prădători; - bancuri de peşti; - termitiere; - muşuroaie de furnici; - roiuri de insecte; ● Asociere pentru migrare;

● Asociere pentru reproducere (zboruri nupţiale); ● Asocierea formelor preumane şi umane

Page 88: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

93

- apariţia societăţii umane; - umanizarea copilului; - apariţia limbajului articulat; - apariţia şi dezvoltarea culturii umane; - gândirea abstractă; - spiritul. Subliniem încă o dată că Homo sapiens nu s-ar fi putut cristaliza ca specie fără asocierea indivizilor, deci fără desfăşurarea unei vieţi sociale. Viaţa socială a condus la diviziunea socială a muncii. Viaţa socială, deci asocierea fiinţelor preumane şi într-ajutorarea lor, a favorizat apariţia limbajului articulat, confecţionarea uneltelor, dezvoltarea culturii umane, apariţia gândirii umane şi a spiritului. Prezentăm mai jos o schemă prin care dorim să scoatem în evidenţă semnificaţia asocierii şi într-ajutorării în evoluţia vieţii.

Page 89: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

94

Page 90: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

95

Page 91: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

97

Bibliografie 1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans Sons Inc. New York 2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen, Leipzig 3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265 4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind. New York: Ballantine 5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of insects. Sci. Amer. 217:112-120 6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de Belgique, 2end ser., 36:779-796 7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34 8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed. Acad. Române 9. Botnariuc, N., 2003, Evoluţia sistemelor biologice supraindividuale, Ed. Acad. Române, Bucureşti 10. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-149 11. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527 12. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology. Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey

Page 92: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

98

13. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559 14. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7 15. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose (Paris: Librairie Osctave Doin) 16. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates, Quarterly Review of Biology, 1:51-56 17. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool. Washington, 2 18. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ. Press, 298-324 19. Crombie, M. James, 1869, Programm für die Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42 20. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia Question, Popular Science Review, 13:260-277 21. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-283 22. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F. Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459 23. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie Générale Paris 24. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge, Mass: Harward University Press

Page 93: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

99

25. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations Oxford, Univ. Press. London, 1-11 26. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles Scribner’s Sons 27. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries, Amer. Zool., 28:1085-1093 28. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St. Petersboug, 7th, 26 pt. 29. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen, Biologisches Centralblatt, 12:51-54 30. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363 31. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St. Petersboug, 6th ser.,11, 51-68 32. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der Pflanze, 123-200 33. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-145 34. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342 35. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl. Bacterial, 66:365-378

Page 94: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

100

36. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304 37. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390 38. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its Spots. Screbner, New York 39. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev., 35:390-429 40. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta roscoffensis, in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela, Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578 41. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140 42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 43. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 44. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay, New York, Columbia University Press 45. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology, Methuen & Co. Ltd, London 46. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann. Rev. Microbial., 14:121-140 47. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill Companies, Boston, New York

Page 95: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

101

48. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13 49. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool. Napoli, 30:321-354 50. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280 51. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth promoting factors produced by microorganisms. Science (SUA), 147:747-748 52. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250 53. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New Engl. J. Med., 307:83-93 54. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New York, W.H. Freeman 55. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14 56. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in Evolution, in Elizabeth C. Duddley ed. 57. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution. Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, 2end ed. New York 58. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New York 59. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98 60. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt, 25:595-604

Page 96: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

102

61. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464 62. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology Development, American Naturalist, 60:489-496 63. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool. 29:1203-1208 64. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169 65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi 66. Mustaţă, Gh., 2009, Evoluţia prin asociere şi edificarea organismelor. Evolution on through association and edification of the Organisms, Edit. Vremea, Bucureşti 67. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi 68. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism, American Naturalist 27: 509-520 69. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112 70. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74 71. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag 72. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23 73. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford 74. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the

gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133

Page 97: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

103

75. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239 76. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178 77. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-114 78. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde, Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247 79. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology (Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37 80. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-207 81. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New York: D. Appleton and Co, 189 82. Tima, C., 2002, Strategii evolutive în regnul vegetal, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 83 Toma, C., Toma, I., 2002, Plante carnivore – un caz particular de adaptare la modul de viaţă. În Prelegeri Academice Iaşi, vol. 1, nr. 1: 103-13 84 Toma, C., Toma, I., 2004, Simbioza micoriziană, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 27: 123-150. Ed. Acad. Române, Bucureşti 85 Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 86. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2002, Simbioza în regnul vegetal, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 25: 37-84. Ed. Acad. Române, Bucureşti

Page 98: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

104

87. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed. Acad. Române, Bucureşti 88. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229 89. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of Species, Baltimoreand Wilkins, 8 90. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal of Morphology, 81:433-443 91. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization, Woods Hole Biological Lectures, 83-103 92. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49 93. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and Inheritance New York: Macmillan, 211 94. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and Heredity, New York, Macmilan, 738 95. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei, Bucureşti, 289 96. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their complexity and their importance in the mineralization of wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc. Microbiol., New York, 350-351

Page 99: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor
Page 100: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Scientific referents: Prof. PH.D. Constantin TOMA, m.c. of Romanian Academy, „Al.I. Cuza” University of Iassy Prof. PH.D. Mircea VARVARA, „Al.I. Cuza” University of Iassy Cover design: Bogdan Ungurean Editor: Layout: Elena-Alexandrina Dunică Book cover:

Page 101: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

GHEORGHE MUSTAŢĂ

EVOLUTION THROUGH ASSOCIATION

AND THE MUTUAL AID

The scientific text of the book was translated from the Romanian language into English

by Varvara Mircea (Faculty of Biology, Iasi)

Page 102: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Summary

Preface ………………………………………………......A book which had to appear ..…...………………............Introduction ……………………………………………...Evolution through association and mutual aid ………......The phenomenon of association and its evolutive significance …………………………..…......... Interspecific Symbiosis (Interspecific Association)... Symbiosis between some Bioluminescent Bacteria and Aminals with the Formation of Complex Organs ........................................... Symbiosis between Algae and Animals ....…… Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and Insects. With the Formation of New Organs …………………….……………. Symbiosis with Digestive Functions .……........ Ecological Symbiosis ..………………….......... Biosemiotic Dimensions of Association and Mutual Aid …….……...…………….……………... Ecological Symbiosis in Utricularia ...………. Symbiotic Ruminal Ecosystem ………….…... Intraspecific Symbiosis (Intraspecific Association).. The Association of Intraspecific Individuals for the Salvation of Species in Conditions of Crisis ………………..……........

The Association of Unicellular Individuals and the Formation of Colonies …………….….

The Association and the Formation of Colonies in some Animals …...………………. Association without Physical Contact and its Evolutive Significance ……………...……... The Role of Association in the Transition

7111521

3243

4748

495153

59616265

68

70

71

77

Page 103: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

from Protozoans to Metazoans ……………...... The Role of Association in Macroevolution ……….Conclusions ……………………………………………..Bibliography ……………...………...………..………….

848689

101

Page 104: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

7

PREFACE

I read with interest the new book of the colleague, Professor Gheorghe Mustaţă "Evolution by Association and Mutual Aid of Organisms”, which is a sort of second edition of the book “Evolution by Association and the Edification of Organisms”published in 2009, on the occasion of the anniversary of 200 years since the birth of the brilliant biologist Ch. Darwin and 150 years since the substantiation by him of the Theory of Evolution (T.E.).

It is known the fact that the T.E. has caused a real revolution in the universal biological and philosophical thinking and has determined an exponential development of the Biology and the border sciences. The emergence of Ecology as a science, the amazing development of Paleontology caused by the discovery of evolutionary series of the horse and mammoth, and the separation of Genetics, similar to a “ship Admiral” of Biology, have placed strongly their mark on the theory of evolution provoking the crystallization of the concept of evolutionism.

The new gains of life were demanded to be crossed through the “Procust's bed” of evolutionism, thereby determining the launching of new and new theories of evolution meant to complete the Darwin's theory and modernize it. The fact that after the substantiation by Darwin of the theory of evolution, J.B. Lamarck was rediscovered and it was updated the transformist theory, a series of new current of Neo-Darwinist or Neo-Lamarckist nuance has begun to appear.

The avalanche of theories appeared as a result of the new conquests of the biological sciences demonstrates us the

Page 105: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

8

permanent preoccupations of biologists to adjust the T.E. to the new accumulations. It was required, however, a synthesis that should make order in the evolutionary thinking and to draw a way to be followed. In this way it is explained the emergence in the mid-twentieth century of the Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.), which dominates today, the evolutionary thinking.

Searches have not stopped even today. The T.S.E. is under the fire of critics who do not accept the way in which some of the mechanisms of evolutionary processes are explained. Thus, modern theories have appeared that attempt to elucidate some mechanisms of evolution. This shows us that evolutionism is in a continuing search, in continuing improvement, which honors the biologists.

In this context, Mr. Professor Gheorghe Mustaţă presents us some evolutive aspects, which have been not taken into consideration by any of the theories launched so far. It is about the role of symbiosis as a factor of evolution. After the substantiation by Lynn Margulis (1981, 1991) of the endosymbiotic theory of formation of organites by which the transition from the prokaryotic to the eukaryotic cells is explained, and after the synthesis made by J. Sapp (1994) on the association role in evolution, it is clear that the association and mutual aid of organisms represent a major factor of evolution.

The author develops this problem and demonstrates that association and living together of organisms represented a way that facilitated the phenomenon of evolution (emergence). Developing the concept of association and mutual aid of organisms, the author discovers that this phenomenon, known classically by the term of symbiosis, is more general and that it is proper both to interspecific organisms and to those

Page 106: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

9

intraspecific ones. In this context, he proposes the extention of the coverage sphere of the phenomenon of symbiosis, namely:

- Interspecific association (interspecific symbiosis, symbiosis);

- Intraspecific association (intraspecific symbiosis, intrapopulational symbiosis, intrafamilial symbiosis).

The author brings veridical arguments by which he demonstrates that the phenomenon of association and mutual aid of organisms represents a major factor in the process of evolution, it generates the emergence of new cells, tissues, organs and organisms, of new species and even higher taxa.

We do not go into details, but we invite those interested to follow the content of the book to find out what's new.

The text is very well documented, richly exemplified and illustrated, pleasantly and coherently written. The work falls in constant preoccupation of the author to clarify some aspects of evolutionary theory, to make available to biologists and philosophers a clearest and most complex vision on the phenomenon of evolution, taking into account the accumulation after 1859, of the new discoveries in the field of Biology and of the new theories formulated in the last decades.

The author is known to biologists, and not only, for many previously published works of synthesis on the subject matter in the present book, for his public interventions (including during the commemoration of the great Darwin), for his constant concern to spotlight the works of forerunners.

Now, after 150 years since the publication of the monumental book “The Origin of Species”, it was necessary the clarification of some theories regarding the phenomenon of evolution - this time by the association and mutual aid of organisms, the clear thinking of the author, his teaching and scientific research experience, his general biological culture,

Page 107: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

10

the constant interest for the tackled field recommend him Mr. Professor Dr. Gheorghe Mustaţă as an author who captivates us with such books, this time in a new edition, a book showing us the evolution of living beings through symbiosis, with all its sides and advantages.

Prof. PH.D. Constantin TOMA, Coresponding Member of the

Romanina Academy

Page 108: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

11

A BOOK WHICH HAD TO APPEAR

An Indian contemporary psychiatrist, who has written over 27 books, was asked by a reporter: “What is the most important human quality?”He replied:”I think it is the ability to wonder, sense of mystery, sense to ask questions”. More synthetic, the thinking with its diamonds understanding and creativity. The way of knowledge was expressed very abstract in the Hegelian triad: thesis, antithesis and synthesis. It was said that a “thing well done, it is a well thought thing”. This statement reveals only the intellectual, reflective, relational aspect, but can you do something “better” without all that are required to make this thing right? Because it is law-like: “everything is linked to everything”.

Morphology, Entomology, Physiology, Biology, Ecology and in fact all biological disciplines form a “cluster of issues” in order to answer to the scientific and philosophical questions: “Why”, ie determination, cause, “how”, ie structure, process, function and “for what”, ie the sense, evolution, the cardinal, fundamental problem on the blue Planet and anywhere in the Universe, because the Cosmos is unitary in structure, composition, laws.

Further, I express my impressions after the reading of the book entitled “Evolution by association and mutual aid of organisms” 2010, written by the University Professor Ph.D., Mustaţă Gheorghe, a Professor at the Faculty of Biology, Iasi, well known in the world of Romanian biologists.

Why did the book appear? For the author, in his biological culture, has felt the lack of a synthesis work, covering in the whole the symbiosis in the living world, vegetal and animal, and to demonstrate its value in the survival of

Page 109: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

12

organisms and especially in their evolution, in their diversity, culminating in the taxa of higher rank, in the infinite time.

The didactic and scientific experience, the thinking, preoccupations and his formation, documentation, the effort of synthesis and drafting by the author are carried on 100 pages.

After an ample documentation on the title, demonstrated in the work by the quotations from the thinking of authors, the commenting, refining, the expression of some personal value judgments, the author has created a framework for drafting, by structuring the work in subtitles and chapters in which he expresses the information and his argued opinion about the biological value and for the evolution of symbiosis, in his own style, with questions and his unrests.

The phenomenon of association, of union has a general significance. We are thinking first at the association of atoms. Really, how much time did Hydrogen stay in its loneliness? We are thinking of the significance and the value of union on social plan in the history of peoples and especially of the Romanian people, etc.

It is known that the bacteria have reigned alone on the blue Planet two billion years.

In the universal texture of causes, relationships, interactions, the phenomenon of union, of association, in the living world was done in certain conditions, forced by the needs and reciprocal advantages of the associated species, which generated the premises of morpho-physiological differentiation, the dependence, the subordination, the integration, the complexity and the support for evolution, quality, which keeps the useful in accordance with the environment, also subjected to change. Symbiosis as a life phenomenon was discovered in the 19th century and currently accepted as a major factor of evolution together with the

Page 110: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

13

evolution factors, underlined, and accentuated by that who was and will remain the great Darwin: Variability, Heredity, Suprapopulation, struggle for existence and Natural Selection.

The author of the book demonstrates and accentuates that the intraspecific symbiosis (association) and especially interspecific symbiosis (association) is also an important factor of evolution. Would have phytophagous organisms appeared, especially invertebrates and vertebrates on a Planet of cellulose, if had not been cellulosolitic organisms in symbiosis?

“We are symbionts that live on a symbiotic Planet” is the motto of this book, according to Lynn Margulis.

I invite you to read this book, too. The book is not easily read. Its understanding involves solid knowledge from all the biological disciplines. And what will he have from all these for him, that who reads? Excitement, joy, personal satisfaction of understanding the whole phenomenon of symbiosis.

Reading this book, you will short the time to the whole, to what it means symbiosis, union, etc. in the living world, in Biology, towards progress towards evolution, towards today, and you will add for yourselves, your impressions, more various, more profound about what this book is.

Iasi, 12 February, 2010 Varvara Mircea

(University retired, associated Professor)

Page 111: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

15

INTRODUCTION

If the transformist theory launched by J.B. Lamarck in 1809 was not successful, appearing somewhat prematurely, the substantiation of the Evolution Theory (E.T.) by Ch. Darwin, in 1859, was a fulminating success determining a real revolution in the universal biological and philosophical thinking. The theory of evolution has determined an exponential development of Biology and the border sciences, which culminated in deciphering the structure of nucleic acids, the elucidation of the genetic code and the appearance of the Molecular Biology and the impressive development of modern Genetics.

The new gains of biological sciences imperatively were demanding to be in agreement with the evolutionary thinking.

After the substantiation of the evolution theory by Darwin, the transformist theory of J.B. Lamarck was reconsidered, and thus a multitude of new theories has begun to appear, of Darwinian and Lamarckian nuance, depending on the evolution factors put into discussion (Darwinian or Lamarckian).

In the middle of the twentieth century the need was feeling to achieve a synthesis, which allows the formation of an unitary conception, shaping fully the concept of evolution. In this way, the emergence of the Synthetic Theory of Evolution is explained. The S.T.E. has not been developed by a single biologist, since nobody had Darwin's genius any more, capable to include the whole and to achieve a unitary theory. The S.T.E. took shape through the contribution of several eminent biologists who have developed synthesis independently in different works, which occurred at different times, but have

Page 112: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

16

targeted the explanation of mechanisms generating the evolution as a cosmic phenomenon. The S.T.E. is not opposed to the theory of evolution developed by Darwin, but it appears as a continuation and development of it by elimination of some drawbacks, while retaining the backbone of his thinking - the theory of natural selection. The S.T.E. demonstrates the fact that evolutionary biologists seek for to restructure the concept of evolution on the fly, accumulating new features and removing some explanations that are no longer accepted as being plausible.

Although it seemed that the S.T.E. managed to light all the facets of evolution mechanisms, new cracks appeared which determined to find other explanations. Thus the S.T.E. has become the target of some critical attacks, which created the impression that the evolutionism is in deadlock. This is a false impression, because the critical issues that arise and the new theories that attempt to illuminate some facets of evolutionary processes are not directed against the concept of evolution but only on the S.T.E. The deadlock in which the S.T.E. is found, honor biologists because they try to put the concept of evolution on scientific bases as much as solid. It is a matter about an evolution of the concept of evolution, which is something quite different. Thus we can explain the emergence of some modern theories of evolution and of some modern neo Lamarckist currents.

In the explanation of evolution, as cosmic phenomenon, Darwin focused on some factors: variability, heredity, suprapopulation, the struggle for existence and natural selection, he discovered the struggle for existence under conditions of overpopulation and developed this concept to paroxysm, according to some of his opponents.

Page 113: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

17

Darwin was criticized, sometimes violently, because he took over the ideas of Thomas Malthus on overpopulation and the appearance of the struggle for existence and because he put an excessive emphasis on the struggle for existence, extending it not only to biotic factors, but also to abiotic factors. The T.S.E. and even modern theories emerged do no longer focus on these two Darwinian factors of evolution and even they neglect them. In our opinion both exaggeration and the neglect of the struggle for existence as a factor of evolution is a mistake. If the Renaissance was presenting the life idyllically, considering that in nature harmony and mutual aid reign among species or within the same, here it is that Darwin appears and tries to convince people that in nature there is a continuous struggle, that is the war of all against all, and that the man might behaviour according to the principle “homo hominis lupus”.

Starting from here, it begins the roots of social Darwinism with its ups and downs.

What it seems to us unnatural is the fact that neither Darwin nor representatives of the S.T.E. and even neither the authors of modern theories of evolution (neutralism, punctualis, the synergistic theory of evolution, etc.) have not even noticed the significance of the association and of mutual aid of organisms for the process of evolution.

It is the merit of Lynn Margulis (1981, 1991) and J. Sapp (2004) that they discovered the significance of symbiosis as a factor of evolution. Lynn Margulis presented masterly the role of the endosymbiosis phenomenon in the transition from Prokaryotes to Eukaryotes. J. Sapp highlighted the phenomenon of symbiosis and he considered it as a factor of evolution.

Page 114: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

18

By symbiosis it is understood, in the classical interpretation of the term, the living together and mutual aid of some individuals belonging to some different species. The phenomenon of symbiosis determines, the law-like, the morphofunctional differentiation of individuals and the physiological division of labor, indiferently whether it is the association of some interspecific individuals or intraspecific ones.

We realize that this is the one and the same phenomenon. We could extend the scope of the phenomenon of symbiosis so that to cover in this area also the association of intraspecific individuals. We could talk about the fact that the phenomenon of symbiosis has two sides:

- interspecific symbiosis (symbiosis); - intraspecific symbiosis (intrapopulational, intrafamilial). If the extension of the coverage sphere of the notion of

symbiosis seems to be enforced, then we could talk of association and the living together of individuals as a general phenomenon, which includes two sides:

- association of interspecific individuals (interspecific symbiosis, symbiosis); - association of intraspecific individuals (intraspecific symbiosis, intrapopulation symbiosis, intrafamilial symbiosis)*.

______________________ * We used the terms of intrapopulational and intrafamilial symbiosis taking into account, that the species and the population represent the same level of organization, on the other hand, I used the term of intrafamilial symbiosis because the intraspecific individuals that are associated (when we speak of unicellular individuals) remain united through inseparation, following the mitotic cell division, in other words they come from the same cell of origin (parental).

Page 115: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

19

Association and the living together of interspecific individuals (known under the name of symbiosis) may be of several kinds:

- complex (associations) symbiosis of the type Myxotricha paradoxa; - symbiosis (associations) giving rise to entirely new beings, as in the case of lichens;- symbiosis (associations), without of which some species can not live, as in the case of mycorrhiza formed in higher plants and fungi- symbiosis (association) among insects and fungi of ambrosia; - digestive symbiosis (associations); - ecological symbiosis (associations) etc. Association and the living together of intraspecific

individuals (intraspecific or intrafamilial symbiosis) may be also of several sorts:

- association of unicellular individuals and the formation of colonies;

- association of unicellular individuals and the formation of pluricellular individuals;

- association of pluricellular individuals and the formation of colonies;

- association of intraspecific individuals for the salvation of species, under unfavorable environmental conditions;

- association of individuals for migration ; - association of individuals for reproduction ; - association of social animals; - association of prehuman and human forms, etc. We bring arguments by which we demonstrate the role

of the phenomenon of association in the emergence of cells,

Page 116: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

20

tissues, organs, species and even new higher taxa in the evolution process.

The association and mutual aid of organisms made possible the evolutionary saltation in the transition from Protozoans to Metazoans, in the emergence of higher taxa (Kyngdoms, classes, orders, etc.), in the emergence of some new ecological groups, including new living environments, etc. Association and mutual aid of organisms are a major factor of evolution, allowing us to speak of an evolution-based on the association and mutual aid of organisms.

We wonder even, how was it possible that so important factor of evolution did not draw the attention of the evolutionists.

We do not have priority in considering the association and mutual aid of organisms as a major factor of evolution, but we present, convincing, hope we, its significance in the emergence of life.

We believe that we need to talk on the future of evolution by association and the mutual aid of organisms.

Page 117: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

21

EVOLUTION THROUGH ASSOCIATION AND THE MUTUAL AID

„We are symbionts that live on a symbiotic Planet”

Lynn Margulis

The theory of evolution has emerged as an unchaining of the human spirit and had the effect of an intellectual explosion.. The launching success of the theory of evolution by Charles Darwin, by the publication of the monumental work “The Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life” was downright fulminant and it soon encompassed the whole world. The theory of evolution but also provoked strong reactions of rejecting from the part of some representatives of religion and not only.

Gradually, the war between evolutionists and antievolutionists (or creationists) has calmed down, it often got the mask of a dialogue between religion and science, or even it became, sometimes, such a dialogue. After some period of calm has returned, with an incredible force to the outright struggle between the two camps. How the problem will not be settled soon, it remains to see what happened and what is happening with the theory of evolution.

The launching and the substantiation of the theory of evolution had an effect of a real revolution in the biological and philosophical thinking. The discovery of evolution as a cosmic phenomenon can be equated with the discovery of the Law II of thermodynamics, with the foundation of cell theory,

Page 118: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

22

which legislate the community of structure of plants and animals, and with the elucidation of nucleic acids structure which demonstrates that life on Earth comes from one and the same root.

The theory of evolution has given an impulse to the exponential growth in Biology. What is paradoxical is the fact that all the new discoveries in Biology are asked to be checked by their acceptance by the theory of evolution. It was created a natural feedback, which led to the reinterpretation of mechanisms of evolutionary processes depending on the new discoveries in Biology. In this way, some new theories,or new currents have begun to emerge, which had good goals to improve the evolutionary thought. How after the substantiation of the theory of evolution by Darwin, Lamarck's transforming thinking was rediscovered, the Neo-Lamarckist and Neo-Darwinist currents began to appear destined to clarify some of the mechanisms of evolutionary processes. In this way, beginning from the middle of the twentieth century, it felt the need to achieve a synthesis to explain the evolution. Such a synthesis could not be accomplished by a single man. There was not a all-embracing mind that can encompasses the whole, integrating the new gains of biological sciences in the pattern of evolutionary thinking. Different personalities of Biology, in different moments and in different works, began to put one brick in the construction of the so-called Synthetic Theory of Evolution. We can nominate them all, but it is enough to remember S.S. Cetverikov (1926), B Rensch (1929, 1935), Th. Dobzhansky (1937), Julian Huxley (1942), G.G. Simpsom (1944), E. Mayr (1942), to outline a certain direction in which the events were developed. The Synthetic Theory of Evolution has not become an anti Darwinist theory, it did not cause the collapse of Darwinism such a government in a country, but, on

Page 119: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

23

the contrary, it was shaped as a continuation of Darwin's thinking, taking many of his ideas and especially the backbone of his theory , the natural selection.

TThe Theory of Natural Selection represents the essence of the thinking of Darwin and Alfred Russel Wells. It is true that there were made some corrections and that it was tried to bring into accord of the new accumulations of biological sciences and the evolutionist principles, as we noted: First, the Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.) did not accept any more the law of inheritance of acquired characters, which was invalidated by modern genetics, neither the law of use and non use supported by J.B. Lamarck and accepted by Darwin. Also the S.T.E. does not accept the direct influence of the environment on the adaptation and of the evolution of organisms. As regards the factors of evolution we should emphasize that the S.T.E. does not focus on suprapopulation and the struggle for life, factors which were passionately supported by Darwin, instead it proposes a multitude of other factors, among which:

- mutations; - genetic recombinations; - mode of reproduction; - reproductive isalation; - migration; - fluctuation in the number of individuals in the

population; - duration of generations and the rate of their

succession; - genetic burden; - genetic drift ; - ethological isolation; - longevity;

Page 120: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

24

- interspecific relathionships; - intraspecific cooperation etc. (Mustaţă Gh., Mustaţă

Mariana, 2001) Even before fully outline the Synthetic Theory of

Evolution there began to appear some critical reactions caused by the fact that some among the mechanisms of evolution supported and even imposed by the S.T.E. do not seem to be plausible. There were formulated new theories that attempt to illuminate one facet or another of the mechanisms of evolution.

The S.T.E. presents some shortcomings which require a deeper analysis of the evolutionary mechanisms. We are going to nominate just a few of them:

- excesive simplification of the evolutionary factors; - the T.S.E. admits that the same factors determine

the microevolution and the macroevolution; - natural selection is seen more and more as a purely

statistical law and it neglects the experience of each individual;

- overestimation of the role of natural selection; - the S.T.E. is under the control of a reductionist

thinking; - the followers of the T.S.E. consider that a species

does not give birth to other species but a subspecies. The constructive criticism made by some great

biologists at the address of the S.T.E. created confusion both in the rank of the supporters of evolutionism and its opponents. It was reached up to consider that the evolutionism is in impasse, which is false. The criticism made to the S.T.E. does not aim at the concept of evolutionism, but just that theory. On the other hand, arguments are brought by which some mechanisms of the evolution processes supported by the S.T.E. are questioned and other solutions are offered in the form of

Page 121: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

25

modern theories. Thus, several modern theories have appeared, such as: neutralism, saltaţionism or the dotted equilibrium theory, the theory of autoevolution, the synergetic theory of evolution etc. In other words, the so-called impasse of evolutionism honors them biologists because they are in a continuing search in terms of explaining the mechanisms that control the evolutionary processes.

If for J.B. Lamarck the action of the environment on the organisms (which could act directly on plants and indirectly on animals), the inheritance of the acquired characters, of the exercise and non exercise of organs and the internal tendency for progress (a certain propensity for progress) are the factors that ensure the transformation of species, for Darwin the factors of evolution would be: variability, heredity, suprapopulation, the struggle for existence, and the natural selection. As I said, the natural selection forms the backbone of his thinking and it was also taken over by S.T.E. As regards the suprapopulation, Darwin was severely criticized for the fact that he accepted the populationist thinking of Thomas Malthus and applied it in nature. The criticism brought to Darwin is forced. The tendency towards overpopulation is a biological reality that allows us to understand the true complexity of intraspecific and interspecific relationships. Also, Darwin was criticized that he outsized the struggle for life and that he applied it multidimensionally (intraspecific, interspecific fight, the struggle with the environmental factors etc.). As I have still pointed, the T.S.E. largely neglected these factors. To minimize the role of the struggle for existence is just as big a mistake as the tendency to oversize it.

Darwin has surprised some complex interrelationships among organisms and understood the dependence of some of the other in certain circumstances. For him, however, the

Page 122: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

26

collaboration and the mutual aid of the individuals from the same species or from different ones to counter the destructive action of the environmental factors had no significance.

It makes no sense to blame Darwin for this thing, but we try to bring out the role of the association and of the mutual aid of individuals from the same species or different species in the evolution process and in adaptation.

In this sense, we intend to put into discussion some aspects regarding the role of the association and of the mutual aid of the individuals in evolution.

When we think of the association and the mutual aid of organisms, we reach in the first place to the phenomenon of symbiosis. Symbiosis means life together of some beings, forming a unitary whole. Since the discovery of the phenomenon of symbiosis characteristic to the world of lichens, numerous data have accumulated demonstrating that the association and mutual aid of organisms is a fairly widespread phenomenon in the living world and that it is being manifested in various forms and nuances.

The term of symbiosis was introduced by Anton de Bary in 1879. He felt the need to create a term to be dedicated to beings that are being associated and living together, more or less in harmony, making a unitary whole. Later he realized that this association could oscillate between mutualism and parasitism.

Pierre Joseph van Beneden (1873) succeeded in differentiating the mutualism from comensalism and parasitism:

- Parasites are organisms that live by their profession on account the neighbor drawing benefits just for themselves, instead they are prudent not to disturb too much the host organism;

Page 123: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

27

- Comensals receive products from the table of the neighbours, sharing at the same time with them their own products;

- Mutualists live together with other animals without having a parasitic or commensal life.

Gradually, more and more data have accumulated that began to outline the diversity of the phenomenon of symbiosis. Thus, Karl Brandt (1881) discovered the algae living in symbiosis with certain animals, which he called them zoochlorellae and zooxanthellae, depending on their color, green or yellow. A.B. Frank (1885) discovered very interesting phenomena of symbiosis between higher plants and some fungi, which he called them mychorrizae. The mychorrizae still raise some controversies, some researchers considering that there would not be reciprocal benefits between the two partners. We will return to some aspects regarding the mychorrizae.

A.F.W. Schimpher was the first botanist who suggested that the choloroplasts could be symbiont cells. And R. Altmann (1890) considers that the cells are not elementary organisms, are not indivisible units of life but they would be colonies of bioblasts (understanding by bioplasts what we mean today by organits). To be as convincing as possible he paraphrased Wirchow, transforming his dictum “omnis cellula e cellula” in “omne granulum e granulum”. The idea that chloroplasts are simbionts was supported by Gottlieb Haberlant (1891) too, and Shôsaburo Watasé (1893) argued that the chloroplasts could be some algae that live in the interior of vegetal cells.

A.Ş. Famintsyn (1891) strongly supports that the eukaryotic cells are the result of symbiosis with more simple cells.

Page 124: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

28

All these ideas seem to be emerged before time. They stired up the interest of biologists but they did not form convinctions. The phenomenon of symbiosis has strong roots in the biological sciences and in people's thinking, so that some representatives of the social Darwinism have place the symbiosis and mutualism in opposition with Hobbes's war led by “all against all”.

Peter Kropotkin (Russian anarchist) claimed in 1915 that “the most important factor for the maintaining of life, for the conservation of each species and for their evolution is mutual aid “.

Herbert Spencer (1892) attempted to apply the phenomenon of symbiosis in the social environment. Theorist of the social Darwinism, Herbert Spencer looked the symbiosis as a precursor of social division of labor. The symbiosis is seen as a social metaphor. Spencer considered that the higher organisms could be developed on the basis of the principle of “physiological division of labor”, they being the expression of the constituent cells mutualism.

We believe that this principle was not fully understood by some biologists, or at least it was not given the necessary importance. The principle of physiological division of labor in the living world is essential in the process of evolution of life and in the realization of biodiversity.

Darwin appreciated that: “each creature is a microcosm, a small universe”, and we, together with Jan Sapp (1994) admit that the social constructs the organism.

Page 125: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

29

Modern Aspects of Association and Mutual Aid of Organisms

It is the merit of Lynn Margulis (1998) to consider that the symbiosis is a factor of evolution.

No one ever doubts the fact that the symbiosis means a long-term cohabitation (permanent), in which the individuals from two or more species live in close proximity to achieving mutual benefits from their interaction. It is further recognized the fact that the symbiosis appears as a stable structure, sustainable, or as a stage of chronic disease.

Alice Savulescu considers that: “In the same manner as the marriage in people, the symbiosis imposes permanently in plants, mutual concessions”.1 This thinking can be applied perfectly to the phenomenon of symbiosis with one objection in symbiosis the divorce does not exist.

Symbiosis or association and the mutual aid of individuals is associated in structural, biochemical and physiological modifications.

Stages of Symbiotic Integration Dyer (1989) outlines thus the stages of symbiotic

integration:- two heterotrophic organisms are being associated; - the selection pressure ensures the harmonious

development of the two partners; - the regained structures and functions disappear; - the modified symbiont becomes increasingly

dependent on the partner.

1 Zamfirache Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie. Ed. Univ. “Al.I. Cuza” Iaşi

Page 126: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

30

The principle of division of labor ensures both the diversity of functions and the elimination of the phenomenon of redundancy.

The Biological Significance of Symbiosis The association of partners in the phenomenon of

symbiosis does not involve any coercion or the compulsoryness of union. The association implies the existence of some conditions and the semiotic dialogue between partners:

- a compatibility ensuring reciprocal tolerance; - the existence of some factors of interconditioning,

some being selective; - the existence of some unfavorable factors of

environment, which impose a revival of the metabolism or of some physiological processes;

- specificity is of high significance; - reduced specificity is an expression of an excessive

symbiotic promiscuity.

Symbiosis Offer Advantages to Partners - It ensures an exchange of nutrients (nutricism or

nutritionism); - It ensures recognition devices or of defense; - It develops the ability of protection; - It ensures the efficient ecological development of

some habitats; - According to Reisser and Wiessner (1984)

symbiosis is beneficial not only from physiological and ecological point of view, but also evolutionary.

Page 127: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

31

Symbiosis and Evolution Wallin (1927) considered that the phenomenon of

symbiosis provided significant advantages in the development of new structures, of new species and even for new higher taxa. In fact, he insists on the fact that most new species are the result of symbiosis. It is being considered that the symbiosis is an evolutionary change realized by the inheritance of sets of genes of the partners. The modern Neolamarckists consider that the symbiosis ensures a Lamarkian effect, namely the inheritance of acquired characters.

Lynn Margulis (1998) discovered the general tendency of the individual life to form a new whole, a higher level of organization.

Page 128: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

32

THE PHENOMENON OF ASSOCIATION AND ITS EVOLUTIVE SIGNIFICANCE

In the understanding of the evolutionary strategies of life we must follow the steps followed by this in its emergence.

The planet Earth was populated in Precambrian by unicellular organisms belonging to the evolutive stage of Prokaryotes. The Prokaryotes occupied the whole planetary Ocean and all the aquatic environments with living conditions. The so great diversity of living environments could not lead to the morpho-functional differentiation of Prokaryotes. Life could not have been able to maintain itself as a cosmic phenomenon if the first living beings would not be differentiated in such a way so as to ensure the functional links of a bio-geo-chemical circuit. We must understand that from the first steps of life, living beings have differentiated ecologically in: producers, consumers and decomposers. The producers were represented by autotrophic Prokaryotes, photosynthetizing and chemosynthetizing; the consumers were represented by larger Prokaryotes with amoeboid movements capable of phagocytosis and feed on living organisms (first predators).

The decomposers were able to feed heterotrophically with dead organisms or with particulated organic substances disseminated into the water. In this way, it was being ensured a big bio-geo-chemical circuit at the planetary level. The bio-geo-chemical circuit was generated by life, but in its turn, it became essential in the maintaining of life. This planetary circuit will not disappear only when the life will disappear. And so for billions of years, life was being developed and

Page 129: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

33

perpetuated only between the members of the same evolutionary level - The Prokaryotes.

A major phenomenon was going to happen. Life has managed to cover the Planet from one pole to another. The environment that generated life and maintained it was an anaerobic medium. An evolutionary leap took place between the photosynthetising Prokaryotes. The photosynthesis in its early stages was anaerobic.

The donor of hydrogen could be H2S, CH4+, HN4

+ or other different substances. Major changes (genetic equipment), constellation of genes of some populations of Prokaryotes, anaerobic photosynthetising made possible the emergence of some photosynthetising mechanisms which were able to use water as a hydrogen donor. That was perhaps one of the most spectacular and beneficial genetic transformation from the beginning of biological time of life. Water as hydrogen donor is inexhaustible.The photosynthetising producers have provided themselves an inexhaustible source of existence. In fact, two sources: sun and water. The source of carbon, the third essential element in the phenomenon of photosynthesis (CO2) would have to be provided in time, by the very process of photosynthesis, which imposed, by the using of water as a hydrogen donor, the accumulation of oxygen in nature and the passage from the anaerobic to the aerobic respiration of most organisms. The life has ensured itself not only the bio-geo-chemical circuit, but also the essential elements of its existence: sun, water and CO2. We have to return to the ensuring of the third element - CO2. The ensuring of ceaseless formation of it required a passing from the anaerobic to the aerobic respiration, as I wrote above.This transition has not been achieved “peacefully”. It was imposed by the emergence and the accumulation of oxygen in nature, which it manifested

Page 130: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

itself as a catastrophic ecological impact, which put under the sign of question the very existence of life on Earth.

This ecological impact was predicting an autointoxication a life. It had not happen this because even the public enemy no. 1 of life, the oxygen would cause in the genetic constellation of the Prokaryotes certain saving modifications, capable to lead to the use of oxygen in the energetic combustions, making possible the transition from the anaerobic to the aerobic respiration.

With this we may consider that life has discovered the “wheel” of evolution.

The wheel of evolution was discovered and even it has begun to rotate.

Can you imagine what happened in the planetary Ocean during the ecological impact produced by oxygen? It is not excluded that over 90% of living beings to have been killed, intoxicated by oxygen. Very many Prokaryotes have withdrawn in environments where the oxygen has not penetrated even today and they continue today too, their anaerobic existence.

34

Photosynthesis H2O as donor of H2 Accumulation of CO2 Accumulation of O2 Aerobic Respiration

Page 131: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

35

The problem was not resolved. It was felt the need of a new innovation to offset the destructive effects of oxygen. Not all the Prokaryotes were able to plunge into the ocean depths, in caves without light and oxygen, in the water of terrestrial crust etc.

It had found a loop hole of salvation.Do you know what some fish do to save their offspring

against dangerous predators? Surely, you have seen at the scientific broadcastings offered by the mass - media. If not, we can answer you. They take their young in the mouth and hold them until the danger passes. They sip them with a speed and dexterity hard to imagine. But also the chickens perceive the danger and starte immediately towards the savior mechanism. Something like that also happened in the early appearance of Prokaryotes. The prokaryotic cells exposed to the murderous danger were seeking an savior environment. Where? In the protoplasm of some larger Prokaryotes. Thus, they were seeking such shelter. But were they not digested? Some perhaps were digested. It is the price paid by Prokaryotes for the savior environment. But why was the protoplasm of these amoeboid Prokaryotes a savior environment?

For that, between the prokaryotic cells that have penetrated inside the protoplasm were also aerobic cells, which became operational and savior, have become mitochondria, which used the oxygen in the interest of the whole. These cells were saving the whole colony of cells sheltered in host and the host. But, unlike the fish and their offspring, of which we were talking about, here the cells once penetrated inside the host, they could not come out to freedom, because the danger was everywhere. Remaining in the interior of the host they began to be useful. Those aerobic which were essential to the host were ensuring also the protection of other

Page 132: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

36

cells, those which were containing porphyrin pigments continued to do photosynthesis, and the others began to share activities to help the hospitable host and not disturbing it. All the prokaryotic cells penetrated in the interior of the host were interested that the host to feel good, not to meet something wrong to be able to live together.

And so the phenomenon of life discovered the symbiosis. Colonies of prokaryotic cell gave the hand entering in the “row of salvation”. The row of salvation is the symbiosis. Symbiosis is the association and the living together for the passage of great dangers. The symbiosis is the crane of life, allowing the evolutive jump.

”Where there is one, it is not the power in need and pain, Where there is two, the power increases and the enemy is in

vain”, writes the poet, capturing the effect of union. Actually he learned it from nature.

Symbiosis is the crane of life, which ensured the jump from Prokaryotes to Eukaryotes. This aspect is essential in the understanding of the life evolution.

SYMBIOSIS is the ROW OF UNION in the existence of vital. There were joined Prokaryotes of different species and formed a whole indefinitely more advantageous, better structured and with increased vital potentialities. We are not going to insist on the fact that prokaryotic cells penetrated in the larger prokaryotic cells became the so-called organits in the interior of the eukaryotic cells. Children at school also learn about this.

We come back to the ecological impact caused by the emergence and accumulation of oxygen in nature. This accumulation was not made overnight. It must be caused “concern” among the prokaryotic cells early in the first it

Page 133: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

37

appears that the prokaryotic cells attempted a solution of the impasse, in certain moments of crisis. The solution of the impasse could be made also by the association of individuals of the same species.

We believe that for Prokaryotes, consequently for bacteria, the formation of colonies is not so characteristic. However, the group of bacteria is being realized depending on the mode of division and the tendency of cells to remain annexed to each other and to form a whole. The cocci can live solitary but they can be also associated. They can form diplococci, tetracocci (Fig.1) etc. Very interesting is the association of the cells in the case of the bacterium Caulobacter bacteroides. The cells are being associated by a stalk that has at the end an adhesive dis (Fig. 2). The cells know their postion in space and locate the meeting point when they are called upon to form a colony.

Certainly, the association has an adaptive role. Beings have learned from the beginning of life that together can lead an easier life, that they can better deal with the environmental tests .Usually, the cells that form the colonies in algae, and not only, come from the same mother cell. The daughter cells are no longer separated and remain associated. By association a whole is being formed. The whole is superior to the component parts, on one condition. The associated cells should not be the same, should not perform the same functions. In the colonies with few cells, these are indeed similar and perform the same functions, but as the number of cells increases, the morphofunctional differentiation starts and also the division of physiological labor. The association of individuals from the same species (unicellular individuals) and the formation of colonies has a particular significance in the world of Eukaryotes.

Page 134: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

38

It seems miraculous the association and the formation of colonies in the Volvocales (algae). If Chlamydomonas angulata is a solitary alga, in other species we come across the phenomenon of association (Fig. 3). Pleurococcus vulgaris forms a colony only of two cells.The cells are similar and are united by plasmodesmata. If they are separated, they continue to live, but after the division, the daughter cells rebuild the colonies. In the species Gomium sociale, the colony consists of four cells, resulted from two successive divisions, in Eudorinella sp. and in Stephanosphaera sp., the colonies are formed of 8 cells, in Pandorina morum and in Volvatina ehrenbergi of 16 cells, in Platydorina of 32 and so on, as the number of successive divisions is higher and the cells remain annexed and the colonies are larger, in Volvox and in Janetosphaera, the colonies reach to 4000-6000 cells.

In the algal colonies with 16 cells, we can make evident a morphological axis (one anterior part and one posterior part) what means a first step on the way to colonial integration. In the colonies with 32 cells, the number of stigmata decreases from the anterior part to that posterior one. Already, at the anterior part a number of 4 cells multiply more difficult, this function being taken over by the cells from the posterior part.

The morphofunctionall differentiation and the division of physiological labor increase together with the increase of the number of cells in Volvox aureus reaching to climax, so that the colony creates the impression of a plurycellular individual (without being true) (Fig. 4). One aspect seems to be paradoxical. If the association is beneficial for individuals, the colony having advantages over solitary individuals, then why some species remain in colonies consisting of 2, 4, 8 or only slightly more cells? After more than 200 million years was not the case to increase the number of cells from the colonies of

Page 135: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

39

these species? This way of thinking is anthropomorphic. It seems that these reduced associations are enough to these species for their pretensions of life. Hence, we need to understand that evolution does not destroy its traces, but keep them functional (this is a general biological-law, which belong to us).2

In the whole that is formed by the colony all the individuals live together and depend on each other in their existence. From the moment in which several cells were associated and live together, it starts the division of physiological labor, which requires the morpho-functional differentiation, too.The morphofunctional differentiation of cells and the cellular behavior are permanently found under the control of the whole.

This strategy has an explanation at the level of expression of genes. The individuals of the colony have the same genetic structure, but the genes are being expressed differently. The individuals at the anterior pole have genes that control the development and the activity of the flagella and stigmata, other genes being inhibited, while the individuals from the posterior pole (sexual) have these genes blocked and the activity of genes that favour the reproduction. This is what we called the physiological and genetic division of labor determined by the so-called somatic ecology (Gh. Mustaţă, Georgian Tiberiu Mustaţă, 2001).

In the whole formed by the colony forming all individuals live together and depend on in their existence to each other (let's not forget that there are individuals who are associated and live together). Depending on the ratio among individuals (cells) and their position within the colony, they 2 Mustaţă Gh., 2003, Evoluţia şi evoluţionismul la începutul mileniului III, p. 129

Page 136: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

40

lose certain qualities and run different programs of the whole that is represented by the colony. The cells learn to know the position within the whole, to execute their programs, but they are not foreign by the programs run by the cells in surrounding areas and by the activity from the level of the whole. It is as if the cells would inform each other as if they always make a semiotic dialogue. The formation of colonies in the unicellular organisms are based on cooperative interactions within the population. Interaction involves communication between partners, what means semiotic dialogue.

The association of the unicellular individuals and the formation of colonies is another way that went the vital phenomenon in its emergence. It is not the association of unicellular individuals within the same species and their living together, what would happen to the species Caulobacter bacteroides, but the association by non-separation as a result of the mitotic division. It is an intraspecific association, or rather intrafamilial.

The intraspecific association is also a kind of life together that lead individuals which come from the same mother cell (egg cell). We come back again and strengthen the fact that it is the association of some unicellular individuals and the formation of colonies. As a result of association, the morphofunctional differentiation of unicellular individuals and the division of physiological labor takes place.

Symbiosis means the association and coexistence of some organisms (organisms from different species or from the same species). In this situation we speak of two types of symbiosis:

- interspecific symbiosis; - intraspecific symbiosis (intrafamilial).

Page 137: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

41

If the extension of the term of symbiosis seems unnatural and if we find it hard to differentiate two types of symbiosis (interspecific and intraspecific), then we use the term very well of association and mutual aid of the individuals and we should talk of an interspecific and one intraspecifioc association. We prefer to use the term of symbiosis.

And in one situation and another it means the association of some individuals and their living together. By association, the individuals give birth to a whole with high potentialities and the individuals are subjected to morphofunctional differentiation and division of physiological labor.

Although part of the evolutionary thought, the evolution by association and mutual aid has not yet received the recognition it deserves. It lacks not only from Darwin's theory but also within the Synthetic Theory of Evolution.

Page 138: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

43

INTERSPECIFIC SMBIOSIS (INTERSPECIFIC ASSOCIATION )

The term of symbiosis in its original meaning,

corresponding to the concept of mutualism is beintg learned in the elementary school and there is exemplified by the existence of lichens and of the nodosities on the roots of legumes where there are sheltered the bacteria which assimilate nitrogen.

The symbiosis in lichens is the most spectacular, because by the association and living together of some algae and fungi, new beings are being formed and that have never been any more and that have an independent existence (Fig. 5).

Since 1868, the Swedish botanist Simon Schwendener proposed the hypothesis on the dual origin of lichens: from algae and from fungi.

James M. Crombie (1874) considered that the lichens had at their basic structure an unnatural union between wet algae and fungi despots.

Anton de Bary admitted that the symbiosis was a biological phenomenon that oscillates between mutualism and parasitism.

Long time it has not been given due importance to symbiosis taking place between fungi and the roots of higher plants, known under the name of mychorrhiza. In the case of mychorrhiza does not appear new beings, neither even new spectacular organs, but without mychorrhiza many higher plants would not even exist.

Remaining still within the sphere of the so-called classical symbioses we have to mention about the association and the living together of the leguminous plants and bacteria synthetizing nitrogen. When in the terrestrial atmosphere the

Page 139: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

44

molecular nitrogen (N2) represents about 79% of the totality of gases. It is downright paradoxical the fact that the majority of living beings can not use it directly in the process of synthesis of organic substances. And yet, nitrifying bacteria achieve this thing. And so the leguminous plants were associated with some nitrifying bacteria, and living together, use the molecular nitrogen. These plant build special structures for the storage and the maintenance of these bacteria (Fig. 6).

Another category of symbioses is represented by the complex symbioses.

The discovery of some complex symbioses astonished even some great experts in the field.

That the algae together with the fungi give birth to new forms of life has already entered into our consciousness. But what happens in the case of the species Myxotricha paradoxa? (Fig. 7) This creature has a structure downright paradoxical.

It lives in symbiosis with some termites, being located in the terminal of the bowel, helping the host to the digestion of cellulose. In the front part of the body this protist has 4 flagella (two longer and two shorter) that serve to motion. At the body surface there are vibratile cilia of different sizes, spread uniformly, running synchronous movements. These vibratile cilia are in fact some bacteria (Spirochaetes) that live as exosymbionts on Myxotricha paradoxa. These spirochaetes are attached to the host body with the help of other bacteria which have the role of some fastening couplings and which live in symbiosis with the spirochaetes. Finally, inside the body of Myxotricha paradoxa some endosymbiontic bacteria are being found that realize the digestion of cellulose.

We have to draw the attention here on some aspects: the complexity of structure, the coherence and the effectiveness of these structures.

Page 140: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

45

We meet complex symbioses too in different species of Ciliata.

Since 1938, Sonneborn identified the K factor in a type of Paramecium which he called Killer. It was found then that the K factor is a bacterium - Caedibacter taeniospiralis, which synthesizes a toxic principle with fatal effect on sensitive strains of Paramecium (Fig. 8).

Genetic research have demonstrated that the strains of Paramaecium aurelia contain a multitude of many endosymbionts:

- Caedibacter called factor K, which contains bodies of inclusion R with effect of killer to sensitive strains;

- Pseudocaedibacter, with multiple strains, without toxic and lethal effects;

- Tectobacter, called factor δ, with effect of weak killer;

- Lyticum, called factor λ, the largest endossymbiont that induces rapid lysis of sensitive strains.

We realize that Paramaecium aurelia, and not only, represents a being resulted through a complex phenomenon of symbiosis.

We can not understand the significance of symbiosis in the evolution of life, if we do not look from the distance this phenomenon.

Life on Earth has known an evolution on multiple levels. Perhaps the longest period in the history of life took place on one-dimensional plane - the existence only of prokaryotic, anaerobic, unicellular organisms. These had timid tendencies of association by the formation of simpler or more complex colonies.

Page 141: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

46

We saw that by specialization of some autotroph, chlorophyllian Prokaryotes was moved from the use of different sources of hydrogen (H2S, CH+

4, NH+4, etc.) to the

use of water as hydrogen donor, which made possible the accumulation of oxygen on Earth. The accumulation of oxygen provoked the first big, natural, ecological impact of life. The solution of this impact has been made possible by the emergence of some Prokaryotes capable to live in an oxygenated environment and to use oxygen to obtain energy necessary to organism. These aerobic Prokaryotes manifested themselves like some protomitochondria. They have opened the way for survival on an oxygenated Planet. The Protomitochondria have shaped the path that could be followed, but the most important savior mechanism was the association of the protomitochondria and of some anaerobic Prokaryotes and their living together in larger amoeboid hosts in conditions of endosymbiosis.

The association and the living together by mutual aid was, as I said, the biological crane which facilitated the evolutive jump from Prokaryotes to Eukaryotes.

How could we explain and especially how could we understand the structure and the functionality of some beings the type of Myxotricha paradoxa, or Paramaecium aurelia, which are the result of a complex phenomenon of multiple symbiosis, if we do not give the due significance to the phenomenon of association and mutual aid?

The association and the mutual aid have permited the improvement of the semiotic dialogue to perfection, by that generative grammar of the immune system, or up to the communication able to allow to ants to make fungi crops which provide them the most optimum ecological conditions and the protection against some parasitic fungi, using a biological

Page 142: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

47

method of control, which it is possibly as a result of a phenomenon of symbiosis.

The concept of association and mutual aid has allowed us to discover the existence of some biocoenotic complexes which operates on the basis of the principle of association and mutual aid in forming autocatalytic symbiotic networks of the type of those from the urns of Utricularia, or of the type of ruminal ecosystem. Symbiosis between some Bioluminescent Bacteria

and Animals with the Formation of Complex Organs

Some species of bioluminescent bacteria belonging to

the genus Photobacterium live in symbiosis with different species of fish (Nealson, 1979). The structure of the bioluminescent organs and their position differ from one family of fish to another (Fig. 9).

The so-called symbioticism seems to be a reaction induced by the symbiotic species, but resolved in a different way by each family of fish in part. One and the same species of bacteria does not determine the formation of the same type of bioluminescent organ regardless the species of fish on which it is fixed. Bioluminescent organs may have different functions:

- warning color against enemies; - means of recognition between the sexes; - bait for the attraction and the capture of prey; - the facility of activity in the eternal night of the

marine abyss. In Euprymera morsei and Octopus vulgaris it is being

formed the so-called telescopic eye that functions as a highly perfected bioluminiscent organ (Fig. 10). This is an example in

Page 143: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

48

which the symbiosis produces natural technological sophistication with obvious evolutionary advantages.

Symbiosis as a biological phenomenon determines the production of more simple or more complex structured organs that otherwise would not have produce.Wallin rightly said (1920) that the phenomenon of symbiosis brought significant advantages in the development of new structures, of new species and even of higher taxa.

Symbiosis between Algae and Animals

Since 1881 Karl Brandt found that certain algae could live in symbiosis within the body of animals. He named these algae Zoochlorella and Zooxantella and demonstrated that they do not live randomly in the body of animals, but they live in symbiosis, having reciprocal advantages.

Reisser and Wiessner (1894) were considering that the symbiosis would be beneficial not only from physiological reasons but also ecological. The association of partners (intraspecific or interspecific) forms a buffer system which ensures the resistance of partners to environmental unsuitable conditions.

Lynn Margulis (1998) has developed the ideas of these biologists and, following the symbiosis of Convoluta roscoffensis with the algae Platymonas, etc. Placobranchus or Mastigias. considers that these animals form together with the algae miniature ecosystems subjected to sunlights.

Lynn Margulis moots a question the existence of an aqueous foam, discovered in Massachusetts, which presents gelatinous bodies in which live algae of the genus Ophrydium. She also moots a question about kefir, in which live symbiotically more than 25 species of bacteria and yeasts.

Page 144: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

49

The symbiosis between algae and animals is widespread. There is met in numerous species of Sponges, Cnidaria, Plathelminthes, molluscs and in other animals.

Symbiosis between the Fungi of Ambrosia and Insects, with the Formation of New Organs

Schmidberger (1936) described under the form of

ambrosia the shiny cover of the galleries carved in wood by some fungi, namely by the fungi cultivated by insects.. Schedl (1959) speaks of the phenomenon of xylomycetophagy and Boker (1936) of fungi of ambrosia.

In what does it consist this phenomenon? Insects can not digest the cellulose. However, very many xylopgagous insects have as a unique source of food the wood, where cellulose dominates. Some xylophagous insects can consume the wood unless it was previously attacked and degraded by xylophagous fungi, decomposing it and making it accessible to insects.

Among the insects of ambrosia we are mentioning: - Coleopterans: Scolytidae and Platypodidae; - Isopterans: Odontotermes, Macrotermes,

Microtermes; - Formicidae: Cyphomyrmex, Trachymyrmex. Among more common fungi of ambrosia we are

mentioning: - Ascomycetes: Ceratocystis, Cladosporium,

Botryoplodia, Cephalosporium etc.; - Imperfect Fungi: Ambrosyamyces, Ambrosiella. Symbiosis puts its imprint both on the insects and

fungi;

Page 145: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

50

- The fungi, which in their culture medium have mycelian form, in the presence of insects they get a levuriform form;.

- The ambrosia fungi spores are sheltered and maintained during the winter in specialized structures called mycangies or mycetangies (or fungal containers) (Fig. 11). The fungal containers are connected with some special glands, whose secretion have multiple functions:

- mechanical adhesion of spores; - antimicrobial action; - role in the nutrition of spores.

TThe benefits are for both parts between symbiotic partners:

Insects offer to fungi: - medium for feeding, preparing the wood (“bed”) for

cultivation; - It ensures the transport and disemination of spores; - It realizes the sowing of spores; - It stimulates the germination of spores; - It ensures the elimination of some pathogenic

agents; - It ensures the ecological conditions of the habitat in

which the cultures of fungi are being made. The fungi of ambrosia ensure advantages to insects: - They convert the inaccessible wood in a nourishing

biomass; - It represents a growth factor; - They produce sterols which are essential for

impupation; - The larvae and the adults become dependent by the

fungal mass.

Page 146: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

51

For the transmision of symbionts in the next generations there were being perfected different modalities during the evolution.

Microorganisms are sheltered in special structures, more or less complexe, placed in special organs (Digestive tube, The tubes of Malpighi etc.), (Fig. 12, 13 and 14).

Symbioses with Digestive Functions

The organic substance with the largest biomass on Earth, produced in the process of photosynthesis is cellulose. We can say that Terra is the planet of cellulose. What is paradoxical is that the animals have not the capacity to digest cellulose. A natural question arises: how did termites succeed and other animals to procure the energy necessary to the body? The answer is simple: by symbiosis.

Termites could not survive without symbionts. They live in symbiosis with the flagellatae, Polymastiginae and Hypermastiginae, containing, in their turn, cellulosolitic endosyimbiotic bacteria. The symbionts are located in the digestive tract (Fig. 15).

Symbioticism ensures the formation of cells, organs, new tissues, but not only that. The new organs are so important that allow the carriers to gain a new ecological environment and a certain way of life and to survive in conditions in which they could not exist without them.

Animals can not digest the cellulose from the vegetal food, if they are not associated with a cellulosolitic microbiota. This should be stationed in specific organs and maintained in special conditions, which should constitute true functional ecosystems, somatic ecosystems. There are multiple types of microorganisms that manage to digest cellulose (bacteria,

Page 147: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

52

protozoans, fungi), but which solicitate special ecological conditions.

Different species, using different metabolic pathways that solicitate different ecological conditions. Only now we realize that the differences in the structure and function of the digestive tube in animals is dependent on the biodiversity of microbiota, of the cellulosolitic microbiota and not only that.

In the mammalian carnivorous, omnivorous and insectivorous animals, consuming food of animal origin, the stomach has a simple structure and an acid secretion. The digestion of food is made by the enzymes of the host and only a small portion of food is processed by the digestive microbiota, especially in the colon (Fig. 16).

In the ruminant herbivores, the stomach has a particular complex structure. It comprises four rooms: rumen, reticulum, omasum and abomasum. The rumen shelters a complex community of microorganisms (Bacteria, Cilliata, Flagellate and Fungi) (Fig. 17). There are formed and maintained a ruminal complex without which the digestion of cellulose digestion would not be realized. If the bacteria and fungi have cellulosolitic functions, the ciliates and the flagelates consume a large numbers of bacteria. Coleman (1963) appreciates that the ciliates consume alone in one minute about 1% from the bacterial population. According to Bueno and Escuola in the rumen of the adult cows there were found about 1 kg of bacterial cells. Consuming the bacteria, the ciliates ensure the keeping of a certain optimum pH which might decrease by the accumulation of lactic acid; The ciliates also use the starch from the rumen and some soluble carbohydrates, thus reducing the reducing bacterial fermentation.

In the ruminant herbivores a good part from the stomachal microbiota is digested. It is considered that 75% of

Page 148: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

53

the protozoa is digested, but their biomass is rapidly regenerated. The digested microbiota represents the tribute paid by it to ensure the permanent functionality of the ruminal ecosystem.

In the non-ruminant herbivores, the digestive tract is of “cecal type” (Fig. 18). In this case the microbiota from the caecum is not digested. The caecal type is less efficient than that ruminal one, and many micro-organisms are eliminated by faeces.To cancel some of the handicap appeared it is being installed, in some species, the phenomen of caecotrophy or coprophagy. In this way, a resowing is being made with the digestive microbiota through their recovery from excrements.

Ecological Symbioses

Brian Goodwin (1994) teaches us to think the organism as a cognitive system that operates on the basis of knowledge of self and of the environment.

Analyzing from a systemic point of view the living world, we understand that there is an organizational hierarchy of the biological systems, illustrated by the gradual complication of strucutures (cells → tissues → organs → systems of organs) in the so-called systems of integration, on the one hand, and an ecological hierarchy concretized by the existence of the levels of organization (individual → population (species) → biocoenosis → biosphere).

If we desire to elucidate fully the notion of individual, then we must apply the characteristic principles to organization levels for both unicellular organisms and for those pluricellular, because the environmental requirements are the same. The ecological position of unicellular organisms is clear in the case of solitary unicellular organisms. The situation

Page 149: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

54

becomes more complicated in the case of colonial and pluricellular organisms. The structural and functional differentiation of cells in the case of colonial and pluricellular organisms demonstrate the existence of a higher integrality.

The intercellular relationships become symbiotic because the cells (unicellular individuals) live together, communicate among themselves and conjugate their actions or they oppose them to achieve the higher programs.

What is less known or it is ignored is the fact that alongside of the body's own cells in organisms penetrate micro-organisms that are being localized in different organs (especially in the digestive tract) and that live together with the host taking even some of its functions.

According to Savage (1977, 1986) we can distinguish a normal or autochthonous microbiota and one which is being found in transition through organism – allochthonous microbiota.

The normal or allochthonous microbiota must carry out certain characteristics:

- constant presence in organism; - capacity of colonizing gradually the specific

habitats in the young animals; - capacity of associating with the epithelium in the

colonized region; - the maintenace of an optim density in the

communities reached to climax. It is the matter of the fact that autochthonous microbiota has its living environment in our body.The coexistence of several species in the same habitat

leads to the formation of competition relathionships and mutual aid among themselves and at the same time with their host. Thus, it is being formed ecosystems of special type, which can

Page 150: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

55

be classified in what Leo Buss (1987) called Somatic Ecology, Gh. Mustaţă and Tiberiu Mustaţă (2001) developing this concept.

The human fetus is sterile in the uterus, and his body is built only from their cells. During parturition (birth) the fetus is infected with a range of bacteria, the so-called pioneer organisms. The child's body will be populated, successively, with lots of micro-organisms that are being integrated in its organs, belonging to the definitive structure (Fig. 19).

From an ecological point of view, our body is constituted from numerous ecosystems that are integrated in the so-called bioms of the organisms, under the direct coordination of the whole - homosphere (Mustaţă Gh., Mustaţă Georgian-Tiberiu, 2001).

The digestive tract offers very different living conditions for the symbiontic mycota from one segment of its own to the other.

On the mucin there are being fastened autochthonous bacteria, which if they occupy it in totality, they protect it against allochthonous pathogenic bacteria (Fig. 20). If the biofilm becomes pretty sizable, then two distinct layers are being formed: one aerobic at the surface and one anaerobic in the depth, occupied by aerobic bacteria and anaerobic ones, respectively. In the buccal cavity, the dental plaque can constitute an ecosystem of a particular type, biosken (in the sense of Andrei Popovici Bâznoşanu) (Mustaţă Gh., Mustaţă Georgian-Tiberius, 2001). Biotope is formed of a calcareous substratum (dental plaque), on which it is being fastened an organic film, formed by a pellicle of salivary mucin. On the mucin there are being fastened autochthonous bacteria, which if they occupy it in totality, they protect it against allochtonous pathogenic bacteria (Fig. 20). If the biofilm becomes pretty

Page 151: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

56

sizable, then two distinct strata are being formed: one aerobic at the surface and one anaerobic in the depth, occupied by aerobic bacteria and anaerobic ones, respectively.

Several dental bioskens form a biochorion or a merocoenosis, and the whole of the buccal cavity mucous membrane and the tongue form a bigger ecosystem, well shaped, the buccal ecosystem.

At the level of the stomach we can speak of a gastric ecosystem in which there is being fastened an acido-tolerant autochthonous microbiota with different species of Lactobacillus, Candida, Torulopsis, Bifidobacterium, etc. Actinobacillus with antimicrobial activity (Fig. 21).

If at the level of the stomach the pH is very acidic (1.5-2) having an antimicrobial action, in the intestine it is neutral, and the intestinal content contains bile, which has antimicrobial activity. However, on the intestinal mucous membrane a very rich autochthonous microbiota is being fastened, with beneficial effects for the body (Fig. 22 ).

The large intestine is the most favorable for the installation of the autochthonous microbiota because there is no secretion with antimicrobial function (Fig. 23). In the first half of the colon it is being installed the microbiota of fermentation, and in the second half that of putrefaction. The microbiota of the colon is particularly important for the functioning of the organism having multiple functions:

- the synthesis of some vitamins (K, folic acid, biotin, nicotinic acid, riboflavin, pyridoxine, thiamine,etc.);

- it stimulates the defense mechanisms of the host; - it prevents the fastening of some pathogenic micro –

organisms etc.; Accordingly, none of us can live alone. Starting from

the sterile intestine of the fetus, the digestive tube is invaded

Page 152: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

57

after the birth by the autochthonous microbiota (Fig. 24). Species of bacteria are in close competition, sharing their habitat. We live together with the microbiota of us. It is a microbiota interested to protect its host, not to be put in danger its existence. To be probiotic the autochthonous microorganisms must carry out certain conditions:

- lack of pathogenity and toxicity; - capacity of survival and of being active in the

habitat in which it is being localiozed; - the ensurance of some beneficial effects for the

host: - namely, pathogenic micro-organisms; - the modification of the metabolism of some microbionts, lowering their competivity; - the production of metabolits with antimicrobial activity; - the stimulation of imunity of the host by the improvement of the food conversion; - protection against intestinal infections; - inhibition of the tumoral cells; - synthesis of bioactive substances (Fig. 25).

Symbiotic organisms are probiotic because they are “interested” as we have seen, for the maintaining of the health of the host. Living in certain host habitats, they are interested that the respective habitats should function in the normal limits. Experimental research demonstrated that the autochthonous microbiota were necessary for the normal development of the organism since germ-free animals (gnotobionts, axenics) do not develop normally and do not survive.

In the animals mentioned in germ free state under experimental conditions, the following were being found:

Page 153: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

58

- the liver, the small intestine and the lymph ganglia are much smaller than in the normal animals (conventional);

- the caecum knows a massive development in rats, it reaches up to 25-30% of the body weight, compared to 8.6% in the normal animals;

- the number of lymphocytes is reduced; - droppings are lacked of fermentation and

putrefaction; - the crop, the large intestine and the bones are

smaller. If the axenic animals are contaminated with

autochthonous bacteria, they return to the normal state. Hence, the edification of the organism it is not being

realized only by the own cells, but also by the cells of the symbiotic microbiota in a “biosemiotic dialogue”. The ecological dimension is being concatenated with a communicational dimension. This “symbiosis” between biology and communication with its mechanisms and laws, is the study subject of a border discipline called biosemiotics.

Page 154: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

59

BIOSEMIOTIC DIMENSIONS OF ASSOCIATION AND MUTUAL AID

Association and mutual aid are being found in opposition with the struggle for existence, constituting important factors of evolution.

When we speak of the association, we must not think, every time, that the association is being realized only between the individuals of some different species and that it will necessarily lead obligatory to the formation of new organisms, as in the case of lichens. Relationships between species that are being associated are sometimes so subtle that they are difficult to explain on the basis of classical principles, so it is being increasingly appealed to the biosemiotic principles. That a particular species of ant was able to put in place in its evolution, the whole technology necessary to the establishment and the maintenance of gardens of fungi, which they use them for food it seems to no longer surprise anyone. That a species of parasitic fungi can reach in the garden of fungi, brought also by the ants, it can find the most natural explanation. But to think that the fungi - growing ants will control the parasitic fungus, using the biological control seems to be of the realm of fantastic.

However, the fungi - growing ants from the tribe Attini, such as Acromyrmex octospinosum use the leaves of some trees that process them and realize a compost in the hills on which they sow and grow fungi from the Leucopirini group. The ants ensure optimal ecological conditions for the cultivation of fungi, maintain the spores of fungi in special structures, and sow them, ensuring their growth and development. In exchange, they feed with the mycellia of these fungi. Between

Page 155: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

60

Acromyrmex octospinosum and Leucopirini symbiotic relationships are being established. In the fungi garden it can get the parasite fungus Escovopsis spp. To eliminate the Escovopsis spp., the ants have established symbiotic relationships with the bacterium Streptomyces sp., which grow it on their body, offering it all the conditions for development and propagation (Fig. 26). Streptomyces spp. synthetizes streptomycin, which has fungicidal action and eliminates the Escovopsis. However, streptomycin has beneficial action for Leucopirini, so that a new symbiosis between Streptomyces spp. and Leucopirini is being realized. Three types of symbiosis is being realized (Fig. 26):

- between Acromyrmex octospinosum and Leocopirini,

- between Acromyrmex octospinosum and Streptomyces spp.;

- between Streptomyces sp. and Leucopirini. We find that symbiotic mutualism represents a

biological phenomenon based on semiotic dialogue established in the evolutionary process between two or more species.

Symbiosis is not being realized only between species which develop between them a semiotic dialogue, coherent, perfectly integrated into semiosphere.

Even in the situation in which, apparently a species would constrain another one to bring benefits (symbiosis degenerating sometimes into parasitism, so how some biologists consider), the reality demonstrates that it is a coherent semiotic discourse, based on a generative, functional grammar, allowing the existence of the system at optimal parametres.

Page 156: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

61

Ecological Symbiosis in Utricularia

E.R.Ulanowicz (1987) elucidates the type of ecological symbiosis from the carnivorous plant Utricularia.

Utricularia is a carnivorous, aquatic plant, without roots, which has some urns that draws phytoplankton and zooplancton establishing certain relationships among themselves and with the host, leading to the formation of a functional and permanent ecosystem, based on symbiotic relationships.

Utricularia offers to algae and bacteria a support at the outside and inside of its urns ensuring the formation of a periphyton.

In urns zooplanctonic speciers penetrate, too (Ciliates, Flagelates, Rotifers, Copepods, Cladocers etc.). The zooplankton captured in the urns can not any more to come out to the exterior because of some hairs that close the exit. Utricularia, being a carnivorous plant, acts by means of some digestive enzymes, synthesized by specialized cells, and digest some zooplankters. The decomposed substances are absorbed by the walls of the urns. But the zooplankton entered in the urns is not rapidly and fully consumed. Some zooplankters are phytophagus and consume algae and bacteria from the peryphiton fastened on the urn. Other zooplankters consume other species of zooplankton and organic particulated remains from the liquid inside the urns. In time, new zooplanketrs enter in the urns, so that in this environment an intense life is being maintained through two mechanisms: by entering of other individuals and by reproduction.

Ulanowicz discovers here certain autocatalytic cycles. We have in mind the food chains that are being established

Page 157: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

62

between bacteria and algae, the phytophagous zooplankters and zoophagous zooplankters of different degrees (Fig. 27).

The organization of autocatalytic cycles at the level of species differs from the chemical autocatalysis because the beings are independent and adaptable.

Ulanowicz discovers the system of auto-organization at a system of reduced dimensions in which some relationships of symbiosis dominates.

Autocatalytic system behaves as an epicenter towards it convergs increasingly big quantities of energy and substance, the system directs them to itself.

We have to accept that the species in the ecosystem formed by Utricularia burn like some flames to maintain its own existence in the system. They behave similar to chemical reactions networks of metabolism, which are being auto maintained and autogenerated. We grasp here very well the concept of organization of the vital in the autopoietic networks.

Symbiotic Ruminal Ecosystem

Conformably to Ulanowicz and applying his mode of thinking, we can explain us very well the formation, functionality and the maintenance of the ruminal ecosystem in the ruminant herbivores.

In the rumen of cattle a particularly complex. ecosystem is being formed .Anaerobic bacteria break down cellulose and other insoluble complex carbohydrates, so the host can use the available nutritive substances. The microbiota also contains Ciliates, Flagelates and even some Fungi. Ciliates and Flagelates are predatory. They do not realize the digestion of cellulose, instead they consume the bacteria that otherwise could multiply exponentially and the phenomenon of

Page 158: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

63

fermentation would take proportions. Ciliates and Flagelates consuming bacteria realize a conversion of food. These also consume some carbohydrates, reducing the phenomenon of fermentation and maintaining, at the optimum parameters, the functionality of the ruminal ecosystem. Reaching to abomasums, the food together with the microbiota is subjected to digestion by the own enzymes of the host. Although it is consumed a huge biomass of microbiota, the ecosystem is in a continuous operation. As in Utricularia it takes place the organization of some autocatalytic cycles, realizing a well-defined ecosystem, in the state of climax (Fig. 28).

Bacteria, having optimal conditions for all parameters (food, heat, moisture, favorable pH), have an exponential growth. They act on cellulose and degrade it through the action of an cellulosolitic enzyme. Decomposing the cellulose, bacteria favor the fermentation process, leading to the accumulation of lactic acid and the unfavourable modification of the pH.

The intervention of Ciliates and Protozoans and the consumption of bacteria determine their maitainence at an optimum level and the consumption of exces glucids, which provide better functionality of the ruminal ecosystem. We can detach from the ruminal ecosystem endless autocatalytic networks which ensure by their existence the function of the whole ruminal ecosystem with its functions in the existence of the host and of the symbiotic microbiota.

Page 159: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

64

Page 160: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

65

INTRASPECIFIC SYMBIOSIS (INTRASPECIFIC ASSOCIATION)

At 150 years from the appearance of the Origin of

Species, we can affirm that the theory of evolution still dominates the biological and philosophical thinking. Of course, Darwin's theory has undergone, over time, some additions and modifications to be implemented in step with the new gains of biological sciences, but also it did not fell like a government in a country. The theory of evolution has become a concept today, and this concept undergoes modifications and adjustments from one period to another of the biological development, the evolutionists being in a permanent activity of elucidation of some mechanisms of evolution.

Ch. Darwin has nominated among the factors of evolution: variability, heredity, suprapopulation, the struggle for existence and natural selection.

TThe struggle for existence is being intensified in conditions of overcrowding of a habitat. According to Darwin there is an intraspecific struggle and interspecific one, the last having an essential role in the process of evolution.

It the knowledge of nature, promoted by the spirit of the Renaissance, in which the conception of the living world was dominated by peace, harmony and good understanding, Darwin discovered the struggle for existence, the danger lurks for you everywhere. In a way, there was being reached to the certification of Hobbes's war led by „all against all”. Thus, many have risen against Darwin. In many occasions we have expressed our position, we do not accept any minimalization of the struggle for existence as a factor of evolution, but neither its over-dimension. Instead we give an increasingly significance to the biological phenomenon of association of

Page 161: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

66

individuals (from different species or from the same species) and their living together by mutual aid. It is the phenomenon of symbiosis which we consider as a major factor of evolution.

By symbiosis we understand, in the current expression, the living together and the mutual aid of some individuals of different species. We can not yet make ourselves that we do not see that in nature there is the association and the mutual aid between the individuals of the same species. This association and living together is not undertaken by the union of some unicellular individuals belonging to the same species and which are being found disseminated in the environment, although there may be such a situation (see the case of Dictyostellium mucuroides). The association is achieved by non-separation of the daughter cells which come from mitotic division of the mother cell, indifferently whether we speak about the formation of colonies or about multicellular individuals.

Life together (symbiosis) imposes, as we have seen, certain conditions and offers some reciprocal advantages.

The association is not achieved by chance, it is neither a phenomenon of altruism.

The association is determined by the existence of some unfavorable factors that must be exceeded, or the necessity of enliving the metabolism or of some physiological processes.

The association is being made by reciprocal acceptance of both partners. We can not imagine the symbiosis without the semiotic dialogue between the partners.

The phenomenon of symbiosis is associated with structural, biochemical and physiological modifications and can lead to the appearance of new species and of higher taxa. Symbiosis functions on the bassis of the principle of division of

Page 162: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

67

physiological labor, being the expression of the mutualism of partners.

The phenomenon of symbiosis has become progressively a richer load, a greater spectrum of coverage. Starting from the fact that the colonial and pluricellular beings are organized by the association of several cells (which are basically unicellular individuals), among which reciprocal connections are being established, it was being launched the hypothesis that the higher organisms are developed on the basis of the principle of physiological division of labor, being the expression of the symbiotic mutualism and of cellular components. Several cells finalizes the formation of a colony or a complex, pluricelluar individual, on the basis of division of labor. It is being formed a system of mutual dependence, and the individuals are more and more intimately related, forming a kind of society.

Let us return to our discussions and to consider that the planetary Ocean is populated only by unicellular prokaryotic and eukaryotic beings. A giant leap was being made from Prokaryotes to Eukaryotes, but the evolution of life was not limited, but it has continued and will continue.

Two evolutionary strategies have been used: the association of unicellular individuals, and the formation of colonies and the association of unicellular individuals, and the formation of pluricellular organisms. And in one case or in another, the association and mutual aid require the morphofunctional differentiation of unicellular individuals and the physiological division of labor. The association of the intraspecific individuals represents a saving evolutive strategy for the vital phenomenon. So, the association and the mutual aid of individuals from the same species or different species represent a major factor of evolution. Even if we become

Page 163: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

68

tedious through repetition, we emphasize again that the association of intraspecific individuals is being made not by the grouping of some individuals disseminated in the environment, but by the non-separation of the daughter cells derived as a result of mytotic divisions. The Association of Intraspecific Individuals for the

Salvation of Species in Conditions of Crisis

In Dictyostellium mucuroides we find that in the biological cycle appears a stage which imposes the association of individuals and the formation of some organs of resistance that are able to exceed a period of crisis for the species.

Dictyostellium mucuroides belongs to the kingdom of Rhizopoda and is found at the low limit of life. Individuals are unicellular, amoeboids and live on wet land, feeding with dead particulated organic substances. They multiply by bynary division, thousands of generations. Indviduals are gregarious and form large populations. In unfavorable conditions of life certain individuals „discern” the threat and launche within the population a signal of gathering. It is a chemical signal, a substance called acrasine. The individuals nearby receive the message and in their turn synthetize acrasine too, to call to the gathering as many individuals as possible. Although they are at the low limit of life, these beings respond to the mobilization, they are being associated and give a structure of resistance in which there are protected some germinative cells which will be able to resume the biological cycle in favorable conditions.

The cells are being gathered, are being placed some over others, forming an elongated gelatinous mass. The cells move in different directions and begin to undergo morphofunctional differentiation. An agglomeration of cells,

Page 164: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

69

spherical in shape, is built on a vertical stalk. These cells will give germinative cells of the spore (Fig. 29). The stalk of the spore is formed of a certain type of cells that become stuck, synthesize cellulose and form a resistance pod. During the formation of the stalk and the spore of resistance the cells appear in a permanent move. The cells communicate among them through chemical signals of the type of acrasines. The semiotic dialogue initiated by the first cell is being intensified and diversifying increasingly more by the synthesis of some acrasines with different significance.

In a species with a structure at the low limit of life, it seems incredible to witness at a such dynamics of cells. We appreciate that the whole is aware of everything that happens during its edification. Thus, if a section is practiced in the middle of the formation, which is being found in the organization, each portion is reorganized and rebuild its lacked part. It is a matter about unicellular individuals which live freely and still have a gregarious way of existence. Where do these individuals come from? It is hard to say, in any way, from a common origin. Maybe not all the descendants come from the same cell. They are unicellular individuals, but living grouped, they keep the contact with their peers. They can not live absolutely isolated. In case of danger, they are being associated and by common structures, they save the population The association and the mutual aid represent an adaptive strategy and we could say and evolutive too.

Page 165: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

70

The Association of Unicellular Individuals and the Formation of Colonies

It is particularly interesting the evolution of the phenomenon of colonization in flagelates (Choanoflagellata ), Kingdom Zoomastigota (Zooflagellata).

In Codonosiga botrytis and Codonocladium umbellatum (Fig. 30) the colonies are sedentary, homonomous and in the form of umbella. Even if they do not help much between them, the individuals live grouped.

In the species Proterospongia choanjuncta the individuals are of choanoflagelat type, homonomous, but assembled in a gelatinous mass (Fig. 31). In the ontogenesis of this species passes through a solitary stage which is sedentary. This form can detach from the substrate, loses its stalk and becomes free. By division more cells are being formed that remain grouped, forming a homonomous colony. It is surprising the ontogeny of this species. It passes through several stages: attached solitary form, free solitary form and colonial homonomous form. The colonial form dominates in time. There seems to be the most advantageous form. In Sphaeroeca sp. the colony with several individuals begin the morphofumnctional differentiation of individuals and the physiological division of labor. The cells are being associated and form a functional whole, the colony, superior to solitary individuals. In Proterospongia haeckeli the colony is heteronomous. (Fig. 32). On this group of organisms we will return.

It seems to us that there was being too easily passed over colonial unicellular species. Regarding the phylogenetic interpretation of some of them it remains still a mystery. If we want to put it in discussion only Myxobolus pfeifferi, which

Page 166: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

71

parasites different species of fish, we can see that its taxonomic position is different from one clasification to another, being placed between Protozoa, or between lower Metazoa. The tendency of unicellular individuals of associating and forming colonies represents an evolutionary strategy of which we have to take into account in the process of evolution. Although the moment in which several unicellular individuals are being associated and live together begins to depend in their existence on each other, but also of the whole from which they belong. Interpreting systemically (in accordance with the theory of Bertalanffy), the relationships between part and whole, we realize that the unicellular individuals associated in the colony are subjected automatically to the program of the upper level - the colony. Through its programes the whole is interested to provoke the morphofunctional modifications of cells and the physiological division of labor.

Not to see the difference between biological progress realized by some species of algae (Chlamydomonas angulata, Pleurococcus vulgaris, Pandorina morum and Volvox aureus) it means not to understand anything from what it means the phenomenon of association and its significance in the emergence of vital.

Association and the Formation of Colonies in

some Animals

We have seen the mode in which the colonies are being formed in the unicellular individuals. And in the case of colonies formed from pluricelluar individuals, we can find the perfect application of the principle of division of physiological labor imposed by the phenomenon of association.

Page 167: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

72

In the Hidrozoa, the individuals may be solitary or colonial. The colonies of primitive type are homonomous, of monopodial or sympodial type (Fig. 33). The functionality of the whole is given by the common gastric cavity, that makes that the individuals should be dependent on each other.

In a society of individuals two principles act: differentiation and integration. The more the differention is bigger, the more the colonial integration is better outlined. As the differentiation can not be achieved only in the interest of integration, so the integration can not take shape only through a multiple differentiation.

In this way, we can explain the differentiation of the polyps in gastrozooids, dactylozooids, acanthozooids, gonozooids in Hydractinia echinata (Fig. 34).

In Syphonophores the morphofunctional differentiation of individuals is even much more marked. Some individuals seem to be specialized organs of a unitary individual. In fact, the individuals of the colony carry out certain functions.

In Halistemma pictum, the pneumatophore realizes the movement of the colony on the vertical plane, the nectozooids, that have the aspect of some jellyfish, realize the movement in different directions on horizontal plane, the gastrozooids take in totality the function of feeding and the prehensile filaments are highly modified polyps with the function of capturing the food ( Fig. 35). The individuals are grouped into formations called cormidia. The cormidia can detach off in some species and can become independent forming the so-called eudoxomes.

The colonies of Physalia physalia, etc. Stephalia corona. are ultracentralized giving the impression of some unitary individuals, well shaped (Fig. 36 and 37). The morphofunctional differentiation of the polyps is so strongly

Page 168: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

73

realized that we have the impression that in siphonophores the body (colony) is a whole formed of organs represented by individual metamorphosed organisms according to the principle of physiological division of labor.

We have to remember the fact that in the situation of the colonies in discussions, the evolution found a separate strategy in the formation of organs - the metamorfozation of polyps according to the principle of physiological division of labor.

In Cnidaria, but in Anthozoa a new strategy appears in the formation of organs. Although the colonies are formed of thousands or even millions of individuals, the division of labor and the formation of organs are no longer done by the morphofunctional differentiation of polyps, but by the differentiation and specialization of embryonic membranes (ectoderm and endoderm).

Each polyp keeps both its digestive function and that of reproduction. The digestive tract may be complicated by the emergence of the pharynx and of multiple septa of endodermic origin, which present mesenteric filaments of ectodermic origin. At the level of some septa, gonads are being formed of endodermic origin. In Hexacorals the septa present at their inferior part one prehensil filament each, long and thin, rich in cnidoblaste cells similar to that from syphonophores (Fig. 38). This prehensil filament resembles that of Syphonophores and carrioes out the same function, but it has a different origin. It does not represent a metamorphosed polyp, but an organ with a prehensile function. It is a phenomenon of biological convergence. So, the cells of the body of a metasoan can associate and can form organs that fulfill certain functions.

It is interesting the fact that in these colonial animals one encounters the both strategies of formations of organs: by

Page 169: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

74

the differentiation and specialization of some individuals within the colony and by the group of the cells from the embrionyc membranes and the formation of organs. The formation of organs imposes the association phenomenon of individuals or of cells (being an intraspecific association or intrafamilial).

The colony is similar to a society of individuals which, at one level of morphofunctional organization, can perform the functions of an organism, or rather of a superorganism.

What is actually the bryozoan Cristatella mucedo? It is definitely a colony with individuals differentiated

morphofunctional and specialized, but what does it matter, when you see the whole in motion, in its dynamics. It is a superorganism. The association imposes the differentiation and the division of physiological and ecological labor. Differentiation means biodiversity. Diversity of what? The colonies of Protista are formed of unicellular associated individuals. In other words, of individuals coming by mytotic division and are not separated. If there are few individuals in the colony, these are not differentiated and though they are united and live together, they remain undifferentiated

If their number increases, it starts the morphofunctional differentiation in the colony. Sometimes this distinction is downright spectacular. We look at the colony of Volvox aureus, but we look at it as a whole. We do not see how big is the differentiation of some cells. We think that in fact these cells are individuals associated of the same species. The association is the origin of differentiation and the morpho-functional specialization. The status of cells in the case of the pluricellular individuals is lost even more. We do not think any more that in this case too, it is the matter of association of some cells (unicellular individuals) and the formation of tissues and

Page 170: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

75

different organs, entering in what we call the labor division and the morphofunctional differentiation.

Again, we draw attention to that when we speak of individuals, as a level of organization, it does not matter that they are individuals or pluricellular. From an ecological and systemic point of view, it is the same thing, the individual level of organization. Both unicellular and pluricellular individual fulfill the same functions and have a similar behavior.

Unicellular individuals are being associated and form a colony. Once associated and being in big number enough, they start their morphofunctional differentiation and the physiological divison of labor.

Does not the same thing happen, if pluricellular individuals are associated and form colonies? O.K., O.K.! but they are pluricellular. It is natural, but they are individuals, too, so they will behave similar to unicellular individuals who are associating! That is, there will take place their morphofunctional differentiation and the physiological division of labor. Sometimes themorphofunctional differentiation is so strong that the associated individuals do not resemble each other. They become a kind of organs of a superorganism. How beautifully can we surprise here the function of some biological principles! Moreover, even in the edification of colonies formed from pluricellular individuals, we can grasp that it is applied too the second strategy of association in the formation of organs. There is not only a modification of some individuals in organs, but also the formation of organs on the account of embryonic membranes of the same individual. Only by analyzing these aspects we discover the significance of the phenomenon of association and mutual aid of individuals in the edification and evolution of organisms.

Page 171: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

76

Things starte to clear up for us. The association of individuals, and their living together, indifferently whether they are unicellular or pluricellular, intraspecific or interspecific individuals, physically linked or separated, they follow an evolution taking place after certain biological laws.

- the association of a small number of individuals does not cause morphofunctional differentiation since it does not take place a process of division of physiological labor;

- the association of a larger number of individuals cause the physiological division of labor, followed by the morphofunctional differentiation;

- the association as a biological phenomenon determines an increase of interdependence between individuals, proportional to the increase of the associated individuals;

- In the phenomenon of association, along with the increase of interdependence among individuals takes place too, an increase of their interdependence to the whole which they form and inversely;

- The more the physiological division of labor and the morphofunctional differentiation of individuals increase, the more the whole acquires new qualities which do not have the associated, separated individuals.

Association and mutual aid is the crane of evolution.

Page 172: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

77

Association without Physical Contact and its Evolutive Significance

When we hear speaking on the television or radio about

birds and animals, that we have laws for the protection of birds and animals, we should not go into disarray. It is a matter of the general culture of those who make such mistakes, who do not know that birds are animals too.

But if we hear some experts or less specialists speaking of colonies of pelicans, of penguins, of sponges or Cnidaria, then we can ask ourselves: are these notions?

Ed. O. Wilson (1980) considered that: „the term of colony implies the fact that its members are united in physically or differentiated in reproductive castes and sterile castes, which present both characteristics”.

Association as a biological phenomenon does not require necessarily a permanent physical contact among individuals. By association the individuals starte to depend in their existence on each other in various ways.

In the social insects, the associated individuals can form a society which functions as a whole, as a superorganism.

Wilson (1980) considers that the social organisms are characterized by the common possession of the following characteristics:

- individuals of the same species cooperate in the care of offsprings;

- there is a division of labor with more or less sterile individuals, that work in the benefit of the nest fecund partners;

- there is an overlap of at least two generations of life stages capable of contributing to the colony labor,

Page 173: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

78

so that the offspring helps their parents in a certain period of their lives.

Being an association of intraspecific individuals (both the families of ants, and those of termites and bees start from a bee - queen we find that a superorganism more or less perfectly functional is being formed. From the moment in which an association of some individuals is being produced, there must take place a morphofunctional differentiation of individuals or at least a functional differention conformably to the physiological principle of labor division. These conditions are carried out by some social insects living in colonies (heaps, white ant heaps etc.). There takes place the emergence of castes (reproductive individuals, females and males, working, termites, soldiers, etc.). But the phenomenon of polyetism, appears too, which means that the individuals of the colony successively carry out certain works depending on the age, without obvious morphological modifications.

Castes and the polyetism open a wide pallete of labor division and the specialization on a certain direction gets the aspect of a profession.

To understand the functionality of a colony, flock or herd as a whole is sufficient to mention the behavior of geese from the species Phoeniculus roseus. These geese live in flocks of 20-25 individuals, not larger. The individuals are not differentiated morphofuncţionally, so there are no castes. There are only females and males, all individuals being sexually functional. However, the reproduction is not achieved but by two individuals. The others abstain and do not participate in reproduction. If the individuals with reproductive function disappear (they fall prey to some predators), then another pair takes over the function of reproduction. If all the individuals would reproduces, the flock would become too

Page 174: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

79

large and would not survive. This example allows us the understanding of some association of organisms (colony, flock, herd, heap, etc.) as a functional whole, as a supraorganism.

We dare to draw the attention on the fact that the association and mutual aid has made possible the existence of social life and even the emergence of the rational being - Homo sapiens sapiens.. The social life assumes the association of several individuals of the same species and the living together on certain teritory, or in a certain ecosystem. The social life presumes certain advantages for the members of the respective group by carrying out of some activities which should permite the maintenance of the whole and some reciprocal gains.

We can examine different aspects of the social life. The flocks of starlings are being manifested as a unitary

whole both in terms of flight formation and the feeding mode. In this way, we can explain the emergence of self-regulation mechanisms of the optimal number of starlings in a flock. If the number of individuals is too large, there appear difficulties in terms of nutrition (it is not enough food), and if it is too small, the feeding is not being realized properly. An isolated starling does not survive alone because it is not being normally fed and it is not able to ensure its flight safety.

The colony of pelicans behave as a well individualized whole. Mutual aid is being realized in a best mode during the process of feeding. Fishing in pelicans takes place after a certain model (pelicans are being disposed in the form of an arc and are being oriented towards the shore}, catching the fish similar to a purse) that ensures the maximum efficiency. The association of pelicans presents obvious adaptive advantages.

In most species of migratory birds the association of individuals is being realized during the migration. The formation of flight is well structured and balanced, and it is

Page 175: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

80

subjected to certain rules of behavior, which ensures a shift as long as possible with a smaller effort. For this, the flock is led successively by certain individuals, which made the orientation and which establish a certain pace of flight. When these individuals get tired, they are replaced by others and they retreat back for energetic recovery. Flight formations during migrations are characteristic of each species in part and it represents an optimal model for shifting.

The nomadic ants not only that they do not construct their heaps, but they move in an organized manner, the movement is accomplished by a permanent control. The mode of arrangement and travel of the “black stream” or of the formation of marching in the African nomadic ant species Darylus orientalis is downright astonishingly.3 The formation currently under way presents a vanguard and a rearguard ensuring the orientation and security of the march, and on the side parts flank patrols shift with very well defined tasks. If experimentally one flank patrol is totally captured, then immediately a state of agitation and restlessness in the respective area appear, and in a short time one new patrol is organized which it is sent on a mission. The biosemiotic dialogue functions perfectly within the group that behaves as a superorganism.

The association in packs of wolves, of jackals, hyenas, etc. determines the formation of a unitary group that can ensure the success in feeding and in defense. The association and mutual aid allow each partner a particular state of freedom, but it imposes too a certain functional and organizational hierarchy, highly efficient, ensuring the unity of the whole. In such situations between partners may appear too a certain

3 Halifman, I., 1964, Parola antenelor încrucişate. Edit. Ştiinţifică, p. 143

Page 176: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

81

competition, but that does not exceed the limits imposed by the whole.

In some social animals (termites, ants, bees, wasps) the association and mutual aid lead to the physiological and ecological division of labor, division that attracts too, a morphfunctional differentiation of individuals and the formation of castes or at least of the phenomenon of polyetism, although individuals are not physically united. Thus, in termites different functional castes are being formed that ensure the proper functioning of the whole. Castes have the value of true organs of the superorganism. Soldiers ensure the defence of the termitarium against the intruders as the crustacean pincers ensure the protection of the wearer. What would represent in ants the individuals which are the so-called reservoirs of fresh juices (such as would be the mellipherous ants, of the species Myrmecocystus chortideorum or fodder ants)4, if not some “organs” using at the fresh storage of fresh juice with which the ants are feeding. Here a parallel can be done with the specialization of individuals in the colonies of syphonophores. In the case of castes, we can grasp the biological concrete materialization of the principle of physiological division of labor imposed by the phenomenon of association of individuals.

Polyetism (which involves the execution by individuals of some activities placed at intervals within the respective group) appears as a fine addition to the physiological process of division of labor. It is not necessary any more a morphofunctional differentiation of individuals, but the performance in a certain order of some activities within the group. Usually, there is a certain algorithm in which the respective activities are performed, although sometimes it can 4 Halifman, I., Cited opera, p. 184-185

Page 177: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

82

return, depending on the necessities, to the taking again of a certain circuit.

We draw the attention that we can not afford to interpret the association and the mutual aid of individuals in a simplistic mode. The hill of ants is not a crowd of individuals living together and neither a sum of fellows performing the same function. The hill of ants becomes, by the association of individuals, a superorganism which has functional and ecological valences indefinitely more complex than individuals taken isolated.

This fantastic saltation appeared in the evolution of life is the result of the association and mutual aid of the same species and their living together.

The association of individuals and their living together is also at the basis of the anthropogenesis process. Here we can point out, in an even spectaculous mode, the simultaneous or concomitant function of two extremely important factors in the evolutionary process: the association of individuals and the mutual aid of individuals in the struggle for existence.

The human being becomes human being only within the human society. The human child at birth is not a human being, he can become truly human being only in the human social environment, accordingly, only in the conditions of the association and the mutual aid of people. At the building of Homo sapiens sapiens and of the human society contribute also positively the competition between individuals. This can manifest in various forms: It may look like a sporting competition, of a scientific Olympiad, of mathematics, of physics, of the competition to education of the colleagues in a class, etc.. All these having positive effects both for individuals and for society. The competition can take also the aspect of the struggle for arming, a competition that can reach to paroxysm

Page 178: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

83

in the development of weapons of mass destruction or of some biological weapons.

The social life imposes the principle of labor division; there may be the matter of the principle of physiological division of labor, as we saw in the case of insects, and not only, or the principle of social labor in the case of human being. As we mentioned before, in some social insects (termites, ants, bees, etc.), the social life imposes a division of labor. It can determine a morphofunctional differentiation of individuals and the emergence of castes, or it may take place only a differentiation in what concerns the the implementation of certain works, leading to the phenomenon of polyetism. In the case of emergence of castes would be the matter of the imprint of the division of physiological labor, the individuals belonging to some castes getting the value of some organs of the superorganism.

In the case of human society, a division of social labor is being realized, not a physiological labor. In this situation, organic modifications do not appear. Even if they were and persist some castes, in the case of human populations (eg in India), there had not and would not take place a morphofunctional differentiation of human individuals. Surely here the name of caste has only a metaphorical value. But the division of social labor was the basis of the anthropogenesis process and it represents a constancy of the evolution of human society.

In a developed and civilized human society the problem of ensuring the social division of labor is a State issue, which finds expression in the training of specialists within the process of training and education.

The coherence of ensuring this division of social labor ensures the perfect functionality of the respective State.

Page 179: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

84

We can demonstrate in our days, that the division of social labor is an attribute of human society, when there is a spectacular migration of the labor force. Migration is caused just by the accent emphasized in some States by providing experts in all fields. The hemorrhage of specialists in some countries proves the lack of preoccupations in the respective countries, or the powerlessness of the leaderships of the States to understand this requirement of social life and to ensure the operation of this principle.

We do not propose ourselves to solve some issues in our essay, but we want to emphasize the significance, not only biological, but also social, of the process of association and mutual aid of organisms.

It is surprising the fact that, although the theory of evolution founded by Darwin 150 years ago put its mark on the biological and philosophical thinking, it had not succeded to discover the significance of this major factor of evolution - the association and the mutual aid of organisms.

The Role of Association in the Transition from Protozoans to Metazoans

We saw the role of intraspecific association in the

transition from Prokaryotes to Eukaryote. We discussed the role of intraspecific association in the formation of colonies and in building of organisms, it is also natural to ask ourselves the question of exceeding the unicellular stage and the transition to the pluricellular stage. The exceeding of the unicellular stage could not be realized but by the association of unicellular individuals and by their living together depending increasingly on each others in their existence.

Page 180: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

85

It seems that the transition from Protozoans to Metazoans could not be achieved but by the association of unicellular individuals (by non separation) and the formation of colonies. In the evolution of colonies it is always started from homonomous forms and it is being reached to heteronomous colonies with highly differentiated individuals as a result of the physiological process of labor division.

Some taxonomists tried to explain the transition from the unicellular organisms to multicellular organisms through some colonial forms.

A. Lameer (1933), A. Remane (1950) and Radu Codreanu (1963) gave a hypothesis that in the transition from Protozoans to Metazoans an important role would have had the colonial choanoflagellates.

Starting from homonomous colonies of Proterospongia choanjuncta or Sphaeroeca type by morphofunctional differentiation of cells would have reached to the colonies of Proterospongia haeckeli type and by more pronounced differentiation could have appeared colonial structures similar to the stage phagocytella (parenchymula) in the onthogenesis of primitive metazoans (Sponges, Cnidaria, Plathelminthes) (Fig. 40).

By ordering the cells on two layers could have appeared in the evolution similar formations to planuloid larvae from the groups above mentioned. These formations have been named planuloid metazoans. Hence, depending on the mode of life different evolutive directions could have differentiated.

Page 181: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

86

THE ROLE OF ASSOCIATION IN MACROEVOLUTION

We tend to believe that the phenomenon of association

and mutual aid represent a major factor in macroevolution. Since the beginning of biological time, for more than a

1000 million years, the Earth was lived only by Prokaryotes. We already found that by the accumulation of oxygen on Earth, improper conditions for the life of some anaerobic organisms occured. The salvation of the vital phenomenon was given by the fact that major genetic modifications in the populations of some Prokaryotes have made possible the emergence of some aerobic forms. It seems incredible what happened then. These aerobic Prokaryotes were included, together with other Prokaryotes, by some larger, amoeboid Prokaryotes and forced to use the oxygen for energetic purposes. Thus, by successive endosimbiosis conformably to Lynn Margulis's hypothesis it was possible the transition from Prokaryotes to Eukaryotes. By successive endosymbiosis a new super – kingdom appeared, with a much higher vital tone. The included Prokaryotes became organits of the eukaryotic cells. What structure could these aerobic Prokaryotes have, precursors of mithochondria? Probably that there were species with different structures. Analyzing the structural features of existent mithochondria in the current living world, we find that there are several types of mitochondria:

- discomitochondria; - mitochondria with tubular crystals; - mitochndria with flat crystals. These types of mitochondria must have caused different

directions of evolution. We are convinced that the emergence

Page 182: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

87

of some higher taxa (kingdoms) might have be given just by the different nature of mitochondria.

What is more interesting and worthy of consideration is the fact that some groups of organisms have not even mitochondria. This means that these groups Archaeprotista and Microspora never achieved this kind of symbiosis.

The presence of chloroplasts (plastids) in some groups of organisms (the kingdom Plantae) explains us the separation of evolutionary direction depending on the presence of some Prokaryotes containing porphyrinic pigments,which functioned as protoplastids.

The fact that mitochondria are differentiated by their structure and functionality, we can follow the separation of some groups of Protista.

We can speak of the so-called group Discomitochondria, presenting mitochondria with crystals in the form of discs. Here belong to the kingdoms: Discomitochondria (Flagellates, Zooflagellates) Granuloreticulosa, Rhizopoda, Rhodophyta, Gamophyta etc. (Fig. 41).

Mitchondria with tubular crystals are being found in the phylums: Ciliophora, Dinomastigota, Apicomplexa and Chlorophyta and from here the link with the Phylum Plantae

Mitochondria with flattened crystals are being found in the kingdoms: Haplospora, Paramyxa, Cryptomonadina and Haptomonadina.

In support of the idea that the phenomenon of symbiosis had a major importance in the formation of some higher taxa, we can nominate a number of kingdoms showing heterokonts (flagella with a particular structure). The presence of the flagella, their structure and even the position they

Page 183: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

88

occupy at the level of the body have important taxonomic significance.

We discussed the significance of the phenomenon of symbiosis in the structure and function of the digestive tract in some animals. Among Mammals, Paricopitats are ruminant herbivores. These have the stomach with a similar structure, particular, determined by the celulosolitic microbiota contained in the rumen. Is this not a higher taxon which is differentiated from the non-ruminant herbivores (Imparicopitata) which have another kind of functional structure of the digestive tract, depending on the compositon of the celulosolitic microbiota and by the ecological conditions in which they function?

Sure!. The Ruminants and Nonruminants among the herbivorous mammals can be considered two different groups, two higher taxa that have evolved according to the digestive microbiota with which these animals have established symbiotic relationships.

Page 184: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

89

CONCLUSIONS

It is 150 years since the foundation of the theory of evolution by Charles Darwin, in his monumental work The Origin of Species. The success of the theory was downright fulminant and had a universal recognition. The theory of evolution has placed a strong mark on the biological and philosophical thinking and determined an exponential development of biology. All new scientific achievements of Biology, from Darwin to this day, have imposed their inclusion in the pattern of evolutionary thought. The theory of evolution launched by Darwin was adjusted, completed and adapted to modern biological thinking. This explains the fact that starting from the middle of the twentieth century was shaped the Synthetic Theory of Evolution (S.T.E.) that still dominates today the evolutionary thinking. The T.S.E.. was not up against Darwin, but, on the contrary, took over the backbone of his thinking – the Theory of Natural Selection.

The T.S.E. has restructured and brought some beneficial completions to evolutionist thinking, but it also has some shortcomings that determine the emergence of new and new modern evolutionary theories that attempt to illuminate some or other of the mechanisms of evolution processes.

The fact that Darwin considered that the struggle for existence was a fundamental factor of evolution, or the mutual aid between the individuals of a species or the association between individuals of a species or some different species being not put into discussion, placed the symbiotic theory in a position of rebelliousness.

We have proposed ourselves to put into discussion the phenomenon of symbiosis, or rather the association and

Page 185: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

90

mutual aid among the individuals of a species or of some different species and their significance in the process of evolution.

Starting from Anton de Bary (1879), who introduced the term of symbiosis, understanding by that the existence of some beings that live together forming a unitary organism, we are trying to achieve the modern interpretation of this biological phenomenon and to demonstrate that the phenomenon of association and mutual aid represent a major factor of evolution. We have revised the contribution of some great biologists to the elucidation of the importance that presents the association and the mutual aid of organisms as a major factor of evolution. In this sense we put into discussion the endosymbiotic hypothesis formulated and substantiated by Lynn Margulis and the consideration of symbiosis as a factor of evolution.

We have analyzed the stages of symbiotic integration of organisms and the biological significance and the evolution of this biological phenomenon.

Anton de Bary (1879) understood by symbiosis the life together of some different organisms by physical contact or one inside the other, indifferently whether the association is conducted in harmony or it appears even a tendency of parasitism. Symbiosis or the association and the living together of some organisms is a permanent relationship. The association of organisms and their living together impose structural, biochemical and physiological modifications of partners and it can lead to the emergence of cells, tissues, new organs or even new species or new higher taxa .

The association of individuals functions on the basis of the principle of physiological division of labor, being the expression of the mutualism of partners.

Page 186: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

91

By symbiosis we understand, in the current expression, the living together and the mutual aid of some individuals of different species. We can not but not to grasp that in nature it occurs the association and mutual aid too of some individuals belonging to the same species. The association of individuals of the same species is not achieved by the union of some dispersed individuals into the environment (although there may be also such a situation, see the case of Dictyostelium mucuroides), but by the non-separation of the unicellular individuals (cells) resulting from mitotic divisions.

The association of individuals belonging to the same species can lead to the formation of colonies of the unicellular species or to the edification of pluricellular organisms.

We agree with Lynn Margulis (1998) and with Jan Sapp (1994) that the phenomenon of association and mutual aid is a major factor of evolution.

Life together (the association and the living together) imposes certain conditions and confers advantages to partners, either the association of individuals is of different species or of same species:

- the union of two or several cells (unicellular individuals);

- the selection pressure ensures a harmonious development of partners;

- it is being achieved the physiological division of labor;

- the associated partners are dependent on each others;

- cohabitation is permanent . - To understand the association and the mutual aid as

a factor of evolution it is necessary to elucidate some aspects:

Page 187: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

- We do not separate the phenomenon of association from that of mutual aid because the association is being achieved onlyin that „end”;

- We might equate the term of association with that of symbiosis, but this term is devoted especialy for the association of individuals belonging to different species.

In this situation we should divide the term symbiosis into two:

- Interspecific symbiosis; - Intraspecific symbiosis. There might use the term of association that we

synonimized thus: Association and interspecific mutual aid Association and (Interspecific symbiosis ) mutual aid (simbiosis) of organisms Association and intraspecific mutual aid (Intraspecific symbiosis ) (Intrafamilial symbiosis) Following the life in its evolution we can understand better the role of the association and mutual aid in the phenomenon of emergence. The emergence of life was marked by the first cellular formations. The first organisms were ancestral Prokaryotes, being at the low limit of life. To these primordial organisms could better apply the term of Monera, as Ernst Haeckel formulated it.

The Prokaryotes conquered the Planetary Ocean and all aquatic environments and wet environments accessible to life.

92

Page 188: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

93

We accepte the theories which consider that the primordial atmosphere of the Earth was anoxic (reducing). This means that all the primordial Prokaryotes were anaerobic.

Prokaryotes experienced a continous emergence and suffered a radical ecological transformations, giving birth to producers, consumers and decomposers. In this way, the bio-geo-chemical circuit appeared, which has spread to the planetary level. This was generated by life, but it became in time an essential condition for maintaining the life on Earth.

The autotrophic Prokaryotes were represented by the photosynthetizing bacteria, containing porphyrinic pigments and chemosynthetizing bacteria, which used as energetic support different mineral suports, in the same manner as the chemosynthetizing bacteria from our times. The photosynthetizing Prokaryotes were using as donors of Hydrogen, H2S, CH4

+, NH3 etc.. An anaerobic photosynthesis was being achieved. By major genetic modifications the early photosynthetizing organisms occur, capable to use the water as hydrogen donor. As a result of functioning and spreading of photosynthetizing bacteria that were using water as hydrogen donor, it started to accumulate an increased amount of oxygen in the atmosphere and water.5

The gradual accumulation of oxygen on Earth led to the emergence of the first natural ecological impact. The provoked ecological impact by the accumulation of oxygen on Earth caused the extinction of many Prokaryotic organisms, perhaps the greatest extinction since the beginning of

5 When it reached 1% of the total amount of today, ozone was formed, protective screen against ultraviolet rays, and multicellular beings could occur, ever more and more perfected; when oxygen reached 10% of the total percentage of today (by about 450 milion years ago) the first vascular plants appeared and the expansion of animals to dry land has begun.

Page 189: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

94

biological time, because all the beings were anaerobic. This impact also caused the appearance by mutations and genetic recombinations of the first aerobic organisms. The aerobic prokaryotic organisms, the true protomitochondria were able to offer the answer to life at the great natural ecological impact provoked by the accumulation of oxygen. Many anaerobic Prokaryotes have continued their existence on Earth refuging theselves in environments devoid of oxygen (in the ocean depths, in some caves, in the fossil water contained in certain geological strata, etc.), others have entered the symbiosis, while others have become parasite.

The aerobic Prokaryotes were considered as being protomitochondria. They have become capable to use the oxygen to obtain energy necessary to vital processes. These species were few. Even if they were differentiated by certain structural peculiarities they were, however, few. What happened with many other species of anaerobic Prokaryotes? It seems that nature has chosen the most suitable way to save the situation. The prokaryotic cells have sought their shelter for survival. The best shelters, it seems, were the large amoeboid Prokaryotes, which were incorporating by phagocytosis other smaller Prrokaryotes. Certainly, many of them were digested, but some were continuing to live together with the host, living an endosymbiotic life. In the situation in which a large amoeboid prokaryotic and protomitochondia were penetrating, the whole colony were surviving to the assault of oxygen. Penetrated into the host, the endosymbiotic Prokaryotes started to specialize for certain functions and became cellular organits. Thus, by endosymbiosis there has passed from Prokaryotes to Eukaryotes. Endosymbiosis represented the crane of life which raised the life from one evolutive level to other. This evolutionary strategy had a double function: to save the life

Page 190: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

95

from the natural ecological impact caused by the accumulation of oxygen on Earth and to achieve an emergence by a more complex cellular organization, capable to cope with the challenges of the environment and to favour the biological progress.

Over two billion years, life on Earth was represented by unicellular organisms. By the emergence of Eukaryotes, the unicellular organisms were located on two different levels of evolution: Prokaryotes and Eukaryotes. The endosymbiosis phenomenon (of association and mutual aid) has determined the division of organisms in two large superkingdoms: Prokaryotes and Eukaryotes. The vital phenomenon was not and it is not limited in evolution. For new evolutionary leaps new strategies were asking. We are going to find, in our analysis, that the basic support for new emergences was also the crane of life, also the association and mutual aid of cells (unicellular individuals). The association and mutual aid of individuals was performed on two different ways: the association and the mutual aid of interspecific individuals and the association and the mutual aid of intraspecific individuals.

The association and the mutual aid of individuals has become a major evolutionary factor both in microevolution and macroevolution. Without fear of error we could affirm that the association and the mutual aid of individuals is a major factor in macroevolution.

The association and mutual aid of individuasls follow from the beginning two ways: interspecific and intraspecific.

The interspecific association also called interspecific symbiosis, or simply - symbiosis may be in various forms more or less known. In all the cases, the principle of physiological division of labor act and the living together allows the formation of a unitary whole. We can mention some

Page 191: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

96

among the types of interspecific symbiosis: complex symbiosis (of the type Myxotricha paradoxa, Paramaecium aurelia etc.);

- Lichens; - Mycorrhiza; - Fungi of ambrosia; - Digestive symbioses; - Ecological symbioses. The intraspecific association, which we could call it

too intraspecific symbiosis or intrafamilial symbiosis, presents two evolutionary strategies: the formation of colonies and the formation of pluricellular beings.

The intraspecific association is controlled by the same principles such as that interspecific:

- division of physiological labor; - morphofunctional differentiation; - formation of a unitary whole. We nominalize in what follows, several types of

interspecific associations, without pretension of comprising all of them:

● Associations which have led to the formation of unicellular organisms - homonomous colonies;

- heteronomous colonies; ● Associations which have led to the emergence of

pluricellular organisms: - formation of organs ; - formation of colonies from

pluricellular individuals ; ● Association without physical union:

- colonies; - flocks; - packs of predators;

Page 192: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

97

- shoals; - termitaria; - hills of ants; - swamps;

● Association by migration; ● Association for reproduction (nuptial flies); ● The association of prehuman and human forms:

- emergence of human society; - humanization of the child; - emergence of articulated language; - emergence and development of human culture; - abstract thinking; - spirit.

We draw the attention that Homo sapiens would not have crystallized as a species without the association of individuals, so without carrying out of a social life. Social life has led to the social division of labor. Social life, accordingly the association of prehuman beings and their mutual aid has favored the emergence of the articulated language, making tools, development of human culture, the emergence of human thinkingt and of spirit.

We present below a scheme by which we wish to emphasize the significance of the association and mutual aid in the evolution of life.

Page 193: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

98

Page 194: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

99

Page 195: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

100

Page 196: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

101

Bibliography 1. Alexander, M., 1971, Microbial Ecology, John Wiley ans Sons Inc. New York 2. Altmann, Richard, 1890, Die Elementarorganismen, Leipzig 3. Baker, J.M., 1963, Ambrosia beetles and their fungi with particular reference to Platypus cylindrus Fab. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, „Symbiotic associations” Cambridge, Univ. Press, Londra, 232-265 4. Bateson, Gregory, 1972, Steps to on Ecology of Mind. New York: Ballantine 5. Batra, S.W.T., Batra, L.R., 1967, The fungus garden of insects. Sci. Amer. 217:112-120 6. Beneden, Pierre-Joseph, 1873, Un Mot sur la Vie Sociale des Animaux Inférieurs, Bull. de l’Academie Royale de Belgique, 2end ser., 36:779-796 7. Bonnier, Gaston, 1889, Synthese des Lichens, Annales des Sciences Naturelles Botanique 7th ser., 1-34 8. Botnariuc, N.,1992, Evoluţionismul în impas? Ed. Acad. Române 9. Botnariuc, N., 2003, Evoluţia sistemelor biologice supraindividuale, Ed. Acad. Române, Bucureşti 10. Bouvier, E.L., 1893, La Chlorophylle Animale et les Phénomenes de Symbiose entre les Algues Vertes Unicellulaires et les Animaux, Bull. de la Société Philomantique de Paris, 5:72-149 11. Brand, Karl, 1881, Über das zusamenleben von Algen und Tieren, Biologisches Centralblatt, 1:524-527 12. Brock, T.D., 1966, Principles of microbial ecology. Prentence Hall. Inc. Englewood Cliffs. New Jersey

Page 197: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

102

13. Brooks, M.A., 1964, Symbiotes and their nutrition of medically important insects, Bull. Wld. Hlth., Org., 31:555-559 14. Buchner, Paul, 1965, Endosymbiosis of Animals with Plant Microorganisms. New York Interscience, 3-7 15. Caullery, Maurice, 1922, Le Parasitisme et symbiose (Paris: Librairie Osctave Doin) 16. Cleveland, L.R., 1920, Symbiosis among Animals with Special Reference to Termites and Their Intestinal Flagellates, Quarterly Review of Biology, 1:51-56 17. Codreanu, Radu, 1963, On the phylogeny of Metazoa and origin of Deuterostomia, Proced XVI, Intern. Congr. Zool. Washington, 2 18. Coleman, D.C., 1963, The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Simbiotic associations, Cambridge, Univ. Press, 298-324 19. Crombie, M. James, 1869, Programm für die Rectorsfeier der Universität Basel, 4:1-42 20. Crombie, M. James, 1874, On the Lichen-Gonidia Question, Popular Science Review, 13:260-277 21. Crombie, M. James, 1884, On the Algo-Lichen Hypotehensis, Journal of the Linnean Society (Botany), 21:259-283 22. De Barry, Anton, 1887, Comparative Morphology and Biology of the Fungi Mycetozoa and Bacteria trans. Henry E.F. Garnsey, rev. I. B. Balfour (Oxford: Clarendon Press) 456-459 23. Delage, Yves, 1896, La Structure du Protoplasme et Les Théories sur l’Heredité et les Grands Problèmes de la Biologie Générale Paris 24. Dubos, René, 1945, The Bacterial Cell. Cambridge, Mass: Harward University Press

Page 198: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

103

25. Dubos, R., Kessler, A., 1963, Integrative and disintegrative factors in symbolic associations. Symposia of the Society for General Microbiology, XIII, Symbolic associations Oxford, Univ. Press. London, 1-11 26. Dubos, René, 1980, The Wooing of Earth. New Perspective son Man’s Use of Nature, New York: Charles Scribner’s Sons 27. Dyer, B.D., 1989, Simbiosis and organismal bondaries, Amer. Zool., 28:1085-1093 28. Famintsyn, Andrei, 1881, Beitrag zur Symbiose von Algen und Thieren, Memoire de l’Académie des Sciences de St. Petersboug, 7th, 26 pt. 29. Famintsyn, A., 1892, Nochmals die Zoochlorellen, Biologisches Centralblatt, 12:51-54 30. Famintsyn, A., 1907, Die Symbiose als Mitel der Synthese von Organismen, Biologisches Centralblatt, 27:352-363 31. Famintsyn, Andrei, 1912, Symbiosis in the Evolution of Organisms, Bull. de l’Académie Imperiale des Sciences de St. Petersboug, 6th ser.,11, 51-68 32. Frank, A.B., 1877, Über die biologischen Verthältnisse des Thallus eineger kurstenflechten, Beitrage zur Biologie der Pflanze, 123-200 33. Frank, A.B., 1885, Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Baüme durch unterrdische Pilze, Berichte der Deutschen Botanischen Gesselschaft, 3:128-145 34. Fuller, R., 1978, Epithelial attachament and other factors controlling the colonization of the intestine of the gnatobiotic chick by lactobacilli. J. Appl. Bacterial, 46:335-342 35. Fuller, R., 1989, Probiotics in man and animals. J. Appl. Bacterial, 66:365-378

Page 199: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

104

36. Geddes, Patrick, 1882, Further Researches an Animals Containing Chlorophyll, Nature, 25:303-304 37. Gooday, G.M., Doomen, S.A., 1980, The ecology of algal-invertebrate symbioses. Contemporany Microbial Ecology, Acad. Press, Londra, 377-390 38. Goodwin, Brian, 1994, How the Leopard Changed its Spots. Screbner, New York 39. Gordon, H.A., Pesti, L., 1971, The gnotobiotic annual as a tool in the study of host microbial relationship. Bacterial Rev., 35:390-429 40. Haberlandt, Gottlieb, 1891, Über den Bau und die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta roscoffensis, in Ludwig von Graff, Die Organization der Turbellaria Acoela, Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, Science 71:577-578 41. Hertwig, Richard, 1902, Die Protozoen und die Zelltheorie Archiv für Protistenkunde, 1:1-140 42. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology, In Microbial ecology (Loutet, M.W, Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 43. Hungate, R.E., 1978, Gut microbiology. In Microbial ecology (Lontit, M.W., Miles, J.R., eds.) Springer-Verlag, Berlin, 258-264 44. Huxley, T.H., 1911, Evolution and Ethics and Other Essay, New York, Columbia University Press 45. Imms, D.A., 1957, A General Texbook of Entomology, Methuen & Co. Ltd, London 46. Koch, A., 1960, Intracellular symbiosis in insects. Ann. Rev. Microbial., 14:121-140 47. Kordong, V., Kenneth, 1998, Vertebrates. Comparative anatomy, function, evolution. IInd. Ed. WCB/McGrav-Hill Companies, Boston, New York

Page 200: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

105

48. Kropotkin, Peter, 1915, Mutual Aid. A Factor of Evolution. London: William Heinemann, popular edition, 13 49. Lameere, A., 1932, Origine du coelom. Arch. Zool. Napoli, 30:321-354 50. Lanham, U.M., 1968, The Blochmann: hereditary simbionts of insects. Biol. Rev. 43:269-280 51. Lilly, D.M., Stillwell, R.H., 1965, Probiotics: growth promoting factors produced by microorganisms. Science (SUA), 147:747-748 52. Luckey, T.D., 1965, Gnotobiologie evidence for fonctions of the microflora. Ernährungsforschung, 10:192-250 53. Mackowiak, P.A., 1982, The normal microbial flora. New Engl. J. Med., 307:83-93 54. Margulis, Lynn, 1981, Symbiosis in Cell Evolution, New York, W.H. Freeman 55. Margulis Lynn, 1991, Symbiogenesis and Symbionticism, in Lynn Margulis and René Fester eds. Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Cambridge MIT Press, 1-14 56. Margulis Lynn, René Fester, 1991, Symbiosis in Evolution, in Elizabeth C. Duddley ed. 57. Margulis Lynn, 1993, Symbiosis in Cell Evolution. Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, 2end ed. New York 58. Margulis Lynn, 1998, Symbiotic Planet (A new look at Evolution), Best Biology Book of 1998, „Library Journal” New York 59. Mérejkovsky, C., 1920, La Plante considérée comme un complexe symbiotique, Bull. De la Société Naturelles, 17-98 60. Mereschkovsky, C., 1905, Über Natural und Ursprung der Chromatophoren in Pflanzenreiche, Biologischen Centralblatt, 25:595-604

Page 201: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

106

61. Minchin, E.A., 1915, The Evolution of the Cell, Report of the Eighty-Fifth Meeting of the British Association for the Advancement of Science, Septo. 7-11:437-464 62. Morgan, T.H., 1926, Genetics and the Physiology Development, American Naturalist, 60:489-496 63. Muscatine, L., 1989, Adventures symbiosis. Amer. Zool. 29:1203-1208 64. Muscatine, L., Green, R.W., 1973, Chloroplast and algae as symbionts in Moluscs. Int. Rez. Cytol. 36:137-169 65. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Georgian-Tiberiu, 2001, Ecologie somatică, Ed. Junimea, Iaşi 66. Mustaţă, Gh., 2009, Evoluţia prin asociere şi edificarea organismelor. Evolution on through association and edification of the Organisms, Edit. Vremea, Bucureşti 67. Mustaţă, Gh., Mustaţă, Mariana, 2006, Strategii evolutive şi semiotice ale vieţii, Ed. Junimea, Iaşi 68. Pound, Roscoe, 1893, Symbiosis an Mutualism, American Naturalist 27: 509-520 69. Reisser, W., 1984, Endosymbiotic Cyanobacteria and cyanellae, Cellular Interaction, New York, 91-112 70. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic fresh-water symbionts. In Cellular Interactions. New York, 39-74 71. Reisser, W., Wiessner, W., 1984, Autotrophic eukaryotic freshwater symbionts. In Cellular interaction (Linskens, H.F., Heslop – Harrison J.) Springer-Verlag 72. Remane, A., 1950, Entstehung der Metamerie der Wirbellosen, Zool. Anz., ((Suppl.) 14:16-23 73. Sapp, Jan, 1994, Evolution by association. A History of Symbiosis. Oxford Univ. Press, New York, Oxford 74. Savage, D.C., 1977, Microbial ecology of the

gastrointestinal tract. Ann. Rev. Microbial. 31:107-133

Page 202: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

107

75. Savage, D.C., 1978, Microorganisms and the gastrointestinal tract. Gastrointestinal microecology: one opinion. Microbial ecology, berlin, 234-239 76. Savage, D.C., 1986, Gastrointestinal microflora in mammalian nutrition. Ann. Rev. Nutr. 6:155-178 77. Schimper, A.F.W., 1883, Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Forbkörper, Botanische zeitung, 41:105-114 78. Schimper, A.F.W., 1885, Unterschungen über die Chlorophyllkörner und die ihnen homologen Gebilde, Jarbücher für wissenschaft tliche Botanik, 16:1-247 79. Schneider, Albert, 1897, Texbook of Lichemology (Lancaster, Pa: Willard N. Clute, 15-37 80. Schwendener, Simon, 1968, Unterschungen über den Flechtenhallus, „Beirträge zur wissenchaftlichen Botanik”, 6:195-207 81. Spencer, Herbert, 1892, The Principles of Ethics. New York: D. Appleton and Co, 189 82. Tima, C., 2002, Strategii evolutive în regnul vegetal, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 83 Toma, C., Toma, I., 2002, Plante carnivore – un caz particular de adaptare la modul de viaţă. În Prelegeri Academice Iaşi, vol. 1, nr. 1: 103-13 84 Toma, C., Toma, I., 2004, Simbioza micoriziană, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 27: 123-150. Ed. Acad. Române, Bucureşti 85 Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2000, Simbioza în lumea vie, Ed. Univ. „Al.I. Cuza” Iaşi 86. Zamfirache, Maria-Magdalena, C. Toma, 2002, Simbioza în regnul vegetal, Memoriile Secţiilor Ştiinţifice ale Acad. Române, seria IV, 25: 37-84. Ed. Acad. Române, Bucureşti

Page 203: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

108

87. Zarnea, G. 1994, Tratat de microbiologie generală. Ed. Acad. Române, Bucureşti 88. Wallin, I.E., 1920, On the nature of Mitochondria, Amer. Journal of Anatomy, 30:203, 229 89. Wallin, I.E., 1927, Symbioticism and the Origin of Species, Baltimoreand Wilkins, 8 90. Watasé, S., 1893, Homology of the Centrosoma, Journal of Morphology, 81:433-443 91. Watasé, S., 1893, On the Nature of Cell Organization, Woods Hole Biological Lectures, 83-103 92. Williams, A.G., 1986, Rumen holotrich ciliate protozoa. Microbiol. Rev., 50:25-49 93. Wilson, E.B., 1896, The Cell in Development and Inheritance New York: Macmillan, 211 94. Wilson, E.B., 1925, The Cell in Development and Heredity, New York, Macmilan, 738 95. Wilson, O. Edward, 1980, Sociobiologia. Ed. Trei, Bucureşti, 289 96. Wolin, M.J., 1980, Biogeochemical cycles: their complexity and their importance in the mineralization of wastes. In Microbiology – 1980 (Schlessinger, D. ed.) Amer. Soc. Microbiol., New York, 350-351

Page 204: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

(a) (b) (c) (d) (e)

Fig. 1 Variants of arrangement of cocci, depending on the division plans: a.

diplococci; b. streptococci; c. tetrad; d. charge; e. staphylococcs (According to N. Topală, 1978)

Fig. 2 Colony of Caulobacter bacteroides (According to Gh. Mustaţă and coll., 2004)

109

Page 205: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

a

b

d

c

e

Fig. 3 a. Chlamydomonas ungulata; b. Pleurococcus vulgaris; c. Gonium sociale; d. Eudorynella sp., e. Platydorina morum

110

Page 206: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

5 4 1

7

6

A 3

2

B

Fig. 4 (A) Volvox aureus: 1 – colony fully developed with other six

daughter –colonies born on vegetative path; 2 – colony with antherozoids; 3 – colony with 3 oospheres; 4 –a part from a

colony with a spermatogenic cell (antheridial); 5 – idem, with an oogonial cell (oosphere ); 6 – form of antherozoids; 7 –free

antherozoids; (B) Volvox globator: a - sector in colony: a –vegetative cells; b – antheridium; c – oogonium;

d – fecundation (According to E. Ghişa, 1964)

111

Page 207: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 5 Licheni

B

A

C

Fig. 6 Nitrogen-fixing bacteria. Bacteria of the genus Rhizobium form nodules: (A) on the roots of many legumes. The bacteria (B) move into The roots of the legumes through cellulose tubes, which the plant forms

when the bacteria are present. In the nodules, the bacteria are abundant in the individual plant cells (C )

112

Page 208: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

A The big spirochetes

Flagelia

B

The small spirochetes Bacteria

wood Bacteria

Fig. 7 Complex symbiosis in the protozoan Mixo tricha paradoxa

from the intestine of the Australian termites (A) with the making evident of the insertion of Spirochaetes (B). (According to Cleveland and

Grimstone, 1964, from G. Zarnea, 1994)

113

Page 209: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 8 Paramaecium aurelia

114

Page 210: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Anomalopidae

115

Leiognathidae Opisthoproctidae Moridae Merlucciidae

Trachichthyidae

Macrouridae Acropomatidae

Apogonidae Ceratioidae

Monocentridae

P. phosphoreum P. fischeri P. leiognathi Uncultivable Unindentified Macrouridae Merlucciidae Moridae Opisthopractidae Trachichthyidae

Monocentridae LeiognathidaeApogonidae

Creatioidae Anomalopidae

Acropomatidae

Fig. 9 Schematic representation of localizations, size and opening towards the exterior of light organs in several families of Fish light

(„Ichtylicht”), which bear symbiotic luminescent bacteria, as source of light. In Figure are put the known bacterian taxa as

being specifically associated with each group of Fish. (According to Hastings and Nealson, 1979, from Zarnea G., 1994)

A

1B 2

34

Fig. 10 The structure of the lighthouse from Euprymna morsei. (A) the animal with the open mantle (pallium); (B) The structure of

the lighthouse: 1. lens; 2. the space occupied by the luminescent bacteria; 3. reflector; 4. sac with ink

( According to G. Zarnea, 1994)

Page 211: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fungal spores

116

Mandible Glandular cells

Fig. 11 The position of organs in which the spores are stocked

(According to Stainier, 1970, quoted by G. Zarnea, 1994)

Mycetomes

Fig. 12 The position of mycetomes in Apion pisi

(According to G. Zarnea, 1994)

Page 212: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

1

2

4

3

Fig. 13 The localization of symbiotic microorganisms in Anobiidae

1. Dorcatoma sp.; 2. Ernobius sp.; 3. Anobium emarginatum; 4. Ptilinus sp. (According to G. Zarnea, 1994)

A mycetomes B

Fig. 14 The localization of mycetomes in Stegobium paniceum:

(A) larva; (B) imago (According to G. Zarnea)

117

Page 213: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

oe

h

m ec

mt

rFig. 15 The localization of endosymbionts in Archotermopsis (Termita):

oe – oesophaus; ec – enteric caeca; m – middle intestine; mt – Malpighian tubes; h – hind intestine; r - rectum

(According to Imms, 1964)

oe oe

p p sp

sp A B

p oe oe

p

sc sc

C D

Fig. 16 The stomach in some carnivorous and omnivorous mammals, namely: (A) Dog; (B) Mus musculus; (C) Common Marten;

(D) Human; oe – oesophagus; p – pylorus; sc – cardiac region 118

Page 214: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

(a)

Oesophagus

Reticulum

Pylorus Omasum Abomasum Fluid

Gas

(b) Mixt (d) passage

(c) Remasticated

Fig. 17 The circulation of foods in ruminants

Caecum Stomach

Large intestine

Fig. 18 Caecum in Horse

119

Page 215: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Streptococcus salivarius

120

Streptococcus mitior I Lactobacillus Meisseria sp. Staphylococcus

II Veillonella alcalescens Fusarium sp. Bacteroides gingivalis III Vibrio Fusobacterium Streptococcus mutans Actinomyces viscosus IV Streptococcus sanguis

Fig. 19 The succession of bacteria in the foetus and their definitive installation (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Page 216: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

121

Streptococcus sanguis Streptococcus cricetus

Aerobic medium Actinomyces viscosus

Fig. 20 The microbiota from the biosken – dental plate

Bacterioides gingivalis Actinomyces naeslundi Anaerobic medium

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Candida

Lactobacillus Torulopsis Bifidobacterium Streptococcus Clostridium Veillonella Bacteroides Peptostreptococcus

Actinobacillus

Fig. 21 Bacteria installed on the gastric mucous membrane and in the lumen (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Page 217: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Streptococcus

Lactobacillus Bifidobacterium

122

Clostridium Veillonella Staphylococcus Actinobacillus

Bacteroides

Fig. 22 Bacteria installed in the intestine (According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Page 218: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Peptococcus

Streptococcus Peptostreptococcus

123

Fusobacterium Bifidobacterium Proteus Propionibacterium Aminococcus Coprococcus Butyrivibrio Megasphaera Luminococcus Pseudomonas Bacillus Fig. 23 A part of the genera of bacteria which populate the humnan large

intestine ( According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Page 219: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

124

Fla

voba

cter

ium

E

nter

ococ

s

Col

iform

ba

cter

ia

Bac

tero

ides

Fi

g. 2

4 T

he in

stal

atio

n an

d ev

olut

ion

of d

iffer

ent t

ypes

of b

acte

ria

in th

e la

rge

inte

stin

e (A

ccor

ding

to G

h. M

ustaţă

, T. M

ustaţă

, 200

1)

Page 220: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 25 Probiotic germs in the competition with the pathogenic germs and in activities with positive effects for organism

(According to Gh. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

125

Page 221: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Acromyrmex octospinosus

Leucopirini

126

Escovopsis (Ascomycotina) Streptomyces

Fig. 26 Symbiotic mutualism of higher degree (According to GH. Mustaţă, T. Mustaţă, 2001)

Page 222: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 27 Utricularia

Ruminococcus albus Butyriovibrio fibrisolves

127

Isotricha Ruminococcus Bacteroides intestinalis flavefaciens succinogenes Bacteroides Bacteroides Isotricha Selenomonas amylophilus ruminicola prostoma ruminantium Lachnospira Dasytricha Anaerovibrio multiparus ruminantium lipolytica Streptococcus Succinogenes Methanobrevibacter bovis amylolytica ruminantium Charonina Methanosarcina Buetschlia vetriculi barkeri parva

Fig. 28 Ruminant microbiota

Page 223: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

germinated spore

The body of resistance

The outline of the body of resistance

cellular aggregates

Fig. 29 Biological cycle of the species Dictyostelium discoideum

(According to Gh. Mustaţă and C. Zarnea, 1984)

128

Page 224: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

a b

Fig. 30 a. Codonosiga botrytis; b. Codonocladium umbelatum

Fig. 31 Pterospongia coanjuncta

129

Page 225: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 32 Proterospongia haeckeli

Fig. 33 Hydroid growth patterns. Oldest polyps shown in black; youngest are clear. (A) monopodial growth, (B) sympodial

growth (According to Barnes, 1974)

130

Page 226: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

B A

Fig. 34 Heteronomous colonies: (A) Caryne, dimorphic hydroid in which

medusoids are formed directly on gastrozoids; (B) Hydractinia, a tetramorphic hidroid (According to Barnes, 1974)

A B

Fig. 35 (A) Colony of Halistema pictum; (B) Colony of Muggiaea

eudoxome or free cormidium According to Barnes, 1974)

131

Page 227: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

B A

Fig. 36 Physalia physalis, the Portuguese man of war, a

siphonophore. (A) adult, (B) detail from colony (According to Barnes, 1974)

Fig. 37 Stephalia corona (According to Barnes, 1974)

132

Page 228: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

A

B

C

Fig. 38 The structure of the polyp in hexacorals: (A) longitudinal section

through polyp; (B) transversal section through polyp at the level of the pharynx; (C) mesenterial filament

( According to Barnes, 1974)

133

Page 229: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 39 Colonies of Cristatella mucedo

(According to Radu Gh. V., 1958)

Cnidarians

Turberariats

Ancestral Turbelariata

Ancestral planuloid

sponges

Parenchimella

PROTEROSPONGIA

Fig. 40 A posible phylogeny of the Metazoan

134

Page 230: Evolutia Prin Asociere Si Intrajutorarea Organismelor

Fig. 41 A possible phylogeny of the Protoctista kingdom

(According to V. Radu, 1967)

135