Etologie 2016-biologia comportamentului animal si uman

UNIVERSITATEA "LUCIAN BLAGA" DIN SIBIU

FACULTATEA DE ŞTIIN ŢE SPECIALIZAREA ECOLOGIE ŞI PROTECŢIA MEDIULUI

Conf. dr. Ioan SÎRBU Lect. dr. Ana Maria BENEDEK

ETOLOGIE

BIOLOGIA COMPORTAMENTULUI ANIMAL ŞI UMAN

Suport de curs şi seminarii

Sibiu 2016

I. Sîrbu, A.M. Benedek - Etologie 2

CUPRINS 1. DEFINIŢIA, ISTORICUL ŞI DEZVOLTAREA ETOLOGIEI ______ 3 2. RAMURILE ETOLOGIEI ______ 9 3. METODELE ETOLOGIEI ______ 12 4. CAUZALITATEA ŞI

MECANISMUL COMPORTAMENTELOR ______ 13 5. ÎNVĂŢAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC Ă

A COMPORTAMENTELOR ______ 26

6. CARACTERUL ADAPTATIV AL COMPORTAMENTELOR ______ 36

7. FILOGENIA ŞI EVOLU ŢIA COMPORTAMENTELOR ______ 63 8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI PATOLOGIC ______ 68

9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă ______ 76


1. DEFINIŢIA, ISTORICUL ŞI DEZVOLTAREA ETOLOGIEI

Etimologia etologiei are ca sursă cuvântul grecesc "ethos" (ήθος) cu semnificaţia de caracter, obicei, deprindere sau manifestare şi "logos" cu sensul de discurs despre, sau semnificaţia mai generală de disciplină sau ştiinţă. Etologia este disciplina care se ocupă cu studiul biologiei comportamentului animal şi uman. Primii etologi empirici se pierd undeva în negura timpului. Cunoaşterea manifestărilor animalelor şi prefigurarea reacţiilor acestora au fost cunoştinţe esenţiale pentru nomazii vânători, în absenţa cărora era imposibilă dobândirea hranei. Revoluţia agricolă a implicat şi domesticirea animalelor, crearea de rase cu calităţi economice superioare, ameliorarea unor caractere de valoare economică în serii de descendenţă, fapte care au condus la acumularea unui bagaj vast de cunoştinţe, care s-au propagat în cultura umană.

O sinteză asupra unei sume de cunoştinţe de acest gen a fost redată de Aristotel (384 – 322 î. Chr.) în "Istoria Animalium", care oferă primele descrieri scrise cu privire la comportamentul animalelor. Mulţi antici europeni, de la Platon la Plutarh, au intuit caracterele comune şi pe cele diferite ale manifestărilor la animale şi om, adesea discutându-se natura comună a acestora. În Evul Mediu european s-a făcut o separare netă a omului de animale, mai ales pe baze religioase. Animalele erau considerate ca fiind călăuzite de instinctul orb, instinctul fiind definit ca antiteza raţiunii. Astfel, se credea că animalele acţionau numai pe baza criteriului plăcerii sau al neplăcerii, spre deosebire de om care era o imagine a dumnezeirii, singura fiinţă care reflecta esenţa divinităţii prin chip şi asemănare. În secolul XVI apar două orientări diametral opuse, care încearcă o abordare oarecum pseduoştiinţifică şi filozofică a problemei demarcaţiei celor două lumi (animale şi umane). Astfel, Michel de Montaigne (1533 - 1592) se opune cu fermitate diferenţierii totale. În eseurile sale consideră animalele ca fiind înzestrate, la fel ca omul, cu sentimente şi inteligenţă, deosebirile dintre om şi animal fiind numai de grad. Eseurile sale au deschis o psihologie animală antropomorfă, prin atribuirea animalelor a întregii game de însuşiri psihologice omeneşti, abordare care persistă şi astăzi în operele multor scriitori. Diametral opus este René Descartes (1596 - 1650) care accentuează concepţia dualistă. Astfel el ridică la rang de teză faptul că omul este o fiinţă unică, cugetătoare, singurul îndreptăţit la o experienţă psihică. Animalele sunt considerate simple automate, existând numai în spaţiul geometric, respectiv părţi ale acestuia, înzestrate numai cu mişcare explicabilă exclusiv prin legile mecanicii, concepţii care vor influenţa puternic şi în sens negativ psihologia şi fiziologia. "Discursul despre metodă" este punctul de plecare ale teoriilor care vor explica mecanicist şi reducţionist comportamentul animalelor.


Termenul de etologie este utilizat în sec. XVII pentru interpretarea caracterelor umane prin intermediul gesturilor, adică etologul era un specialist în arta pantomimei.

În secolul XVIII enciclopediştii francezi consacră semnificaţia etologiei ca ştiinţa care se ocupă cu studiul obiceiurilor animalelor.

Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire la mijlocul secolului XIX utilizează în premieră termenul de etologie, ca "ştiinţa care se ocupă cu caracterul, obiceiurile şi deprinderile animalelor şi a omului", prima definiţie apropiată de sensul actual al acestei discipline, dar care nu a fost nicidecum unanim acceptată şi nici singulară. Ernst Haeckel în "Morfologia generală a organismelor" (1866) utiliza expresia "fiziologie relaţională" ca "acea parte a fiziologiei animalelor care se ocupă cu geneza, dezvoltarea şi manifestările relaţiilor dintre indivizii conspecifici, sau care aparţin speciilor diferite", o altă formă de percepere a etologiei. La sfârşitul sec. XIX J. Stuart Mill descria etologia ca disciplina care se ocupă cu studiul caracterelor, al faptelor morale, al tradiţiilor şi moravurilor umane. O perioadă oarecare de vreme etologia s-a confundat cu psihologia. În aceeaşi perioadă, însă, cei mai mulţi înţelegeau etologia ca o disciplină de accepţiune zoologică şi nu umană (adică o ştiinţă care explică comportamentul animalelor vii în mediul lor natural) iar la limita dintre secolele XIX - XX trece în prim plan această abordare.

Charles Darwin (1859) formula în "Originea speciilor", pe lângă fundamentul evoluţiei, şi trei idei fundamentale pentru abordarea comportamentului animalelor, care au trecut foarte puţin observate în perioada respectivă, şi anume: 1. Oricare animal posedă pe lângă caracterele morfo-anatomice şi o serie de comportamente tipice pentru specia din care face parte; 2. Aceste manifestări au un caracter endogen, spontan, variabil, ereditar şi adaptativ, fiind supuse mecanismelor evoluţiei prin selecţie naturală; 3. Din motivele expuse în ideile anterioare, aceste manifestări pot servi drept criterii taxonomice în sistematica zoologică. Ch. Darwin este totodată şi primul autor al unei cărţi de etologie în sensul modern al cuvântului, prin lucrarea "Expresia emoţiilor la animale şi om" . Urmează o lungă perioadă în care abordările etologice şi cele psihologice se suprapun până la confuzie, istoria celor două discipline în acest timp putând fi considerată ca identică. Sir Francisc Dalton, văr cu Charles Darwin, realizează primele teste mentale şi iniţiază studiul caracteristicilor prin care o persoană diferă de o alta. Acesta descoperă natura ereditară a geniului şi iniţiază studii asupra oamenilor psihopaţi.

Wiliam James, psiholog şi biolog, lansează teoria funcţională a comportamentului, sau a vieţii mentale, care se ocupă în principal de modul în care un organism îşi utilizează capacităţile perceptive pentru a funcţiona în mediul său.


Tot în această perioadă etologia se divide în două abordări considerate ca absolut distincte, presupus diametral opuse, care divizau şi disciplinele şi pe cercetători în două tabere. Astfel unii explicau comportamentul ca o reacţie la mediu, deci produs de influenţe exterioare la care se adăugau uneori procese de învăţare, acesta fiind curentul ambientalist sau mecanicist. Prin comparaţie, ceilalţi considerau manifestările ca fiind o sumă de instincte, adică plasau cauzalitatea comportamentului în mediul intern, înnăscut, definind astfel curentul finalist sau instinctivist. Cum se întâmplă adesea în ştiinţă s-a demonstrat că fiecare şcoală şi abordare avea partea ei de dreptate, dar interpretările unilaterale şi exclusiviste au fost eronate, iar în ştiinţa modernă cele două abordări au fost reconciliate. Dintre curentele ambientaliste sau mecaniciste s-au desprins trei mari direcţii care s-au impus atât în psihologie cât şi în biologie, şi anume teoria tropismelor animale (J. Loeb), teoria reflexelor condiţionate (I.P. Pavlov) şi teoria behaviouristă (J.B. Watson). Behaviourismul consideră comportamentul determinat de mediul extern, ca fiind format din răspunsurile organismelor la stimulii externi, la care se adaugă procesele de învăţare, adică dobândirea ontogenetică de cunoştinţe şi informaţii. Această orientare exclude viaţa mentală. Teoria a fost puternic influenţată de condiţionările clasice descoperite de I.P. Pavlov. Din behaviourism s-a desprins aşa numita "Gestalt-Psychology" (protagonişti M. Wertheimer, W. Köhler, K. Koffka) bazată pe tendinţa de a vedea modele, de a distinge obiectul de fundal, a completa imagini după anumite repere. B.F. Skinner, alt reprezentant de marcă al behaviourismului, consideră comportamentul observabil şi măsurabil, descoperind o altă formă de condiţionare.

Prin opoziţie curentul finalist sau instinctivist (" Purposive Psychology") consideră comportamentul un ansamblu de acte intenţionale, dirijate şi controlate de scopul spre care tind animalele, generat de instinct, care este o forţă internă totalizatoare, inabordabilă cercetării obiective şi inexplicabilă. Unul dintre cei mai de seamă reprezentanţi ai acestui curent este W. McDougall. Disputa dintre şcolile ambientalistă şi cea instinctivistă a fost deosebit de intensă, resimţindu-se şi astăzi ecouri. Într-o anumită perioadă, îndeosebi la mijlocul secolului XX, s-a făcut o demarcaţie graduală între psihologie şi etologie, deşi cele două ştiinţe sunt strâns conectate, atât prin subiectul studiului (frecvent psihologii experimentează pe animale şi etologii studiază biologia comportamentului uman) cât şi prin diversele tehnici, abordări, metode şi teorii. Abordarea experimentală şi legarea etologiei de sistematică se bazează pe ideile lui Ch. Darwin, revoluţionare pentru timpul când au fost enunţate, care au fost valorificate de Charles Whitman, primul care nu a abordat comportamentul animal pe baze antropomorfe. Acesta a realizat studii comparative bazate pe principiile biologiei evoluţioniste, urmărind istoria lumii vii de la cele mai simple şi vechi, până la cele mai complexe comportamente. El a demonstrat că instinctele se dezvoltă şi evoluează asemenea structurilor organice. În alte studii


a abordat ontogenia comportamentelor precum şi apariţia schemelor motorii fixe, complet formate la animalele izolate. În paralel cu Whitman în Germania lucra zoologul Oskar Heinroth (1871 - 1948) pe aceleaşi baze metodologice şi de abordare. Celebră este lucrarea publicată în 1910 - 1911 "Contribuţii la studiul biologiei Anatidelor, cu referire specială la etologia şi psihologia lor". El descoperă comportamentele tipice speciei, care apar cu modificări la specii înrudite, dar întotdeauna în acelaşi context funcţional, asemenea organelor omologe. Heinroth consideră posibilitatea reconstituirii filogeniei şi pe baza omologiilor comportamentale. Ulterior el creşte şi studiază multe dintre speciile de păsări ale Europei centrale, realizând experienţe de privare (de izolare), identificând şi descriind elementele comune, respectiv comportamentele înnăscute sau genotipice. După 20 de ani de muncă publică opera sa de bază: "Păsările Europei Centrale" (care apare în 4 volume între 1925 - 1933). Deşi deosebit de bogată în informaţii, activitatea lui prodigioasă nu reuşeşte să închege o şcoală de etologie în sensul propriu al expresiei.

Această lacună este umplută de afirmarea discipolului lui, Konrad Lorenz (1903 - 1989), cel care i-a continuat cercetările, a sintetizat datele existente şi a format un nucleu coerent din care s-a dezvoltat etologia ca ştiinţă. El este considerat părintele etologiei moderne (J. Huxley, ap. Cociu, 1999), iar perioada 1930 - 1990 este denumită "perioada Lorenziană" a etologiei. Lucrările lui au fundamentat şcoala europeană, în cadrul căreia s-a remarcat îndeosebi colaboratorul acestuia, Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907 - 1988), care publică în 1951 "Studiul instinctului". El a consacrat termenul de etologie în limbile engleză (Ethology) şi franceză. Prin acest termen cei doi celebri cercetători înţelegeau "şcoala obiectivistă a psihologiei animale" sau "studiul comparat al comportamentului".

În anul 1950 Lorenz, cu ajutorul societăţii Max Planck, creează prima staţiune de cercetare etologică, la Buldern, unde s-au desfăşurat studii intensive asupra multor nevertebrate, peşti şi păsări. Dintre elevi se remarcă I. Eibl-Eibesfeldt (n. 1928) care a extins cercetările asupra amfibienilor, reptilelor şi mamiferelor, fiind totodată unul dintre promotorii etologiei umane. În anul 1954 la Seewiesen ia naştere Institutul Max Planck pentru fiziologia comportamentului, care, din păcate este actual în curs de lichidare din cauze de ordin financiar. Un alt nume celebru al etologiei este Karl von Frisch care a studiat viaţa albinelor. Consacrarea internaţională a etologiei se realizează în anul 1973 când Konrad Lorenz, Niko Tinbergen şi Karl von Frisch sunt recompensaţi cu Premiul Nobel pentru fiziologie şi medicină. În 1970 etologul John H. Cook publică o lucrare în care distinge etologia comparată de etologia socială, punând bazele studiului comportamentelor grupurilor de indivizi şi a elucidării structurilor şi funcţiilor sociale. În 1975 apare cartea lui E.O. Wilson "Sociobiologia". La acestea s-au adăugat abordări evoluţioniste ale sociobiologiei animalelor şi omului, având dintre protagonişti


pe Richard Dawkins, Desmond Morris şi alţii (menţionându-i aici pe cei care au opere traduse şi în limba română). De asemenea în ultimele decenii s-au dezvoltat puternic ecologia comportamentală şi etologia umană.

DEFINI ŢIA ŞI CONCEPTELE ETOLOGIEI

De la început subliniem că în acest material considerăm etologia ca fiind sinonimă cu "biologia comportamentului", deşi adesea cercetătorii stabilesc distincţii dintre cele două expresii.

Astfel etologia ar fi definită ca "studiul clasic, comparativ al comportamentelor", pe când biologia comportamentului (germ. Verhaltensbiologie, eng. Behavioural Biology) ar fi disciplina biologică, ce se ocupă cu descrierea comportamentelor, compararea manifestărilor dintre indivizi şi dintre specii, explică apariţia evolutivă a comportamentelor în decursul filogeniei şi lămureşte asupra caracterului adaptativ al acestora (respectiv rolul funcţional, sau la ce "ajută" manifestările cu pricina). Biologia comportamentului este o disciplină-soră cu psihologia, iar ramurile ei extrem de diversificate, au ca sursă pe de o parte fiziologia animală a secolului XIX, iar pe de alta etologia clasică, sau comparată. În conformitate cu şcoala experimentală germană etologia se situează între ambientalism şi finalism. Comportamentul este un element fenomenologic apt de a fi studiat obiectiv, având o cauzalitate externă şi o alta internă. Există atât comportamente ereditare (înnăscute, instinctive) cât şi dobândite (învăţate) în decursul ontogeniei, deşi cele mai multe manifestări prezintă ambele aspecte în exprimare. Prin urmare, fenotipul unui organism nu include numai caractere morfologice, anatomice, fiziologice, ci şi comportamentale. Etologii au afirmat necesitatea şi au demonstrat posibilitatea studiului cauzal şi obiectiv al fenomenelor reunite sub denumirea de instinct şi al mecanismelor neurofiziologice subiacente. N. Tinbergen definea simplu şi cuprinzător etologia ca fiind studiul biologiei comportamentului (unul dintre motivele pentru care vom utiliza cele două expresii ca fiind sinonime, dar ne vom referi la perioada descriptivă şi comparativă, ca "etologie clasică"). Studiul comportamentului se desfăşoară sub cinci aspecte majore, proprii ştiinţelor biologice: 1. morfologie (tipologie) - sau latura descriptivă a manifestărilor; 2. cauzalitate - care sunt motivele pentru care un anumit comportament se produce; 3. ontogenie - cum se dobândesc, ameliorează sau dezvoltă comportamentele în decursul vieţii individului; 4. caracterul adaptativ - care este rolul, funcţia, utilitatea sau valoarea de supravieţuire a comportamentelor; 5. filogenie - cum au apărut şi cum au evoluat comportamentele în decursul evoluţiei.


Comportamentul este definit ca totalitatea activităţilor obiectiv observabile, iniţiate şi efectuate de către un animal viu, organizate în spaţiu şi timp, integrate şi coordonate la nivel individual, uneori social şi/sau ecologic, determinate intern şi extern, prin care animalul realizează în mod adecvat schimburile de substanţă, energie şi informa ţie cu mediul eficient (preajma), adaptându-se la acesta şi exploatându-l, astfel încât să-şi sporească şansele de supravieţuire şi reproducere. Etologul studiază cum se comportă un animal în anumite condiţii, de ce în felul acesta şi nu în altul, cum contribuie comportamentul la supravieţuirea şi al perpetuarea speciilor, cum apare şi cum se dezvoltă în decursul istoriei speciei, respectiv al evoluţiei. Animalul este considerat un sistem dinamic plasat în trei dimensiuni: cea ontogenetică (care include fenomenele legate de creştere şi dezvoltare, manifestarea diferenţiată în timp a caracterelor comportamentale), dimensiunea ecologică (interacţiunea organismului cu mediul) şi dimensiunea filogenetică (evoluţia). Una dintre provocările majore ale etologiei este determinarea cauzalităţii comportamentului, adică răspunsul la întrebările ridicate de factorii (interni şi externi) responsabili de producerea manifestărilor, a modului în care este coordonat acesta, precum şi a interacţiunii dintre mediu şi manifestare. Niko Tinbergen (1963) consideră patru niveluri ale explicării comportamentului, după cum urmează: - cauze proximale (stimuli, motivaţii) - mecanisme cibernetice ale comportamentului (fiziologice, neorofiziologice, teoria sistemelor şi a reţelelor neuronale) - mecanisme ale dezvoltării comportamentului, care sunt ontogenetice şi filogenetice - cauze distale sau finale (funcţionalitatea comportamentului). Etologia clasică (sau studiul comparativ al comportamentelor), se ocupă îndeosebi cu întrebarea: cum se produce comportamentul? Baza era pusă pe cauzalitatea proximală. Ramurile mai noi ale etologiei (respectiv ale biologiei comportamentului) se ocupă mai ales de răspunsul la întrebarea de ce se produce un anumit sistem de comportamente? Accentul este pus pe cauzalitatea distală a fenomenului.


2. RAMURILE ETOLOGIEI

Etologia modernă, deşi ramură desprinsă din familia ştiinţelor biologice,

este un ansamblu sintetic de discipline, care prezintă unele capitole disctincte, altele suprapuse sau chiar identice cu ale altor discipline. Cele mai importante ramuri sunt redate mai jos: 1. Etologie comparată (studiul comparat al comportamentului sau etologia clasică)

A fost concepută în jurul anului 1930 şi are ca promotori pe cercetătorii deja amintiţi, şi anume Oskar Heinroth, Konrad Lorenz şi Nikolaas Tinbergen. Se bazează pe studiul manifestărilor ereditare, al etogramelor (metodă de inventariere unitară a manifestărilor instinctive, exprimată formal, grafic şi matematic), descrierea şi analiza comparativă a acestora. Acuzaţiile aduse acestora, de a fi mai degrabă axaţi pe şcoala instinctivistă sau finalistă, oricum nu sunt adevărate, deoarece învăţarea şi dezvoltarea comportamentelor a fost un nucleu al multor scrieri ale lor. 2. Etologie umană

Din perspectiva etologiei omul este o unitate bio-psiho-socială. De maxim interes este baza biologică, specifică omului, modelată sub influenţa factorului social şi al proceselor de conştientizare, capabile să modifice această bază până la anularea fenologiei ei. Prin urmare, etologia umană cercetează în special manifestările cu cauzalitate primară legată de substratul ereditar, una dintre cele mai cunoscute metode fiind analiza comparată a diferitelor culturi şi identificarea trăsăturilor comune, care adesea apar cu modificări expresive dar înscrise la acelaşi sens sau mecanism funcţional. Dintre cei mai cunoscuţi etologi umani, amintim pe I. Eibl-Eibesfeldt şi D. Morris. 3. Neuroetologie

Este o disciplină de intersecţie între etologia clasică şi neurologie, care caută explicaţiile manifestărilor la nivel intern, neuronal şi neurofiziologic. 4. Etoendocrinologie Este ramura care caută interacţiunile dintre sistemul hormonal şi comportament. Exemple constituie cunoaşterea efectelor adrenalinei, a serotoninei sau al endorfinelor asupra comportamentului, precum şi - invers - influenţa comportamentului exprimat asupra secreţiei acestora. 5. Ecologia comportamentelor (Ecoetologie) Descrie şi analizează comportamentul vieţuitoarelor în mediul particular (specific), explicând adaptarea evolutivă a acestora la factorii particulari. 6. Sociobiologia S-a desprins din ramura precedentă, fiind cea care cercetează comportamentul social al animalelor şi al omului, modul în care sunt organizate diferitele forme ale socializării, ierarhiile, fenomenul de teritorialitate, strategii de reproducere etc.


7. Etologia evoluţionistă Caută să descifreze modul şi cauzele filogenetice ale apariţiei şi dezvoltării comportamentelor. 8. Alte ramuri

Amintim aici şi alte subdomenii ale etologiei moderne, dintre cele mai cunoscute fiind genetica comportamentului (care studiază mecanismele şi cauzalitatea manifestărilor la nivelul materialului ereditar), biopsihologia, cronobiologia, biologia comportamentului de orientare, ontogenia, învăţarea şi comunicarea etc.

Deoarece etologia şi psihologia au atât de multe în comun, inclusiv o perioadă de timp în care practic nu s-a făcut multă deosebire între acestea, este de interes să ne referim pe scurt la principalele curente şi domenii ale celei din urmă. Psihologia este definită ca studiul ştiin ţific al proceselor mentale şi al comportamentului uman (...). Se observă facil că prin adăugarea la definiţie a expresiei (...) şi animal, sau mult mai corect prin înlocuirea subiectului uman (particular) cu animalul (mai general) nu am obţinut altceva decât o succintă definiţie modernă a etologiei. Pe lângă lunga dezvoltare şi istorie comună, în cadrul căreia este adesea imposibil de făcut distincţie între cercetători şi cui i se atribuie una sau alta dintre teorii, desprindem câteva personalităţi de marcă, pe care psihologia şi le poate atribui cu cinste.

Separat de dezvoltarea etologiei, apar teoriile lui Sigmund Freud. Acesta consideră că o mare parte din comportament este guvernată de motive ascunse şi dorinţe inconştiente. Există anumite stadii critice în ontogenia umană care trebuie depăşite, în caz contrar rămânând sechele care ne vor influenţa întreaga viaţă. El a pus un accent deosebit pe experienţele din copilărie, pe dorinţe inconştiente şi pe sexualitate. A fondat psihoterapia ca metodă de tratare a tulburărilor de personalitate. La jumătatea sec. al XX-lea J.P. Sartre formulează psihologia existenţialistă, care analizează lipsa de semnificaţie şi alienarea în viaţa modernă, cauze ale problemelor psihologice. Înrudită cu aceasta, şi în paralel se dezvoltă psihologia umanistă, ambele susţinând că oamenii trebuie să înveţe cum să îşi realizeze potenţialul. Ramura umanistă se concentrează asupra posibilităţii experienţei non-verbale, a unităţii minţii, a stării alterate a conştiinţei. Psihologia cognitivă studiază procesele mentale în sens larg: gândire, simţire, învăţare, memorie, dezvoltându-se mai ales în ultimii 30 de ani. Este interesată de modul în care oamenii percep, interpretează, memorează, produc şi răspund la informaţii.

În mod similar cu etologia, psihologia actuală susţine că procesele mentale pot şi trebuie să facă obiectul studiului obiectiv ştiinţific. Evident, nu se pot observa aceste procese mentale în mod direct, dar se poate studia


comportamentul şi tipul proceselor cauzale care stau la baza acestuia. Ca şi etologii, psihologii vor să descrie, explice, prognozeze şi controleze comportamentul fiinţelor. Ramurile psihologiei sunt parţial similare cu cele ale etologiei, criteriile distinctive fiind legate de obiect (exclusivizarea omului) şi abordare: - Psihologia ontologică - se ocupă cu studiul creşterii şi dezvoltării mentale şi psihice; - Psihologia fiziologică - urmăreşte modul în care comportamentul este cauzat de condiţiile din organism;

- Psihologia experimentală - investighează procese fundamentale, ca: învăţarea, memoria, senzaţia, percepţia, cogniţia, motivaţia, emoţia; - Psihologia de personalitate - investighează diferenţele dintre oameni, în ceea ce priveşte sociabilitatea, agresivitatea, autoevaluarea, dorinţa de a reuşi etc.

- Psihologia clinică sau de consultanţă - este interesată de asistenţa oamenilor cu probleme, diagnoze, cauze, tratamente (mai mult de jumătate din psihologii occidentali se ocupă cu aceasta, fiind o ramură foarte concretă şi pragmatică, dar şi aducătoarede profit). - Psihologia socială - studiază interacţiunile sociale din comunităţile umane.

- Psihologie organizaţională şi institu ţională - studiază aspectele legate de modul în care se comportă oamenii în structuri instituţionale.


3. METODELE ETOLOGIEI

După cum s-a afirmat anterior, etologia sau biologia comportamentală, este o ştiinţă biologică, o formă specifică a cunoaşterii ştiinţifice. Etologul efectuează observaţii, descrieri, determinări cantitative şi experienţe, explicând cum, de ce şi la ce ajută comportamentul particular, respectiv stabileşte legături între categorii de fenomene. Cele mai utilizate metode de investigare sunt: 1. Metoda naturalist - observaţională care se ocupă cu studiul sistematic al comportamentului animal în mediul natural, mai degrabă decât în laborator.

La baza multor studii de biologie comportamentală stau şi astăzi observaţia şi descrierea manifestărilor animalelor în mediul lor natural, în lipsa vreunei influenţe sau imixtiuni ale cercetătorului. Actele comportamentale sunt descrise cu cea mai mare acurateţe posibilă şi evaluate atât sub aspect calitativ cât şi cantitativ, mai ales prin intermediul etogramelor. În realizarea acestora este necesară recunoaşterea unor secvenţe identificabile sub aspectul identităţii, apartenenţei la un anumit gen de manifestare, repetabile şi clar delimitate în spaţiu şi timp, pe care le numim acte comportamentale. Acestea primesc anumite coduri sau denumiri. Actele se înregistrează pe măsură ce sunt produse sau manifestate, se pot evalua cantitativ în termeni de număr, frecvenţă, ordine şi succesiune, ulterior putându-se calcula indici de diversitate, respectiv elabora grafice de la cele mai simple (de tipul histogramelor care reprezintă frecvenţele actelor comportamentale) până la cele mai laborioase, de tipul digrafurilor numerice orientate. 2. Metoda experimentală - se bazează pe crearea unor situaţii problematice în mediul de viaţă al animalelor, sau izolarea subiecţilor într-un mediu controlat sau chiar artificial, studiul fiind realizat prin avansarea de ipoteze şi verificarea acestora prin experienţe. În laborator se desfăşoară cea mai mare parte a studiilor de fiziologie comportamentală. 3. Metode corelative - se bazează pe studii îndelungate ale aceluiaşi individ sau grup, monitorizându-se mai multe variabile, precum şi relaţiile dintre acestea. Concluzii şi construirea modelelor Similar cu oricare disciplină experimentală, o cercetare de etologie se încheie cu elaborarea de concluzii, explicaţii şi construirea unor reprezentări sintetice, respectiv a modelelor comportamentului respectiv.


4. CAUZALITATEA ŞI MECANISMUL

COMPORTAMENTELOR

Comportamentul este rezultatul prelucrării informaţiilor primite pe de o parte din preajma animalului, iar pe de alta din mediul său intern.

Analiza cauzalităţii comportamentelor înseamnă găsirea răspunsurilor la întrebarea: "de ce în aceste condiţii, un anumit animal (sau mai multe) se comportă în acest fel şi nu în altul"? Determinarea este dublă: internă şi externă. Nici un comportament nu are o singură cauză ci există întotdeauna o reţea cauzală. Abordarea unilaterală a acestei probleme a condus la curentele finalist (instinctivist) respectiv ambientalist (behaviourism şi altele).

Comportamentul reprezintă o reacţie în măsura în care depinde de stimularea externă şi este spontan în măsura în care depinde de factorii cauzali interni sau motivaţionali. Ambele categorii de factori pot fi studiate obiectiv dar cu tehnici experimentale diferite. Interacţiunea factorilor cauzali se studiază la mai multe niveluri. Analizele care se fac pot fi tip cutie neagră (software) sau analitic - intim explicative (hardware). K. Lorenz a propus analiza cauzală pe front larg: de la comportamentul obiectiv observabil se poate coborî până la nivel fiziologic, neurologic, biofizic şi biochimic.

Reuşita efectului factorilor responsabili de declanşarea comportamentelor este legată de existenţa unui suport endogen sensibil, al motivaţiei în care sunt însumate toate condiţionările manifestării, de la cele fiziologice, automate, până la cele învăţate sau dobândite prin experienţă (D. Stănescu, note de curs). Motivaţiile sunt rezultatele dezechilibrelor intraorganismice sau între organism şi mediu - ca de pildă cele provocate de dezechilibrul trofic ori de sinteza sporită de hormoni gonadotropi. Motivaţia (Trieb în germană, drive în engleză, numită câteodată şi impuls sau imbold) trebuie înţeleasă ca o cauză primară, condiţie premergătoare oricărei acţiuni. Motivaţiile sunt de mai multe tipuri: 1. temporal-spaţiale - presupun orientarea animalului în spaţiu-timp şi explorarea mediului eficient; 2. trofice: foamea - generează comportamentul de hrănire; 3. ale factorilor disturbatori - generează comportament de protecţie, apărare etc. 4. sexuală - provocată de un exces de hormoni gonadotropi, generează comportamentul sexual; 5. igienică - provoacă comportamentul de confort şi îngrijire; 6. socială - se manifestă numai la speciile cu organizare socială; 7. ecologică - cuprinde ansamblul manifestărilor de adecvare la condiţiile mediului eficient. Motivaţiile nu se desfăşoară separat: ele coexistă. Există o permanentă modificare în ponderile acestora, generând o ierarhie de priorităţi.


De exemplu un mascul puternic motivat sexual în perioada de estru nu va considera apropierea prăzii ca un element declanşator al comportamentului de hrănire sau prădare, va ignora mulţi factori care în mod normal ar declanşa manifestări de confort sau de evitare a factorilor perturbatori. Explicaţia constă în faptul că pe primul loc în ierarhia motivaţională sunt factorii declanşatori ai comportamentului sexual, respectiv factori interni (hormonali) şi externi (prezenţa femelelor). Prin urmare motivaţia este cauzalitatea internă a comportamentului, sau ceea ce defineşte caracterul spontan al acestuia. Adeseori se constată că în aceleaşi condiţii, de mediu şi stimulatorii, comportamentul animal se realizează la intensităţi diferite ale stimulului (variaţia pragului declanşator) şi cu intensităţi diferite. Evidenţierea (experimentarea) motivaţiei se realizează prin diferite tehnici directe şi indirecte. Exemplu de studiu al acţiunii factorilor motivaţionali şi ai celor stimulatorii în explicarea unui comportament. Ghidrinul mascul (Gasterosteus aculeatus) ventilează ponta prin mişcări ale înotătoarelor. După ce se acumulează 2-3 ponte fecundate, îi scade apetitul sexual, dar ventilarea se realizează prin mişcări din ce în ce mai accelerate, pe măsură ce ouăle consumă mai mult oxigen. Dacă se scade experimental concentraţia de oxigen din apă, mişcările de ventilaţie sunt accelerate. Dacă se înlocuieşte ponta la jumătatea incubării cu o pontă situată la începutul acesteia, accelerarea se petrece în continuare, ca sub imperativul unui program intern obligatoriu care nu ţine seama de factorul extern. Într-un bazin de control, ponta veche eclozează, iar în cel experimental constatăm că peştele îşi încetineşte foarte mult mişcările dar fără ca acestea să înceteze. Cauza este reprezentată de faptul că ponta înlocuită, evident încă neeclozată, emite stimuli care întreţin comportamentul. În noua stimulare mişcările şi accelerarea sunt mult mai slabe decât în cazul primei experienţe.

Factorii cauzali interni sau motivaţionali pot fi grupaţi în trei mari categorii: hormonii, stimulii senzoriali interni (modificări ale mediului intern) şi factorii intrinseci SNC (adică ai sistemului nervos central; capacitatea proprie anumitor neuroni sau sisteme neuronale din interiorul SNC de a produce spontan şi automat serii de impulsuri nervoase, care asigură capacitatea de automişcare) Hormonii prezintă cea mai evidentă implicare în comportamentul de reproducere. De exemplu dacă puii masculi de găină sunt injectaţi cu propionat de testosteron, încep manifestări sexuale specifice adulţilor. Un alt exemplu este prolactina care activează la porumbei comportamentul parental şi secreţia laptelui în porţiunea glandulară a guşei. La găini declanşează comportamentul de clocire. Dacă cocoşii sunt administraţi cu prolactină, încep să manifeste comportamentul matern asemănător cu cel al găinii cloşcă. Deşi sunt masculi, ei conduc puii la hrană, emit ţipătul de alarmă specific găinii la perceperea unui prădător, adăpostesc puii sub aripile lor etc.


Hormonii au un rol major în declanşarea comportamentului, dar acesta nu este absolut şi nici singular. Are loc o interferenţă a acţiunii lor cu factorii externi, şi nu se exercită direct ci prin intermediul mecanismelor nervoase centrale. Hormonii de asemenea intervin în maturizarea comportamentelor şi în ontogenie.

Stimulii senzoriali interni , sunt exprimaţi în limbaj curent prin senzaţii ca “sete" sau "foame”. De exemplu setea este percepută prin intermediul osmoreceptorilor situaţi în hipotalamus. Aceştia informează SNC despre creşterea presiunii osmotice a sângelui, rezultând senzaţia de sete, şi declanşând comportamentul specific de căutare a apei. Dar dacă animalul ar bea până ar informa osmoreceptorii, ar bea prea mult, deoarece resorbţia internă este foarte lentă. Însă, ca un mecanism de rezervă, senzaţia de sete depinde şi de nivelul de umplere al stomacului, care informează imediat prin senzori specifici atingerea unui anumit nivel de suficienţă. Numărul mişcărilor de deglutiţie este un alt mecanism de rezervă care oferă informaţii asupra necesităţii opririi adăpării. De asemenea efectuarea lor în gol dă un vag sentiment de saţietate. De exemplu, la om, dacă sugarii absorb o cantitate de lapte într-un interval de timp de 20 minute, ei par satisfăcuţi şi adorm; dacă tetina este prea mare şi sug aceeaşi cantitate în 5 minute, ei sug în gol după terminarea laptelui şi apoi plâng. Însă, dacă continuă să sugă biberonul gol restul timpului de până la 20 minute, sunt satisfăcuţi.

Factorii intrinseci SNC au o acţiune importantă şi directă pentru explicarea multor cauze interne ale comportamentelor. Erich von Holst a demonstrat că unele părţi ale SNC acţionează şi emit impulsuri nervoase independent de stări sau stimuli, chiar şi izolate din animalul sacrificat. Există un automatism al SNC (unii consideră că este vorba de acumulări de neurohormoni), care asigură "spontaneitatea" multor comportamente (amintim dintre cele mai simple respiraţia şi locomoţia).

Pregătirea internă în vederea acţiunii îmbracă formele variabile ale unor stări, având valoare de supravieţuire, determinând ca animalul să nu aştepte pasiv locul şi momentul acţiunii, ci să caute activ stimulii, iar, odată aflat în situaţia spaţio-temporală adecvată, să deruleze răspunsul comportamental corespunzător. Punerea în fapt a motivaţiei se face prin comportamentul de apetenţă sau apetiţional. Acesta constituie o stare de disponibilitate internă şi se exprimă printr-o tendinţă spre acţiune, evidenţiată în primul rând prin neliniştea motrică a animalului. Astfel, animalul prezintă o stare de dispoziţie pentru o anumită acţiune, prin care el este în căutarea unui excitant din preajmă, care se potriveşte motivaţiei, ceea ce va determina declanşarea comportamentului particular. Subliniem că organismul animal nu este suma unor automatisme reflexe în aşteptarea stimulului ci este suma motivaţiilor în căutare de declanşatori (D. Stănescu, date nepublicate). Comportamentul organizează în mod optim schimburile de materie, energie şi informaţie dintre organism şi mediu. Pentru aceasta organismul


trebuie să poată recunoaşte sursele materiale şi informaţionale cu care vine în contact. Preluarea informaţiei din preajmă (în sensul de mediu specific) se realizează pe calea extero- şi a interoreceptorilor, care sunt receptări sensibili la excitanţi specifici, ce vor fi transformaţi în potenţial de acţiune. Excitanţii sunt de fapt modificări energetice şi informaţionale, care duc la formarea unei stări comportamentale noi sau la modularea uneia existente. Pentru a fi creată o asemenea stare este necesar ca excitantul să deţină o intensitate minimă, numită prag minim sau inferior de excitabilitate. Sub această valoare, organismul nu reacţionează la modificările din preajmă. După natura lor, excitanţii sunt clasificaţi în mecanici, termici, chimici, optici, acustici şi magnetici. Stimulul este o parte din preajmă sau modificarea unei părţi a acesteia, care poate fi recepţionată de către organism şi poate determina un răspuns obiectiv observabil. Nici un animal nu poate răspunde în acelaşi timp şi spaţiu la toţi stimulii potenţiali (adică acele modificări care pot fi percepute), ci numai la un număr redus, care sunt denumiţi stimuli eficienţi sau efectivi, aceştia fiind modificările efectiv percepute la un moment dat. Fiecare specie are o capacitate senzorială limitată; ambianţa este cunoscută subiectiv şi selectiv. Aceasta înseamnă totodată că specii diferite pot avea reprezentări diferite despre realitate. Animalele percep o fracţiune limitată a mediului eficient, trăind într-o lume perceptuală proprie, care se mai numeşte şi lumea semnalelor, alcătuită din ansamblul stimulilor potenţiali. De aceea analiza comportamentului unei specii trebuie să înceapă cu explorarea capacităţilor fiziologice ale acesteia. Pentru aceasta există două categorii de tehnici experimentale :

- studiul limitelor capacităţilor senzoriale la nivel fiziologic, urmărind modul în care modificările mediului eficient sunt înregistrate de receptorii senzoriali ;

- studiul limitelor capacităţilor senzoriale la nivel comportamental; urmărirea relaţiei stimul - răspuns şi repetabilitatea acesteia.

Transformarea stimulilor potenţiali în stimuli eficienţi se realizează treptat şi în sens adecvat. Vor fi percepuţi numai acei stimuli, care au valoare la un anumit moment pentru animalul respectiv.

De exemplu perceperea prăzii este un stimul potenţial pentru animalul sătul, dar devine un stimul eficient pentru cel flămând. Pe de altă parte, comportamentul activat într-o anumită situaţie poate determina care anume stimuli potenţiali vor fi receptaţi în calitate de stimuli efectivi. Să urmărim un exemplu care a stârnit controverse în urmă cu câteva decenii. K. von Hess a demonstrat printre altele că albinele închise într-o cutie în care sunt instalate două surse de lumină, de puteri diferite, sunt atrase întotdeauna de sursa mai puternică şi nu răspund diferenţiat la culoarea luminii, indiferent în ce combinaţii erau utilizate culorile. El a concluzionat că


intensitatea, şi nu culoarea luminii, atrage albinele; prin urmare acestea nu au vedere cromatică. K. von Frisch a utilizat hârtii îmbibate cu soluţii de zahăr de diferite culori şi a observat că anumite culori atrag albinele, pe când altele tind să fie ignorate. De aici a pornit o serie de teste şi a demonstrat că albinele văd culorile, preferând galbenul şi albastrul. La întrebarea care dintre cei de mai sus a avut dreptate, răspunsul este amândoi, dar cu o specificare. Fiecare a avut dreptate dar în cadrul explicării unui alt tip de comportament. Intensitatea luminii prevala asupra albinelor închise în cutie deoarece acestea erau motivate să scape din acestea (comportament de salvare), pe când culoarea motiva în experienţele lui Karl von Frisch din cauza faptului că era activat comportamentul de hrănire. Prin urmare comportamentul deja activat, explica transformarea selectivă a stimulilor potenţiali în stimuli eficienţi.

Stimulii potenţiali se transformă secvenţial în stimuli eficienţi, pe măsură ce se maturează importanţa actului comportamental. De exemplu, căpuşa femelă încărcată cu ouă nu vede, dar simte lumina difuză prin tegument; ea se caţără pe creangă, soarele având rolul de stimul eficient. Când simte mamiferul pe baza acidului butiric emis de acesta (noul stimul, adecvat noii situaţii comportamentale) ea se desprinde şi cade pe acesta (ratând mamiferul de cele mai multe ori, motiv pentru care reia ciclul de câte ori este necesar). Noul stimul eficient devine căldura animalului gazdă, motiv pentru care se strecoară prin blană, orientându-se spre tegument. Prin urmare, fiecare etapă are un stimul eficient adecvat, care induce răspunsul funcţional, cu valoare maximă în contextul respectiv. Excitanţii care produc comportamente precise şi doar pe acestea, numite tipare fixe de acţiune, poartă denumirea de stimuli cheie sau stimuli declanşatori. Aceştia nu au fost învăţaţi în decursul vieţii individuale (în ontogenie) ci se păstrează în memoria genetică a speciei (recunoaşterea lor este înnăscută, instinctivă), reprezentând o adaptare filogenetică. În semantica celor doi termeni sunt cuprinse însă sensuri precise, astfel: stimulii cheie provin din complexul mediului eficient, în timp ce stimulii declanşatori constituie informaţia transmisă de la congener la congener (sociosemnale), deci sunt semnale cu valoare intraspecifică, mai rar şi interspecifică, fiind implicaţi în comunicarea interindividuală sau de grup (D. Stănescu, note de curs).

Exemple de stimuli cheie: vizualizarea prăzii de către un prădător flămând, găsirea apei de către animalul însetat, scăderea temperaturii toamna pentru animalele care hibernează etc.

Exemple de stimuli declanşatori: apariţia unui mascul rival în perioada de rut, strigătul de alarmă al unei păsări din cârd la percepţia unui prădător etc.

Stimulii declanşatori au cele mai felurite stări şi forme, fiind deosebit de importanţi pentru supravieţuirea indivizilor şi în ultimă instanţă a speciei, dar au totodată semnificaţii importante pentru etologi, fiind implicaţi în explicarea


mecanismelor înnăscute ale comportamentelor reunite sub denumirea generică de instinct.

De exemplu un stimul declanşator important pentru păsările limicole este propriul ou; dacă acesta este scos din cuib, astfel încât să poată fi văzut de către pasărea clocitoare, el va fi recuperat imediat prin declanşarea unui comportament specific: pasărea împinge cu falca inferioară oul mergând cu spatele către vatra cuibului, până când oul este aranjat în aceasta.

Stimulul declanşator poate fi perceput, de exemplu, extrem de simplificat, cum ar fi o anumită formă sau o anumită culoare.

De exemplu, în perioada de reproducere, stimulul declanşator al agresivităţii este, la ghidrin şi la măcăleandru (Erithacus rubecula) culoarea roşie. Astfel masculii acestor specii vor ataca până şi obiecte care sunt dotate cu pată de culoare roşie, cum ar fi (la măcăleandru) o bucată roşie de stofă prinsă pe un copac. Ghidrinii dintr-un acvariu aparţinând lui K. Lorenz, au derulat întreaga gamă de manifestări agresive şi de intimidare în dreptul ferestrei, vis-a-vis de care a parcat camionul poştal, care evident era colorat în roşu.

Un fapt important este acela că mulţi dintre aceşti stimuli sunt percepuţi şi au semnificaţie numai în anumite perioade ale vieţii animalelor. De exemplu, culoarea roşie din exemplele anterioare, îşi pierde din semnificaţie dacă este expusă în perioade când indivizii nu sunt motivaţi sexual (deci în altele decât perioada de reproducere).

Puii de pescăruş argintiu lovesc cu ciocul în pata roşie de la extremitatea ciocului mamei, pentru ca aceasta să fie stimulată să regurgiteze hrana, după care mama ia cu ciocul o parte şi o oferă puilor. Studiul importanţei acestei pete situate pe cioc se realizează cu o serie de stimuli fal şi (atrape) sau artificiali (imitaţii de carton sau lemn ale capului de pescăruş, cu amplasarea în zone şi culori diferite a unor pete). Frecvenţa cea mai mare a loviturilor cu ciocul (deci a cerşirii hranei) se înregistrează, evident, la atrapa care reprezintă cea mai bună imitaţie. S-a relevat că important este contrastul dintre culoarea de fond a ciocului şi pată.

Devine evident faptul că stimulii cheie sunt în general simpli; pe substratul ereditar nu s-a "cheltuit" multă informaţie pentru a codifica potenţialul de recunoaştere a acestora.

Stimulii declanşatori pot fi acustici. De exemplu dacă o cloşcă este confruntată cu un pui izolat sub un clopot de sticlă, antifonată, unde poate să îl vadă dar nu îl aude, nu se declanşează comportamentul de recuperare a puiului. Acesta se activează însă în cazul în care se interpune un perete între ea şi pui, deci dacă îl poate auzi dar nu îl poate vedea.

Un alt exemplu a fost expus de K. Lorenz, care a avut la Institutul din Seewiesen o curcă ce îşi omora sistematic fiecare grup de pui eclozaţi. Trebuie spus că la curci, odată ce puii eclozează, orice vietate percepută în jurul cuibului este atacată cu sălbăticie, în scopul eliminării duşmanilor potenţiali ai acestora. Inhibarea agresivităţii la cuib, împotriva propriilor pui, se realizează prin sunetele tipice emise de aceştia. Cu alte cuvinte recunoaşterea puilor şi blocarea


expresiei agresivităţii curcii, se realizează auditiv, stimulii declanşatori fiind piuiturile progeniturii; orice altceva care nu emite aceste sunete face obiectul declanşării unui atac. La întrebarea de ce pasărea pomenită îşi omora sistematic puii, răspunsul este foarte simplu: curca era surdă.

Stimulii declanşatori chimici sunt de asemenea frecvent utilizaţi. Toţi proprietarii de câini cunosc efectele acestora: îndeosebi atunci când animalul mascul simte o femelă în călduri (care emite ergoni specifici) şi dispare în căutarea sau urmărirea acesteia, fără să mai răspundă la chemările stăpânului.

Unii stimuli sunt recunoscuţi olfactiv, alţii gustativ sau prin organe speciale. În această categorie intră o gamă de substanţe extraordinar de variate.

De exemplu atractantul sexual sau feromonul sexual la fluturele de mătase este bombicolul emis de femelă. Acesta este sesizat de receptorii de pe antenele masculului la un prag de stimulare de 3 x 10-6 micrograme. Individul sesizează substanţa şi zboară în direcţia sursei, pe baza decodării gradientului crescător. În imediata vecinătate a femelei, unde nu mai există sprijinul gradientului pentru direcţionare, masculul caută aleator spaţiul până la identificarea femelei. Dacă se aplică substanţa pe un stâlp oarecare, efectul este agregarea masculilor.

Stimulii cheie pot fi tactili; de exemplu s-a constatat că vulpile tinere, în captivitate sunt hrănite cu mai mare succes dacă bucăţile de carne au şi resturi de blană. Colegul Conf. dr. Ion Ghira de la Universitatea "Babeş-Bolyai" din Cluj a avut cândva o anumită viperă mai prietenoasă, pe care o manevra direct, manual, fără să fi înregistrat vreo problemă. Într-o zi animalul a nimerit cu botul antebraţul lui Ghira, a simţit pilozitatea şi imediat a luat poziţie de atac; colegul a evitat muşcătura în ultimul moment.

Prin mărire sau supradozare, rezultă stimuli supraliminali (supranormali sau superstimuli). Intensitatea răspunsului comportamental este o funcţie de intensitatea motivaţiei, dar şi de cea a stimulului. Dublarea valorii stimulilor cheie prin supradozare sau supradimensionare grăbeşte valoarea răspunsului adecvat la nivelul individului supus presiunii lui, reorientând sau redirecţionând o acţiune începută.

De exemplu dacă oferim experimental speciei Charadrius alexandrinus (prundăraş de sărătură) un cuib artificial cu ouă supradimensionate din lemn, colorate specific, pasărea îşi părăseşte propria pontă pentru a o cloci pe cea falsă.

Relaţia dintre stimul şi motivaţie în exprimarea unui comportament este foarte sensibilă. De exemplu, analizându-se variaţia stimulilor declanşatori liminali, a fost formulat următoarea regulă: specificitatea stimulului adecvat, pentru a declanşa reacţiile de împerechere, variază invers proporţional cu excitabilitatea sexuală a individului (regula lui Beach).

Un celebru exemplu este reprezentat de masculii de turturele, ţinuţi izolaţi în captivitate. Masculii erau privaţi din ce în ce mai mult de femele, urmărindu-se tipul şi valoarea stimulului care era capabil să declanşeze comportamentul de împerechere. După câteva zile de privare masculul era gata să curteze o turturea albă dintr-o altă specie; după alte câteva zile acelaşi individ curta un porumbel


domestic împăiat; iar în sfârşit după încă o perioadă de timp el manifesta comportamentul de curtare în faţa unei bucăţi de stofă pe un suport de lemn.

Mai mulţi stimuli care acţionează în acelaşi timp, potrivit aceleiaşi secvenţe stimulatorii declanşatoare, creează un răspuns mai puternic. Aceasta este regula însumării stimulilor; răspunsul este cu atât mai intens cu cât acţionează concomitent mai mulţi stimuli cheie sau declanşatori care compun o situaţie stimulatoare.

De exemplu la peştii ciclizi, intensitatea luptei între masculii rivali depinde de 5 stimuli declanşatori: culoare, intensitate, dimensiunea, forma mişcării şi orientarea acesteia. Agresivitatea maximă se manifestă atunci când toţi cei cinci stimuli sunt prezenţi.

În unele cazuri stimulii determină atât declanşarea cât şi orientarea comportamentului. Alte ori, cele două necesită stimuli diferiţi. Caracterul dualist al acestora seamănă cu o barcă cu motor. Deplasarea depinde de două mecanisme diferite: elicea care o propulsează şi cârma care o orientează. Mişcarea de înaintare depinde de stimuli declanşatori şi poate continua, indiferent de direcţie, în absenţa oricărui reper extern, atâta vreme cât există motivaţie (dispoziţie internă) ; direcţia mişcării este controlată permanent de stimuli externi.

Stimulii în etologie, spre deosebire de cei din fiziologie, au un caracter structural . Ei pot fi descrişi sub aspectul compoziţiei elementare, numărul şi natura unităţilor constitutive, configuraţia spaţială a acestora (organizarea) precum şi activitatea funcţională.

S-a studiat, de exemplu, semnificaţia caracterului structural al stimulului în comportamentul de solicitare a hranei la puii de mierlă neagră. Aceştia nu văd primele 7 zile, întinzând pe verticală gâtul şi deschizând ciocul la stimulul reprezentat de impactul părintelui care aterizează pe marginea cuibului. După o săptămână încep să vadă şi deschid ciocul în direcţia capului părintelui. Stimulul declanşator este reprezentat de poziţia capului şi raportul între cap şi corp, indiferent de formă. S-a studiat efectul a trei atrape, reprezentate mai jos (bucăţi de carton colorate în negru).

1. 2. 3. Săgeţile indică spre care disc suprapus, cu valoare de "cap parental", se

întinde gâtul şi se deschide ciocul puiului. Este evident faptul că nu contează dimensiunea ci raportul între discul mare şi cel mic, aceasta fiind informaţia programată la pui.


Un alt exemplu este o atrapă de forma reprezentată mai jos, care este lăsată să se deplaseze pe un fir întins deasupra unei curţi cu pui de găină. Când mişcarea este de tipul săgeţii indicate prin cifra 1 se declanşează comportamentul de adăpostire - salvare, deoarece atrapa sugerează o pasăre cu coadă lungă şi gât scurt, adică morfologia unui prădător. Când cursa este după săgeata 2 acest comportament nu se declanşează, atrapa sugerând o pasăre cu gât lung şi coadă scurtă (ex. barză, ţarcă, stârc) care nu reprezintă o ameninţare. De remarcat este faptul că această reacţie apare şi la puii care nu au mai văzut niciodată răpitori şi nici nu au avut ocazia să experimenteze reacţia altor păsări la vederea acestora.

1. 2. Natura structurală a stimulilor cheie acustici este relevată de intensitate,

volum, modulaţie, frecvenţă, repetabilitate etc. Prelucrarea stimulilor se face primar la nivelul receptorilor (filtrarea

stimulilor), apoi secvenţial la nivelul SNC. Invers, acesta va elabora un răspuns adecvat, care se va manifesta în preajmă sub forma comportamentului elaborat.

Stimulii cheie şi cei declanşatori sunt recunoscuţi de către un sistem definit drept mecanism de declanşare înnăscut (MDI). Acesta este un sistem neurosenzorial potenţial, funcţional după principiul cheilor yale (numai o singură cheie se potriveşte într-o anumită broască). Acesta cuprinde totalitatea proceselor responsabile de recunoaşterea stimulilor şi declanşarea comportamentelor specifice. Câteodată peste acesta se suprapune un mecanism de declanşare dobândit (MDD), care modifică reacţia instinctivă sub imperativul experienţei (deci prin învăţare), pentru a creşte eficienţa actului comportamental.

Altfel spus, mecanismul declanşator (MD) al unui răspuns comportamental, include toate structurile ipotetice ale unui organism care participă la declanşarea selectivă a răspunsului respectiv, excluzând sistemul motor. Deşi este considerat un mecanism neuro-senzorial ipotetic, există şi evidenţe ale unor părţi din structurile-suport ale acestuia. J.P. Ewert (1985) este


unul dintre cercetătorii neuroetologi care a identificat asemenea structuri (ap. Cociu, 1999). MDI prezintă o selectivitate care poate fi ameliorată prin învăţare. Modelul neurocibernetic al MD consideră comportamentul ca fiind determinat şi reglat de SNC pe baza informaţiilor primite din mediul eficient şi al setului de programe de care dispune. Stimulii externi pătrund în organism prin intrări reprezentate de receptori senzoriali (organe de simţ). Acestea prezintă o serie de trăsături generale: - specializarea (fiecare tip de organ de simţ este sensibil la câte o categorie

definită de fenomene energetice); - codificarea (organul de simţ funcţionează ca un traductor, stabilind o relaţie

calitativă şi cantitativă între semnalul de intrare şi frecvenţa semnalului nervos indus prin fibra nervoasă corespunzătoare).

Pentru a fi corect interpretat mesajul senzorial trebuie să conţină toate actele necesare identificării sale precise şi complete, informând SNC despre natura, intensitatea şi organizarea spaţio-temporală a stimulării.

Recepţionarea şi filtrarea periferică a stimulilor, codificarea, transmiterea, înregistrarea, prelucrarea, compararea informaţiilor la nivel SNC, reprezintă etapele necesare transformării stimulilor potenţiali în stimuli eficienţi, şi formează percepţia. Caracterul organizat al percepţiei decurge din caracterul structural al stimulului. Pentru ca un stimul să declanşeze activitatea MD, el trebuie în primul rând să fie recunoscut, recunoaştere facilitată de câteva procese (după Cociu, 1999):

1. Selectivitatea filtrării senzorio-perceptive Organismul este practic înconjurat şi supus permanent unei sume nedefinite de stimuli potenţiali, cei mai mulţi lipsiţi de vreo semnificaţie imediată pentru subiect, care alcătuiesc aşa numitul “zgomot de fond”. Acesta perturbă recunoaşterea stimulilor eficienţi, motiv pentru care se impune o filtrare activă a excitanţilor la nivelul receptorilor. Fiecare receptor are o anumită specificitate, şi se activează numai dacă stimulul are o intensitate care depăşeşte o valoare prag. Pragul are şi o funcţie adaptativă, protejând animalul de impactul cu o masă de informaţii heterogene, care l-ar determina să emită răspunsuri inutile sau ineficiente.

2. Amplificarea stimulului Dacă intensitatea stimulului eficient depăşeşte cu puţin valoarea prag, sistemul senzorio-perceptiv are posibilitatea să amplifice selectiv aceste semnale. Neuroreceptorii posedă diferite sisteme de amplificare care permit centrului să identifice semnale generate de cantităţi reduse de energie.

3. Accentuarea contururilor Una dintre proprietăţile elementelor retinei este să discrimineze conturul elementului perceput mai bine decât fundalul şi decât interiorul elementului. Efectul de contur a fost evidenţiat şi în cazul diferenţelor de culoare între mediu şi obiectul - stimul, precum şi la nivelul percepţiilor acustice, respectiv tactile cutanate (se accentuează contrastul spaţial, facilitând perceperea structurilor tridimensionale, de exemplu)


4. Discriminarea şi standardizarea configuraţiilor În general caracteristicile care permit discriminarea configuraţiilor sunt, în funcţie de specie: talia, conturul, fondul, luminozitatea relativă a figurii, compoziţia cromatică sau de haşuri ale acesteia, rotaţia etc. Stimulul eficient perceput, pentru a fi păstrat în memorie, este prelucrat astfel încât să poată fi recunoscut în viitor după un număr foarte redus de trăsături, astfel încât acesta se standardizează. De exemplu broasca nu percepe o imagine fotografică a unui stimul eficient ci un model standardizat, caracterizat prin: contrast net, contururi, întunecare progresivă, dar mai ales mişcarea. Aceste caracteristici au o mare valoare de supravieţuire. Astfel obiecte imobile nu au nici o semnificaţie pentru broaşte. Obiectele mobile de dimensiuni mici, cu contururi convexe, care se deplasează mai ales pe direcţia axei longitudinale, şi care contrastează cu fondul, sunt asimilate în general cu prada, iar obiecte mai mari, mobile, sunt evitate, de obicei prin deplasare şi adăpostire, fiind asociate cu un duşman. De cele mai multe ori situaţia stimulatoare este recunoscută prin indici aparţinând mai multor canale senzoriale, rezultând în final o imagine polisenzorială a fenomenului sau a obiectului respectiv. Altfel spus, adesea stimulul eficient este recunoscut printr-o serie de mesaje identificate pe cale vizuală, tactilă, olfactivă, auditivă etc. Secvenţa: motivaţie - apetenţă - stimul eficient - MDI (MDD) - este urmată de comportamentul de consum al motivaţiei care înlătură dezechilibrul intraorganismic. Acestui moment îi urmează o perioadă motivaţională neutră (fază de neutralitate) când prezenţa aceluiaşi stimul eficient în preajmă este indiferentă animalului (stimulul nu mai declanşează răspunsul comportamental). Motivaţie Apetenţă Stimuli eficienţi (inclusiv cheie sau declanşatori) Mecanism(e) de declanşare Comportament de consum al motivaţiei Fază de neutralitate Schema mecanismului comportamentului de consum al motivaţiei Analizând comportamentul de hrănire al unui prădător în termenii acestui mecanism, distingem: motivaţia, foamea, care nu este altceva decât un dezechilibru intern, provocat de deficitul de rezerve energetice. Primul efect al foamei este agitarea animalului, trecerea dintr-o stare pasivă în una activă, respectiv apetenţa. Acţiunea dezordonată sporeşte însă probabilitatea impactului biologic cu sursa de hrană. În momentul în care animalul ia urma prăzii, sau are un contact senzorial cu aceasta, prada devine stimulul cheie care va determina orientarea acţiunii şi va genera comportamentul de prădare. Răpunerea şi hrănirea constituie comportamentul de consum al motivaţiei. Odată deficitul înlăturat, motivaţia dispare şi prădătorul intră în faza de neutralitate, când individul pradă nu mai prezintă o semnificaţie în acest sens, respectiv nu mai declanşează comportamentul de prădare.


Există însă şi situaţii când, din diferite motive, această secvenţă de etape nu se realizează. Un prim caz care nu respectă mecanismul expus schematic mai sus, se întâlneşte atunci când motivaţia este atât de puternică, încât se derulează un comportament specific şi în absenţa unui stimul eficient din preajmă. Acesta este comportamentul în gol care se defineşte ca manifestarea iscată din supraliminaritatea apetenţei, fără a mai fi necesară prezenţa vreunui stimul. De exemplu la ghidrin, în lipsa îndelungată a femelei, masculul derulează singur tot ritualul înperecherii. K. Lorenz a descris la graur comportamentul de hrănire în gol. M. Cociu aminteşte de un pescăruş captiv care, în absenţa apei, derula întregul comportament de spălare şi scăldare. Alte tipuri de comportamente, care nu se încadrează în modelul clasic al mecanismului expus anterior, sunt cele ambivalente, de substituire sau reorientate.

Există posibilitatea ca mai multe motivaţii să acţioneze simultan şi antagonic, cu intensităţi apropiate, generându-se o stare de conflict interior. Din suprapunerea lor, mai exact din inhibarea lor reciprocă, iese de sub control o stare care nu are nici o legătură cu vreuna din motivaţii sau cu situaţia stimulatorie creată (Stănescu, note de curs). Urmarea este generarea unui comportament care nu rezolvă nici una dintre cele două motivaţii ini ţiale, generându-se un comportament reorientat sau de substituire. Acestea sunt foarte greu de prevăzut şi de explicat, deoarece aparent nu au nici o logică şi nici vreo valoare de adecvare. De exemplu, adesea în disputele dintre doi cocoşi, aceştia se opresc din actele agresive pentru a ciuguli seminţe de pe sol. Este evident că nu foamea îi motivează, ci frica, antagonică agresivităţii. Prin inhibarea celor două motivaţii opuse, apar aceste acte bizare, care nu au aparent nici o legătură cu rezolvarea conflictului. Studenţii plictisi ţi încep adesea să activeze în mod repetat pixurile, să se scarpine sau aranjeze la nesfârşit, să "bată darabana" etc., semn al nervozităţii create de suprapunerea dorinţei de a fi lăsaţi în pace cu cea a rigorilor impuse de prezenţa într-o sală de curs în timpul unei expuneri. Prin urmare în comportamentul ambivalent, care rezultă din conflict motivaţional, diferitele tipare comportamentale se pot inhiba reciproc, sau se manifestă succesiv prin alternanţă repetată. Mişcările de intenţie pot fi şi astfel explicate. Un exemplu îl reprezintă povestea urşilor care au primit recipiente cu miere în care s-a pus un medicament. Plăcut impresionat de aroma mierii, primul urs s-a îndreptat spre recipient, dar întinzând botul spre acesta a fost izbit de mirosul medicamentului, fapt care s-a soldat cu o retragere şi pufnituri. De la o oarecare distanţă mierea iarăşi îşi exercita atracţia, dar din nou, la apropiere medicamentul acţiona în sensul unui stimul repulsiv. După repetarea acestor secvenţe de câteva ori, ursul, pradă unui conflict motivaţional major, şi-a atacat


un coleg de celulă. Nu odată agresivitatea este cauzată de conflicte motivaţionale care generează nervozitate sau stres.

Conflictul dintre neofobie (frica de nou) şi neofilie (dorinţa de a experimenta noul) poate genera de asemenea un conflict motivaţional. M. Cociu scrie despre un caz în care ţarcul antilopelor Nilgau a rămas deschis accidental. Femela matură, care conducea grupul, s-a apropiat de deschiderea nou apărută în universul lor, fiind supusă unui conflict între neofilie (apropierea de deschidere şi tendinţa de evadare din ţarc) dar şi de neofobie (siguranţa oferită de ţarcul cunoscut şi primejdia potenţială a necunoscutului). După câteva tentative de ieşire, urmate de tot atâtea retrageri strategice, femela alfa a devenit agresivă şi a atacat o altă femelă din ţarc. În comportamentele redirecţionate sau deviate, una dintre activităţile dependente de o motivaţie aflată în conflict cu o alta, incomplet inhibată, este îndreptată asupra unui alt stimul decât cel care ar declanşa-o în mod normal. În comportamentele de substituire conflictul este rezolvat prin încărcarea unui stimul, în mod obişnuit fără semnificaţie adecvată, cu însuşirile necesare stimulului căutat sau real, în scopul rezolvării unui conflict interior. Astfel la multe vieţuitoare (pescăruşii argintii, macaci, paviani, cimpanzei) atunci când un individ este pus la respect de către un superior, îşi exprimă agresivitatea asupra vreunui nenorocit aflat într-o poziţie ierarhică inferioară.

Când cerbul este în perioada de boncănit, dacă un interval lung de timp nu are masculi asupra cărora să-şi demonstreze capacităţile de impunere, îşi direcţionează în ultimă instanţă agresivitatea asupra femelelor din jur.


5. ÎNVĂŢAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC Ă A

COMPORTAMENTELOR

După cum am subliniat în capitolul precedent, comportamentul are o dublă determinare: internă şi externă. O anumită parte a comportamentului este înnăscută, iar o altă parte este dobândită prin învăţare. Învăţarea înseamnă grefarea informaţiei dobândite în decursul vieţii, peste informaţia stocată în dimensiunea genetică. Comportamentul animal prezintă o creştere şi dezvoltare, la fel ca părţile anatomice, în decursul vieţii individuale. Maturizarea tiparelor comportamentale se face în diferite etape ale ontogeniei, dezvoltarea lor atingând maximul la atingerea maturităţii. Tiparele comportamentale se modifică în cursul vieţii individuale în sens adaptativ, datorită dobândirii de experienţă. Învăţarea interacţionează cu, şi se suprapune peste, instincte, fapt care modifică forma şi nu mecanismul expresiei. Forma definitivă sub care se manifestă un comportament este rezultatul unei interrelaţii complementare între comportamentele înnăscute şi cele dobândite, în urma experienţei individuale.

Prin urmare învăţarea este o formă a dezvoltării ontogenetice a comportamentului. Există predispoziţii înnăscute de a învăţa tipare comportamentale în anumite etape definite ale vieţii. Ceea ce învaţă animalul este într-o măsură predeterminat, fixat în echipamentul genetic, iar momentul învăţării este, de asemenea, frecvent prestabilit ereditar. Cât trebuie să înveţe un animal, este extrem de variabil. Speciile altriciale (care aduc pe lume pui neajutoraţi, insuficient dezvoltaţi, cum este omul de exemplu) au extrem de mult de învăţat, pe când cele precoce învaţă semnificativ mai puţin (progenitura fiind înzestrată cu un volum extrem de mare de informaţie care să-i asigure posibilitatea de supravieţuire). Diferenţierea între comportamentele dobândite şi cele înnăscute este foarte dificilă; aici sunt implicate tehnicile de construire a etogramelor şi experienţele de privare.

Pentru a defini în mod unitar procesul de achiziţie al comportamentelor dobândite, considerăm următoarele surse complementare:

� După Tinbergen (1951) învăţarea este un proces nervos central care produce modificări, mai mult sau mai puţin durabile, în mecanismele comportamentului înnăscut, sub influenţa mediului extern.

� Thorpe (1964) defineşte învăţarea ca un proces de modificare şi adaptare a comportamentului individual ca rezultat al experienţei.

� K. Lorenz consideră învăţarea ca orice modificare adaptativă a mecanismului fiziologic ce are drept funcţie reglarea comportamentului animalelor. Învăţarea este parţial programată filogenetic.


Formele învăţării sunt variate; mai jos redăm principalele categorii (adaptate după Thorpe, K. Lorenz, M. Cociu şi E. Chenzbraun): rodajul şi sensibilizarea, obişnuirea sau habituarea, condiţionarea clasică de tip I, condiţionarea operantă de tip II, învăţarea latentă, fixarea perceptuală, învăţarea intuitivă, respectiv imprimarea. 1. Rodaj şi sensibilizare Amândouă semnifică ameliorarea unei activităţi comportamentale prin funcţionare, respectiv repetare. Deosebirea constă în faptul că rodajul implică sectorul motor (perfecţionarea mişcărilor prin repetiţie), iar în domeniul senzorial vorbim de sensibilizare, adică organismul învaţă să reacţioneze la stimuli mult mai slabi (scăderea pragului stimulator). 2. Habituarea sau obişnuirea

Nu implică achiziţionarea de noi răspunsuri ci stingerea unor reacţii

existente. Animalul se familiarizează cu ambianţa, având ca urmare dispariţia unor răspunsuri, din cauza repetării monotone a stimulilor lipsiţi de vreo semnificaţie (pozitivă sau negativă).

Dacă amplasăm, de exemplu, mai mulţi melci pe o placă de lemn, căreia îi aplicăm o lovitură, vom constata o reacţie tipică de adăpostire (tentativă de retragere în cochilie). Prin repetarea stimulului vom constata o diminuare, şi în cele din urmă o stingere, a acestei reacţii de apărare, ca urmare a obişnuirii cu situaţia stimulatoare creată.

Dar stingerea unor reacţii nu înseamnă întotdeauna un fenomen cert de habituare; dispariţia unor răspunsuri se poate produce şi din cauza diminuării receptivităţii unor stimulări repetate, oboseală musculară, modificarea stării motivaţionale etc.

3. Condiţionarea sau învăţarea asociativă

Înseamnă stabilirea unor legături sau conexiuni între o situaţie

stimulatoare deja cunoscută şi una nouă. Asociaţiile se formează când două procese se declanşează în aceeaşi ordine, la un interval scurt de timp. Se cunosc două forme principale sub care apare condiţionarea: cea clasică (Pavloviană) şi cea operativă (Skinneriană). � Condiţionarea clasică, de tip 1 sau de răspuns (Pavloviană)

Se bazează pe crearea unei legături (asocieri) de tip stimul - răspuns, adică

asocierea repetată şi prealabilă a unui stimul, iniţial indiferent animalului, cu un alt stimul specific declanşării unei reacţii instinctive, ajungându-se la un transfer de semnificaţie, prin care stimulul indiferent dobândeşte o valoare stimulatorie


specifică, devenind capabil să declanşeze singur reacţia, care capătă astfel un caracter condiţionat.

În cărţile clasice această formă de învăţare se mai numea reflex condiţionat şi era expusă pe seama unei cunoscute experienţe. Câinele care salivează în mod natural la vederea cărnii, este condiţionat prin expunere repetată la aprinderea unui bec, urmată de prezentarea mâncării, până când simpla aprindere a becului are ca efect salivarea. Oricum, s-a renunţat la noţiunea de reflex şi interpretarea acestor experienţe în stil Pavlovian.

Un argument pentru faptul că nu este vorba de un simplu reflex, ci mai degrabă o teorie pe care o dezvoltă câinele, constă în experienţele lui Anokhin. Acesta a condiţionat câini de experienţă să saliveze la asocierea sunet şi pâine, respectiv lumină (aprinderea unui bec) şi carne. După condiţionarea repetată a prezentat câinilor combinaţia lumină şi pâine: salivaţia nu s-a mai produs. Cu alte cuvinte şcoala lui Pavlov a sesizat un fenomen, dar le-a scăpat semnificaţia mai profundă şi mecanismul acesteia, fiind în mod grav mult prea generalizată.

Pe seama acestei condiţionări clasice se realizează cea mai mare parte a dresajului animalelor, considerându-se totodată a fi principala formă de învăţare la animalele captive.

� Condiţionarea de tip 2, instrumentală, operantă, de tip Skinner, sau

învăţarea prin încercare şi eroare. A fost studiată (şi la fel de incorect generalizată ca şi categoria

precedentă), mai ales de şcoala behaviouristă nordamericană prin metoda labirintului sau a cutiei cu probleme.

O pisică închisă într-o cuşcă are la dispoziţie o manetă, a cărei apăsare deschide uşa şi animalul evadează. Cândva va acţiona întâmplător maneta, după care va învăţa să asocieze manevrarea acesteia cu efectul, respectiv uşa care se deschide, şi astfel va învăţa să evadeze în scurt timp.

Şoarecii sunt amplasaţi într-un labirint, iar în partea cealaltă îi aşteaptă fie libertatea fie o cantitate de mâncare. Ei învaţă să discearnă între direcţiile şi mişcările care îi apropie de răsplată de cele care nu au efect în acest context. De asemenea vor parcurge din ce în ce mai repede labirintul, până la rezolvarea acestuia fără nici o greşeală. Evident, dacă motivaţia (foamea de exemplu) este mai intensă, sau răsplata (calitatea şi cantitatea mâncării) este mai mare, şoarecele va învăţa şi va parcurge mai repede labirintul problemă.

Prin urmare în acest gen de experienţe se urmăreşte comportamentul global al animalului, care poate efectua mişcări libere, complexe, voluntare, cu caracter apetitiv. Animalul efectuează spontan acţiuni, având tot timpul iniţiativa, selectând pe baza efectelor avantajoase mişcările utile de cele inutile.

Acest tip de învăţare se constată cu preponderenţă la animalele libere, în natură respectiv în habitatele lor specifice.


Asocierile care se realizează nu au întotdeauna valoare adaptativă. În acest sens o categorie interesantă a fost evidenţiată de numeroşi specialişti, deoarece are legătură cu etologia umană. Frecvent în succesiunea de mişcări şi atitudini asociate cu rezolvarea unei probleme sunt înglobate şi elemente inutile sau chiar, parţial, nefavorabile în context. De exemplu maimuţa care înainte să apese butonul se scarpină frecvent, va asocia scărpinatul cu un element absolut necesar în situaţia problematică. Puiul de gâscă imprimat de K. Lorenz, înainte să-l urmeze în casă, avea o reacţie de adăpostire, exprimată prin executarea unei tentative de fugă. Într-o zi, când l-a urmat direct în casă, s-a oprit brusc speriat pe scări, s-a întors, a executat în cerc mişcarea de evitare, după care a urcat în mare grabă scările. Aceasta este baza biologică a comportamentului superstiţios, fiind totodată fundamentul biologic al gândirii magice. 4. Învăţarea latentă

Este rezultatul asimilării lente, treptate a unor stimuli sau situaţii lipsite de

un efect imediat. Prin contact simplu, nemijlocit şi prelungit cu ambianţa, animalul stochează informaţii, aparent inutile, care sunt reactivate în mod adecvat atunci când acest lucru este necesar. Învăţarea latentă pare a fi prin ea însăşi o activitate consumatoare, aşa cum sunt comportamentele ludice (jocurile). De exemplu şoarecii care sunt transportaţi în cutii de tip labirint, sau care au vreme îndelungată să studieze acest gen de situaţii, chiar dacă nu sunt motivaţi de foame, explorează în mod tacticos şi dezinteresat spaţiul. Înfometaţi, dacă sunt transpuşi într-un nou labirint, descoperă mult mai repede soluţia, deoarece deja recunosc şi extrapolează informaţia anterioară. S-a experimentat pe două loturi de pui de pisică. Unii au fost lăsaţi să vadă cum părinţii lor prind şi consumă şoarecii, dar celălalt lot a fost privat de această experienţă. Majoritatea puilor din primul lot au devenit vânători şi consumatori de şoareci, ceilalţi fie nu s-au deranjat să vâneze, fie prind şoarecii dar nu îi consumă.

Extrem de multe forme de exprimare a comportamentelor implică şi învăţarea latentă. Aici intră ansamblul manifestărilor legate de explorare, de curiozitate şi toate jocurile.

Comportamentele ludice sunt de diferite tipuri: cu propriul corp (jocuri solitare de tip 1), cu obiecte (solitare de tip 2), cu parteneri (sociale), respectiv jocuri colective cu obiecte. Jocurile lărgesc şi strâng legăturile informaţionale cu celle trei medii (intern, extern şi social). 5. Învăţare prin recunoaştere (fixare perceptuală) Viespea de nisip îşi depune ponta într-o cavitate cu ieşire îngustă pe care o sapă în substrat. Ea părăseşte periodic cuibul şi zboară în căutare de hrană, pe care o va aduce larvelor ei. Când pleacă, execută câteva tururi în jurul intrării,


prin care memorează configuraţia spaţială a unor repere, informaţie care va fi folosită la întoarcere în scopul regăsirii intrării. Se bazează pe această informaţie, ca dovadă faptul că la întoarcere nu mai execută zborul circular, deci nu mai tatonează terenul, ci plonjează direct în intrare. Un etolog a amplasat repere (crenguţe, conuri, seminţe) în jurul intrării, iar, după ce viespea a executat zborul de memorare a configuraţiei, a mutat cu câţiva centimetri întregul ansamblu. Viespea a plonjat în noua configuraţie, ratând intrarea cu acelaşi număr de centimetri. 6. Învăţarea intuitivă

În unele experimente, animalul rezolvă o problemă în urma unei înţelegeri

bruşte a situaţiei, ca printr-un fel de inspiraţie sau intuiţie. Individul găseşte rapid rezolvarea, adaptându-şi comportamentul foarte rapid, fără încercări prealabile. Este posibil ca animalul să facă încercări şi erori pe plan mental, însă aceasta nu s-a dovedit încă.

Conceptul a fost introdus de W. Köhler, la începutul secolului XX, pe baza studiului cimpanzeilor captivi, din staţiunea zoologică de pe insulele Tenerife.

În una dintre aceste experienţe, a suspendat banane la înălţime mai mare, constatând că cimpanzeii au suprapus cutii, sau au montat beţe în prelungire (unele în altele) şi au ajuns cu ajutorul acestor unelte la banane.

Unii etologi au considerat că pentru a ajunge prin intuiţie la aceste rezultate, sunt implicate şi alte forme de învăţare. De exemplu cimpanzeii cunoşteau deja prin joc capacităţile şi însuşirile cutiilor sau a beţelor (deci prin învăţare latentă).

Pentru a dovedi aceasta, un alt cercetător, a izolat şase cimpanzei, din care 4 nu au mai văzut beţe şi cutii, după care i-a transpus în aceeaşi situaţie experimentală. Rezultatul a fost că numai 2 din 6 au găsit soluţia - şi anume cei care s-au mai jucat cu asemenea unelte. Ulterior, li se oferă ca jucării obiecte similare tuturor, şi s-a constatat că toţi au fost capabili în cele din urmă să descopere cum să ajungă în posesia bananelor.

Utilizarea protouneltelor de către diferite specii de animale evidenţiază posibilitatea învăţării intuitive şi în mediul natural.

Studiul limbajului a oferit o serie de dovezi care sprijină capacităţile intuitive ale animalelor. Învăţarea comunicării prin cuvinte-simboluri s-a studiat la cimpanzei pentru prima dată în 1972. Un exemplar a reuşit să înveţe 130 semne-cuvinte, folosirea corectă a acestora fiind de 75-80%. Ulterior a învăţat să combine singur diferitele simboluri pentru a exprima fraze mai complexe. De exemplu o suită de 5 simboluri grafice, asamblată de etolog, cu semnificaţia “Sarah pune măr farfurie banană găleată" era studiată de animal, după care ordinul era executat întocmai. Acelaşi animal anunţa etologul prin simboluri grafice, diferitele dispoziţii şi dorinţe, de exemplu solicitarea de a fi hrănit cu un anumit aliment şi nu cu un altul.


În deceniul 8 al secolului XX au început experienţe prin care cimpanzeii au învăţat o parte din limbajul mimico-gestual ASL (“American Sign Language”). Unul dintre primii subiecţi a învăţat 73 cuvinte principale, 14 nume personale, 5 animale, 12 obiecte, 22 verbe etc., fiind totodată capabil să formeze fraze proprii. Durata de învăţare pentru un semn era cuprinsă între 10 şi 300 de minute.

Capacitatea animalelor de a număra este de asemenea extrem de interesantă sub aspectul semnificaţiei evoluţiei acestei însuşiri. Se afirmă că omul nu ar fi fost niciodată în stare să numere dacă nu ar poseda două capacităţi prelingvistice comune cu păsările, şi anume compararea a două mulţimi şi extragerea din memorie a seriilor de unităţi prezentate succesiv în timp.

Un pionier în acest gen de studiu, Köhler a învăţat păsări să recunoască numărul de pete de pe capacele cutiilor, să le deschidă numai pe cele cu acelaşi număr de pete, indiferent de distribuţia, forma, poziţia şi mărimea lor. Apoi a studiat capacităţile păsărilor de a înţelege ordinale: de exemplu să extragă un număr precizat dintr-o anumită ordine de grăunţe. Sau: o gaiţă a învăţat să ridice capace negre până găseşte 2 grăunţe, capace roşii până găseşte 4, şi albe până la 5 grăunţe etc. De obicei performanţele animalelor ajungeau până la cifra 7, dar Köhler a reuşit să înveţe un papagal semnificaţia cifrei 8.

Un papagal (în aceleaşi experienţe) înţelegea că 4, 6 sau 7 clipiri luminoase semnalizau că trebuie să deschidă 4, 6 sau 7 cutii dintr-o serie expusă. Dacă clipirile erau înlocuite cu sunete de flaut, rezultatul era acelaşi. În plus, putea combina: dacă auzea, de exemplu, două semnale de flaut, deschidea cutia cu două pete pe capac, care - evident - conţinea grăunţele dorite. Din nou, aceste însuşiri sunt posibile până la cifra 8. Omul prezintă capacităţi similare, cu o veche determinare ereditară: până la 7-8 nu numără efectiv ci sesizează instantaneu valoarea, compară mulţimile şi recunoaşte dacă mulţimea este pară sau impară. Peste această valoare, însă, omul trebuie să înveţe să numere conştient. 7. Imprimarea

D.A. Spalding (1873) a constatat că puii de găină care nu văd sau nu aud

cloşca în primele 10 zile de viaţă, dar care l-au văzut pe el, l-au urmat tot timpul posibil şi s-au comportat ca faţă de genitorul specific. În 1911 O. Heinroth redescoperă şi sesizează adevărata semnificaţie a acestui fapt. El arată că puii nu-şi recunosc părinţii pe baza instinctului, ci învaţă să fixeze o imagine a lor, reprezentată de prima fiinţă pe care o percep în câteva zile după eclozare. Fenomenul a fost studiat pe larg de K. Lorenz, care l-a denumit imprimare (imprinting în eng., Prägung în germ.).

K. Lorenz a demonstrat pe unele păsări, că relaţiile filiale şi familiale se stabilesc la o vârstă foarte timpurie. Puii prezintă dispoziţii înnăscute de orientare către mamă, iar în lipsa acesteia îşi dirijează comportamentul filial către substitutul matern respectiv, care poate fi un animal dintr-o altă specie sau


chiar un obiect. Ei posedă cunoaşterea emiterii chemărilor specifice şi înţeleg semnificaţia semnalelor auditive propriei specii. Dar obiectul asupra căruia sunt îndreptate aceste semnale se fixează prin învăţare precoce.

În alte studii, pui ai unor specii nidifuge sau precociale manifestă răspuns de orientare şi urmărire faţă de primul obiect mişcător perceput imediat după venirea lor pe lume: o pernă, o cutie trasă pe sol, minge sau un câine. Forma are o importanţă neglijabilă, decisivă fiind mobilitatea acestuia. Totuşi s-a constatat că o anumită dimensiune contează: puii se amplasează la o distanţă preferată, care permite perceperea dintr-o perspectivă confortabilă. De exemplu gâştele imprimate de K. Lorenz, se apropie de etolog când acesta stă ghemuit la sol, se depărtează când el se ridica în picioare, iar atunci când era cufundat în apă până la nivelul capului, se realiza contactul; păsările se urcau şi ciufuleau capul scos în afara apei.

Stimulii auditivi joacă şi ei un rol foarte important: de exemplu puii comunică între ei şi cu părinţii încă înainte de eclozare. După ce vin pe lume, prin stimuli sonori ei atrag atenţia părinţilor, conducând la constituirea răspunsului de orientare, urmare, îngrijire, hrănire etc.

Răspunsul filial şi legătura se realizează după o anumită perioadă de la eclozare, numită perioadă critică sau sensibilă. Aceasta este o funcţie de specie: de exemplu apare mai devreme la găinuşa de baltă decât la lişiţă, deoarece la prima, puii părăsesc cuibul mai devreme. La raţa mare sălbatică perioada critică apare în primele 30 de ore după eclozare, mai precis între 15 - 22 ore. Între aceste limite, câteva minute sunt suficiente pentru a fixa răspunsurile de primii stimuli percepuţi pentru a stabili legăturile de familie. K. Lorenz a constatat că efectele imprimării sunt durabile şi ireversibile.

Animalele pe care a experimentat şi-au orientat şi exprimat tot comportamentul biosocial şi sexual către categoria de stimuli recunoscuţi drept părinte.

Prin urmare apartenenţa specifică, recunoaşterea mamei, a profilului conspecific spre care, în dezvoltarea ontogenetică, se vor orienta comportamentele sociale şi sexuale, nu sunt înnăscute ci trebuie învăţate.

Se citează nenumărate exemple: la o grădină zoologică păunul care a eclozat în prezenţa unei broaşte ţestoase de Galapagos, nu a mai recunoscut niciodată femelele din specia lui, ci îşi desfăşura întregul ansamblu de ritualuri în faţa chelonianului respectiv. Mierla imprimată anormal de către K. Lorenz, în perioadele de cuibărit îi făcea o curte acerbă. Deoarece în ritualul mierlei (ca la multe alte specii) intră şi oferta de cadouri, care sunt îndesate în mod normal în ciocul femelei (diferite organisme şi resturi de hrană), pasărea făcea tot posibilul să-i introducă lui Lorenz pe urechi, gură şi nas delicioasele ofrande.

Ulterior s-a constatat că imprimarea strictă în sens Lorenzian, apare numai la anumite specii de păsări precociale, cum ar fi anatide, ralidele (cârstei, lişiţe, găinuşe de apă) şi galinacee, precum şi unele mamifere ungulate.

La păsările altriciale sau nidicole, la multe mamifere, inclusiv la antropoide, imprimarea survine pe o perioadă mai târzie şi mai îndelungată,


numindu-se impregnare (eng. Impregnation). A fost demonstrată şi la om, atât de biologi cât şi de psihologi. De exemplu S. Freud a demonstrat influenţa decisivă a primilor ani de viaţă şi a mediului familial asupra dezvoltării psihicului şi personalităţii umane. Oarecum asemănător cu cele expuse anterior, în teoria freudiană se pune un mare accent pe fixaţiile oamenilor.

Prin urmare imprimarea şi impregnarea sunt forme specifice de învăţare, procese supraindividuale, prin care se dobândeşte informaţia necesară animalului pentru a cunoaşte şi memora caracteristicile speciei căreia îi aparţine. Alte caracteristici ale învăţării S-a dovedit că multe animale au capacitatea nu numai de a stoca, recunoaşte şi memora informaţii, ci pot discrimina, abstractiza respectiv generaliza informaţiile dobândite. Dobândirea informaţiei se realizează cel mai adesea prin mai multe mecanisme. De exemplu în discriminare sunt incluse atât învăţarea latentă dar şi cea intuitivă bazată pe inteligenţă. Macacul învaţă să discrimineze noţiunea de obiect contrastant dintr-o mulţime (un cerc lângă două dreptunghiuri, un triunghi între două pătrate etc.), realizând că obiectul, care nu este similar cu celelalte două, ascunde hrana căutată. Orice informaţie cu valoare de adecvare intră în setul de învăţare: cu cât un individ a dobândit mai multă experienţă, are şanse mai mari de a rezolva probleme mai complexe şi diferite. Există o dispoziţie înnăscută pentru a învăţa mai degrabă unele informaţii, decât altele. În acest sens distingem o învăţare facultativă (care este benefică dar nu strict necesară pentru supravieţuire) şi învăţarea obligatorie (în lipsa căreia animalul nu are şanse de supravieţuire). Animalul este predispus genetic pentru dobândirea informaţiilor obligatorii, proces care se realizează numai în anumite perioade, strict determinate de timp, denumite perioade critice sau sensibile. Unele componente ale tiparelor comportamentale (ale manifestărilor înnăscute) se pot modela sau schimba prin învăţare, pe când altele sunt rigide şi nici o informaţie nu le poate afecta expresia.

Dispoziţiile pentru învăţare sunt mai mult sau mai puţin localizate. De exemplu pescăruşii argintii prezintă o gamă variată de manifestări legate de îngrijirea pontei, de hrănire, recuperare şi salvare din atacuri etc. Dacă se schimbă puii într-un cuib, reacţia părinţilor este dependentă de vârsta pontei: până la 5 zile de la eclozare, orice pui este adoptat indiferent de provenienţă. Peste cele 5 zile puii străini nu mai sunt acceptaţi, deoarece părinţii învaţă între timp să-şi recunoască propria progenitură. Asemenea constatări s-au realizat şi la alte specii de păsări.

Prin contrast, capacitatea de recunoaştere a ouălor proprii, este mult mai slabă. Pescăruşii nu ştiu cum arată ouăle proprii ci învaţă localizarea acestora. Dacă se scot şi se amplasează într-un cuib la 0,5 m distanţă de cel original, în


majoritatea cazurilor pescăruşul se aşează pe cuibul vechi gol. Prin urmare, ouăle care sunt scoase din configuraţia spaţială originală îşi pierd sensul de stimuli declanşatori.

Tiparul sexual este un alt element predispus în mare măsură la învăţare. De exemplu pescăruşii sunt strict monogami şi capabili să recunoască partenerul dintr-un grup, de la 30 m distanţă. Şi acesta este însă adesea supus valorii localizate. De exemplu cuplul de stârci de noapte se recunosc până la o anumită distanţă de cuib, dar în teritoriul de hrănire sunt indiferenţi unul faţă de celălalt, putându-se chiar ataca în cazul unei dispute pentru o resursă. Berzele de asemenea - partenerii se recunosc la cuib, dar sunt indiferenţi unul faţă de celălalt în alte zone. Ierarhia biosocială este alt element care se învaţă în interiorul grupului (evident, la speciile cu organizare ierarhică). Învăţarea poziţiei sociale şi a rangului, trebuie să fie rapidă şi eficientă, precum şi modificările care apar în ierarhie.

Perioadele critice pentru învăţare decurg din faptul că există programări ereditare pentru ce şi când trebuie învăţat, astfel încât să crească şansa de adecvare a individului şi în cele din urmă adaptabilitatea speciei.

De exemplu câinii eschimoşilor din Groenlanda formează haiticuri de 5 - 10 indivizi, în care membrii deţin şi apără teritoriul contra tuturor celorlalţi câini. Toţi cunosc topografia teritoriului. Câinii imaturi nu manifestă nici un comportament special de apărare sau evitare a altor teritorii, pentru simplul motiv că nu au avut încă motivaţia să memoreze configuraţia spaţială şi regulile sociale ale haitei. Ei hoinăresc, fiind atacaţi cu violenţă în alte arii. Când se maturizează sexual, aceştia învaţă rapid topografia ariei, şi în 7 zile orice aventurare în spaţii străine încetează. La masculi prima împerechere, prima acţiune de apărare teritorială şi prima reacţie de evitare a unui teritoriu străin survin toate în aceeaşi săptămână. Prin urmare perioada critică este un interval de câteva zile care survine în etapa maturizării sexuale: animalul este programat să înveţe atunci când şi ce este extrem de necesar sau oportun.

Pe lângă perioadele critice, în etologie s-au mai descris şi perioadele sensibile sau susceptibile, adică acele intervale de timp în care (din motive legate de perioada ontogenetică sau fiziologică) organismul este deosebit de sensibil faţă de anumiţi stimuli, cu care realizează o relaţie concretă şi fidelă. În sfârşit există şi aşa numitele perioade optime pentru achiziţionarea anumitor informaţii. De exemplu, la om, perioada optimă de învăţare a unei limbi, este de până la vârsta de 9 ani. După această vârstă se schimbă mecanismul de învăţare a noii limbi, care nu va mai fi asimilată după modelul celei materne, ci ca limbă străină.

În orice proces de învăţare de maximă importanţă sunt stimulii consolidanţi sau afini (recompensa), şi opusul acestora stimulii difugi (pedeapsa). Răsplata este tot ceea ce caută un animal, îi face plăcere, îl satisface sau care duce la întărirea răspunsului (motiv pentru care se mai numeşte şi stimul consolidant). Pedeapsa sau stimulul difug este, evident, opusul răsplăţii,


cu menţiunea că dacă răsplata duce întotdeauna la întărirea răspunsului, pedeapsa nu este obligatoriu legată de slăbirea acestuia.

De exemplu câinele învaţă ceea ce nu are voie să facă, dar mulţi vor învăţa cum să execute acţiunile interzise, prin dezvoltarea unor strategii de evitare a pedepsei (de exemplu în absenţa stăpânului sau când crede că nu îl vede nimeni).

Dacă animalul de laborator este pedepsit prea mult şi des, poate căpăta o nervozitate pregnantă şi să refuze cooperarea, sau participarea la întregul experiment. Astfel, multe animale docile cu care se lucrează în condiţii de laborator, devin brusc agitate, agresive sau se retrag, la simpla vedere a unui halat alb sau a unor membri ai personalului (psihoza experimentală).

Elevul răsplătit pentru bune rezultate la învăţătură, poate fi, în general, motivat să continue pe aceeaşi linie, dar copilul pedepsit îndelung pentru rezultate slabe sau chiul, poate va lua mai în serios şcoala, dar la fel de probabil este să capete ură pe întreaga şcoală şi pe tot procesul de instruire. Pedeapsa îndelungată are mai mari şanse să-l îndepărteze decât să-l aproprie de carte.

Efectul răsplăţii este cel mai bine evidenţiat atunci când animalul a fost obişnuit să o capete, iar în experiment aceasta este brusc suprimată sau redusă. În aceste cazuri performanţele învăţării (respectiv capacitatea de rezolvare a problemelor), scad drastic şi extrem de rapid.


6. CARACTERUL ADAPTATIV AL

COMPORTAMENTELOR

"Finalitatea comportamentului constă în faptul că acesta ajută animalul să supravieţuiască într-o lume ostilă." (Niko Tinbergen)”

“În natură găsim nu doar ce este util menţinerii speciei, ci şi tot ce nu îi dăunează atât, încât să pună în pericol dăinuirea acesteia”(K. Lorenz)

Între organism şi preajmă se realizează în permanenţă un schimb bidirecţional de informaţii, prin care acesta răspunde întotdeauna adecvat la modificările factorilor de mediu. Aceste răspunsuri adecvate care se manifestă în mediul eficient, se reflectă la nivelul superior de organizare, rezultând adaptarea populaţiei şi - prin corespondenţă - a speciei. Prin urmare, orice act comportamental are şi o funcţie adaptativă (sinonime fiind expresiile: semnificaţie biologică, valoare de supravieţuire, direcţionare, finalitate). Această funcţie sau însuşire este adeseori ascunsă cercetătorului, din cauza complexităţii pe care îl îmbracă fenomenul de adaptare. Relevarea funcţiei se poate face numai printr-o abordare atât fiziologică (a mecanismelor intime) cât şi ecologică.

Definirea relaţiei dintre comportament şi adaptare comportă două aspecte esenţiale: (1) Cauzalitate şi finalitate biologică

Orice act comportamental trebuie abordat atât prin prisma mecanismelor declanşatoare cât şi a scopului final (adică se caută răspunsuri la întrebările de ce? şi pentru ce?) (2) Intensivitatea şi extensivitatea funcţiei adaptative. Toate comportamentele au o valoare adaptativă, dar aceasta nu apare în toate cazurile ca o necesitate absolută, ci se manifestă cu o frecvenţă relativă, ca un fenomen probabilistic. Pe de altă parte cunoaştem comportamentele de transfer, de substituţie sau în gol, care sunt elemente secundare, derivate, poate cu funcţie de adecvare dar adesea lipsite de valoare adaptativă. Există şi activităţi care sunt în parte adaptative (deci folositoare speciei), dar în parte dăunătoare individului. De exemplu coloritul nupţial la multe specii (peşti, amfibieni, păsări) sporeşte şansa masculului în reproducere, dar creşte şi probabilitatea detectării acestuia de către prădător, deci şansa de a fi răpus. În aceste exemple, intră în contradicţie strategiile de supravieţuire individuale cu cele ale speciei. Un alt "conflict adaptativ" îl constituie agresivitatea sexuală şi comportamentul social gregar, foarte evident la păsări. Compromisul este realizat prin crearea spaţiului familial (teritoriul cuplului) în interiorul spaţiului coloniei.

Conflicte adaptative şi disfuncţii organice apar şi atunci când forţele evoluţiei sunt substituite exclusiv prin selecţia în interiorul populaţiei. De


exemplu la multe specii la care femelele decid exclusiv asupra masculului, apar organe şi comportamente extrem de dăunătoare individului purtător, şi rezultă o fundătură evolutivă (de exemplu coada fazanului auriu, penajul păunului, ritualul nupţial la găinuşa de prerie, în cadrul căruia masculii vociferează zile întregi iar din ultimii care rezistă, găinuşa alege partenerul). Referitor la lipsa de funcţionalitate, reprezentativă este coada imensă a fazanului auriu, care îl face extrem de evident şi vulnerabil, împiedicând zborul, dar care s-a menţinut prin selecţie intraspecifică, independentă de forţe selective externe în populaţie. S-a formulat aşa numitul principiu al handicapului . În esenţă acest principiu afirmă că dacă o coadă imensă reprezintă un handicap atât de mare, dar totuşi individul supravieţuieşte, înseamnă că individul cu pricina are totodată şi însuşiri superioare şi speciale, care îl fac demn să participe prioritar la reproducere. Considerând acest principiu, poate reuşim să înţelegem decizia femelelor unor specii de a selecta masculii pe baza acelor caractere, care le conferă cea mai mare valoare de handicap. Nici o funcţie comportamentală nu este absolut perfectă (absolută). Manifestările nu depind numai de informaţiile din mediul extern (de stimuli) ci şi de motivaţii (dispoziţie interioară). Dacă lipseşte sau este diminuată una dintre aceste condiţii, comportamentul se poate manifesta parţial sau deloc, dar şi această relativitate este o condiţie esenţială pentru supravieţuirea comunităţilor.

De exemplu dacă un prădător ar avea un comportament perfect adaptat, atunci prada ar dispare, atrăgând în ultimă instanţă şi dispariţia lui. Orice animal este numai relativ şi suficient adaptat pentru a supravieţui în limitele unor condiţii care variază permanent.

În al doilea rând adaptarea unei specii nu se bazează numai pe comportament ci şi pe structuri morfologice şi funcţii vitale; aceste mecanisme se completează reciproc şi se compensează funcţie de necesităţi. Prin urmare, la analiza adaptării se are în vedere nu numai latura etologică ci şi aspectele morfologice şi cele fiziologice. N. Tinbergen clasifica funcţiile adaptative ale comportamentului în două categorii (care pot fi uneori în contradicţie): a. în avantajul direct al individului b. în avantajul grupului, populaţiei sau speciei

Din prima categorie ne vom referi, pe scurt, la comportamentul de hrănire şi la cel de salvare. 1. Comportamentul de hrănire

Hrana este o cerinţă absolută pentru oricare vieţuitoare, manifestările legate de asigurarea echilibrului material şi energetic fiind de la cele automate, simple (asimilare directă, fagocitare etc.) până la cele mai elaborate şi complexe, implicând vânătoarea cu caracter social şi strategii de grup, respectiv amplasare a diferitelor dispozitive.


Fiecare specie are un regim preferenţial de hrană; nici un animal nu mănâncă absolut orice. Atât între specii simpatrice strâns înrudite există deosebiri de dietă, cât şi în interiorul aceleiaşi populaţii apar frecvent rase fiziologice care pot exploata în mod diferenţiat baza trofică, având ca urmare o limitare a competiţiei intraspecifice.

• Hrana şi dieta omului

Ce anume şi cât mănâncă omul este extrem de variat atât în interiorul fiecărei societăţi, cât şi între diferitele ţări, etnii şi grupuri sociale. Deşi dieta este oportunistă şi supusă influenţelor culturale, există totuşi anumite trăsături biologice de bază care guvernează similar diferitele aspecte legate de hrănirea speciei noastre. Fundamental ne tragem din specii omnivore, cu dimensiunea trofică a nişei centrată cel mai frecvent pe vegetale. O problemă a vegetalelor este că acestea, deşi mult mai abundente prin comparaţie cu hrana de origine animală, totuşi sunt nutritiv sărace. O caracteristică a dietei vegetariene este că animalele trebuie să se hrănească o mare parte din timp, ocazional întreaga zi (sau noapte). Prin contrast carnivorele se hrănesc mult mai rar, pauzele dintre mese fiind lungi (zile sau săptămâni, la nevertebrate uneori chiar perioade mult mai lungi). Carnea este mult mai bogată în nutrienţi, fapt care nu necesită o hrănire permanentă, animalele având prin urmare mult mai mult “timp liber” care poate fi folosit pentru alte activităţi. Trecerea dietei umane de la un (primar) regim vegetarian către unul centrat pe proteine animale, a însemnat pe de o parte capacitatea de a dispune de mult mai mult timp, fapt care se reflectă în posibilitatea de socializare şi comunicare, de exemplu. Răpunerea unei prăzi mai mari a însemnat totodată necesitatea agregării mai multor vânători, a coordonării acţiunilor şi divizarea rolurilor pentru a mări şansa de succes. Aceasta nu se poate realiza fără existenţa unei comunicări pe măsură. În sfârşit, prada trebuia adusă la tabără, unde gătitul şi împărţirea implicau o serie de obiceiuri şi ritualuri, care se mai păstrează şi astăzi în majoritatea societăţilor. Astfel, masa principală (sau mesele, dacă erau mai multe) nu semnificau numai un mod de înlăturare a deficitului trofic individual, ci scena şi decorul necesar pentru funcţia rituală a socializării şi măririi coeziunii de grup (D. Morris, 1991). Acest obicei, al hrănirii rituale, se regăseşte şi astăzi în societăţile moderne; orice sărbătoare sau eveniment se aniversează într-un grup (familial, de servici sau cu prietenii) printr-o masă, de diverse complexităţi, dar implicând în mod necesar câteva feluri diferite, iar orice festivitate nu se desfăşoară fără implicarea unor alimente şi băuturi. Faptul că actual cei mai mulţi dintre noi nu mai suntem implicaţi în captura hranei, este derivat, susţine D. Morris (1991) printr-o serie de activităţi compensatoare. Masculii, vânătorii originari, manifestă în continuare o serie de comportamente de substituţie, care compensează vechile motivaţii şi efecte ale organizării în vederea răpunerii unei prăzi. Astfel, munca şi “vânătoarea”


simbolică de bani, contracte, succese economice etc. a înlocuit vechile canale de descărcare a energiilor. În toate societăţile masculii tind în continuare să se agrege în grupuri sociale, găşti etc., din care - cel puţin în unele manifestări şi perioade determinate de timp - fetele sunt cu desăvârşire excluse. Cel mai adesea aceste manifestări sunt limitate în timp şi exprimare, ca urmare a solicitărilor legate de viaţa familială şi limitarea timpului ca urmare a serviciului, dar aproape toţi indivizii necesită, cel puţin ocazional, o formă de “a ieşii cu băieţii la o bere”, sau pe stadion la un meci de fotbal etc. Din cele mai vechi timpuri şi până astăzi cunoaştem nenumărate forme de agregări funcţionale, cum ar fi cluburile sportive, sociale, sindicate sau simplele agregări adolescentine, degenerate uneori în bande rivale. Toate acestea imprimă o puternică solidaritate şi loialitate între masculi, sau faţă de simbolurile şi expresiile grupului. Apartenenţa la un anumit grup este frecvent semnalată prin ţinută, haine, ticuri şi expresii verbale sau nonverbale, insigne, uniforme etc. Aceste expresii sunt legate de rolul ancestral legat de impulsurile fundamentale asociate cu grupurile de vânători şi spiritul de cooperare, precum şi de asumare a riscurilor. Deşi munca a înlocuit în bună parte vânătoarea, ea nu a eliminat complet formele mai primitive de exprimare ale acestei activităţi complexe (Morris, 1991). Nu în ultimul rând explică persistenţa vânătorii şi în zilele noastre. Mulţi dintre vânătorii chestionaţi nu ridică pe primul loc al motivaţiilor răpunerea efectivă a animalelor, ci spiritul de grup şi senzaţiile stârnite de apartenenţa la o societate. O altă trăsătură a vânătorii este că implică o doză oarecare de risc, care este necesar pentru mulţi dintre indivizii ţărilor dezvoltate, ca o fugă de platitudinea cotidianului, precum şi caracterul de joc de noroc, care a supravieţuit într-o multitudine de forme de expresie şi ritualuri până astăzi. Ca şi vânătoarea primitivă, jocurile de noroc sunt practicate în mod primar de masculi. Există o tendinţă evidentă a claselor sociale mai elevate de a se îndeletnici într-o proporţie mai mare cu vânătoarea. Pe de o parte explicaţia este legată de mijloace, de timp, dar şi de acea “aură” corelată cu statutul social, care implică echivalenţa expresiilor ca parte integrantă a procesului de asimilare. În fond, acest atavism comportamental ar trebui eliminat în mod conştient şi intelectual din acţiunile oamenilor din ţările civilizate. Omorârea animalelor pentru distracţie, ca sport sau hobby, este o activitate lipsită de orice etică, şi nu face cinste speciei noastre. Actul răpunerii prăzii (a uciderii acesteia) este exprimat şi astăzi într-o mare varietate de forme, relevate îndeosebi în sport. În cele mai multe sporturi, a marca înseamnă a ţinti şi a “răpune” coşul, plasa, poarta, echipa adversă, mergând - în box şi diferite arte marţiale - la surclasarea directă a adversarului, care este asimilat cu o pradă. Impulsul de răpune ceva este permanent imprimat în jocurile copiilor, şi - deşi supus unei puternice suprimări culturale - este exprimat pe parcursul vieţii de adult, atât în profesie cât şi în diferitele forme de hobby sau de petrecere a timpului liber.


Vechile obiceiuri legate de mesele predominant carnivore, s-au transmis până astăzi, deşi în plină afirmare şi răspândire sunt dietele vegetariene sau de altă natură, menite să asiste menţinerea sănătăţii oamenilor, sau motivate de alte considerente (religioase, convingeri, etc.).

În continuare oamenii de pretutindeni tind să fie legaţi de ore de masă bine stabilite, să considere masa ca pe un eveniment cultural şi/sau familial, mai degrabă decât o funcţie de astâmpărare fiziologică a foamei. Un alt aspect interesant este continua tendinţă de a servi (cel puţin la prânz) o masă caldă, în sensul de încălzită artificial şi consumată înainte de a apuca să se răcească. Există mai multe explicaţii pentru acest larg răspândit obicei. Pe de o parte hrana caldă (dar nu fierbinte) simulează “temperatura prăzii proaspăt răpuse”, ca dovadă a faptului că preferăm masa principală la acea valoare termică la care alţi prădători consumă animalul homeoterm răpus. O a doua explicaţie este legată de faptul că dentiţia noastră (ca de altfel întregul nostru sistem digestiv) nu este de tip carnivor. Carnea fiartă poate fi mestecată şi de o astfel de dentiţie, pe când cea crudă este dificil să o sfârtecăm cu dinţii. Astfel, am preferat să adaptăm carnea (şi prin extensie hrana) la dinţii noştri şi nu invers. În sfârşit, prin creşterea temperaturii se relevă mult mai bine aroma hranei, care - mai ales atunci când adăugăm o mare varietate de arome artificiale şi condimente - ne leagă de dieta preferenţială caracteristică trecutului nostru de primate. Maimuţele mănâncă mult mai variat, şi hrană mult mai aromată decât carnivorele. Primele savurează hrana şi sunt foarte sensibile la diferitele aspecte şi nuanţe ale aromelor; prin contrast prădătorii înfulecă hrana pe nerăsuflate. Preferinţa celor mai mulţi dintre noi pentru dulce, mai ales atunci când dorim să consumăm ceva între mesele principale, sau modul universal de încheiere a unei mese (ordinare sau festive), este de asemenea legat de trecutul nostru. În natură dulcele este legat de valoarea nutritivă a alimentului. Şi astăzi orice aliment sau băutură, chiar fără valoare sau cu efecte nocive, pot fi făcute atractive prin îndulcire artificială. Varietatea hranei noastre şi tendinţa de a descoperi sau introduce în dietă noi şi noi feluri de mâncare este un alt aspect care ne leagă de viaţa tipică de primată. Carnivorele mănâncă mai rar şi alimente mult mai bogate în nutrienţi, dar semnificativ mai puţin diverse decât o maimuţă. Un babuin se hrăneşte cu aproximativ 200 de specii de plante, iar macacii japonezi ingurgitează circa 119 specii, sub formă de muguri, lăstari, fructe, rădăcini dar şi păianjeni, fluturi, etc. (Morris, 1991). Este evident faptul că trecerea (şi) la o dietă carnivoră, în pofida tuturor avantajelor legate de aceasta, nu a determinat renunţarea la o serie de trăsături ale dietei şi obiceiurilor aferente omnivorelor sau ale speciilor predominant vegetariene. Din câte ştim, chiar după ce omenirea şi-a modificat stilul de viaţă din vânător-culegător în sedentari agricultori, aceasta a practicat o agricultură mixtă, în care cultivarea plantelor nutritive şi creşterea animalelor domestice au mers în paralel. Şi astăzi, vegetarienii îşi asigură un regim echilibrat pe baza unei largi varietăţi de substanţe din plante, ca şi primatele tipice, cei mai mulţi


însă recurgând, cel puţin ocazional, şi la proteine animale, dar prezente sub o altă formă decât carnea (cum ar fi ouăle, laptele sau mierea). Reducerea sau eliminarea cărnii din unele zone ale globului, sunt mai degrabă corelate cu suprapopularea şi limitarea resurselor, respectiv cu sărăcia, şi nicidecum cu o alegere pe baza liberului arbitru. În multe arii sărace trăiesc populaţii numeroase, malnutrite din cauza dependenţei acestora de numai câteva cereale de bază. Aceste populaţii se înmulţesc în continuare, dar creşterea numerică se face pe seama costurilor unor specimene din ce în ce mai slabe, precum şi a mortalităţii excesive. Aceşti oameni supravieţuiesc şi atât. Rezolvarea stă prea puţin în creşterea eficienţei agriculturii, a alimentelor modificate genetic, sau adoptarea unor politici de asistenţă şi trimitere de ajutoare, ci mai degrabă în trecerea la un program conştient de menţinere sub control a înmulţirii, în spiritul corelării efectivelor cu capacitatea de suport a mediului. Creşterea populaţiei corelată cu sporirea necesarului de hrană se reflectă şi în alte efecte: supraexploatarea solului, defrişarea pădurilor, mărirea excesivă a irigaţiilor, fapt care afectează calitatea şi cantitatea apelor continentale, dar care este adesea corelată şi cu sărăturarea solurilor etc. Suprafeţele globale de teren agricol au scăzut considerabil în ultimele decenii, în special după 1980, ca urmare a extinderii accelerate a centrelor urbane, a abandonării terenurilor nefertile sau erodate (Dordea şi Coman, 2005). În 1990 circa 38% din terenul agricol global (1,5 miliarde ha) era degradat din diferite cauze, proces care continuă cu pierderea anuală a încă 5-6 milioane de hectare. Acest proces este excesiv în unele arii ale Asiei (de exemplu în China din cauza eroziunii solului, terenul arabil a scăzut în a doua jumătate a secolului XX cu o suprafaţă în care ar încăpea Danemarca, Franţa, Germania şi Olanda la un loc), şi îndeosebi în Africa. În ultimul continent menţionat problema este deosebit de acută, deoarece agricultura contribuie cu peste 40% la PIB şi ocupă peste 70% din forţa de muncă. Un adult de talie medie, care duce o viaţă sedentară într-o ţară cu climat cald-moderat, are nevoie de cel puţin 2000 cal/zi pentru acoperirea cheltuielilor energetice. Un adult care duce o viaţă solicitantă (servici care implică consum energetic sporit), sau care trăieşte într-un climat rece, necesită o dietă de 6 - 7000 calorii pe zi. Dacă aportul este mai scăzut cu 10% decât necesarul mediu, indivizii sunt consideraţi subnutriţi, iar la o reducere de 20% se consideră că subnutriţia este accentuată (Dordea şi Coman, 2005). Astăzi, aportul mediu global este de circa 2600 calorii/zi, dar cel puţin 1 miliard de oameni au mult mai puţin. Numărul cel mai mare de subnutriţi se află în sudul şi sud-estul Asiei şi în Africa. În ultimul continent numărul celor subnutriţi a fost dublu în 1999 (20 milioane oameni) faţă de 1960 (10 milioane), iar prognozele arată că în anul 2025 numai 40% din populaţia continentului va putea fi hrănită de ceea ce poate creşte în regiune. Pe Glob, circa 40 000 de oameni mor zilnic din cauze legate de subnutriţie.


Prin contrast, îndeosebi în Europa şi America de Nord, există din ce în ce mai multe persoane supranutrite. În aceste arii media aportului este de 3500 calorii pe zi. Peste 1 miliard de adulţi de pe Glob sunt supraponderali. Ţările avansate, cu standard ridicat de viaţă, menţin şi se menţin printr-o dietă echilibrată bazată atât pe vegetale (moştenire din trecutul nostru de primată) dar şi de carne (moştenire a trecutului de vânător), iar menţinerea populaţiei stabile şi controlul natalităţii este realizat prin mecanisme interioare care nu necesită nici un fel de măsuri drastice. Viaţa fiind mult mai sigură şi decentă, adulţii preferă să investească mult într-un număr redus de urmaşi şi nu invers; astfel efectivul se menţine la cote stagnante în mod implicit. Aceste mecanisme sunt produse prin educaţie, cultură, şi nivel social. Ele sunt populaţii cu strategie de tip k. 2. Comportamentele de salvare

Animalele posedă potenţialul perceperii stimulilor cu semnificaţie de

duşman, manifestând selectivitate faţă de aceştia. Reacţiile de salvare pot fi atât înnăscute cât şi dobândite. Ca orice stimul, duşmanul poate fi recunoscut după una sau două trăsături caracteristice (siluetă, formă, viteză de deplasare, colorit). O specie poate avea reacţii variate faţă de prădători diferiţi. De exemplu ciorile se pitulează nemişcate pe substrat când trece pe deasupra şoimul călător (Falco peregrinus) care obişnuieşte să se năpustească de jos asupra unei păsări situate în zbor la înălţime, pe când aceeaşi cioară se ridică în înaltul cerului când are de-a face cu uliul porumbar (Accipiter gentilis) care obişnuieşte să vâneze prada aflată pe sol. Modalităţi de atac diferite pot determina acţiuni diferite de salvare din partea prăzii. La nevertebrate receptivitatea selectivă faţă de duşmani se bazează pe stimuli - semnal specifici, îndeosebi tactili sau chimici. La animalele superioare una dintre cele mai obişnuite reacţii de apărare este fuga. Hediger (1934) a demonstrat ca un duşman declanşează reacţia de fugă numai dacă este perceput sub o anumită distanţă denumită "distanţă de fugă". Se citează că este constantă pentru o specie, dar şi variabilă în funcţie de experienţa individuală, fiind modificabilă prin învăţare. Influenţează foarte mult tipul duşmanului, starea motivaţională, natura spaţiului, experienţa etc. Când un animal se află în imposibilitate de a fugi, fiind încolţit într-o configuraţie spaţială particulară, el atacă violent duşmanul de îndată ce acesta depăşeşte o anumită distanţă denumită de Hediger "distanţă critică". Aceasta poartă numele de "reacţie critică" şi nu este altceva decât o reacţie de apărare cu caracter de urgenţă. Reacţia critică apare şi la confruntarea cu un duşman care apare prin surprindere, fiind totodată unul dintre motivele principale pentru care se înregistrează atacuri ale unor animale soldate cu victime omeneşti.

Relaţiile de fugă, şi în general comportamentele de salvare, sunt foarte variate. Şi aici există convergenţe adaptative, cum ar fi de exemplu fuga în zig-zag a animalelor de stepă la atacul unui prădător.


Mai ales la mamiferele mari s-au constatat numeroase comunicări interspecifice, desăvârşite prin coevoluţie. Adesea prada, la vizualizarea unui prădător, execută mişcări, atitudini sau deplasări impunătoare, rituale, prin care comunică faptul că este sănătoasă şi puternică, sugerând prădătorului să caute o altă sursă de hrană. Unii prădători pot înţelege acest mesaj şi adesea procedează în consecinţă. Nu odată aceste atitudini spectaculoase sunt imitate de animale care sunt în realitate mult mai puţin apte din punct de vedere fiziologic să reziste la un eventual atac. Alte reacţii de salvare sunt: construirea de adăposturi, utilizarea unor refugii naturale, simularea morţii, homocromia, mimetismul, autotomia, emisia de substanţe de camuflaj, substanţe toxice etc.

Comportamentele în avantajul grupului sau al speciei, presupun

cooperarea a cel puţin doi indivizi, funcţia adaptativă fiind o proprietate a actului cooperator în ansamblu. Tratăm succint biocomunicarea, comportamentul social, agresivitatea şi comportamentul reproducător.

3. Sociosemnalele şi biocomunicarea Multe manifestări în interiorul grupului presupun coordonarea activităţilor

indivizilor de aceeaşi specie. În multe cazuri, între perceperea unui stimul (răpitor de exemplu) şi răspunsul adaptativ (apărarea grupului) se interpun o serie de semnale de comunicare cu semnificaţii precise intraspecifice, numite sociosemnale (definite într-un capitol anterior şi ca stimuli declanşatori). Majoritatea acestora provin din comportamente redirecţionate sau de transfer, sau dintr-o motivaţie insuficient activată cum este cazul mişcărilor de intenţie. În decursul timpului aceste semnale au fost scoase din contextul lor originar şi înglobate în sfera unor alte activităţi instinctive. Procesul prin care un anumit tipar comportamental îşi pierde utilitatea sa iniţială, căpătând în decursul evoluţiei filogenetice o semnificaţie de semnal (o funcţie expresivă) a fost denumit ritualizare (prima dată descris de J. Huxley, 1914). Sociosemnalul capătă deci prin ritualizare rolul unui stimul, care declanşează la indivizii conspecifici un anumit comportament specific. Multe specii au dezvoltat sisteme de alarmare la perceperea unei ameninţări. Emiterea unui semnal acustic este în defavoarea individului (de aceea speciile cu indivizi solitari nu emit sunete la apariţia prădătorului), dar este în favoarea grupului. Limbajul animal constă în special din expresia stărilor emoţionale sau dispoziţionale. Biocomunicarea reprezintă un schimb de informaţii prin intermediul semnelor sau al sociosemnalelor (coduri cu aceleaşi valori pentru sursă şi receptor). Acest semnale se exprimă prin caracteristici morfologice, structurale sau coloristice, emisiuni sonore, chimice, tipare motorii (comportament expresiv). Ele sunt extrem de importante în exprimarea comportamentului social.


Prin urmare distingem mai multe tipuri de comunicare: • Comunicarea optică, care include toate semnalele percepute vizual: mişcări, gesturi, posturi, culori, desene etc. Elementele motorii sunt extrem de variate, înglobând atitudini statice ale corpului (de impunere, sau dimpotrivă submisive, poziţia prietenoasă etc.), precum şi expresii faciale (emit semnale de agresivitate, frică, plictis, salut etc.). • Comunicare acustică

Implică o mare varietate de sunete care sunt emise nu numai pe cale vocală, ci şi prin alte structuri anatomice, sau chiar prin executarea de zgomote artificiale. Peştii, de exemplu, emit sunete mecanice prin mişcări ale operculilor, frecarea articulaţiilor mobile ale craniului şi coloanei vertebrale, rezultând o gamă largă de sunete în ultrasonor. Marcarea teritoriului grupului de cimpanzei se face adesea prin lovirea cu crengi rupte a trunchiurilor goale de copac.

Chiar şi cele mai simple semnale pot fi modulate pentru a crea mesaje diverse. De exemplu la greier se cunosc trei categorii de stridulaţii: apelul sexual, stridulaţia de curtare, respectiv cea de rivalitate. La lăcuste poate fi mai complicat: de exemplu se decelează între stridulaţia de acceptare a femelei şi o alta de refuz. Păsările sunt cele care excelează în sunete diverse, dar balenele şi alte mamifere marine, probabil emit unele dintre cele mai complexe şi lungi mesaje. • Comunicarea chimică

Extrem de diversă şi cu implicaţii în numeroase categorii de comportament, atât la nevertebrate, cât şi la vertebrate, deopotrivă. Presupune existenţa unor organe care emit (conştient sau inconştient, controlat sau nesupus controlului SNC) substanţe cu mesaje precise şi existenţa organelor de simţ, cu rol de receptare, prin mecanisme olfactive sau gustative.

Dintre sociosemnalele chimice amintim: feromonii sexuali atractanţi, dar folosiţi şi în marcarea olfactivă a teritoriului, substanţe de alarmă (cum sunt cele care sunt automat emise de furnica strivită, sau de peştele rănit, având rolul de a alerta pe ceilalţi indivizi ai grupului), defecarea emoţională care produce mirosul de teamă etc. După tipul general al răspunsului generat, distingem feromoni de apetenţă (epagine) sau de evitare (revulsine). Eliberarea acestora se face printr-o mare diversitate de mecanisme: prin marcarea cu urină, prin glande speciale (situate la baza coarnelor, în labe, glande uro-anale etc.). Uneori individul se “parfumează” pe el însuşi pentru a exprima un mesaj (automarcare), alteori execută depunerea substanţei pe alţi indivizi conspecific (heteromarcare). Şobolanii realizează permanent în interacţiunile lor schimburi atât de mesaje tactile (sunt animale de contact, atingerile având rolul de a contribui la coeziunea socială), dar şi de semnale olfactive, mirosul fiind criteriul final după care un individ oarecare este recunoscut sau nu ca membru al grupului particular.

• Comunicarea tactilă este foarte complicată, deoarece în expresia acesteia


intervin şi alte semnale, în afară de cele mecanice, cum sunt cele chimice, vizuale etc. Mesajele transmise pe cale tactilă sunt deosebit de importante în organizarea socială şi menţinerea ierarhiei.

Extrem de multe biocomunicări se realizează pe căi variate, utilizând sociosemnale emise şi receptate prin mai multe canale senzoriale, purtând informaţii, de la cele mai simple (ca strigătul de spaimă transformat prin ritualizare în semnal de avertizare, declanşând fuga grupului) sau extrem de complicate, cum este de exemplu dansul albinelor (care codifică calitatea, direcţia şi distanţa până la resursa trofică). Unele sociosemnale au valoare şi interspecifică, cum ar fi strigătul unei limicole dintr-un grup multispecific care staţionează la marginea unui lac, sau sunetul liniar, scurt şi elevat al paseriformelor de pădure la perceperea unui potenţial duşman. 4. Comportamentul social.

Nu orice acţiune care implică participarea mai multor indivizi

conspecifici, poate sau trebuie să fie încadrată la socializare. La fel cum există structuri de diferite complexităţi, situate pe variate trepte ale evoluţiei, la fel şi fenomenul de socializare a cunoscut numeroase expresii şi forme, fiind de asemenea supus selecţiei naturale.

Gruparea sau cârduirea este unul dintre cele mai eficiente elemente biosociale. Este avantajoasă pentru apărare, exploatarea mediului, hrănire, mai ales că toate acestea sunt combinate şi cu inducţia simpatetică.

Inducţia simpatetică este o caracteristică înnăscută, larg răspândită în natură, şi constă în faptul că orice individ al grupului tinde instinctiv să reproducă un anumit comportament exprimat la un moment dat de către ceilalţi membri. De exemplu, pe stadion în timpul unui meci de fotbal sau în timpul unui meeting, toţi oamenii, indiferent de educaţie sau stare motivaţională tind să se exprime la fel. Un alt exemplu este găina hrănită până la saturaţie, dar care începe din nou să ciugulească atunci când este pusă într-o curte, alături de alte semene care tocmai mănâncă. Adesea inducţia simpatetică are însă profunde sensuri adaptative, mai ales când este implicată în comportamentul de salvare. Este benefic pentru indivizii unui grup să execute extrem de sincron şi rapid reacţia de fugă sau zbor, atunci când fie şi numai un individ al grupului a sesizat primejdia şi acţionează în consecinţă.

a. Agregările sau mulţimile sunt concentrări de indivizi de aceeaşi

specie, determinate de prezenţa unui factor ecologic atractant, cum ar fi o sursă trofică, habitat favorabil sau chiar întâmplarea, şi nu intră în domeniul de analiză a socializării.

În ierarhia evolutivă a categoriilor de societăţi redată mai jos, utilizăm în special ca sursă lucrările lui K. Lorenz (1966, 1996, 1998).


b. Ceata anonimă deschisă este cea mai des întâlnită formă de socializare şi totodată cea mai primitivă. Aceasta se întâlneşte la multe grupuri sistematice de nevertebrate (caracatiţe, multe insecte), dar şi la vertebrate (inclusiv la om în anumite perioade de panică, stres, pericol, război). “Ceată” nu înseamnă o agregare întâmplătoare sau declanşată de factorii externi, ci faptul că indivizii reacţionează cu interes unul faţă de celălalt, fiind ţinuţi laolaltă prin comportamente declanşate de unul sau mai mulţi dintre conspecifici. De aceea pentru edificarea unei cete este caracteristic ca mai mulţi indivizi să reacţioneze similar sau să se mişte în formaţie strânsă în aceeaşi direcţie. În expresie “anonim” semnifică faptul că indivizii sunt interschimbabili; ei nu reacţionează diferenţiat la prezenţa unuia sau altuia dintre membrii, existând prin urmare o atitudine identică faţă de oricare alt individ (deci nu există identităţi recognoscibile). “Deschisă” înseamnă că oricine poate intra sau ieşi, indiferent, câtă vreme aparţine aceleiaşi specii.

Un fenomen care apare în mod caracteristic, începând cu această formă de socializare este cel de “mobbing”. În esenţă semnifică agregarea strânsă a indivizilor, la apariţia unui prădător, adesea urmând atacarea compactă şi sincronă a duşmanului. Prin mobbing, nu odată prada, vulnerabilă la nivel individual, devine extrem de puternică în grup, şi alungă sau chiar elimină prădătorul.

Fenomenul de mobbing apare adesea şi la animalele domesticite. K. Lorenz aminteşte un caz în care câinele de vânătoare a fost asimilat cu un prădător de către un grup de porci domestici, care au declanşat o reacţie de mobbing, având ca efect căţărarea stăpânului într-un copac cu câinele sub braţ. O altă poveste pe care a experimentat-o chiar K. Lorenz a fost o baie voluntară efectuată în apele Dunării împreună cu un câine, care a declanşat de asemenea o reacţie de mobbing la o turmă de vaci.

Adesea maimuţele mici, urmăresc cu un scandal imens câte un leopard sau un tigru, “hăituindu-l” din copacii înconjurători, ba chiar aruncând cu resturi vegetale în el. Un asemenea răpitor are puţine şanse să mai treacă neobservat, ceea ce înseamnă probabilităţi sporite să rămână flămând dacă nu scapă de urmăritori.

Asocierea unor peşti sau păsări mici în grupuri uriaşe diminuează considerabil şansa de reuşită a unui răpitor. Este greu pentru un atacant să se fixeze asupra unui obiect când acestea împânzesc tot câmpul vizual. Nici un răpitor, oricât de specializat ar fi, nu atacă niciodată centrul cârdului, din cauza evidentă a pericolului de accidentare, ci încearcă să izoleze un individ înainte de a ataca. Graurii, la apariţia unui şoim călător, formează grupuri dense şi închegate, executând mişcări sincrone. Şoimul care poate zbura cu 240 km/h este extrem de vulnerabil la impact. Şansa lui este să simuleze atacul până când 1-2 indivizi se desprind de grup, şi abia atunci se produce atacul real.

Practic, nu există nici o singură specie, care trăieşte în ceată şi care, la apariţia unui pericol, indivizii să nu se strângă rapid unii în alţii.


Mulţi sociologi cred că familia este baza coeziunii sociale. Acest lucru este discutabil, eventual posibil la om şi la unele primate, dar în majoritatea cazurilor prima formă de socializare este ceata anonimă (K. Lorenz, 1996).

Mişcarea unui grup (direcţia, criteriul de schimbare al acesteia şi viteza) este o funcţie de intensitatea stimulilor, şi de numărul indivizilor implicaţi în acţiune; prin urmare un efect primar cantitativ.

Studiile realizate asupra bancurilor de peşti marini indică modele de deplasare asemănătoare cu cele ale amoebei, în sensul că din banc se desprind “pseudopode” (în sens figurativ) de indivizi care urmează printr-un efect de avalanşă o mişcare iniţiată de unul sau câţiva indivizi, care se mişcă pe o direcţie oarecare. Dar asupra indivizilor desprinşi de grup acţionează forţe de inhibiţie, care cel mai adesea îi determină să se întoarcă la adăpostul anonim oferit de întreg. Indivizii sunt echipaţi cu tot sistemul motivaţional şi senzorial care le permite să imite fidel mişcările majoritare ale celor din jur în cât mai scurt timp, fapt care iarăşi se opune apariţiei unor iniţiative separatiste. Ocazional mişcarea este atât de motivată (sesizarea unor schimbări în mediu, apariţia unor bariere sau prădători), iar iniţiativa unor indivizi este atât de determinată încât atrage din aproape în aproape întregul grup, care va adopta astfel noua direcţie.

O celebră experienţă în acest sens a fost făcută de Erich von Holst, care a executat o intervenţie pe creierul mare al unui crăiete. În această parte a creierului sunt totodată şi centri nervoşi responsabili de mecanismele de declanşare înnăscute care răspund de menţinerea inhibiţiilor de părăsire a grupului şi de supunere sub imperativul inducţiei simpatetice. Ca urmare a extirpării acestor centri, crăietele de experienţă nu a mai fost inhibat şi ini ţia mişcarea voluntară dorită în fiecare moment. Ceilalţi l-au urmat orbeşte peste tot - peştele cu creierul diminuat s-a erijat (fără voia lui) în şeful incontestabil, monarhul absolut care hotăra în ce direcţie şi când se va mişca întregul grup de peşti. Este uimitoare asemănarea cu atâtea ierarhii umane.

Adesea coeziunea turmei şi agresivitatea specifică care acompaniază necesitatea delimitării spaţiului individual sunt în conflict, dar cele două elemente trebuie să coexiste pe fondul unui regim de toleranţă. În cazurile generale şi tipice, animalelor de ceată le lipseşte complet comportamentul de agresivitate, acestea fiind animale de contact, fără pretenţii la spaţii individuale hering, crap etc.). La multe specii de păsări care formează cupluri numai în perioada de cuibărit, problema se rezolvă prin delimitarea spaţiului familial (cuibul şi o zonă situată în jurul acestuia; adesea distanţa dintre două cuiburi vecine este impusă prin de 2 ori limita la care ajunge un individ cu ciocul în extensia maximă a gâtului - cu alte cuvinte permite vecinilor să se ameninţe şi exprime, dar fără să se atingă decât dacă părăsesc vatra cuibului). La multe dintre acestea legătura partenerială dispare după perioada de cuibărit şi revin pentru restul anului la ceata anonimă (berze şi altele).


c. “Ordine socială fără dragoste” - socializare prin relaţii de cooperare nepersonalizate (metafora aparţine lui K. Lorenz, 1998) Este un tip de socializare care aminteşte de relaţiile dintre oamenii de

afaceri care colaborează, dar nu au nimic personal unul cu celălalt. Relaţiile apar pe baza unei întreprinderi comune.

De exemplu O. Heinroth definea în acest sens “căsnicia locală” la guşter. La această specie masculii şi femelele ocupă teritorii independent unii faţă de ceilalţi, fiecare apărând teritoriul exclusiv împotriva indivizilor conspecifici şi de acelaşi sex. Masculul şi femela care ocupă independent acelaşi teritoriu, împart mai frecvent aceleaşi adăposturi şi copulează mai des între ei, decât cu alţii.

După cum am mai amintit, la berze soţii nu se recunosc în afara teritoriului de cuibărit.

Un exemplu publicat în acest sens, a fost cazul unui mascul care vine primăvara mai devreme la cuib şi începe să-l repare. După câteva zile soseşte o femelă (alta decât partenera lui din anul precedent), amândoi se salută cu întregul ritual, după care aceasta i se alătură în activitatea constructivă. În sfârşit apare vechea parteneră care trece imediat la admonestarea intrusei, pe care în cele din urmă reuşeşte cu argumente forte să o gonească. Masculul, care aşteaptă pasiv rezultatul ostilităţilor, se vede faţă în faţă cu vechea lui soţie, pe care o salută din nou cu tot ceremonialul, după care cei doi reiau munca întreruptă la cuib.

Un caz intermediar a fost redat de O. Koenig, care a arătat că la stârcul de noapte soţii se recunosc până la un punct faţă de cuib. La distanţă mai mare se luptă pentru cel mai bun loc de pescuit sau altă resursă, fără să se recunoască. În zborul pentru pescuit au un comportament de ceată anonimă.

O altă formă a fost evidenţiată la cichlidele din oazele africane. Masculii recunosc vecinii şi îi tolerează într-un oarecare grad, dar atacă străinii necunoscuţi: semn al apariţiei unei prime legături. Selectivitatea agresiunii este funcţie de gradul de cunoaştere şi vechimea vecinătăţii.

d. Ceata anonimă închisă Cazul cel mai tipic sunt şobolanii, care sunt organizaţi în comunitate

familială, aflată în luptă cu indivizii din alte comunităţi. Ei nu se cunosc reciproc, personal, ci pe baza mirosului comun, propriu tuturor indivizilor dintr-o ceată (asemănător ca la furnici, albine, termite, care alcătuiesc familii uriaşe, descendenţi ai unei singure femele). La şoareci şi şobolani nu există ierarhie; ceata atacă în grup prăzi mai mari, iar membrii cei mai puternici au parte de cea mai mare cantitate de hrană. În interiorul cetei nu există lupte serioase, cel mult mici frecuşuri care se rezolvă cu labele din faţă şi din spate, fără muşcături. Nu există distanţe individuale; sunt animale de contact. Ceremonia de contact se realizează prin strecurare pe dedesubt sau trecere pe deasupra. Transmiterea de informaţii se face extrem de rapid, propagarea unei stări de la un individ la altul realizându-se cu mare viteză. Informaţia câştigată este perpetuată la generaţiile descendente prin menţinerea şi comunicarea pe calea tradiţiei, a experienţei


dobândite. Dacă ceata se confruntă cu o hrană nouă, primul care se hotărăşte să mănânce, va determina dacă grupul va mai mânca sau nu. Dacă mai mulţi indivizi s-au apropiat de momeala otrăvită şi nu mănâncă, nimeni nu o mai face. Marcarea momelii otrăvite se face cu fecale şi urină, care servesc ca semnale de avertizare pentru toţi. Cunoaşterea se transmite din generaţie în generaţie - puii nu mai mănâncă deşi cei care au experimentat au murit demult (aceasta fiind totodată problema principală cu combaterea şobolanilor). Orice individ străin de ceată este atacat imediat de întregul grup. Mai mult, individul îndepărtat experimental, care şi-a schimbat între timp mirosul, nu numai că nu este recunoscut, ci imediat urmărit şi ucis.

e. Grupul individualizat (eusocietatea) Apare odată cu legătura personală, respectiv prin coeziunea obiectiv

constatabilă. Această coeziune se realizează prin reacţii pe care membrii le declanşează la alţii, ele fiind strâns legate de individualităţile membrilor grupului. Indivizii reacţionează selectiv la individualitatea altuia din grup. Adevăratul grup este caracterizat prin independenţa de amplasament: oriunde se întâlnesc membrii, ei se recunosc. Recunoaşterea personală este premisa oricărei alcătuiri a unei societăţi.

În ordine filogenetică, primele grupuri individualizate apar la unele specii de peşti (bibani coloraţi, peşti-fluturi etc.). Legătura personală este relaţionată de existenţa agresivităţii (!). La speciile care au relaţii sociale numai în perioada de cuibărit, sau de reproducere, cele două elemente pereche (relaţia interpersonală şi agresivitatea) apar împreună (K. Lorenz, 1998). Curios, dar nu poate exista prietenie sau dragoste fără o doză serioasă de agresivitate. “Poate iubi numai cel care poate urî, şi invers” (idem), aceasta fiind funcţia adaptativă a agresivităţii. Legătura s-a format foarte posibil din agresivitate, pe calea ritualizării unui atac sau a unei ameninţări reorientate.

Forma originară, filogenetică, a legăturii personale este coeziunea “perechii care se îngrijeşte în comun de progenitură”.

5. Agresivitatea Se referă la ansamblul manifestărilor şi intenţiilor violente ale animalelor

în situaţii conflictuale. În sens etologic agresivitatea se referă numai la manifestările combative care apar în interiorul speciei şi nu are nici o semnificaţie în relaţiile dintre specii diferite, deoarece manifestările violente dintre acestea sunt încadrate la alte comportamente (de apărare, evitare a factorilor perturbatori, prădare sau hrănire etc.).

După cum afirma D. Morris (1991) animalele se luptă între ele pentru trei motive clare: pentru a-şi stabili dominaţia într-o ierarhie socială, pentru a-şi stabili drepturile teritoriale ale grupului şi pentru dreptul teritorial al familiei în cadrul unui grup mai mare. Prin contrast cu părerea populară adânc înrădăcinată că “masculii se luptă pentru femele”, în fapt această sintagmă este înglobată în


noţiunile de ierarhie şi teritorialitate, care implică şi participarea preponderentă la reproducere a indivizilor dominanţi.

Nu întotdeauna găsim toate aceste trei condiţionări ale agresivităţii: unele specii sunt pur ierarhice, fără teritorii fixe. Altele au comportament de teritorialitate, dar nu au probleme de ierarhizare. La cele mai multe specii, organizarea în familii nu există, deci nici agresivitatea corespunzătoare; dintre cele puţine rămase, omul este cel care o manifestă cu preponderenţă.

Menţinerea sub control a agresivităţii se face şi prin stabilirea ierarhiei, care este o formă a organizării sociale.

Ierarhia poate fi liniară: există un individ dominant alfa, un beta care îi urmează şi aşa mai departe până la cel dominat de toţi, denumit individul omega. Uneori această ordine îmbracă formă secvenţială, în sensul manifestării numai între niveluri strict învecinate (la stăncuţe, de exemplu). Ierarhia poate fi în caste (babuini); există un grup al masculilor dominanţi (leaderii supremi), înconjuraţi de masculii aflaţi în putere (a doua castă), după care se ordonează o castă a femelelor şi puilor. Se cunosc şi ierarhii de tip harem (la gorile de exemplu), în care există un mascul alfa, sub care sunt femelele subclasate în caste, într-o ordine liniară sau pur şi simplu sunt amplasate pe acelaşi nivel.

La primate ierarhia socială este extrem de bine dezvoltată şi se păstrează cu străşnicie. Există întotdeauna un “tiran”, de cele mai multe ori benign, chiar şi la cele mai puternice: cea mai mare parte a timpului este moderat şi tolerant, impunându-se numai atunci când apare ceea ce nu poate fi împărţit, când apar forme de revoltă sau încăierări.

La încălcarea liniei subţiri care desparte calmul de agresivitate, aceasta se manifestă în numeroase forme, având o gamă largă de modele comportamentale implicate.

Agresivitatea se asociază cu modificări fiziologice importante. Întregul organism se pregăteşte pentru acţiune prin sistemul nervos autonom. Acesta este constituit din două subsisteme care acţionează antagonic pentru păstrarea echilibrului: cel simpatic şi cel parasimpatic. Primul pregăteşte organismul pentru acţiunea violentă, iar al doilea are rol în conservarea şi refacerea resurselor interne. În mod normal cele două menţin organismul individului sub control, dar dacă motivaţia agresivă este extrem de puternică, organismul ascultă numai de imperativul sistemului simpatic.

La activarea acestuia se produc o serie de fenomene: adrenalina pătrunde în sânge, inima bate mai repede, creşte tensiunea arterială, se opresc procesele de digerare şi de depunere a hranei, creşte viteza de producere a eritrocitelor, se reduce timpul de coagulare a sângelui, scade salivaţia, se eliberează glucide în mari cantităţi, se intensifică activitatea respiratorie, se ridică părul etc.

Toate acestea pregătesc animalul pentru o maximă acţiune. Oboseala dispare şi energiile sunt concentrate.

Animalul poate începe războiul, dar există o piedică specială: lupta poate duce la o victorie preţioasă dar poate implica şi o vătămare serioasă a individului. Duşmanul provoacă teama, la fel cum induce şi agresivitatea. Prin


urmare în decursul evoluţiei s-au perfecţionat atât agresivitatea cât şi teama ca procese antagoniste, care ţin sub echilibru reacţiile violente.

Starea de conflict interior creat prin aceste două procese poate găsi căi diferite de expresie: dacă predomină teama, animalul se poate retrage, inclusiv prin fugă, respectiv exprimă poziţia de învins prin diferite tehnici. Dacă predomină agresivitatea, probabilistic apare atacul şi lupta propriu-zisă. Dacă conflictul se menţine nerezolvat apar comportamente reorientate, de substituţie, ambivalente. În sfârşit, în cazul în care echilibrul este oscilant, există întotdeauna un arsenal de ritualuri.

Din nou ne întoarcem la ritualizare, care este extrem de interesantă şi cea mai utilă speciei în dispoziţiile agresive. Atunci când există un echilibru între agresivitate şi teamă, dacă un spectacol impunător este suficient pentru intimidarea adversarului, iar acesta bate în retragere, atunci este foarte benefic şi pentru individ şi pentru specie.

Specia capabilă să rezolve situaţiile conflictuale prin manifestări de acest gen, împiedicând vărsarea de sânge şi pierderea de membri, nu are decât de câştigat. La toate animalele superioare capabile de agresivitate, există totodată şi o tendinţă puternică în direcţia ritualizării.

Ritualul de ameninţare constă în semnalizarea dispoziţiei agresive, la care participă cel mai frecvent ambii indivizi, care - practic - comunică prin stimuli de tipul sociosemnalelor, puterea şi intenţiile. Partenerii au la dispoziţie multe semnale: poziţii de impunere şi intimidare, desfacerea penajului, expunerea unor părţi indicatoare a stării agresive, mişcări sacadate, scoaterea colţilor, mârâitul, sunete stridente, urlete, ocazional se rupe de către primată câte un copac sau se defrişează o creangă, etc.

Sistemul de semnalizare a ameninţării este o bogată şi benefică sursă de informaţii.

Individul care exprimă postura de stăpân al teritoriului, va înştiinţa prin semnalele sonore, chimice sau de altă natură, pe potenţialii rivali, nu numai asupra existenţei sale, dar totodată şi asupra dimensiunii, eventual a vârstei, a puterii şi dispoziţiei de a apăra aria (inclusiv poziţia lui ierarhică), respectiv femelele. Indivizii conspecifici care trec prin apropiere de teritoriu sunt înzestraţi cu capacitatea de a înţelege aceste semnale şi descifrează dacă au şanse sau nu într-o eventuală dispută pentru rang şi teritoriu. În acest fel se poate evita conflictul direct în cele mai multe cazuri.

Dacă aceste schimburi informaţionale au succes este benefic din punct de vedere comportamental, dar apare frecvent o altă problemă pe plan fiziologic. Organismul este pregătit pentru o mare eliberare de energie, dar care nu mai are loc: sistemul parasimpatic reacţionează violent şi pendulul autonom oscilează în ambele sensuri. Ies de sub control mişcări bruşte nedirecţionate, apare salivaţia excesivă, contracţia intestinelor poate ceda şi se produce defecaţia, eliberarea de urină, întreruperea respiraţiei etc.

Dacă ameninţarea şi răspunsul (contrasemnalizarea agresivă) au dat greş, indivizii implicaţi ajung la lupta propriu-zisă. Toate speciile cu comportament


agresiv au manifestări specifice şi arsenale caracteristice de luptă: dinţi cu care muşcă, coarne care şi le încleştează, picioare cu care lovesc etc. Dar chiar şi în caz de luptă se întâmplă extrem de rar ca un combatant să-l ucidă pe celălalt. Imediat ce duşmanul este înfrânt într-o suficientă măsură, el nu mai reprezintă o ameninţare şi este ignorat.

Prin urmare, chiar dacă lupta se produce, aceasta are un profund caracter ritual, prin care partenerii stabilesc cine este cel mai puternic, motiv pentru care există nesfârşite inhibiţii intraspecifice pentru menţinerea sub control a agresivităţii.

Foarte interesant este comportamentul învinsului. Când un beligerant nu mai poate să-şi menţină poziţia, el trebuie să se retragă urgent. Fuga este benefică, dar adesea imposibilă, deoarece mulţi indivizi trebuie să rămână în cadrul sistemului social. În acest caz el trebuie să semnalizeze învingătorului că nu intenţionează să continue disputa şi nu mai reprezintă o ameninţare. Învinsul are două categorii de tehnici la dispoziţie: fie (1) opreşte semnalele care alimentează agresivitatea celuilalt, fie (2) emite activ semnale submisive, neagresive. Primele servesc la calmarea animalului dominant, celelalte modifică activ starea psihică a acestuia. Din prima categorie fac parte tehnici de inactivitate, ghemuire la pământ în atitudine umilă, schimbarea direcţiei privirii, astfel încât să nu fixeze învingătorul, mişcări antagonice celor de provocare, expunerea fără apărare a regiunilor vitale (fapt care inhibă agresivitatea mai ales la cele mai primejdioase animale).

Emiterea semnalelor active operează ca mijloace de remotivare. Pentru aceasta învinsul dispune de trei căi: - Adoptarea poziţiei juvenile, în special cerşitul mâncării (mai ales femelele care sunt atacate de masculi). Este o tehnică frecventă la unele păsări, la care faza formării perechii implică multă agresivitate. - Adoptarea de către femelă sau masculul mai slab a posturii sexuale caracteristic femelei. Animalul dominant încetează lupta şi are loc frecvent o pseudoacuplare. - Stârnirea dorinţei de a îngriji sau de a fi îngrijit. Deşi această tehnică este folosită şi în alt context decât cel al agresivităţii, subliniem că nu este vorba de o simplă curăţire reciprocă, ci un mecanism prin care indivizii socializează şi se perpetuează coeziunea grupului, manifestarea fiind denumită “grooming social” (de la eng. groom = a îngriji).

Agresivitatea în interiorul speciei trebuie inhibată şi ţinută mereu sub control. Sensul pozitiv este cel de împărţire judicioasă a resurselor, accesul celor mai dotaţi la reproducere, selecţia intraspecifică şi asigurarea coeziunii societăţii prin organizare. În sensul negativ, când scapă de sub control, se transformă în “adevăratul rău” şi pune în primejdie specia, sau chiar o scoate de pe scena lumii.

Cu cât specia este mai capabilă să ucidă, pentru a supravieţui, cu atât trebuie să fie mai puternice inhibiţiile care împiedică utilizarea tehnicilor distructive şi să facă mai puţin uz de arsenal în lupta intraspecifică.


Expresiile comportamentului uman asociate cu agresivitatea, sunt similare cu ale multor alte vieţuitoare. Putem să pălim de frică, să ne înroşim de mânie sau să ne albim de furie. În toate cazurile, culoarea albă este cheia activităţii, fiind determinată prin sistemul nervos simpatic. Dacă se combină cu alte manifestări care semnalizează atacul, este semnul unui mare pericol (D. Morris, 1991). Adversarul roşu la faţă este încă inhibat de teamă, dar cel alb nu experimentează aceasta. Comportamentele de ritualizare sunt extrem de variate şi sunt folosite cu preponderenţă atunci când inhibiţia este prezentă. Pe primul loc se află sociosemnalele de semnalizare şi contrasemnalizare agresivă, desprinse din eşafodajul manifestărilor ritualizate şi redirecţionate: poziţia de impunere, expunerea forţei, mişcări intenţionale violente, însoţite de o gamă variată de semnalizări verbale ale atitudinii etc. O componentă esenţială a manifestărilor care însoţesc agresivitatea este mimica. Regula de bază se aplică şi la specia noastră: cu cât impulsul de a ataca domină pe cel de retragere, cu atât faţa iese mai în evidenţă (sprâncene adunate, frunte netedă, colţurile gurii adunate în faţă, gura încordată, buze subţiate etc.). Când teama este dominantă toate detaliile feţei sunt trase înapoi (încreţirea frunţii, colţurile gurii retrase, adesea dinţii devin vizibili etc.). Toate aceste expresii sunt comune cu maimuţele.

Manifestăm o serie de mimici şi tehnici de aplanare a conflictelor, dezvoltate pe cale culturală, poate şi din cauza faptului că tot pe cale culturală ne-am sporit într-o măsură debordantă posibilităţile agresive. Există o gamă variată de atitudini defensive sau de subordonare: aplecare sau înclinare (corp, cap), reverenţe, îngenunchere, ridicarea pălăriei sau, în forma mai subtilă, dusul mâinii la bor sau la cozorocul chipiului în armată, simulând mişcarea de descoperire a capului. Stimulul declanşator sau sociosemnalul semnificativ este micşorarea înălţimii corpului prin comparaţie cu individul dominant, dar un altul la fel de important este coborârea sau ferirea privirii. Privirea directă este tipică celor mai multe atitudini agresive. Numai un individ dotat agresiv poate privi pe alţii în ochi oricât de mult, tehnică la care maeştrii în inhibare (şefi, directori etc.) recurg pentru a câştiga o poziţie mai dominantă în relaţie cu alţii. Privirea directă creează un sentiment de nesiguranţă sau chiar de teamă. Purtarea ochelarilor de soare face ca faţa să fie şi mai agresivă: în primul rând lărgeşte accidental şablonul privirii fixe (stimul supraliminal) iar în al doilea rezultă nesiguranţa legată de locul fixării privirii - cel vizat se simte tot timpul ţinut sub observaţie. Acesta este un motiv biologic foarte bun care explică de ce personajele de tip mafiot poartă în filme atât de des ochelari de soare. Multe specii au dezvoltat mecanisme de apărare de forma ochilor pe aripi sau alte zone anatomice (fluturi, unele păsări, molii etc.), care sunt arătate în momentele de ameninţare. Prezentăm activ toate metodele de retragere şi redirecţionare în cazuri conflictuale, iar acţiunile de transfer sau substituţie joacă şi aici un rol important. De exemplu, în orice interacţiune socială dintre indivizii unui grup mic, membrii pot fi asociaţi cu gradul de subordonare şi după frecvenţa


mişcărilor de redirecţionare (D. Morris, 1991); şeful apelează rar la asemenea mişcări, iar când o face înseamnă că autoritatea lui este ameninţată de cei din jur.

Câtă vreme metodele de atac şi apărare au permis apropierea în raza vizuală a inamicilor şi s-au subordonat cauzelor primare ale agresivităţii animale, acestea au stat sub incidenţa regulilor etologice, care au fost perfecţionate în aşa-zisul “cavalerism” sau luptă rituală. Pe măsură ce s-a ajuns la distanţarea adversarilor şi la crearea inamicului invizibil, impersonal, agresivitatea a devenit fatală speciei noastre. După cum am mai afirmat, scopul agresivităţii în lumea animală este supunerea şi nu uciderea individului conspecific. Dacă atacul se face de la o distanţă care nu permite perceperea semnalelor biologice de supunere, atunci agresivitatea face ravagii. O altă problemă este scopul agresivităţii. La animale conflictele au ca scop ocuparea sau menţinerea unei poziţii ierarhice mai bune, dreptul teritorial al grupului şi dreptul teritorial al familiei în cadrul unui grup mai mare. Nu este obligatoriu ca animalele să fie agresive, iar dacă sunt, rar întâlnim toate cele trei forme ale agresivităţii. Omul a supus obiectivele naturale unor ţeluri şi mobiluri dintre cele mai diverse pentru declanşarea şi întreţinerea agresivităţii, cum ar fi cele politice, economice şi etnice, precum şi sporirea bazei agresive prin educaţie şi instrucţie. Pentru a avea succes declanşarea fără limite a agresivităţii intraspecifice, oamenii trebuie convinşi de: (1.) rolul, misiunea sau unicitatea grupului lor (etniei, populaţiei); (2.) faptul că grupul lor este ameninţat de un altul (sau mai multe), care sunt - evident - diferite şi le vor numai răul, precum şi (3.) ceilalţi sunt dezumanizaţi, adică dezbrăcaţi de toate idealurile şi însuşirile specifice, creându-se o imagine şi o percepţie de apartenenţă la o altă specie biologică. Marii dictatori şi multe curente politice au demonstrat că pe aceste baze sigure se pot manevra milioane de oameni şi întreţine, până la epuizare completă, orice acţiune agresivă.

Aceste inoculări sunt realizate de oameni care ştiu să manevreze masele, exploatând o motivaţie fundamentală a oamenilor: cea de coeziune socială precum şi apartenenţa la o organizare exprimată printr-o ierarhie. Ne place să avem subordonaţi, dar - conştient sau nu - cei mai mulţi dintre noi au nevoie şi de conducători sau de un individ alfa, de referinţă. Sigur, nu trebuie generalizată această abordare, filozofiile moderne insistă din ce în ce mai mult pe poziţia autonomă şi forţa individuală, iar în al doilea rând contează imens şi educaţia respectiv cultura indivizilor, care îi poate face mai apţi să reziste manipulării prin înregimentare. D. Morris oferă o altă serie de soluţii alternative pentru evitarea sau menţinerea sub control a agresivităţii: 1. Masiva dezarmare reciprocă (din păcate cert imposibilă); 2. Depatriotizarea sau desocializarea membrilor diferitelor organizaţii, grupări sociale sau etnice (la fel de imposibilă, dar interesantă din punct de vedere teoretic);


3. Promovarea şi găsirea unor înlocuitori simbolici şi inofensivi pentru război (comportamente de substituire; din păcate insuficient în probleme de ordin politic sau social, dar cu o bună valoare de adecvare în interiorul unei societăţi); 4. Perfecţionarea controlului intelectual şi cultural asupra agresivităţii (mai posibil şi la nivel de individ şi de societate; legătura interumană dintre grupe rivale este esenţială în “umanizarea” inamicului şi activarea inhibiţiilor antiagresive); 5. Depopulare masivă (supraaglomerarea este una dintre principalele cauze declanşatoare ale agresivităţii, sporeşte stresul şi tensiunile sociale, acţionând împotriva perfecţionării controlului intelectual şi sporeşte sălbatic probabilitatea exploziei emoţionale).

În legătură cu ultimul punct trebuie subliniat faptul că nu suntem adaptaţi la aglomerări uriaşe de mii sau sute de mii de indivizi. Comportamentul nostru a evoluat şi s-a adaptat la funcţionarea în cadrul unor grupuri mici tribale, probabil sub 100 de indivizi. De exemplu, carnetele de adrese şi contacte ale persoanelor de pretutindeni, sunt remarcabil de echivalente în ceea ce priveşte numărul total, incluzând cam tot atâtea contacte cât era mărimea unui grup tribal. Aglomeraţia este un stres continuu pentru aproape toţi membri societăţii noastre. Deşi au fost adoptate o masă imensă de comportamente, obiceiuri şi legi, pentru evitarea sau obişnuirea cu aceste mulţimi, problema este departe de a fi rezolvată. Agresivitatea creşte exponenţial cu supraaglomerarea.

Manifestările legate de organizarea familială sunt ilustrate de progresele arhitecturale, blocuri cu apartamente închise şi protejate, case înconjurate de garduri şi zone cu regim interzis, chiar şi acolo unde nu are nici un sens. Forma şi înfăţişarea teritoriului familial trebuie să fie cât mai personale şi identificabile, având ca urmare decorarea, diversificarea aspectului interior, dar şi exterior. Alte aspecte ale agresivităţii umane sunt legate de teritoriu şi poziţia ierarhică. Teritoriul este aria sau volumul pe care o persoană o consideră ca fiind a sa, ca o prelungire a trupului. Fiecare individ are un teritoriu personal în care sunt incluse casa (apartamentul), eventual terenul din jur până la gardul care delimitează cu mare grijă proprietatea, apoi un teritoriu mobil reprezentat de maşină, eventual locul de parcare, spaţiul de la slujbă, peste care se suprapune inclusiv un “spaţiu aerian”, care îl înconjoară ca o bulă de aer. Distanţa faţă de un alt individ, la care percepţia este favorabilă, defineşte diferitele arii sau zone. Orice încălcare a acestora de către persoane care nu aparţin zonelor permise, va contribui la un sentiment nefavorabil, neplăcut, creşterea stresului, respectiv declanşarea de comportamente de evitare. De exemplu, la locuitorii albi din suburbiile Angliei şi Americii de Nord, aceste zone sunt definite după cum urmează (după A. Pease):


15 cm - 0,5 m 0,5 - 1 m 1 - 4 m > 4 m zona intimă zona personală zona socială zona publică Zonele individuale definite prin distanţa de toleranţă faţă de alte persoane

Se mai citează zona “intimă restrânsă” (sub 15 cm). Dacă teritoriile sunt încălcate de cine nu trebuie, apar imediat o serie de modificări fiziologice, asociate cu reacţia de alarmare din teoria stresului.

Influenţele culturale joacă şi aici un rol important: japonezii (obişnuiţi cu spaţiile mai mici şi supraaglomerarea) au zone individuale mai mici decât europenii, care au în general zone mai reduse decât australienii. În cadrul oricărui teritoriu se disting o serie de subteritorii, faţă de care individul are reacţii afective şi emoţionale variate. De exemplu la nevastă poate fi bucătăria, iar la bărbat maşina sau şopronul cu scule. Autoturismul şi locul de parcare trezesc vii reacţii de apărare şi agresivitate teritorială, adesea spaţiul fiind marcat, sau mărit exagerat - până la zece metri în faţa şi în spatele maşinii.

La servici, biroul personal este marcat şi spaţiul delimitat, cu o serie de mascote şi obiecte personale, utile sau nu, iar unul dintre cele mai mari afronturi care se poate aduce unui coleg este amplasarea unui nou marcaj, sau reaşezarea celor originale.

Ierarhia şi dominaţia socială sunt efecte dar şi expresii ale agresivităţii rituale, reprezentând totodată o modalitate de organizare socială. Actual nu mai are decât rar un aspect de confruntare directă, dar se menţine la nivelul semnalelor de ameninţare. Statutul social al individului cu o poziţie ierarhică oarecare trebuie menţinut şi chiar îmbunătăţit, dar acest lucru se face cu precauţie astfel încât să nu se pericliteze relaţiile de cooperare (D. Morris, 1991). Din cauza acestor contradicţii se ajunge la un grad inimaginabil de subtil pentru a comunica poziţia şi hotărârea de menţinere a acesteia: de exemplu dimensiunea şi culoarea diplomatului, forma nodului la cravată, nuanţări infime ale accentului vocii, clişee şi expresii selectate cu mare grijă etc. Sigur, şi aici intră ca variabile educaţia, cultura şi sistemul valoric al individului în cauză, iar lucrurile nu sunt atât de simple pe cât par.


6. Comportamentul de selecţie şi exploatare a mediului Pentru asigurarea succesului reproductiv, pentru supravieţuire şi integrare

în nişa ecologică specifică, animalele trebuie să selecteze şi exploateze adecvat spaţiul lor vital. Coexistenţa mai multor specii în acelaşi habitat este explicată pe de o parte de heterogenitatea mediului, respectiv a resurselor, a capacităţii acestora de exploatare diferenţiată a lor, dar şi a unor adaptări morfo-anatomice şi etologice diferite. Preferinţele animalelor pentru diferitele habitate sunt pe de o parte active, adică rezultatul acţiunilor acestora, iar pe de alta sunt corelative, adică efecte ale acţiunii unor factori externi. De asemenea aceste aspecte sunt atât rezultate ale unor adaptări filogenetice, cât şi parţial aspecte ale învăţării, acestea din urmă nefiind nelimitate, ci supuse unor perioade sensibile ale ontogeniei, intervenind dispoziţiile înnăscute de învăţare preferenţială (Cociu, 1999).

O formă de modificare adaptativă, care probabil deţine un rol important, este imprimarea. Preferinţele multor insecte parazite pentru anumite gazde sau hrană, revenirea la zona de depunere a pontei şi reproducere la multe specii (somon, broaşte ţestoase, foci etc.) pot fi explicate prin fidelitatea pentru locul/habitatul în care a început ciclul lor biologic, fapt învăţat prin mecanismul de imprimare (idem).

La speciile sociale selecţia biotopului poate fi un efect analog tradiţiei, generat de tendinţa de căutare a indivizilor conspecifici. Astfel selecţia habitatului poate fi transmisă de la o generaţie la alta, pe calea învăţării sociale.

Se cunosc şi cazuri în care existenţa populaţiilor în anumite habitate este dictată de factori externi, cum ar fi de exemplu prezenţa sau absenţa unor prădători.

Corelaţia cu anumite condiţii ale habitatului poate fi o altă explicaţie. De exemplu la anumite specii de păsări care cuibăresc în apropierea mării, culoarea puilor este similară cu cea a substratului pe care se amplasează cuibul. Astfel, la aceeaşi specie, pe plaje cu culori mai deschise predomină puii mai deschişi, iar pe plajele cu nuanţe închise, puii mai închişi la culoare. Evident, nu puii ci părinţii fac această alegere, probabil corelată cu condiţiile de viaţă. La aceasta se adaugă şi răpirea preferenţială a puilor discordanţi cu mediul, mai vizibili, de către prădătorii locali, care astfel acţionează ca factori de selecţie ce întăresc comportamentul de selecţie a habitatului.

• Comportamentul teritorial

Habitatul selectat nu adăposteşte oriunde şi oricând animalele unei anumite specii, ci indivizii, grupurile sau cuplurile, utilizează diferenţiat anumite subdomenii ale habitatului, separat în spaţiu şi timp. Adesea aceste zone sunt mai mult sau mai puţin precis delimitate, marcate şi semnalizate ca fiind proprietatea exclusivă a unui individ, familie sau grup. Teritoriul este un spaţiu, ocupat un anumit interval de timp, individual sau colectiv, care este luat în


stăpânire şi apărat împotriva indivizilor conspecifici (ocazional şi al celor din alte specii). Teritorialitatea a fost descrisă şi studiată la nenumărate grupe de vieţuitoare dintre cele mai diverse (multe grupe de nevertebrate şi vertebrate, inclusiv la om). După Cociu (1999) teritoriile pot fi clasificate după cum urmează: teritorii individuale (urs, râs, tigru), ale unor cupluri - numite antropomorf şi teritorii familiale (privighetoare, lebede), ale grupurilor sau teritorii colective (gorile, cimpanzei etc.). Un alt sistem de clasificare, după criteriul funcţional, este citat după aceeaşi sursă, ca fiind iniţial dezvoltat pentru păsări, dar ulterior recunoscut ca valabil şi la alte grupe de vertebrate. Astfel după Nice (ap. idem) categoriile sunt următoarele: 1. Teritorii de acuplare, nidificare şi hrănire a puilor Este cel mai comun teritoriu, reprezentativ pentru multe paseriforme. Masculul delimitează şi apără o arie de dimensiune variabilă, împotriva oricărui individ conspecific de acelaşi sex. Mai mult, chiar şi la speciile migratoare, masculii încearcă pe parcursul vieţii să ocupe aceleaşi teritorii. Femela adoptă aria luată în stăpânire de mascul, ajutându-l uneori la apărare. Ea revine frecvent la acelaşi teritoriu (şi implicit la acelaşi mascul). Cea mai mare parte a hranei destinată puilor este capturată în interiorul limitelor teritoriale. 2. Teritorii de acuplare şi cuibărire, dar nu de hrănire. Apar la numeroase specii coloniale, cum ar fi corcodeii, lebedele, stârcii de noapte etc. Aceste teritorii sunt caracteristic mai mici şi mai dens distribuite în habitat. Unori se distinge şi o categorie aparte, şi anume acele teritorii care sunt limitate la împrejurimile imediate ale cuibului. 3. Teritorii de acuplare Se întâlnesc la specii la care masculii delimitează o arie în care invită, prin mesaje sonore şi vizuale, femelele, care - în cazul unei acuplări de succes - vor fi singure responsabile de construirea cuibului şi creşterea puilor. Păsările de acest gen sunt caracteristic nidifuge. 4. Teritorii de iernare Apar la speciile migratoare, care ocupă o arie diferită în perioada iernii decât în anotimpurile mai calde. 5. Teritorii de odihnă Unele specii revin în timpul nopţii la anumite locuri de repaus, fiecare individ având tendinţa de a ocupa mereu acelaşi spaţiu. 6. Teritorii colective sau comunitare. La unele specii există zone apărate de grupuri de indivizi. Acestea au fost descrise la diferite păsări, dar şi la unele primate. Problemele tuturor clasificărilor teritoriale (fiind multe alte sisteme decât cele antemenţionate) sunt legate de faptul că acestea nu folosesc criterii de aceeaşi natură. Astfel, aşa cum se poate urmări şi în clasificarea adoptată anterior, unele criterii sunt de natură funcţională, pe când altele sunt descriptive. Un element comun totuşi există: teritoriul este definit întotdeauna prin faptul că


este în mod necesar posedat şi apărat. Prin aceasta se deosebeşte de spaţiul utilizat în orice alt scop: pentru hrănire, deplasare, socializare etc., acesta fiind definit prin termenul de spaţiu sau domeniu vital (home range). Indiferent de tipul teritoriului, comportamentul generat de acest concept este strict legat de agresivitate, fiind fixat prin factorii selectivi ai evoluţiei naturale, având ca finalitate supravieţuirea speciei. Comportamentul agresiv de teritorialitate poate avea ca funcţie apărarea resurselor alimentare, a partenerilor, a locurilor de acuplare, cuiburilor, puilor etc., deci toate elementele necesare reproducerii cu succes. Se stabileşte astfel un echilibru între valorile pozitive, care corespund dobândirii hranei, a unui prtener, adăpost, cuib etc., şi cele negative care implică consum energetic, de timp, riscul de a fi rănit în lupte etc. (Cociu, 1999). Acest echilibru este supus unei mari varietăţi de fenomene şi factori, care determină existenţa multor tipuri de teritorii, a zonelor neutre sau al domeniilor vitale. Teritoriile şi comportamentul generat corespunzător nu sunt fixe, deci nu au graniţe şi dimeniuni rigide. Delimitarea teritoriilor este legată de capacitatea animalelor de a dezvolta comportamente spaţio-temporale cu caracter agresiv, care sunt legate de însuşirile şi caracteristicile individuale sau de grup, adică sunt dependente de vârsta şi starea fiziologică. Mecanismul comportamental al delimitării teritoriale se bazează pe faptul că agresivitatea posesorului atinge valoarea maximă spre centrul acestuia, în sensul de zona în care se îndeplineşte activitatea esenţială pentru tipul de teritoriu respectiv, şi descreşte pe măsură ce animalul se îndepărtează de punctul respectiv, pătrunzând într-un mediu din ce în ce mai străin şi ostil. De exemplu la ghidrini, masculii nu arborează haina nupţială, până când nu au luat în stăpânire un teritoriu stabil. Odată acest fapt împlinit, apare o evidentă culoare roşie în zona ventrală, iar toţi masculii din apropiere sunt atacaţi. Agresivitatea este cu atât mai intensă cu cât distanţa dintre masculi este mai mică (fapt care se poate verifica experimental foarte simplu). În general conflictele teritoriale sunt rare, menţinute sub control, sau ritualizate prin mecanismele de semnalizare ale agresivităţii, în mod special cele legate de marcarea teritoriilor, despre care am discutat într-un alt subcapitol. Indivizii diferitelor specii teritoriale manifestă instinctiv o gamă largă de comportamente de evitare a teritoriilor străine, fapt facilitat prin inhibiţii legate de recunoaşterea valorii marcajelor altora. Acest fenomen a fost demonstrat şi la specia noastră. În interiorul teritoriului diferitele activităţi ale animalului se desfăşoară în anumite zone precis localizate, şi într-o anumită succesiune temporală, rezultând ceea ce Hediger numea "sistemul spaţiu-timp". Perioadele de timp, de exemplu orele de plecare în căutarea hranei, cele de întoarcere, schimbul părinţilor la cuib, somnul etc., sunt respectate cu o precizie de ceasornic. Animalul este încadrat într-un sistem de coordonate spaţio-temporale care îi reglementează destul de rigid activităţile. În acest sistem sunt incluse variaţiile


comportamentale dictate de ritmurile circadiene, dar şi cele sezoniere sau multianuale. Teritorialitatea este un efect al evoluţiei prin selecţie naturală, având un caracter adaptativ evidenţiat prin mai multe funcţii: a. Asigură repartizarea eficientă a resurselor naturale, hrană, spaţiu etc. b. Contribuie la sporirea securităţii indivizilor şi a progeniturii acestora. Numai în interiorul teritoriului eficienţele comportamentale ale unui individ sunt maxime. Când este scos forţat din acesta multe animale sunt incapabile să vâneze sau să supravieţuiască cu succes, manifestând adesea în situaţii critice trăsăturile caracteristice stadiilor de stres, sau chiar de şoc. c. Atenuează agresivitatea, permiţând tolerarea multor altor indivzi conspecifici în apropiere, ceea ce este util pentru apărare şi biocomunicare. d. Oferă condiţii propice pentru creşterea, protecţia şi îngrijirea puilor. În cazul speciilor cu organizare socială în familie sau de grup, creşte coeziunea cuplului, asigură cadrul spaţial pentru manifestarea comportamentelor sociale, generând posibilităţi de protecţie a animalelor dominate ierarhic. e. Previne suprapopularea unui habitat, opunându-se astfel efectelor negative ale acestuia (stres, epizootii, supraexploatarea mediului, a resurselor etc.). Prin aceasta este un factor al menţinerii cu succes a fitnessului speciei, eliminând sau reducând şansele indivizilor depreciaţi de a participa la reproducere. Rolul adaptativ al teritoriului apare cel mai evident în cazurile când acesta este distrus din motive variate. Aşa cum distrugerea biotopului duce la dispariţia speciei, la fel distrugerea teritoriului poate determina anihilarea individului, a familiei sau grupului. Un asemenea fenomen se constată la suprapopulare, ca urmare a înmulţirii exagerate la unele specii de rozătoare. Ca urmare dispare comportamentul de teritorialitate şi se prăbuşeşte organizarea spaţială şi funcţiile acesteia. Rezultatul este haos, declanşara de boli infecto-contagioase la scară largă, mortalitate în masă, leziunile constatate la indivizii morţi fiind caracteristice bolii de şoc din teoria stresului.

7. Comportamentul de reproducere

Este poate cel mai complex, cu exprimare mai pregnantă şi care implică mecanisme mai laborioase decât toate celelalte categorii. Pe această temă s-ar putea scrie cel mai mult în orice material de etologie, mai ales din cauza variabilităţii şi diversităţii extraordinare a mecanismelor de exprimare şi manifestări asociate. În reproducere, agresivitatea sexuală are o evidentă valoare pentru specie; asigură repartizarea judicioasă şi adecvată a elementelor indispensabile: spaţiu, partener şi hrană. Asigurarea dreptului teritorial şi accesul la reproducere a indivizilor dominanţi (cei mai bine înzestraţi) este de o evidentă valoare pentru viabilitatea progeniturii şi fitnessul speciei. Accesul la reproducere se poate face prin cele mai simple manifestări (simpla întâlnire urmată de acuplare), până la cele mai complexe ritualuri


nupţiale. Când există fenomene de socializare, tipul organizării de asemenea este corelat cu exprimarea ritualurilor. Chiar dacă există eusocietăţi, reproducerea poate apare în cadru monogam, poligam sau poliandrin, uneori şi combinate.

Durata unor perechi se limitează la perioada acuplării, alteori la câteva luni (un sezon de reproducere), sau toată viaţa. Formarea cuplului se poate datora unei reacţii comune de selectare a mediului; ambele sexe stabilindu-se în acelaşi loc pentru reproducere. Alteori masculul delimitează teritoriul şi atrage în mod activ femela. În foarte multe cazuri femela este cea care alege masculul pe baza unor variate considerente. De regulă zona în care se stabileşte cuplul sau haremul este delimitată şi luată în stăpânire ca teritoriu, fiind semnalizat şi apărat (de obicei de mascul, dar posibil şi de femelă) împotriva intruziunii indivizilor conspecifici. Pentru ca împerecherea să se desfăşoare cu succes, comportamentul indivizilor implicaţi trebuie să se sincronizeze progresiv, proces care se desfăşoară în trei etape. În prima, are loc o sincronizare generală cu ritmurile naturii, ca de exemplu cu cel sezonier (cazul animalelor din zonele temperate care se reproduc de obicei primăvara). În etapa a doua se sincronizează maturarea glandelor sexuale ale partenerilor, cu ajutorul unor hormoni şi a funcţiilor stimulatoare ale unor sociosemnale. În cea de-a treia etapă sunt sincronizate perfect dispoziţiile şi actele propriu-zise ale acuplării partenerilor. Aici intră variatele manifestări legate de comportamentul de curtare sau parada nupţială. În paradă, şi agresivitatea joacă un rol important; sunt implicate în ritualuri numeroase acte derivate sau redirecţionate. Frecvent (şi îndeosebi la păsări) se aduc ofrande alimentare sau de altă natură, se execută lungi secvenţe de mişcări sincrone sau prin alternanţă, sunt emise sunete variate etc. La mamifere ritualul este adeseori mult mai simplu. În forma cea mai uzuală, masculii pur şi simplu copulează cu femela aflată în vârful perioadei de estru. Curtarea, atunci când apare, are numeroase funcţii: diminuează agresivitatea, asigură un surplus de motivaţie sexuală şi măreşte şansa acuplării eficiente. Pe de altă parte are un rol extrem de important în menţinerea izolării reproductive, deoarece aproape întotdeauna numai indivizii conspecifici recunosc elementele paradei şi ignoră spectacolele susţinute de alte specii. În acest fel partenerii îşi recunosc apartenenţa conspecifică şi taxonul lor se menţine izolat. Sigur, ca multe alte mecanisme, nici această asigurare nu funcţionează perfect, motiv pentru care se cunosc o serie de hibrizi (fertili sau nu) care apar, de obicei în proporţii mici. În general, se consideră că bariera etologică, exprimată pe această bază, este unul dintre principalele mecanisme de speciaţie, după cel al izolării geografice. În condiţii de captivitate sau de stres teritorial, această barieră fragilă poate cădea, motiv pentru care se cunosc nenumărate cazuri de specii care se menţin izolate reproductiv în natură, dar care în captivitate se reproduc între ele fără probleme, rezultând chiar hibrizi viabili şi fertili. Îngrijirea progeniturii prezintă în mod similar o varietate nesfârşită de expresii. Multe specii depun ponta după care nu mai au nimic altceva de făcut -


se ocupă mama natură de restul. Aici intră speciile precociale (la păsări vorbim de specii nidifuge), care au un bagaj complex de comportamente înnăscute. La cealaltă extremă sunt speciile altriciale, care aduc pe lume pui neajutoraţi, care au nevoie de cel puţin unul dintre părinţi, şi ocazional de ambii, o perioadă mai lungă de timp, pentru îngrijire, şi care au extrem de multe de învăţat. Dacă este implicat un părinte, acela este de obicei mama, foarte rar numai tatăl, dar progenitura mai poate fi îngrijită de una sau mai multe perechi, de părinţii proprii sau alţii, uneori de un grup de indivizi sau de o întreagă familie etc. Discutarea comparativă a tuturor acestor variante ar fi pe atât de lungă, pe cât este de diversă.

Se cunosc relativ puţine despre declanşatorii care determină comportamentul de îngrijire al puilor. În mare parte sunt implicate comportamente instinctive, iar reacţia selectivă faţă de ouă sau pui poate să depindă numai de mecanisme de declanşare înnăscute, peste care se suprapun mecanisme dobândite. Am amintit că pescăruşii argintii acceptă până la vârsta de 5 zile pui străini, nu însă şi mai târziu deoarece au reuşit performanţa să înveţe între timp cum arată urmaşii proprii. K. Lorenz şi alţii au arătat că unele raţe şi fazani acceptă ouă străine, dar ucid puii după eclozare. Prin contrast, cele mai multe găini şi gâşte acceptă şi cresc pui străini. La unele păsări, Lorenz a presupus că recunoaşterea puilor este un mecanism înnăscut al cărui stimul declanşator este tiparul coloristic al capului.

De asemenea comportamentele de recuperare şi îngrijire sunt declanşate de stimuli acustici şi/sau vizuali. Comportamentul de hrănire este declanşat la păsările nidicole de stimuli declanşatori foarte simpli. De exemplu, ciocul larg deschis este un stimul care determină părintele să introducă hrana în deschiderea prezentată; mai mult cu cât este mai larg deschis ciocul, cu atât puiul cu pricina este hrănit cu precădere sau mai frecvent - în detrimentul celorlalţi. Acesta este un caracter adaptativ: cine deschide ciocul mai larg, este cel mai puternic şi viguros pui, deci cu cele mai bune şanse de supravieţuire. Dacă este hrană destulă, vor căpăta şi ceilalţi şi poate mai mulţi vor ajunge să părăsească pe forţele lor cuibul. Dacă hrana este mai puţină, va supravieţui numai cel care este hrănit cu precădere - adică cel care oferă speranţă mai bună pentru fitnessul speciei.

Şi părinţii sunt dotaţi, pe de altă parte, cu sociosemnale care declanşează şi direcţionează procesul de ingerare a hranei de către pui. De exemplu, pata albă de pe fruntea lişiţei determină puii să-şi orienteze gâtul şi ciocul; puii hrăniţi artificial acceptă hrana numai dacă pe vârful pensetei se află o bucată de hârtie albă, care imită forma şi mărimea petei de pe fruntea mamei. Speciile altriciale dispun de comportamente foarte complexe de apărare a puilor (semnale de alarmare, de liniştire, aducerea hranei indirect la cuib, atragerea duşmanului departe de acesta etc.). În afară de hrănire, rolurile părinţilor sunt extrem de diversificate, de la toaletare şi până la comportamente complexe de instruire a puilor în primele luni sau chiar primii ani de viaţă.


7. FILOGENIA ŞI EVOLU ŢIA COMPORTAMENTELOR

“Instinctele şi organele trebuie studiate dintr-un punct de vedere comun: cel al originii lor filogenetice” (Charles Whitman). În studiile de filogenie se urmăresc mai ales caracterele morfo-anatomo-fiziologice, biochimice sau genetice, dar viaţa nu poate evolua sub aspectul alcătuirii f ără a-şi schimba şi manifestările. Începutul studiului evoluţiei comportamentelor este relativ recent din cauza dificultăţilor deosebite pe care le ridică acesta. Pe de o parte evoluţia este greu de cunoscut şi imposibil de experimentat. Pe de altă parte, morfologia se poate studia sau deduce pe animalele fosilizate, dar comportamentul nu lasă urme directe în straturile geologice. Etologia studiază manifestările animalelor vii, reprezentative pentru specia considerată, intacte şi în bune condiţii fiziologice; comportamentul complet şi nealterat se înregistrează îndeosebi în condiţii naturale, necesitând timp şi efort îndelungat pentru realizarea etogramei specifice. Reamintim că etograma se referă la inventarul calitativ şi cantitativ al comportamentelor înnăscute, înscrise în memoria genetică a speciei. Comportamentele dobândite joacă un rol prea mic în reconstituirea filogenetică. În studiul evoluţiei manifestărilor paleontologia, embriologia şi multe altele sunt prea puţin utile, iar genetica comportamentului este abia în fază de debut. Unul dintre primele studii de segregare în descendenţă a caracterelor comportamentale ereditare a fost realizat de Dilger (1962, ap. Cociu, 1999) la două specii de papagali Agapornis. O specie obişnuieşte să transporte materialele necesare pentru construirea cuibului în cioc, cealaltă le înfige în penele de pe spate. Prin încrucişarea în captivitate a celor două specii au rezultat hibrizi, care manifestau în prima generaţie un compromis între cele două manifestări: încercau să înfigă materialele în penele de pe spate, nu reuşeau şi atunci îl luau în cioc. Nici practica îndelungată nu a rezolvat acest conflict transmis ereditar. Studiile actuale de genetică comportamentală se realizează mai ales la om, identificându-se permanent gene care determină anumite expresii particulare. Dar, cu toată dezvoltarea geneticii, aceasta nu înlocuieşte alte metode, cum ar fi: reconstituirea filogenetică pe baza corelării comportamentelor omologe, etologia comparată, identificarea vestigiilor comportamentale, identificarea rolului funcţional al comportamentului (valoarea de adaptare sau finalitatea). Este evident faptul că orice abordare filogenetică conţine şi o mare doză de incertitudine, dar indiferent de aceasta, ea este necesară: pe de o parte rolul adaptativ şi cauzalitatea distală nu se poate altfel releva pe deplin, iar în al doilea rând este o provocare a intelectului uman. Încă prea mulţi oameni văd în aşa-zisa "perfecţiune" a naturii un model preprogramat ("inteligent design"), care nu este altceva decât un mod fals de a


defini o problemă; îndeamnă la adoptarea unei poziţii agnostice, improprie pentru ceea ce ne aşteptăm de la specia noastră. Rolul ştiinţei este de a explica, nu de a face filatelie (Bănărescu, 1973). Una dintre trăsăturile fundamentale ale oricărei structuri sau funcţii este gradualitatea sa; un rezultat al unei evoluţii îndelungate în care manifestarea s-a dezvoltat treptat, printr-o serie succesivă de stadii intermediare, în care fiecare era numai cu o fracţiune mai performantă decât etapa precedentă (Dawkins, 1995). Imensa majoritate a etapelor au dispărut în evoluţie, împreună cu purtătorii lor, iar o mică parte - eventual - se conservă la rudele apropiate ale speciilor. În acest ultim caz fericit, tehnica este urmărirea comportamentelor înnăscute la diferitele rude şi interpolarea manifestărilor din perspectiva timpului, adică reconstituirea evolutivă. În multe cazuri acest lucru nu este posibil, şi nu ne mai rămâne decât explicarea probabilistică sau deductivă a tranziţiilor şi cauzelor. Sigur, aceasta este o tehnică bazată pe ipoteze, şi ştim că fiecare dintre acestea au valoare, până când apare evidenţa pentru a o respinge sau accepta. Problema este că unele ipoteze sunt constructive, îndeamnă la cunoaştere, pe când altele sunt nefuncţionale şi permit cel mult stagnarea sau mai rău. Mecanismele complexe nu trebuie să fie perfecte pentru a funcţiona, fapt puţin înţeles de mulţi. Motivul care este invocat de aceştia nu are nici o legătură cu logica ştiinţifică ci este ceea ce R. Dawkins, definea drept "motivul incredulităţii personale". Conform acestuia, "deoarece adesea oamenii nu întrevăd o serie plauzibilă de etape intermediare (tranziţii), parcurse de o anumită structură sau funcţie, se recurge la idea planului prestabilit în mod conştient". Acest motiv este permanent negat prin urmărirea graduală a modificărilor structurilor anatomice în ierarhia filogenetică. Din ce în ce mai des dispunem de serii complete, care arată cum a decurs evoluţia din aproape în aproape, deci structuri complexe care s-au dezvoltat dintr-o serie de structuri intermediare, fiecare dintre acestea fiind funcţională. Problema necunoaşterii gradualităţii nu este atât de natură obiectivă, cât mai ales legată de educaţia, cultura şi personalitatea oamenilor: unii pur şi simplu nu vor să fie convinşi, nefiind pregătiţi să asculte argumentele raţionale. Etologia evoluţionistă trebuie să aplice metode mai puţin convenţionale decât alte ramuri. Aici intră concepte rar utilizate, cum ar fi ingineria inversă şi căutarea funcţiei de maximizare.

Un inginer proiectează sau construieşte un aparat în funcţie de scopul urmărit, respectiv a ceea ce acestea trebuie să facă. În etologie, evoluţionism, ecologie (frecvent), ne confruntăm cu "aparate" gata construite şi, din structura şi funcţiile acestora, trebuie să deducem motivul necesităţii lor, scopul şi istoria, cu alte cuvinte să aplicăm ingineria inversă. Un ajutor în muncă îl reprezintă răspunsul la întrebarea: care este funcţia cea mai importantă a întregului, care le subordonează pe celelalte sau măcar o parte dintre acestea? Aceasta este funcţia de utilitate care urmăreşte ce anume se maximizează. Unul dintre principalele răspunsuri este că evoluţia a maximizat reproducerea, motiv pentru care celelalte


comportamente şi funcţii sunt subordonate acesteia, apărând (după cum am tratat anterior) numeroase conflicte adaptative. În sfârşit, un ultim motiv pentru care căutăm răspunsurile ipotetice ale comportamentelor complexe pe baze evolutive: deducem motivele şi expresiile stadiilor intermediare nu pentru a dovedi că acestea sunt unice ci pentru a argumenta că acestea există! Studiu de caz: limbajul dansului albinelor (adaptat după R. Dawkins, 1995). Dansul albinelor a fost descifrat, iar semnificaţia acestuia a fost făcută cunoscută de către Karl von Frisch. Prin "dans" se transmite tipul şi calitatea hranei, direcţia şi distanţa până la sursă. Dacă hrana este identificată în apropierea stupului, albina care a descoperit-o execută dansul în cerc, care le stimulează pe celelalte să iasă şi să caute în apropiere. Dansatoarea livrează tot timpul probe de nectar şi polen celor care asistă, eşantioanele fiind transmise mai departe, informând asupra calităţii sursei.

Dacă hrana este departe se realizează "dansul unduitor". Acesta este executat în interiorul stupului, pe verticala fagurelui, la întuneric, motiv pentru care celelalte albine nu îl văd. Dansul este perceput de consoarte pe cale tactilă şi auditivă, fiind însoţit de un zumzăit ritmic. Acesta se desfăşoară sub forma cifrei 8 cu o linie dreaptă la mijloc. Segmentul de dreaptă indică sensul de deplasare spre sursă, dar nu direct (deoarece dansul se execută pe verticală), ci în funcţie de poziţia soarelui, asemănător cu direcţia dată de o busolă, prin raport cu nordul. Există însă două inconveniente: soarele nu poate fi văzut dacă cerul este acoperit cu nori, precum şi faptul că acesta prezintă o mişcare aparentă pe cer. Prima problemă este depăşită prin faptul că albinele văd direcţia de polarizare a luminii, fapt care le informează asupra poziţiei aparente a soarelui, chiar şi atunci când cerul este înnorat. A doua problemă este rezolvată prin existenţa ceasului biologic, comun tuturor fiinţelor. Albinele care dansează în întuneric timp de mai multe ore, îşi rotesc direcţia (unghiul) segmentului de dreaptă astfel încât acesta să fie corelat cu mişcarea aparentă a astrului pe cer. Cele din emisfera sudică fac acelaşi lucru, dar în sens invers. Verticala fagurelui ţine loc de direcţia spre soare de la intrarea în stup. Toate unghiurile faţă de verticală, sub care este amplasat în timpul dansului segmentul de dreaptă, indică unghiul în plan orizontal faţă de dreapta intrare - soare, cu alte cuvinte codifică direcţia de zbor spre sursa de hrană. Precizia dansului nu se măsoară în 360 0 ci numai în 8 grade (N, NE, E, SE, S, SV, V, NV). Distanţa este codificată prin frecvenţa rotaţiilor dansatoarei şi a zumzăitului. Cu cât hrana este mai aproape, cu atât frecvenţa este mai mare şi invers dacă sursa este mai departe. Dacă probele de polen şi nectar degustate sunt satisfăcătoare, celelalte albine sunt motivate să iasă şi zboare liniar, dar nu o distanţă indefinită, ci una invers proporţională cu logaritmul frecvenţei zumzăitului dansatoarei!


Schema deplasării albinei în cadrul dansului unduitor Evident, este imposibil să identificăm sigur etapele evolutive şi tranziţiile acestui dans, fiind totodată dificil ă explicarea celor enunţate. Dar baza de plecare este: dacă există explicaţii raţionale şi plauzibile pentru fiecare act inclus în acest comportament complex, înseamnă că a existat o serie de tranziţii evolutive care l-au produs ca atare şi nicidecum nu a fost preprogramat. Încă odată subliniem afirmaţia conform căreia: căutăm explicaţia nu pentru că ar fi singura posibilă, ci pentru a demonstra că aceasta există. Frisch a realizat o serie de studii pe scara filogenetică. Rudele mai primitive ale albinei melifere actuale din zona temperată (Apis melifera), trăiesc în zona tropicală. Acestea construiesc faguri la lumină, atârnaţi de ramurile copacilor sau pe pereţii stâncoşi (Apis florea). Ele dansează în plan orizontal pe suprafaţa fagurelui, iar linia dreaptă este orientată direct spre hrană, prin urmare nu sunt necesare convenţii cartografice. Dansul în cerc sau în formă de 8, este rezultatul probabil al unei forme ritualizate a elanului de decolare. Selecţia ar favoriza orice tendinţă de exagerare sau de prelungire a elanului de decolare, dacă acesta ar îndemna şi pe alte albine să-l urmeze. Prin urmare, este probabil ca dansul să fi derivat dintr-un elan de decolare repetat ritual. Această afirmaţie este credibilă: fie că folosesc sau nu dansul, albinele utilizează şi o tactică mai directă, zburând una după alta, în şir, spre sursa de hrană. Un alt argument este că în timpul dansului îşi întind aripile şi vibrează muşchii, insuficient pentru zbor, dar destul pentru a emite zumzăitul. O modalitate evidentă de a prelungi sau exagera elanul zborului este repetarea lui, prin întoarcerea la linia de start şi schiţarea câtorva paşi pe direcţia hranei. Întoarcerea trebuie să fie alternativă pentru a menţine direcţia, altfel totul se transformă într-un cerc şi dispare dreapta necesară pentru indicarea direcţiei; un motiv plauzibil în favoarea dansului după forma cifrei 8. Corelaţia inversă dintre distanţă şi frecvenţă este de asemenea explicabilă, prin faptul că la distanţe mari şi consumul energetic al dansatoarei a fost mare, oboseala determinând ca frecvenţa să fie mică. Identificarea hranei în apropierea stupului nu reclamă decât cantităţi mici de energie, un motiv suficient ca frecvenţa să fie mare. Probabil prin ritualizare s-a fixat o legătură iniţial întâmplătoare între distanţă şi frecvenţă. Dar, dacă legătura dintre cele două


variabile ar fi de tip liniar, albina ar ajunge foarte repede la limita posibilităţilor fiziologice şi anatomice de emitere a zumzăitului. Logaritmarea permite ca pe aceeaşi scară, între două limite relativ apropiate, să se reprezinte o gamă mult mai largă de distanţe. Ştim că scara logaritmică este utilizată pentru a reprezenta, în spaţiu abstract restrâns, fenomene care variază în ordine de mărime de la cele mai mici până la oricât de mari. Mai rămâne de văzut legătura dintre direcţia dreptei şi poziţia soarelui, respectiv cum s-a trecut de la dansul la lumină şi în plan orizontal (la Apis florea) la codificarea direcţiei în întuneric şi plan vertical (la Apis melifera). O dovadă în sensul acesta este legată de o însuşire unică a sistemului nervos al insectelor. De exemplu, dacă un gândac se deplasează pe o placă orizontală în prezenţa unei surse de lumină (de exemplu un bec), insecta foloseşte o busolă - lumină pentru a-şi raporta direcţia. Dacă se modifică poziţia becului, insecta îşi adaptează corespunzător unghiul de deplasare după noua poziţie a reperului. Orice insectă foloseşte în natură o sursă de lumină pentru ghidare: soarele, luna sau stelele, în calitate de reper al busolei.

Dacă, în exemplul precedent, becul se stinge brusc şi placa este poziţionată pe verticală, gândacul îşi schimbă direcţia de deplasare relativ la verticală cu acelaşi unghi anterior, relativ la lumină. Astfel, dacă gândacul s-a deplasat pe orizontală pe un unghi de 300 dreapta faţă de poziţia becului, după stingerea acestuia şi poziţionarea plăcii pe verticală, gândacul îşi va roti direcţia de deplasare sub un unghi de 300 dreapta faţă de verticală. Nu se cunoaşte mecanismul intim al acestui subterfugiu: probabil este legată de necesitatea existenţei unui reper, care în mod normal acţionează după regula busolei - lumină şi în lipsa acesteia, semnificaţia este preluată de busola gravitaţională. În felul acesta se poate explica, de ce la albine verticala ţine locul soarelui, atunci când acesta este invizibil. Ca dovadă, dacă în interiorul stupului se aprinde un bec, albinele nu mai folosesc orientarea în câmp gravitaţional ci îşi adaptează direcţia dansului în funcţie de poziţia noii surse de lumină. Karl von Frisch a arătat cum, cu ajutorul experienţelor, a observaţiilor şi a logicii, se pot oferi imaginile cauzale şi explicative ale tranziţiilor care au produs un comportament complex. Sigur, nu este obligatoriu, şi nici măcar necesar, ca lucrurile să se fi petrecut neapărat în acest fel, dar acestea demonstrează că fenomenul este explicabil şi răstoarnă argumentul incredulităţii personale. Un contestatar al muncii lui a afirmat, bazându-se pe o serie de observaţii nerelevante, că dansul nu este urmărit şi nici înţeles de celelalte albine. Jim Gould i-a răspuns acestuia pe măsură: a acoperit ochii dansatoarei cu o substanţă oarecare şi a aprins în stup un bec. Dansatoarea, care nu vedea, utiliza busola-gravitaţională, deci indica direcţia faţă de sursa de hrană prin unghiul faţă de verticală. Celelalte, care asistau la dans, judecau direcţia segmentului de dreaptă în funcţie de unghiul faţă de becul aprins. Acestea, convinse de eşantioanele de hrană, au ieşit din stup şi au zburat aiurea, fără a găsi hrana; respectiv pe direcţia unghiului faţă de soare corespunzător celui al segmentului de dreaptă faţă de becul aprins în stup.


8. CAUZELE BIOLOGICE ALE COMPORTAMENTULUI

PATOLOGIC Comportamentul patologic este o sintagmă mai corectă, decât ceea ce se defineşte în limbaj popular drept comportament anormal. În ultima noţiune intră atât natura geniului, cât şi alte manifestări ale unor aptitudini deosebite, care fac cinste speciei noastre.

În 1973 Rosenhan afirma şi demonstra că până şi profesioniştii specialişti în sănătatea mentală sunt adesea puşi în imposibilitate de a face distincţie între oamenii cu afecţiuni psihice şi ceilalţi, pe baza observaţiei directe şi a interacţiunii. El a derulat un studiu în cadrul căruia 8 subiecţi, normali şi pregătiţi în prealabil, au fost trimişi la mai multe spitale, toţi susţinând acelaşi lucru, şi anume că aud în mod repetat şi obsesiv trei cuvinte. Şapte din opt au fost acceptaţi ca pacienţi cu diagnosticul prezumtiv de schizofrenie. La spital s-au comportat normal, şi luau conştiincios note în legătură cu tot ce se spune şi se petrece în jurul lor. Mulţi dintre ceilalţi pacienţi i-au recunoscut ca simulanţi, considerându-se că era jurnalişti în pregătire, sub acoperire. Medicii au considerat luarea notiţelor drept comportament simptomatic. Media de spitalizare a fost de 19 zile. În timpul internării nici unul nu a fost recunoscut ca impostor, cei mai mulţi fiind externaţi cu diagnosticul “schizofrenie regresivă”. Rosenhan a subliniat că, la un pacient odată admis într-un spital, până şi cele mai normale activităţi par patologice. După publicarea acestui studiu, Rosenhan a realizat o continuare logică în 1975, anunţând mai multe spitale că vor avea a se confrunta cu mai mulţi pseudo-pacienţi. Ca rezultat, mai mult de o cincime din pacienţii investigaţi au fost identificaţi ca pseudopacienţi, de cel puţin unul dintre membrii personalului calificat. Au existat mai multe cazuri în care consiliile de medici au fost unanim de acord asupra calităţii de simulant a vreunui pacient. De fapt nu a fost trimis nici măcar un singur pseudopacient!

Prin urmare “comportamentul anormal sau patologic” este, uneori, la fel de greu de recunoscut, pe cât este de definit. Studiul manifestărilor şi experienţelor anormale este mai ales axat pe câteva fenomene prea puţin cunoscute, atipice, unele anomalii etc. Prea puţin sau deloc nu sunt studiate altele, cum ar fi violenţa extremă, abilităţile extraordinare ale memoriei sau logicii, geniul şi multe altele.

Anormalul se referă cel mai adesea la stări negative, depreciative. Un alt criteriu este cel al incapacităţii funcţionale; starea patologică recunoscându-se şi prin alterările de natură relaţională sau legate de posibilitatea de utilizare a unor facultăţi mentale, indiferent de origine sau formă. Studiul biologic al fenomenelor patologice este mai aproape de psihopatologie, prin aceasta înţelegându-se studiul psihologic al afecţiunilor psihiatrice.

Natura anormalului a suscitat un interes deosebit din cele mai vechi timpuri, de la recunoaşterea “posedării” şi eliminării prin tehnici variate, până la statutul de ocrotire socială pe care indivizii îl primeau la evidenţierea unor


disfuncţionalităţi mentale. Astăzi originile afecţiunilor psihologice reflectă tradiţia somatogenă şi psihogenă, concretizate în diferite modele.

În conformitate cu modelul biologic, comportamentul este alterat ca urmare a unor modificări bio-fizico-chimice care se petrec în creier. Din totdeauna s-a ştiut că lovituri sau unele substanţe interferează cu comportamentul, cu dispoziţia, sau induc experienţe senzoriale dintre cele mai variate. Mai recent s-a demonstrat că anumite afecţiuni sunt explicabile prin patologia organică. Multe dereglări sunt asociate cu perturbări ale metabolismului unor neurotransmiţători, responsabili chimici pentru transmiterea impulsurilor electrice între celulele creierului.

De exemplu, depresiile sunt legate de activitatea redusă a serotoninei şi noradrenalinei. Schizofrenia este corelată cu activitatea excesivă a dopaminei. Stările de anxietate sunt marcate de activitatea scăzută a acidului gama-aminobutiric.

Alte tehnici, cum ar fi scanări prin rezonanţă magnetică nucleară, sau metode genetice, au relevat legături între modele anormale ale creierului, respectiv anumite gene şi diferitele stări patologice.

Într-o vreme afecţiunile se împărţeau în “organice” (cu bază biologică) şi “funcţionale” (de natură psihologică), dar în timp s-au găsit tot mai frecvent legături între acestea şi cauzalitate dublă, motiv pentru care distincţia nu se mai face astfel. Dacă diferitele condiţii psihice sunt relaţionate cu factori biologici, nu implică faptul că cei din urmă sunt cauza primară a stărilor patologice. Pe de altă parte, deşi se cunosc o serie de substanţe psihotrope (care modifică starea minţii) ce influenţează efectiv o anumită manifestare sau simptom, aceasta nu înseamnă că afecţiunea cu pricina este în mod primar condiţionată chimic. De exemplu, efectul unui antidepresiv este legat adesea de controlul simptomelor prin echilibrarea şi neutralizarea reacţiilor chimice cauzate de un eveniment disturbator, dar nu are nici o legătură directă cu cauza depresiei.

Prin urmare, faptul că factorii biologici sunt adesea asociaţi cu condiţiile psihologice anormale, nu trebuie să ducă inexorabil la ideea că acestea nu sunt altceva decât nişte forme fiziologice patologice. Uneori, într-adevăr apar dereglări evidente ale creierului, disfuncţii organice tipice, cum sunt cele implicate în diferitele forme ale demenţei. Alteori afecţiunea este prezentă, dar nici un test nu relevă vreo dovadă a cauzelor organice.

Modelele biologice prezintă ca avantaje claritatea, deschiderea spre cercetarea empirică şi au legături cu ştiinţe bine definite. Pe primul plan de actualitate se află genetica şi neurochimia. Acestea sunt de multe ori în opoziţie cu modelele psihodinamice şi existenţiale, care frecvent utilizează concepte vagi şi esoterice, prea rar dovedite în mod obiectiv.

Din marea gamă a tehnicilor biologice utilizate în studiul manifestărilor anormale, amintim metodele genetice (genetică moleculară, citogenetică şi genetica populaţională), investigaţii de risc familial (metoda pedigree-ului, metode comparative a probabilităţilor de incidenţă a afecţiunilor în familii expuse riscului şi restul populaţiei etc.), studiul gemenilor, studii de adopţie,


tehnici biochimice, vizualizarea creierului şi a funcţiilor sale (prin rezonanţă magnetică nucleară, tomografie prin emisii de fotoni sau de pozitroni etc.).

În multe cazuri se cunoaşte efectul diferitelor substanţe asupra comportamentului, dar nu se ştie nimic despre mecanismul intim. De exemplu este cunoscut efectul stabilizator al carbonatului de litiu asupra maniaco-depresivilor, dar nu este cunoscut modul de acţiune al acestuia.

Endocrinologia este de asemenea puternic implicată în studiul comportamentelor anormale. De exemplu, hormonii au un efect major asupra multor manifestări, a stărilor şi dispoziţiilor indivizilor. În depresii majore, cei mai mulţi subiecţi secretă cortizol. Secreţia sporită, asociată cu vârsta, poate conduce la moartea celulelor din hipotalamus, factor responsabil de afecţiunile de ordin cognitiv la bătrâni.

Foarte rar comportamentul patologic are o singură cauză; de obicei este produs de o reţea cauzală.

� De exemplu studiul dereglărilor de dispoziţie (cum sunt depresiile) prezintă o serie de motive din sfera genetică, socială, familială, somatică şi altele. Analizele genetice relevă riscuri de 20% la rudele individului diagnosticat cu disfuncţii de acest gen, faţă de 7% la restul populaţiei umane. Studiile asupra gemenilor indică incidenţa acestor dereglări la 69% din gemenii monozigoţi şi 13% la cei dizigoţi. O altă cauză este privarea parentală (căsnicii desfăcute de exemplu) care se fac rar simţite în copilărie, dar sunt marcante în stadii mai avansate ale vieţii începând cu pubertatea, când incidenţa afecţiunilor depresive este mult mai mare la adolescenţii din familiile uniparentale, prin comparaţie cu restul populaţiei. Stresul acţionează adesea ca un factor care măreşte predispoziţia sau chiar cauzează alterările de dispoziţie. Stările depresive sunt asociate şi cu cauze de ordin social: lipsa de sprijin, privarea de intimitate sau de integrare socială. În sfârşit, o gamă de cauze este reprezentată şi de boli sau stări de depreciere fizică.

� Un alt exemplu este schizofrenia. Riscurile genetice sunt de 12 - 13% la copiii care au un părinte schizofrenic şi de 40% la cei care au ambii părinţi suferinzi, deci cauza ereditară nu este de ignorat. Studiile neuropatologice indică faptul că la schizofrenici creierul este în medie mai uşor, mai mic, ventriculele laterale mai largi, toate asociate cu reducerea volumului structurilor medial temporale. De asemenea s-au relevat anormalităţi ale structurii unor celule ale cortexului, probabil cauzate de diferenţieri ale neuronilor din timpul ontogeniei, care pot fi variat cauzate: ereditar sau prin infecţii virale, de exemplu. În afara modelului biologic al comportamentelor patologice, există o serie de alte abordări, pe care le amintim pe scurt: � Modelul psihodinamic (psihoanalitic) are ca protagonist pe Sigmund

Freud, care afirmă puternica influenţă a proceselor inconştiente precum şi a perioadelor timpurii ale dezvoltării asupra personalităţii, a trăirilor şi activităţii funcţionale ale creierului.


� Modelul behaviourist consideră stările patologice ca fiind răspunsuri dobândite în sens neadaptativ, adică fenomene de învăţare a comportamentelor anormale.

� Modelul cognitiv amplasează baza cauzală a afecţiunilor pe dificultăţile care apar în procesarea informaţiilor sau pe erori ale gândirii. De exemplu, anxietatea sau depresia ar reflecta crezuri false ale subiectului, iar dezechilibrele ar rezulta din concluzii eronate la care acesta a ajuns.

� Modelul umanist-existenţial afirmă că indivizii sunt motivaţi spre autosuficienţă şi dezvoltare individualistă. Psihologii umanişti se concentrează pe experienţa personală, punând accentul pe importanţa unui sens pozitiv despre sine, pe voinţa, libertatea alegerii şi scopurile spre care tind oamenii. Problemele psihologice apar atunci când o persoană refuză, sau este incapabilă, să accepte responsabilitatea pentru gândurile şi acţiunile sale, precum şi pe dezechilibrele emoţionale privind diferenţa dintre modul în care o persoană se apreciază şi cum ar vrea să fie.

� Modelul sistemului familial sugerează că majoritatea problemelor definite în termeni de psihopatologie individuală, sunt manifestări acute ale dezechilibrelor din viaţa familială.

� Modelul socio-cultural consideră că manifestările patologice sunt fenomene care se manifestă la nivel de comunitate sau de societate, acestea putând fi înţelese numai atunci când sunt analizate în context cultural. Astfel se pot explica numeroasele dezechilibre, provocate de opresiuni, şomaj, sărăcie etc.

Aşa cum se întâmplă adesea, fiecare dintre aceste modele reflectă o parte

a adevărului, funcţia integratoare, sintetică, ce câştigă din ce în ce mai mult teren fiind aşa numitele modele bio-psiho-sociale (sau modelele integrative).

Acestea afirmă că nici una dintre abordările anterioare nu este suficientă pentru a explica totalitatea etiologiei comportamentelor anormale şi a stărilor patologice ale minţii. De exemplu, chiar şi modelul biologic (cel mai obiectiv) contribuie la înţelegerea originilor condiţiilor care favorizează stările de demenţă sau de schizofrenie, dar este nesatisfăcător în a explica fobiile sau cele mai multe dintre depresii. În cele mai multe manifestări anormale, reţeaua cauzală este relevată de o abordare heterogenă, respectiv pe variabile din sfera biologică - psihologică şi socială.

Cele mai multe dezechilibre sunt produse pe de o parte de factorii interiori care predispun şi care acţionează pe termen lung (predispoziţii sau vulnerabilitate; factori diatetici), iar pe de alta de evenimentele disturbatoare din mediu (stresori). Vulnerabilitatea este determinată de o gamă largă de factori, atât naturali cât şi legaţi de experienţele ontogenetice, cum ar fi cei ereditari sau bioistoria individului (dacă şi cât a fost cineva bolnav sau rănit, experienţele traumatice din copilărie etc.). Unele stări patologice, cum este de exemplu şi schizofrenia, pot afecta numai indivizi care sunt vulnerabili la această afecţiune, adică cei care aparţin grupului situat sub risc, pe când ceilalţi sunt imuni, indiferent de impactul stresorului. Dar, pentru cele mai multe


dereglări, oamenii sunt mai mult sau mai puţin susceptibili. Fiecare avem un “profil diatetic”, care ne face mai sensibili la anumite dezechilibre şi mai rezistenţi la altele, dar starea anormală nu se instalează decât dacă suntem expuşi la un grad şi o intensitate critică de stres.

Un exemplu este relaţia dintre vulnerabilitate şi stres, reprezentată schematic mai jos:

mare Stare anormală (afecţiune, dezechilibru, manifestare patologică)

Stres

Stare normală

mic

mică mare Vulnerabilitate

Reprezentare schematică a relaţiei dintre stres şi vulnerabilitate

Stresul, în accepţiunea lui Selye, este ansamblul reacţiilor fiziologice şi comportamentale care sunt produse în sens adaptativ sub incidenţa stresorilor.

Definim stresul punctiform ca reacţia de adaptare nespecifică angrenată în depăşirea unui stresor cu acţiune limitată şi scurtă în timp (depăşirea unui examen de exemplu), şi stresul cronic atunci când factorii responsabili de declanşarea reacţiei acţionează într-un interval lung de timp. Primul este adesea asociat cu reacţiile instinctive de evitare a pericolului, legate de supravieţuire, pe când al doilea implică atât comportamente genotipice cât şi dobândite. De cele mai multe ori sindromul general de adaptare este asociat cu efectul pe termen lung.

Studiul stresului a cunoscut o puternică diversificare şi aplicaţii dintre cele mai variate, de la medicină şi cercetare fundamentală până la psihologia organizaţională şi consultanţă în management. A devenit foarte dificilă găsirea unei definiţii care să mulţumească pe toţi. Dacă considerăm omul ca animalul de referinţă, atunci mai general acceptată este definiţia lui R.S. Lazarus: “stresul este o condiţie sau o senzaţie pe care un om o are atunci când percepe faptul că necesităţile depăşesc resursele personale şi sociale, pe care individul este capabil să le mobilizeze”.


Conform acestei definiţii stresul este în mod obligatoriu o experienţă negativă, dar nu în mod necesar obiectivă: depinde de percepţia persoanei, de abilităţile de rezolvare a sarcinilor în timp util, de numărul şi dimensiunea necesităţilor impuse sau pe care şi le alege în mod deliberat etc. Prin urmare în sindromul general de adaptare intră o componentă obiectivă, reprezentată de stresorii asupra cărora nu avem control, dar şi o parte subiectivă, legată de modul în care omul percepe şi gândeşte.

Efectele comportamentale ale stresului cronic sunt pretutindeni în jurul nostru: cei aflaţi sub incidenţa pe termen lung a stresorilor manifestă numeroase comportamente redirecţionate sau de substituţie, cum ar fi fumatul şi consumul sporit de băuturi alcoolice, dar şi mâncatul în exces sau alte ocupaţii (jocul la nesfârşit pe calculator etc.). Frecvent lipsa de somn este asociată cu aceste manifestări, atât direct (pentru a câştiga timp) cât şi indirect (prin tulburările provocate de grijile permanente).

Efectele fiziologice ale stresorilor sunt în plin studiu: unele au fost descifrate în mare parte (de exemplu asupra bolilor de inimă), pe când altele sunt abia în fază de debut (cum ar fi implicaţiile în stările psihopatologice).

Stresul este cunoscut a fi corelat pozitiv cu hipertensiunea arterială şi în cele din urmă cu infarcturile. Totodată acesta alterează acţiunea sistemului imunitar, cea mai simplă dovadă fiind frecvenţa sporită de răceli, febră şi guturai, în perioadele în care experimentăm o presiune sporită asupra vieţii noastre. Stresul poate intensifica simptome în afecţiuni cu componentă autoimună, aşa cum sunt artritele reumatice, durerile cronice de cap etc. O certă asociere s-a dovedit şi cu sănătatea mentală, în special cu stările depresive şi de anxietate. El agravează stările patologice mentale şi măreşte probabilitatea apariţiei de episoade psihotice. Dar, prin contrast cu credinţa larg răspândită, se pare că are legături mult mai puţin semnificative cu ulcerul, de exemplu.

După cum am mai amintit, presiunile şi răspunsurile cauzate de stresori pot fi pozitive în esenţă şi manifestare: este puţin probabil ca aceste stări să nu fie trăite de marii autori ai capodoperelor, precum şi de oricare creator de artă, cultură sau ştiinţă. Este o mare întrebare dacă condiţiile de stres nu au fost în bună parte, ca atare, responsabile într-o oarecare măsură de marile opere ale omenirii. Stres poate însemna şi dorinţa perpetuă de a ne depăşi limitele, de a autodeveni mai mult şi mai bine. Limitele de timp şi de resurse ne motivează şi ne montează în starea de lucru eficient. Sportivii nu ar putea câştiga niciodată fără o doză mare din toate ingredientele necesare sindromului general de adaptare, respectiv fără acţiunea hormonilor de stres.

Aspectele negative asupra stărilor fiziologice au fost amintite anterior. Dar stresul îndelungat poate afecta în mod mult mai subtil şi performanţele individuale: capacitatea de atenţie, de a rezolva probleme complexe, munca eficientă etc. O abordare calmă, raţională şi controlată este adesea necesară pentru a rezolva problemele dificile ale vieţii familiale şi profesionale. Relaţiile noastre sociale sunt mult prea complexe şi fin acordate pentru a nu fi afectate major de o abordare prea agresivă, dar un răspuns pasiv sau de retragere în faţa


unei situaţii stresante ne-ar determina să pierdem mult atunci când este cazul să ne batem pentru dreptul nostru sau pentru un proiect mai elevat.

Între presiune (intensitatea şi durata de acţiune a stresorilor) şi performanţă este o relaţie tipică de forma unei parabole (un “U” întors) aşa cum este reprezentat în desenul de mai jos. Această relaţie se concentrează pe performanţa unui individ în ceea ce priveşte capacitatea de rezolvare a unei sarcini.

În partea stângă a graficului, constatăm creşterea performanţei cu sporirea presiunii stresorilor; orice om normal nu are motive serioase să-şi concentreze atenţia şi energiile dacă nu se află sub o anumită cantitate de presiune. De exemplu, este biologic explicabil de ce studenţii nu învaţă decât în sesiune, dacă nu se exercită presiuni asupra lor şi în timpul anului (asta în cazul în care totuşi mai învaţă). Când creşte presiunea, intrăm în aria celei mai bune performanţe. mare Stres optim Aria celei mai bune performanţe Performanţă Stres mic Stres mare mică (Lipsă eficienţă) (Anxietate; stări psihice negative) mică Presiune mare Relaţia dintre performanţă şi presiunea exercitată de stresori

Căderea performanţei cu creşterea exagerată a presiunii, dincolo de o

anumită limită, se poate explica prin mai multe cauze. În primul rând capacitatea noastră de concentrare, de memorie, de analiză şi prelucrare a informaţiilor este limitată, chiar şi la cele mai mari genii ale lumii. În al doilea rând, pe măsură ce dificultăţile şi termenele devin tot mai presante, anxietăţile şi gândirea negativă încep să ne schimbe modul de percepţie şi să diminueze performanţele. Aici intră ca o variabilă independentă tipul mental şi natura personalităţii individului în cauză.

Când individul are şansa de a activa în cadrul “ariei de cea mai bună performanţă”, fără a fi distras de la ceea ce face, un om are şansa de a intra în ceea ce M. Csikszentmihalyi numea “starea de curgere” (flow state).


În această stare individul este complet implicat în activitate, fiind motivat exclusiv de aceasta, ego-ul este uitat şi timpul zboară. Fiecare acţiune, mişcare şi gând urmează inevitabil celui precedent; tot ceea ce este cu putinţă este implicat şi realizat, iar capacităţile sunt utilizate la maximum.

Sigur, pentru a atinge această stare, individul trebuie să aibă o doză certă de linişte, eventual un refugiu în care să se retragă, să ţină la distanţă elementele disturbatoare şi să ştie că este capabil să îndeplinească problema sau sarcina de care se ocupă. În această stare există un echilibru între stresul care induce o motivaţie suficientă pentru ca individul să reziste la tentaţii aflate în competiţie, dar nu este atât de expus presiunii încât gânduri negative sau frica să interfereze cu activitatea. Starea de curgere este cea mai intensiv creativă, eficientă şi satisfăcătoare stare a minţii, şi totodată cea responsabilă de marile creaţii.

Managementul stresului este expresia care a înlocuit tehnicile de “reducere a stresului”, ca urmare a abordării care acceptă aspectul pozitiv pe care îl implică acest sindrom. În noua accepţiune tehnicile care se referă la acest management nu au ca scop reducerea sau accentuarea expresiei lui, ci creşterea şansei de a intra şi a ne menţine în aria celei mai bune performanţe! Există o serie variată de metode pentru acest scop, concentrate în trei categorii:

� Metode orientate pe acţiune Care încearcă să se confrunte cu problema stresantă, modificând mediul sau situaţia în cauză. � Metode orientate pe percepţie Nu se ocupă de situaţia în sine ci de modul în care problema este percepută, abordată şi modul în care trebuie rezolvată. � Metode orientate pe acceptare Sunt implicate în cazul evenimentelor care nu sunt sub controlul nostru, tehnica referindu-se la modalităţile de depăşire şi acceptare a noii situaţii.

Aceste categorii sunt frecvent complementare, dar totodată şi (parţial) alternative. Orientarea pe acţiune este preferabilă atunci când situaţia poate fi schimbată prin intervenţia noastră. Dacă nu este posibil, percepţia problemei poate fi schimbată, încercând să găsim posibilităţi alternative de reacţie emoţională, abordare şi identificare a răspunsurilor la problemă. În sfârşit, dacă nu există nici alternative de acţiune şi nici emoţionale, există a treia categorie, bazată pe posibilitatea de acceptare a situaţiei, care se manifestă independent de voinţa noastră şi de posibilităţile de implicare.

În afară de puterea educaţiei, a forţelor proprii dublate de o judecată şi o filozofie sănătoasă faţă de viaţă, societate şi mediu, există întotdeauna posibilitatea căutării unei asistenţe de specialitate. Unii oameni au nevoie mai mare decât alţii de această asistenţă: câteodată ajung prietenii şi/sau familia, alteori este religia, practicarea unor debuşee (activităţi de descărcare sau drenare), tehnici de control sau şcoli filozofice (arte marţiale, sport, filozofii orientale), mergând până la psihoterapie sau chiar psihiatrie. Din ce în ce mai frecvent, însă, se afirmă amplasarea centrului de greutate a problematicii


cauzatoare de stres negativ asupra modului în care individul percepe lumea, precum şi a vieţii mentale.

În concluzie condiţia psihologică anormală este rezultatul unui model

cauzal complex, integrat, care ia o mare varietate de forme, ce poate fi reprezentat sub forma unei reţele caracterizate prin număr de elemente, de conexiuni şi ponderi asociate acestora.

9. BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Beniuc, M., 1970 - Psihologie animală, comparată şi evolutivă. Ed. Şt., Bucureşti.

2. Blume, D., 1973 - Ausdrucksformen unserer Vögel. Ein ethologischer Leitfaden. Dritte Auflage. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt.

3. Chenzbraun, E., 1978 - Comportamentul animalelor. Ed. Did. şi Ped., Bucureşti.

4. Cociu, M., 1980 - Viaţa în Zoo. Introducere în biologia captivităţii. Ed. Şt. şi Enc., Bucureşti.

5. Cociu, M., Cociu, Maria, 1982 - Tainele comportamentului animal. Ed. Albatros, Bucureşti.

6. Cociu, M., 1999 - Etologie. Comportamentul animal. Ed. ALL, Bucureşti. 7. Darwin, Ch., 1859 (după o traducere din 1957) - Originea speciilor prin

selecţie naturală sau păstrarea raselor favorizate în lupta pentru existenţă. Ed. Acad. R.P.R.

8. Dawkins, R., 1995 - Un râu pornit din Eden. Codul genetic, computerul şi evoluţia speciilor. Ed. Humanitas, Bucureşti.

9. Hainsworth, M.D., 1967 - Experiments in Animal Behaviour. Alden Press, Oxford.

10. Hayward, S., 1999 - Biopsihologie. Ed. Tehnică, Bucureşti. 11. Krebs, J.R., Davies, N.B., 1993 - An Introduction to Behavioural

Ecology. Oxford, Blackwell Scientific Publications, London, Edinburgh, Boston, Melbourne, Paris, Berlin, Vienna.

12. Lawick-Goodall, J.v., 1985 - În umbra omului. Ed. Meridiane, Bucureşti. 13. Lorenz, K., 1966 - Er redete mit dem Vieh, den Vögeln und den Fischen.

Deutscher Taschenbuchverlag, München. 14. Lorenz, K., 1972 - So kam der Mensch auf den Hund. Deutscher

Taschenbuch Verlag, München. 15. Lorenz, K., 1996 - Cele opt păcate capitale ale omenirii civilizate. Ed.

Humanitas, Bucureşti. 16. Lorenz, K., 1998 - Aşa-zisul rău. Despre istoria naturală a agresiunii. Ed.

Humanitas, Bucureşti. 17. Morris, D., 1991 - Maimuţa goală. Ed. Enciclopedică, Bucureşti.


18. Olaru, V., 1972 - Din tainele migraţiei animalelor. Ed. Albatros, Bucureşti.

19. Peter, L.J., Hull, R., 1999 - Principiul lui Peter; Cum funcţionează o ierarhie (ed. a 2-a), Ed. Humanitas, Bucureşti.

20. Popper, K.R., Lorenz, K., 1997 - Viitorul este deschis: o discuţie la gura sobei. Ed. Trei, Bucureşti.

21. Selye, H., 1984 - Ştiinţă şi Viaţă. Ed. Politică, Bucureşti. 22. Smith, J.M., Szathmáry, E., 1999 - The Origins of Life; from the birth of

life to the origin of language. Oxford University Press. 23. Stănescu, D., * * *, Etologie: note de curs, nepublicate. Universitatea din

Timişoara. 24. Tembrock, G., 1977 - Grundlagen des Tierverhaltens. Wissenschaftliche

Taschenbücher, Akademie Verlag, Berlin. 25. * * * , 1987 - Psychology of Reproductive Behaviour; An Evolutionary

Perspective. Ed. David Crews, Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey.

26. * * * - The Dictionary of Ethology and Animal Learning. Eds. Harré, R., Lamb, R., Blackwell Reference.

27. * * * - www.wikipedia.org

Etologie 2016-biologia comportamentului animal si uman

Science

Transcript of Etologie 2016-biologia comportamentului animal si uman