ECOLOGIE GENERALA
-
Upload
simonellamonica -
Category
Documents
-
view
258 -
download
9
description
Transcript of ECOLOGIE GENERALA
UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ A BANATULUI TIMIŞOARA
ECOLOGIE GENERALĂ
Curs universitar
TIMIŞOARA2005
1
Capitolul 1
OBIECTUL, DEZVOLTAREA ŞI DIRECŢIILE
DE CERCETARE ALE ECOLOGIEI
Rezumat
Ecologia este o disciplină biologică de sinteză care s-a impus în
ultimele decenii ca o ştiinţă modernă de analiză, interpretare şi modelare a
relaţiilor şi interrelaţiilor statornicite între organismele vii (plante, animale,
oameni) şi mediul în care trăiesc acestea.
Deşi problematica ecologiei se interferează într-o măsură diferită cu
cea a unor discipline biologice de bază (morfologia, embriologia, fiziologia,
genetica, etc)şi sistematice (botanica, bacteriologia, micologia, entomologia,
ornitologia, etc) ecologia are ca obiect de studiu sistemele biologice
supraindividuale, deci nu individul ci comunitatea de indivizi (populaţia,
biocenoza, biosfera) şi are totodată metode proprii de cercetare dintre care sa
impus în ultimul timp analiza sistemică, respectiv ecologia sistemică.
Progresele remarcabile înregistrate de ecologie ca şi pătrunderea ei în
mai toate domeniile activităţii economice şi sociale îşi au explicaţia în
perceperea gravelor dezechilibre ecologice ivite până în prezent şi care
ameninţă pentru viitor viaţa şi existenţa umanităţii.
1.1. APARIŢIA ŞI ETAPELE DEZVOLTĂRII
ECOLOGIEI CA ŞTIINŢĂ
Ca şi alte ştiinţe, ecologia îşi poate găsi analogii şi origini în discipline
mai vechi, în teorii sau curente de gândire care au subliniat complexitatea sau
varietatea interdependenţelor existente în natură. Apariţia şi conturarea ei ca
ştiinţă a fost urmarea atingerii unui înalt nivel de dezvoltare a societăţii umane
care, în ultimele decenii, s-a caracterizat printr-o creştere demografică fără
precedent în istoria umanităţii.
Ecologia s-a constituit ca ştiinţă de sine stătătoare abia la sfârşitul
secolului al XIX-lea şi începutul secolului al XX-lea, mult mai târziu decât alte
ştiinţe biologice, într-un moment când volumul de cunoştinţe acumulat de către
2
disciplinele analitice au permis formularea unor generalizări ample privind
principiul interacţiunii şi evoluţiei în lumea vie. Se apreciază ca semnificative
în această direcţie cercetările de biogeografie desfăşurate A. Humboldt (1799-
1804) în America de Sud şi Centrală care au lărgit spaţiul cunoaşterii lumii vii
la dimensiuni planetare şi cele privind teoria evoluţiei speciilor susţinută de Ch.
Darwin (1859) care a introdus concepţia dinamică şi demersul istoric în
cercetarea lumii vii, considerând omul ca rezultat al evoluţiei şi situându-l prin
aceasta alături de alte vieţuitoare de pe Terra. Referirile la relaţiile dintre specii
şi mediul lor nu lipsesc pe parcursul istoriei cercetărilor biologice chiar dacă
aceste relaţii n-au constituit obiectivul special al cercetărilor.
Ecologia apare ca ştiinţă de sine stătătoare în anul 1866 când zoologul
german Ernst Haeckel utilizează pentru prima dată această denumire (gr. oikos
– casă, loc de trai, logos – învăţătură, ştiinţă) pentru a defini studiul
interrelaţiilor dintre organismele vii şi dintre acestea şi mediul lor de viaţă:
„Prin ecologie înţelegem totalitatea ştiinţei relaţiilor dintre organismele vii şi
dintre acestea şi mediul înconjurător conţinând în sens larg toate condiţiile de
existenţă”. Ecologia s-a limitat la început doar la cercetarea lumii animale (A.
Forel, 1877; K. Möbius, 1877, K. Semper, 1881) apoi preocupările sale au
început să fie aplicate şi la relaţiile dintre plante (J. Warming (1895).
Consacrarea ecologiei ca ştiinţă independentă s-a realizat prin
recunoaşterea sa ca atare în anul 1893 de către un grup de botanişti americani
la Wisconsin şi apoi la scurt timp, în 1913, când în Anglia s-a constituit
Societatea Britanică de Ecologie, care editează cu acest prilej primul număr din
Journal of Ecology.
Ecologia s-a dezvoltat de-a lungul anilor cu semnificaţia pe care o are
astăzi prin contribuţia unui mare număr de oameni de ştiinţă într-un efort
continuu de lărgire a domeniilor şi de formulare a conceptelor şi metodelor de
cercetare (J. P. Deleage, 1991, M. Allaby şi colab. 1994, A. Vădineanu, 1998,
I. Puia, V. Soran şi colab., 2001). Astfel au fost formulate cu sensuri identice
sau apropiate celor de astăzi conceptele de: biocenoză (K. Möbius, 1877),
biosferă (E. Swess, 1875) bioforme (Ch. Raunkiaer, 1908), succesiune
ecologică, climax, biom (F. E. Clements, 1916), nişa ecologică (J. Grinnell,
1917, 1928), ecosistem (A. G. Tansley, 1935, R. Lindeman, 1942), lanţ trofic,
reţea trofică, piramidă trofică (Ch. Elton 1927, 1958), noosfera (V. I.
3
Vernadskii 1943), ciclu biogeochimic (V. I. Vernadskii 1926-1929, G. E.
Hutchinson 1944, 1948), ecosfera (La Mont Cole 1958), gaia (J. Lovelock
1972).
Naşterea ecologiei moderne se poate situa în jurul anului 1930 odată cu
introducerea metodelor matematice de studiu şi modelare (R. A. Fisher 1925,
1935, A. Lotka 1926, V. Voltera 1926, V. Vernadskii 1926, Ch. Elton, 1927).
Dezvoltarea ecologiei înregistrează progrese uriaşe începând din
deceniul al şaselea al secolului XX, astfel că astăzi conceptele şi metodele de
abordare sistemică proprie ecologiei sunt prezente aproape în toate sferele de
activitate. Preocuparea crescândă pentru problemele ecologice este determinată
de poziţia contradictorie în care revoluţia industrială plasează omul
contemporan. Ca urmare a posibilităţilor sale tehnice, el a reuşit nu numai să-şi
explice ci şi să reproducă în folosul său un mare număr de fenomene naturale
ceea ce i-a creat un sentiment de independenţă faţă de natură şi i-a întărit
convingerea că este stăpânul absolut al acesteia. Tehnologiile sofisticate,
utilizate pentru prelucrarea resurselor naturale sau pentru crearea ambianţei
specific umane, au susţinut tot mai mult acest sentiment de independenţă,
concomitent cu apariţia sentimentului de dependenţă faţă de propria tehnologie.
Urbanizarea galopantă, economia de piaţă având ca scop beneficiul imediat cu
uniformizarea modelelor de dezvoltare, generatoare de vulnerabilitate, politici
distorsionante, circulaţia informaţiilor nevalidate sunt câteva din cauzele care
fac astăzi ca un număr mare de persoane să fie incapabile a înţelege marile
cicluri naturale şi importanţa lor pentru perpetuarea civilizaţiei (F. Jacob,
1970, D. Suzuki, 1997).
Pe de altă parte, datele ştiinţei contemporane au permis evaluarea
consecinţelor negative ale unor acţiuni umane întreprinse în numele
progresului imediat, dar soldate cu degradarea mediului şi restrângerea zonelor
favorabile existenţei umane. Efectele despăduririlor din Bazinul Mediteranean
sau Asia manifestate prin grave perturbări climatice şi eroziunea solului, al
supraexploatării ecosistemelor de la limita deşerturilor urmate de prăbuşirea
acestor ecosisteme şi extinderea nisipurilor, al poluării industriale perturbatoare
de structuri şi funcţii ale biosferei, atrag atenţia că omul trebuie să ştie mai
mult despre mediul său de viaţă pentru a fi în măsură să evite distrugerea lui.
4
Ultimele decenii au adus argumente care demonstrează că societatea
umană este într-o dependenţă mult mai profundă faţă de natura ca întreg, de
resursele sale şi de ansamblul fragil al conexiunilor care, împreună alcătuiesc
un mediu indispensabil vieţii pe Pământ. Catastrofele ecologice provocate de
exploziile nucleare sau avarierea unor uzine şi de utilizarea pesticidelor,
spectrul epuizării unor resurse energetice şi geochimice neregenerabile, al
suprapopulaţiei umane arată că trebuie să existe o minimă solidaritate cu
generaţiile viitoare cărora este de dorit să li se lase moştenire plantea locuibilă.
În decursul ultimelor 3 – 4 decenii, sub imboldul unor raţiuni
economice sau ecologice au fost elaborate studii globale şi regionale de mare
complexitate, între care amintim remarcabilele rapoarte ale Clubului de la
Roma (1973-1983) care au pregătit reacţia politică internaţională şi răspândirea
a două idei fundamentale ale ecologiei (I. Coste, 1986):
a. Pământul este un sistem închis, cu dimensiuni şi resurse materiale
limitate, fiecare ţară sau regiune de pe glob depinde de toate celelalte într-un
sistem integrator de interacţiuni, orice problemă aparent izolată sau mai mică
de ordin global.
b. Cu toată emanciparea sa de ordin material şi spiritual, omul rămâne
din punct de vedere biologic un component al biosferei şi nu stăpân al
acesteia; existenţa sa este condiţionată de stabilitatea relaţiilor dintre
elementele componente ale biosferei.
Prima reacţie politică de anvergură la problemele mediului a fost
organizarea la Stockholm, în anul 1972 a Conferinţei ONU unde s-a decis
crearea Programului Naţiunilor Unite pentru Mediu (UNEP) care a finanţat
importante programe de cercetare şi au elaborat convenţii internaţionale de
protecţia mediului. În perioada care a urmat acestui eveniment s-a produs o
apropiere a opiniilor ecologilor şi economiştilor privind relaţiile dintre
dezvoltare şi mediu, o modificare a concepţiilor de implicare activă a unor
persoane şi organizaţii nonguvernamentale în problemele mediului. Într-un
astfel de climat, ONU constituie în anul 1983 Comisia Mondială pentru Mediu
şi Dezvoltare, însărcinată să studieze posibilităţile de dezvoltare economică,
compatibilă cu conservarea mediului. Cercetările acestei comisii sintetizate în
Raportul Brundtland (1987) lansează conceptul de dezvoltare durabilă
(sustainable developement) sub deviza „viitorul nostru comun” şi pregăteşte
5
Conferinţa de la Rio de Janeiro (1992) consacrată problemelor de protecţia
mediului şi dezvoltare.
Importanţa abordării problematicii mediului înconjurător de către
instituţii politice internaţionale rezidă pe de o parte în stimularea dezbaterilor
pluridisciplinare şi pe de altă parte în susţinerea financiară a proiectelor de
studii regionale şi globale iniţiate de diverse instituţii specializate (Organizaţia
pentru Alimentaţie şi Agricultură – FAO; Organizaţia Mondială a Sănătăţii –
OMS; Uniunea Internaţională pentru Conservarea Naturii – UICN, etc).
Rezumând drumul parcurs de la începuturile conturării ecologiei ca
ştiinţă (E Hackel, 1866) şi până la nivelul de dezvoltare atins astăzi, se pot
delimita patru etape succesive de evoluţie şi anume:
- etapa de conturare;
- etapa ecologiei trofice;
- etapa trofo-energetică;
- etapa ecologiei sistemice (integratoare);
Etapa de conturare a ecologiei reprezintă, convenţional, perioada dintre
anii 1966 când E Hackel defineşte pentru întâia oară ecologia şi 1911 când V
Shelford defineşte “legea toleranţei”.
În perioada amintită s-au impus unele studii şi cercetări ale căror
concluzii şi definiri şi-au dovedit viabilitatea în timp precum noţiunea de
biocenoză (Mobius,1877), habitat (Clements, 1905, Dahl, 1908) sau preluarea
conceptului de comunitate (biocenoză) în ecologia plantelor (Warning, 1909).
Etapa ecologiei trofice se delimitează în principiu între anii 1911-1940
şi are ca reper conceptual şi metodic lucrarea de Ecologie animală a lui Ch.
Elton (1927)prin care se pun bazele ecologiei trofice. Elton demonstrează că
biocenozele (comunităţile de organisme vii) se structurează predominant după
relaţia de hrană (trophos = hrană) dintre organismele existente. Studiile făcute
de Braun-Blanqnet şi Furres (1913), Clements (1916), Gleason (1926),
Sukacev (1928) asupra comunităţilor vegetale au condus la stabilirea unor
metode specifice de cercetare şi la conturarea unei noi ştiinţe denumită
geobotanica.
Concepţia trofică a stat la baza studierii reglajelor numerice a
populaţiilor (Lotka, 1920; Volterra, 1925; Chapman, 1928 şi Gause, 1934) şi
6
chiar la individualizarea unui nou domeniu – ecologia demografică (demos =
popor).
Spre finalul etapei ecologiei trofice Tansley (1935) introduce noţiunea
de ecosistem ce desemnează în sens integrator, ecologic, unitatea dintre
biocenoză şi mediul său neviu.
Etapa trofo-energetică se poate delimita cu aproximaţie între anii 1940-
1964 (anul începerii Programului Biologic Internaţional). Obiectivul acestei
etape l-a constituit explicarea structurii şi funcţionării ecosistemlor pe baza
schimbului de energie la care au contribuit atât cercetările de teren, cât şi
investigaţiile experimentale de laborator făcute de H. T. Odum şi E. P.
Odum,1955; Teal,1957; H.T.Odum1957; Richman şi Richter1958;
Winberg,1960 etc. Pe seama acestora, se înregistrează progrese în ecologia
demografică respectiv pornind de la modelul de reglaj trofic Lotka-Volterra,
Thomson (1956), Milne (1957), Solomon (1957) demonstrează că reglarea
numerică al populaţiilor se produce nu doar prin hrană, ci şi datorită factorilor
fizico-chimici sau şansei (Schwerdtfeger, 1958). În această etapă se nasc două
domenii noi pentru ecologie: cel informaţional şi cel evoluţionist. Primul
domeniu se conturează în special după cercetările lui Shannon şi Weaver
(1958) care fundamentează teoria matematică a comunicaţiilor, iar pentru cel
de-al doilea, în spiritul evoluţionismului darwinist, se intreprind cercetări de
ecologie şi genetica populaţiilor (Zavadski,1961; Mayr,1942,1963) sau pur
ecologice, cum este lucrarea lui Chitty (1960) în privinţa aplicării teoriei
matematice a selecţiei naturale la procesele de reglaj numeric populaţional.
Etapa ecologiei sistemice integratoare începe odată cu iniţiativa
U.N.E.S.C.O. din 1964 de constituire a Programului Biologic Internaţional
(I.B.P.) în care o secţiune specială este acordată ecologiei. S-a pus problema
unificării metodelor de cercetare, valorificării rezultatelor cercetărilor
anterioare şi inventarierii diferitelor procese ecologice la scară mondială.
Principala orientare în această etapă a fost în direcţia studierii
productivităţii sistemelor ecologice şi a înţelegerii structurii şi funcţionării
ecosistemelor.
Perfecţionarea calculatoarelor electronice a permis elaborarea de
programe de studiu şi prognoze cu privire la evoluţia fenomenelor biologice
din diferite ecosisteme sau biomuri, cât şi la nivelul întregii biosfere. Este etapa
7
conştientizării necesităţii de a înfiinţa organisme supranaţionale care să
elaboreze programe coerente de studiu a mediului şi de protecţie a sa.
Astfel în anul 1971 se înfiinţează sub egida UNESCO un nou program
de cooperare internaţională denumit Man and Biosfera – Omul şi biosfera
(MAB)- la care a aderat chiar de la început şi România. În anul 1972, cu ocazia
conferinţei de la Stockholm dedicată poluării, s-a propus programul UNEP de
protecţie a mediului înconjurător. Ulterior apar şi alte organisme internaţionale
cum ar fi Fundaţia Internaţională pentru Habitat şi Aşezări Umane (1974),
Uniunea Internaţională pentru Conservarea Naturii şi Resurselor etc.
Cu toate acestea, în ultimii ani sa constatat o degradare continuă a
mediului cu efecte din ce în ce mai vizibile ce alertează nu numai oamenii de
ştiinţă sau organizaţii ecologiste (ex. Greenpeace) ci şi mase tot mai largi de
oameni. Acesta a fost şi motivul pentru care, între 1-12 iunie 1992, la Rio de
Janeiro, a avut loc Conferinţa Naţiunilor Unite pentru Mediu şi Dezvoltare
(CNUED). Pe baza documentelor semnate de reprezentanţi la nivel înalt ai
popoarelor lumii ca şi a propunerii de editare a unei Carte a Terrei a început o
nouă etapă de studiu ecologic şi de protecţie a mediului, atât la nivelul
subsistemelor cât şi la nivelul întregii biosfere.
1.2. CONTRIBUŢIA ROMÂNEASCĂ LA
DEZVOLTAREA ECOLOGIEI
Principiile şi metodele de abordare sintetică a relaţiilor dintre
organisme şi dintre acestea şi mediul lor de viaţă sunt prezente în operele a
numeroşi cercetători români (biologi, agronomi, silvicultori, geografi, sociologi
etc.) înainte de închegarea ecologiei ca ştiinţă de sine stătătoare. Prin
cercetările lor aceştia se numără printre precursorii ecologiei, contribuind la
circumscrierea obiectului său de studiu şi a unor concepte ecologice sau la
adunarea cu migală a datelor faptice care susţin generalizările de mai târziu ale
ecologiei.
Gr. Antipa studiază sub aspect ecologic, teoretic şi practic, lunca
inundabilă a Dunării, Delta şi zona pelagică a Mării Negre (1912, 1928, 1936)
punând bazele conceptului de bioproductivitate şi contribuind la imprimarea
sensului modern a noţiunii de biocenoză. Cercetările sale constituie şi astăzi un
8
model de aplicare în practică a datelor ecologice ce au stat la baza organizării
pisciculturii moderne din România şi din alte ţări.
E. Racoviţă (1905, 1920, 1929) lărgeşte sfera preocupărilor ecologice
prin crearea biospeologiei ca ştiinţă a interrelaţiilor dintre organisme şi mediul
cavernicol.
I. Prodan (1922, 1925) şi Al. Borza (1924, 1927, 1928) abordează
probleme de ecologie aplicată în studiul covorului vegetal din Transilvania.
Gr. Bujorean elaborează prima lucrare românescă de ecologie vegetală
experimentală, privind succesiunea covorului vegetal (una din primele din
lume), contribuind la dezvoltarea conceptelor de climax şi serie (1930).
Organizează la Cluj una din primele staţiuni ecologice din Europa (1930)
destinată să studieze raportul vegetaţie – microclimat şi construieşte în acea
perioadă de început a experimentării, aparate ecologice competitive pe plan
mondial (lisimetru, higrometru, drosometru).
Gh. Ionescu-Siseşti studiază într-o evidentă manieră ecologică relaţia
între buruieni şi plantele cultivate; el pledează cu deosebită luciditate pentru
echilibrul ce trebuie să existe între ecosistemele naturale forestiere şi
ecosistemele agricole, pentru grija privind conservarea solului şi vegetaţiei
(1921-1935).
În urma primului Congres al Naturaliştilor de la Cluj din 1928, prin
eforturile lui E. Racoviţă, Al. Borza, A. Popovici-Bâznoşanu, ş.a. a fost
înfiinţată în 1930 Comisia Monumentelor Naturii, iar în 1935 s-a constituit în
mod legal Parcul Naţional Retezat.
Cercetările româneşti aparţinând perioadei de pionierat a ecologiei au
continuat în deceniul al şaselea prin abordarea unor teme interdisciplinare de
mare importanţă pentru economia naţională finalizate în sinteze de prestigiu ca:
„Zonarea ecologică a plantelor agricole din R.P. România” (1960), „Vegetaţia
de pajişti din R.S. România (1963) şi altele.
Deschiderea reală spre ecologia înţeleasă în sensul modern al
disciplinei are loc la noi după 1960, când numeroşi cercetători nu numai că
abordează teme în spirit ecologic ci îşi şi propun obiective şi utilizează metode
proprii ecologiei actuale. Între tematicile colective de acest gen menţionăm
cercetările de ecologie forestieră din Podişul Babadag (1960-1971) coordonate
de I. Popescu-Zeletin şi cele de ecologie a zonelor inundabile a Dunării,
9
coordonate de N. Botnariuc şi A. Vădineanu, cele privind ecosistemele
naturale montane (1978) realizate sub egida Subcomisiei Om – Biosferă din
Cluj-Napoca, etc.
Îmbrăţişarea largă a ecologiei a avut ca rezultat introducerea ei,
începând cu anul 1962, în învăţământul universitar românesc, mai întâi la
facultăţile de biologie, apoi şi la facultăţi cu profil înrudit şi elaborarea unor
cursuri de ecologie de referinţă (B. Stugren, 1965, 1982, 1994; N. Botnariuc,
A. Vădineanu 1980).
Pătrunderea preocupărilor ecologice în domeniul unor discipline
tardiţionale a urmat şi la noi cursul normal existent pe plan mondial, fenomenul
a determinat apariţia unei serii de lucrări dintre care cităm: „Ecopedologia”
(1974) de C. Chiriţă, Ecologie forestieră (1977) de N. Doniţă şi colab.,
„Ecologie umană” (1970) de M. Barnea, „Agroecologie” (1984, 1998) de I.
Puia, V. Soran şi colab., 1974, 1984, 1998 etc.
1.3. DEFINIRE ŞI OBIECT DE STUDIU
Deşi în decursul formării, şi mai ales al conturării ecologiei ca ştiinţă, s-
au propus mai multe definiţii, se pare că până în prezent nu s-a ajuns la o
definire unanim acceptată. Cu toate acestea, din diversitatea definiţiilor
furnizate de autori consacraţi se pot constitui două categorii. O primă categorie
cuprinde formulări făcute în spiritul definiţiei lui Haeckel, deci cu accentul pus
pe organisme, iar o a doua categorie pune accentul pe sistemele biologice
supraindividuale.
Din prima categorie se pot menţiona:
- A. Mac Fadyen (1957): Ecologia studiază relaţiile dintre vieţuitoare,
plante sau animale şi mediul lor, pentru a descoperi principiile după care se
desfăşoară aceste relaţii;
- R. Dajoz (1970): Ecologia este ştiinţa care studiază condiţiile de
existenţă a fiinţelor şi interacţiunile de orice natură care pot exista între aceste
fiinţe şi mediul lor;
- C. E. Sacchi şi P. Testard (1971): Ecologia este disciplina biologică
care studiază raporturil dintre organisme şi mediul lor înconjurător;
10
- Ch I. Krebs (1972):Ecologia este studiul ştiinţific al interacţiunilor
care determină distribuţia şi abundenţa organismelor;
- R. Dajoz (1985): Ecologia este ştiinţa care studiază condiţiile de
existenţă a fiinţelor vii şi interacţiunile de orice fel care există între aceste fiinţe
vii pe de o parte, şi între fiinţele vii şi mediul lor pe de altă parte;
Pentru cea de-a doua categorie de definiţii se amintesc:
- E. Odum (1966, 1971): Ecologia studiază nivelurile de organizare
superioare celui individual;
- M. S. Ghiliarov (1973): Ecologia este ştiinţa corelaţiilor şi
interacţiunilor vieţii cu mediul înconjurător pe trepte supraindividuale;
- B. Stugren (1975): Ecologia este ştiinţa interacţiunilor sistemelor
supraindividuale cu mediul; (1978): Ecologia este biologia ecosistemelor.
- N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982): Ecologia studiază sistemele
supraindividuale de organizare a materiei vii (populaţii, biocenoze, biosfera)
integrate în mediul lor abiotic.
Ecologia studiază organizarea funcţionării şi evoluţiei sistemelor
biologice corespunzând nivelelor de integrare egale sau superioare celui
reprezentat de individul biologic. Ecologia este, aşadar, o ştiinţă biologică de
sinteză care studiază prin excelenţă conexiunile ce apar între organismele vii
(plante, animale, oameni) precum şi între acestea şi mediul lor de viaţă (fig.
1.1.).
ECOLOGIE
MEDIUL DE VIAŢĂ ORGANISME VII
FACTORI ABIOTICI, BIOTICI, PLANTE, ANIMALE, OAMENI
ANTROPICI
Fig. 1.1. Schema intercondiţionării domeniilor de studiu ecologic.
În sens mai larg se poate spune că ecologia este ştiinţa care studiază
mediul înconjurător planetar, analizând din punct de vedere biologic relaţiile
omului şi ale celorlalte vieţuitoare sau forme de viaţă cu acesta.
Ecologia este o ştiinţă a omului şi a naturii, este cea mai umană dintre
ştiinţele naturii (Jean-Paul Deleage în Histoire de lecologie - 1991).
11
Studiul interrelaţiilor om (societate) – biosferă constituie o direcţie de
dezvoltare a ecologiei cu implicaţii în ştiinţele economice, sociologice,
demografice, politice, etnografice, fapt ce situează ecologia la graniţa dintre
ştiinţele biologice şi cele sociale.
Numeroasele domenii de activitate umană şi numeroasele discipline
tehnologice furnizează ecologiei tematici noi de cercetare şi, în acelaş timp,
date complete privind impactul omului cu natura, ceea ce a determinat
dezvoltarea unor ramuri noi de ecologie aplicată: ecologie agricolă (vegetală şi
animală), ecologie forestieră, ecologie urbană, ecologia mediului ambiant,
ecologia umană, ecologia resurselor naturale, etc. Toate aceste direcţii de
cercetare depăşesc astăzi starea de modă ecologică, ramurile ecologiei
enumerate sunt chemate să ofere factorilor de decizie ai momentului modele
sau soluţii pentru o mai bună relaţie dintre om şi natură.
Ecologia este o ştiinţă de sinteză, o ştiinţă aplicată care dezvoltă şi
pune în scenă cunoştinţele teoretice şi practice pluridisciplinare, necesare
realizării unui ansamblu de măsuri, a unor strategii sau a unor proiecte, care să
rezolve problemele legate de echilibrul în mediu, de amenajarea sau
exploatarea ecosistemelor şi a resurselor regenerabile ale biosferei
Viitorul ecologiei va fi din ce în ce mai mare, datorită contribuţiei
esenţiale ce şi-o va aduce la dezvoltarea biologiei fundamentale şi la
soluţionarea raţională a problemelor ce se ridică o dată cu expansiunea speciei
umane în biosferă.
Ecologia rămâne o ştiinţă practicată de către ecologi. Precizarea este
necesară pentru că a generat doctrine, circuite de gândire, adevărate bombe
politice toate sub denumirea de “ecologism”. Partizanii şi adepţii
ecologismului au primit denumirea de “ecologişti” – termen care, iniţial, a fost
destinat specialiştilor şi cercetătorilor în ecologie. Pentru claritate se disting
astăzi: ecologia ca ştiinţă biologică slujită de cercetători ecologi şi mişcarea
ecologistă ce promovează atitudini faţă de mediu susţinută de ecologişti.
12
1.4. OBIECTIVELE ŞI DIRECŢIILE DE CERCETARE ECOLOGICĂ
Dezvoltarea ecologiei concomitent cu extinderea ariei sale de
investigare a dus la specializarea unor ramuri ce tind să aprofundeze studiul
interrelaţiilor dintre organismele vii şi mediul lor de viaţă. Complexitatea
extrem de mare a acestor interelaţii face dificilă cuprinderea de către un
cercetător sau chiar de către un colectiv mai numeros de cercetători a tuturor
problemelor ecologice; ca urmare studiile, problematica şi rezultatele cercetării
au fost grupate diferit după nivelul de organizare, după modul de abordare a
problemelor, după grupa de vieţuitoare sau tipul de mediu la care se referă
cercetările, sau foarte adesea după ştiinţa cu care se interferează.
În funcţie de nivelul de organizare al materiei vii şi mediul de abordare,
se pot distinge în ecologia actuală următoarele orientări: (R. Dajoz, 1985; A.
Vădineanu 1998, I. Puia, V. Soran şi colab. 2001) (Fig. 1.2.).
- Autoecologia (gr. autos - însuşi, ecologia) studiază raporturile unor
indivizi dintr-o specie anumită cu mediul lor de viaţă, propunându-şi
cuantificarea factorilor ecologici şi reacţia individului faţă de aceştia. Direcţia
autecologică de cercetare a dominat prima perioadă de dezvoltare a ecologiei şi
continuă să reprezinte şi astăzi o direcţie fertilă de cercetare (F. Schwoerdtfeger
1963; W. Larcher, 1994; M. Begon şi colab. 1996 citaţi de I. Puia, V. Soran şi
colab, 2001)
- Demecologia (gr. demos – popor, mulţime, ecologia) cercetează
interrelaţiile dintre indivizii aceleaşi populaţii şi interrelaţiile dintre populaţie
ca sistem biologic şi factorii ecologici.
Pe baza cercetărilor de această natură s-a realizat descrierea într-o
formă unitară a dinamicii populaţiilor naturale, fundamentarea ideii că
populaţia este nivelul de organizare supraindividuală în care acţionează selecţia
naturală şi care reprezintă purtătorul material al evoluţiei. În acelaşi timp
rezultatele acestor cercetări au evdienţiat faptul că dinamica structurii şi
efectivelor populaţionale este determinată atât de factori abiotici cât şi de
relaţiile lor cu alte populaţii animale şi vegetale (A. Vădineanu 1998, Irina
Teodorescu, A. Vădineanu, 1999).
Sinecologia (gr. sin – împreună, ecologia) studiază raporturile dintre
indivizii şi populaţiile aparţinând aceleaşi biocenoze, cu mediul lor precum şi
13
Fig
. 1.2
. Niv
elur
ile
de in
tegr
are
ale
mat
erie
i vii
. În
stân
ga -
ram
uril
e ec
olog
iei î
n fu
ncţi
e de
sca
ra d
e pe
rcep
ţie,
în
drea
pta
- pr
inci
pale
le d
isci
plin
e bi
olog
ice
core
spun
zăto
are,
(J.
-P. D
elea
ge, 1
991)
raporturile dintre biocenoze în cadrul biosferei. Sinecologia constituie astfel
sinteza pe multiple planuri a cunoştinţelor ecologice, capabile să prognozeze
procese şi să furnizeze soluţii pentru îmbunătăţirea gestionării lor.
Autecologia şi demecologia pot dispune de tematici şi metode de
cercetare specifice regnului vegetal sau animal în timp ce orientarea
sinecologică are caracter holist, exhaustiv. Această orientare s-a cristalizat
odată cu dezvoltarea conceptului de ecosistem, cuprinzând în afara problemelor
14
de structură şi biodiversitate taxonomică studiile complexe privind energetica
ecosistemelor, circulaţia biogeochimică şi informaţională în ecosisteme,
dinamica ecosistemelor (R. Lindeman, 1941, 1942, C. E. Hutchinson şi colab.
1941, 1957, E. P. Odum 1983).
Rezultatele acestor cercetări a permis trecerea după anul 1960 de la
etapa descriptivă a ecosistemelor, la etapa aprofundării mecanismelor de
funcţionare a acestora ca sisteme autoreglabile după principii cibernetice (N.
Botnariuc, 1967, 1976, 1989, E. P. Odum, 1983, B. C. Patten, 1971, A.
Vădineanu 1984 etc.).
Pentru a sublinia, pe de altă parte, caracterul unitar al ecosistemelor ca
entităţi de studiu şi, pe de altă parte, demersul holist (integrat) al cercetării, se
utilizează astăzi pentru această direcţie de cercetare denumirea generică de
ecologie sistemică ce defineşte cel mai bine faza de maturitate a ecologiei (J.-
P. Deleage, 1991, A. Vădineanu, 1998).
Tematicile de cercetare ecologică formează astăzi un evantai
impresionant de preocupări cum sunt: energetica ecosistemelor, strategia
dezvoltării ecosistemelor şi restaurarea ecologică, biodiversitatea, conservarea
naturii, modelarea matematică etc.
Între tratatele şi manualele semnificative pentru ecologia modernă se
pot cita cele semnate de autori ca: R. Dajoz 1985, P. Duvigneaud, 1975, P. E.
Odum 1971, 1983, T. H. Odum 1971, B. Stugren 1982, W. Bradshaw şi colab.
1980, M. Begon şi colab. 1996, O. E. Wilson, M. F. Peter, 1988, W. G. Cox, D.
M. Atkins 1979, I. Puia, V. Soran 1998.
Întrebări:
1. Care este obiectul de studiu al ecologiei şi deosebirea de alte discipline biologice?
2. Arătaţi obiectivele şi direcţiile de cercetare ecologică?3. Care sunt etapele dezvoltării ecologiei şi ce le caracterizează?
15
Capitolul 2
ORGANIZAREA SISTEMICĂ A MATERIEI VII
Rezumat
Conform teoriei sistemice, întreaga materie din natură este organizată
în sisteme legate între ele prin relaţii de interdependenţă.
Sistemul se defineşte ca un ansamblu de elemente identice sau diferite, unite
prin conexiuni într-un întreg. Între elementele unui sistem precum şi între
diferitele sisteme, se stabilesc conexiuni care pot fi de natură materială,
energetică şi informaţională.
Din punct de vedere al relaţiilor cu mediu, sistemele pot fi închise şi
deschise. Spre deosebire de sistemele închise care au cu mediu doar schimburi
energetice şi informaţionale, cele deschise întreţin cu mediul atât schimburi
energetice cât şi schimburi materiale şi informaţionale.Sistemele vii sau
biologice sunt considerate sisteme deschise. Acestea realizează schimburi de
informaţie prin intermediul unor mesaje cu substrat diferit (compuşi chimici
unde sonore, electromagnetice, etc) care asigură integrarea lor în niveluri
superioare de organizare tot mai cuprinzătoare.
Organizarea sistemului implică două aspecte esenţiale: structură şi
funcţii. Analizate prin prisma structurii şi funcţiilor lor, sistemele vii pot fi
orânduite în niveluri de organizare şi anume: organism (individ), populaţie,
biocenoză, biosferă.
2.1. CONCEPŢIA SISTEMICĂ ŞI SISTEMELE
BIOLOGICE
Întreaga natură este organizată în corpuri materiale vii şi nevii.
Corpurile materiale se compară unele faţă de altele ca o unitate, păstrându-şi
individualitatea un timp mai mult sau mai puţin îndelungat. Din punct de
vedere fizic acestea sunt sisteme.
Teoria sistemică formulată de Ludwig von Bertalanffy (1950) şi
dezvoltată apoi în numeroase variante, fundamentează postulatul potrivit căruia
16
întreaga materie este organizată în sisteme, legate prin relaţii de
interdependenţă.
Sistemul este un ansamblu de elemente unite prin conexiuni într-un
întreg. Fiecare element al unui sistem poate fi considerat ca sistem şi
descompus în elemente proprii mai mici ca grad de cuprindere astfel că
noţiunea de element apare doar ca limită la care se opreşte detalierea în
procesul de studiu al sistemelor. În felul acesta se pot delimita în natură un
număr foarte mare de sisteme cu dimensiuni şi grade de cuprindere diferite, în
funcţie de ordinul de mărime adoptat.
Conexiunile dintre elementele componente ale unui sistem, precum şi
dintre acesta şi celelalte sisteme exterioare lui, sunt de natură materială,
energetică şi informaţională.
Atomii, moleculele, celulele, plantele, animalele, pădurea, lacul,
mlaştina, pajiştea, societatea omenească, planeta, fiecare în parte reprezintă un
sistem. După relaţiile cu mediul inconjurător sistemele sunt izolate, închise şi
deschise.
Sistemele izolate nu fac schimburi de materie şi energic cu mediul
inconjurător. În natură astfel de sisteme nu există. Sunt doar postulate teoretice
şi reprezintă o stare "ideală de sistem”.
Sistemete inchise realizează schimburi de energie şi informaţie cu
mediul dar nu şi schimburi de materie. De exemplu, un vas cu apă închis
ermetic întreţine schimburi de energie cu mediul. Primeşte energie dacă
temperatura din mediul inconjurător este mai mare decât a lichidului din vas
sau cedează energie mediului inconjurător dacă lichidul are o temperatură mai
mare decât cea existentă în mediu. Vasul închis ermetic nu primeşte şi nu
pierde, materie. În natură nu există sisteme absolut inchise decât cele create de
om.
Sistemele deschise realizează schimburi permanente de materie, energie
şi informaţie cu mediul înconjurător. Ele sunt de două categorii: sisteme
deschise, cu autoreglare, ce aparţin materiei vii şi sisteme deschise fără
autoreglare ce aparţin materiei nevii. Natura inconjurătoare posedă o nesfârşită
diversitate de sisteme deschise, vii şi nevii. Sistemele vii sunt sisteme
biologice. Sistemele nevii aparţin materiei lipsite de viaţă şi sunt sisteme
nebiologice. Ele realizează schimburi permanente de materie şi energie cu
17
mediul înconjurător. O stâncă, un lac, un râu, un ocean, o plantă, un animal, o
populaţie de plante, o populaţie de animale, biocenozele sunt sisteme deschise.
Lacul, de exemplu pierde o parte din apă prin evaporare, infiltraţie, scurgere,
consum biologic şi primeşte altă apă prin izvoare, precipitaţii etc. El primeşte
energie în timpul zilei de la Soare şi cedează energia mediului inconjurător în
timpul nopţii. Temperatura apei din lac se schimbă in funeţie de temperatura
aerului căruia îi cedează căldura sau de la care primeşte căldură. Planta, ca
sistem biologic, primeşte materie prin soluiile minerale luate din sol şi dioxidul
de carbon luat prin frunze din atmosferă şi cedează materie prin transpitaţie,
gutaţie, substanţe eliminate de rădăcină în sol, iar de frunze în atmosferă.
Planta primeşte energie sub formă de radiaţie solară şi o cedează mediului sub
formă de căldură sau energie chimică când este consumată de un animal
fitofag. Animalul, consumă materie din mediul iconjurător sub formă de
alimente şi oxigen şi elimină în mediu produse de dezasimilaţie constând din
excremente, urină şi C02. El primeşte şi pierde enorgie. Sistemele biologice se
deosebesc de sistemele nebiologice prin însuşiri de mare importanţă ecologică,
reprezenate de integralitate, echilibru dinamic, program şi autoreglare.
Sistemele vii sau biologice sunt alcătuite din acelaşi substrat material ca
şi sistemele nevii, însă o parte din elementele chimice din compoziţia lor este
organizată în macromolecule organice complexe, specifice. Sistemele vii
evoluează energetic total diferit de cele nevii. Sistemele nevii tind (conform
principiului al II-lea al termodinamicii) spre starea de echilibru termodinamic,
corespunzătoare degradării întregii energii libere a sistemului în energie.
Sistemele vii absorb permanent energie din exterior, direct sau prin
intermediul substanţelor nutritive şi o depozitează în legăturile chimice ale
propriilor compuşi organici. Curentul de energie metabolică disponibilă, este
mult inferior ca mărime faţă de energia depozitată, acest curent asigură însă în
condiţii de randament ridicat, funcţiile de integralitate şi relaţiile cu exteriorul
ale sistemelor vii.
Creşterea conţinutului energetic şi al complexităţii sistemelor vii se
realizează prin absorbţia energiei din mediul extern şi implicit prin
dezorganizarea acestui mediu. Procesul se exprimă prin creşterea entropiei
mediului, sau raportat la sistemele biologice, prin acumularea de către acestea a
18
entropiei negative (negentropie); şi constituie o manifestare la nivel biologic a
legii generale a entropiei (N. Georgescu – Roegen, 1971).
Dintre toate sistemele din natură, sistemele vii au cel mai înalt grad de
heterogenitate. Elementele lor foarte diferite sunt ordonate în structuri
complexe, ierarhizate, oglindind un conţinut apreciabil de informaţie. În cursul
evoluţiei lor, sistemele biologice tind spre perfecţionarea acestor structuri care
să le asigure funcţionarea optimă în relaţie cu alte sisteme. Sistemele vii
realizează schimburi de informaţie, prin intermediul unor mesaje cu substrat
diferit (compuşi chimici, unde sonore, electromagnetite etc.), care asigură
integrarea lor în niveluri de organizare din ce în ce mai cuprinzătoare.
Organizarea sistemului implică două aspecte esenţiale: structura
însemnând relaţiile spaţiale şi temporare dintre elementele sistemului şi funcţia,
respectiv, rolul elementelor componente în existenţa întregului.
2.2. ÎNSUŞIRILE GENERALE ALE SISTEMELOR
BIOLOGICE
Sistemele biologice au trăsături distincte ce le diferenţiază fundamental
faţă de sistemele nebiologice Ele au caracter istoric, recepţionează informaţii
din mediu, le prelucrează şi transmit informaţii în mediu. Informaţiile sunt
transmise într-un mod propriu, constând din semnale specifice (sunete, culori,
mirosuri, comportamente, gesturi etc.) determinate de complexitatea
structurală sau de organizare (indivizi, populaţii, biocenoze) şi fiziologia
sistemului. Gradul optim de organizare şi cantitatea optimă de informaţii în
relaţiile cu sistemele biologice şi nebiologice asigură persistenţa sistemului.
Menţinerea speciilor şi a altor categorii de sisteme biologice este deteminată de
fidelitatea informaţiei primite şi transmise.
Sistemele biologice au program genetic. Acestora le sunt caracteristice
integralitatea, echilibrul dinamic, autoreglarea şi heterogenitatea. Programul
genetic le asigură structura şi comportamentul fenologic sezonal din cadrul
unui an calendaristic sau ciclu de viaţă. Fizionomia unei biocenoze depinde de
acest program.
Integralitatea asigură fiecărui sistem biologic delimitarea fată de alte
sisteme biologice şi comportarea ca un tot graţie conexiunilor existente între
19
componentele lui. Însuşirile sistemelor biologice nu se reduc la însumarea
însuşirilor părţilor din care sunt formate. Orice organism vegatal sau animal
este alcătuit din numeroase organe cu structuri şi funcţii specifice. Între organe
există conexiuni şi interacţiuni. Fiecare indeplineşte funcţia specifică numai în
cazul organismului ca întreg şi nu separat. De exemplu, la plante rădăcina,
frunzele, florile, la animate sistemul osos, muscular, nervos, aparatul respirator,
circulator, digestiv, excretor, reproducător funcţionează numai în cadrul
organismului luat ca întreg. Fiecare organ luat separat nu are însuşirea or-
ganismului întreg. Funcţiile de nutriţie, de relaţie şi de reproducere nu pot fi
îndeplinite decât de organismul luat ca întreg şi nu de fiecare organ luat
separat. Funcţionarea părţilor componente ale întregului se subordonează
legilor de funcţionare ale sistemului ca întreg.
Acelaşi aspect este întâlnit şi în cadrul unităţilor sistemice special
organizate, cum sunt populaţiile şi biocenozele.
La populaţie apar unele însuşiri care nu se găsesc la elementele ei
componente. Astfel, însuşiri ca densitatea, distribuţia vârstelor, sexelor,
potenţialul biotic etc., sunt specifice numai populaţiei, nu se întâlnesc la
individ. Însuşirile noi, proprii populaţiei, sum rezultatul conexiunilor dintre
indivizii ce o compun. Biocenoza formată dintr-un ansamblu dc populaţii de pe
un teritoriu determinat fizic este o unitate. Însuşirile biocenozei nu se reduc la
suma insuşirilor populaţiior ce o formează. Ea prezintă caracteristici în plus
dacât de componenţii săi individuali şi populaţionali. Specifice biocenozei sunt
lanţurile trofice, reţeaua trofică, ciclurile trofice. În general cu cât părţile
componente sunt mai diferenţiate, mai specializate în îndeplinirea unor anumite
funcţii în viaţa întregului, cu atât interdependenţa lor va fi mai mare,
organizarea sistemului mai avansată, mai complexă iar integritatea mai
pronunţată (N. Botnariuc, A. Vădineanu, 1982).
Echilibrul dinamic este starea caracteristică sistemelor biologice de
orice rang. El întreţine un permanent schimb de substanţă, energie şi
informtaţii cu sistemele înconjurătoare. La sistemele nebiologice, lipsite de
viaţă, aceste însuşiri nu există.. Relaţiile lor cu mediul duc treptat la
dezorganizarea şi dispariţia sistemului. 0 stâncă, în contact cu mediul
înconjurdtor, este treptat dezagregată şi transformată in pietriş şi nisip (N.
Botnariuc, A. Vădineanu, 1982). Sistemele biologice transformă condiţiile
20
mediului în propriile lor condiţii. Au capacitatea de autoreînnoire reprezentând
premisa dezvoltării şi a evoluliei. Unele elemente componente din sistem se
dezintegrează şi eliberează energia, care este folosită în sistem. Elementele
distruse sunt înlocuite cu elemente noi. Sinteza noilor elemente se face pe
seama substanţelor şi surselor de energie luate din exterior. Sistemul biologic
se află intr-o permanentă schimbare şi transformare cu păstrarea integrităţii lui
şi sporirea cantităţii de substanţă organică. Sistemele nebiologice evoluează in
sensul creşterii eutropiei şi dezintegrării cu realizarea echilibrului
termodinamic. Sistemele biologice au comportament antientropic,
compensează creşterea eutropiei şi o depăşesc, permiţând desfăşurarea
producţiei biologice (N. Botnariuc, A. Vădincanu, 1982).
Programul reprezintă o caracteristică a sistemelor biologice. Creşterea
în complexitate a sistemului sporeşte numărul programelor posibile. Orice
sistem biologic are un program propriu care este pentru sine, un program
inferior de coordonare a nivelurilor sistemice inferioare şi un program superior
de subordonare faţă de nivelurile sistemice superioare.
Autoreglarea este comună tuturor sistemelor biologice. Ea, este şi
reprezintă un mecanism cibernetic. Informaţiile sunt culese de receptori. Ele
ajung la un centru de comandă, sunt selectate şi se elaborează răspunsul cel mai
potrivit pentru conservarea sistemului. De la centrul de comandă porneşte
dispoziţia spre efector care execută comanda primită, constituind răspunsul
sistemului faţă de informaţiile recepţionate. Răspunsul dat de efector este
comunicat receptorului pe cale inversă şi comparat cu comanda primită. Astfel
sistemul este informat despre valoarea răspunsului. Dacă răspunsul nu
corespunde cerinţelor sistemului, se emite o nouă comandă, se obţine un nou
răspuns şi are loc o nouă comparaţie. Calea de transmitere a informaţiei de la
receptor la efector, poartă numele de conexiune directă, iar calea de la efector
la receptor de conexiun inversă (feedback). Conexiunea inversă este obligatorie
pentru orice sistem cu autoreglare. Sistemul biologic, indiferent de rang, este
supus în permanenţă acţiunii factorilor de mediu (variaţia temperaturii,
umezelii, luminii, cantitatea hranei, duşmani etc.) care tind să-i deregleze
echilibrul dinamic şi să-i prejudicieze integralitatea. În relaţie cu aceşti factori,
prin autocontrol, sistemul biologic le contracarează acţiunea. Ele îşi modifică
activitatea în funeţie de informaţiile recepţionate din mediul înconjurător în aşa
21
fel încât să-şi poată conserva integralitatea şi echilibrul dinamic. Sistemele
biologice au mecanisme multiple de autocontrot. Fiecare parametru este
controlat (reglat) pe mai multe căi. De exempl scăderea temperaturii mediului
ambiant face ca organismele să ia măsuri de contracarare şi conservare a
sistemului. Un animal homeoterm (pasăre, mamifer) va contracara scăderea
temperaturii printr-o modificare a mecanismului fiziologic de termoreglare.
Informaţiile privind scăderea temperaturii mediului la un mamifer sunt culese
de receptori (corpusculii Krause) şi transmise la creier (encefal), unde se află
centrul de reglare a temperaturii. La acest centru, informaţiile privind valoarea
temperaturii scăzute sunt aduse şi de sânge care vine de la periferie. Centrul de
comandă din creier emite impulsuri nervoase care comandă contracţia vaselor
de sânge din piele micşorând pierderea de căldură, respectiv, transpiraţia;
evitând pierderea de căldură, părul se zbârleşte iar aerul aflat în spaţiile dintre
firele de păr devine un bun izolator termic oprind degajarea de căldură.
Tonusul muscular se schimbă. Muşchii realizează o succesiune de contracţii
(tremurul) cu menirea de a regla temperatura corpului. Metabolismul se
intensifică. Aceste părţi ale mecanismului fiziologic intră în acţiune pe rând cu
diferite intensităţi, sau toate o dată, în funcţie de comenzile elaborate de centrul
nervos. Dacă acest mecanism devine insuficient "animalul recurge la alte
mecanisme: işi poate găsi un adăpost şi-l poate construi sau se poate grupa cu
alţi indivizi, limitând pierderile de căldură" (N. Botnariuc, A. Vădineanu,
1982). La creşterea temperaturii în mediul înconjurător mecanismul fiziologic
acţionează prin dilatarea vaselor de sânge din piele, intensificarca transpiraţiei
etc. care sporeşte pierderea de căldură, căutarea unor adăposturi mai răcoroase
care să-i asigure supravieţuirea. Sistemele biologice supraindividuale au
mecanisme de autoreglare specifice. O populaţie poate răspunde la modificarea
cantităţii de hrană prin modificarea "ritmului reproducerii, a productivităţii, a
structurii pe vârste, pe sexe, a ritmului de creştere, a structurii spaţiale etc." (N.
Botnariuc. A. Vădineanu, 1982).
Heterogenitatea. Fiecare sistem biologic, indiferent de rang, este format
din elemente diferite şi posedă o diversitate intrnă. Elementele componente nu
sunt independente. Între ele apar corelaţii indispersabile existenţei şi integrităţii
sistemului. În cadrul sistemelor biologice individuale există corelaţii, conexiuni
între organe; în sistemele populaţionale există corelaţii între sexe, între părinţi
22
şi descendenţi; în sistemele biocenotice există corelaţii între populaţii etc.
Corelaţiile duc la creşterea eficienţei autocontrotului şi stabilităţii sistemului.
Gradul de incertitudine scade. Modul de organizare pe care îl au sistemele
biologice le conferă "capacitatca de autoconservare, autoreproducere,
autoreglare şi autodezvoltare" (N. Botnariuc, 1976).
2.3. NIVELELE DE INTEGRARE ŞI IERARHIZARE
A ORGANISMELOR VII
Ecologia contemporană priveşte întregul Univers, întreaga natură ca o
ierarhizare de sisteme ce se intercondiţionează. În cadrul ierarhiei sistemice a
materiei vii se deosebesc niveluri de integrare şi niveluri de organizare.
Niveluri de integrare. Integrarea constă în procesul de asamblare într-
un tot unitar a subsistemelor ce formează un sistem conferindu-i acestuia
calităţi noi, specifice, inexistente la nici una din părţile componente. În natură
orice sistem este alcătuit din subsisteme. Sistemul de dimensiuni mai restrânse
devine subsistem pentru un sistem mai cuprinzător. Un organism monocelular
sau pluricelular, plantă sau animal, fiecare în parte este un sistem biologic. El
integrează in structura sa o ierarhie întreagă de sisteme. care sunt subsistume
pentru sistemul imediat superior. Ierarhia sistemelor integrate sunt particule
subatomice (protoni, neutroni, electroni), atomi, molecule, agregate
moleculare. organite celulare, celulă, ţesuturi, organe, sisteme de organe,
organism. Planta sau animalul ca sisteme, biologice integrează sisteme
nebiologice (particule subatomice, atomi, molecule) şi sisteme biologice
(celule, ţesuturi, organe ete.), rezultănd organismul - ca un tot unitar.
Sistemele biologice monocelulare integrează sisteme până la nivel
celular, unde celula cu o structură proprie şi funcţii vitale reprezintă un
organism, ca de exemplu algele monocelulare, protozoarele. În toate cazurile,
pornind de la atom cu nivel simplu de organizare, complexitatea sistemelor
creşte până la nivelul individual al organismului ca sistem biologic superior
organizat faţă de sistemele integrate. Indivizii din cadrul unei specii sunt
elemente (subsisteme) pentru sistemul populaţional, iar acesta este un
subsistem pentru sistemul biocenotic. Biocenozele devin subsisteme pentru
nivelul biosferei. Dacă biomul se ia în considerare ca nivel de organizare,
23
atunci biocenozele sunt subsisteme ale biomului, iar biomul un subsistem al
biosferei. Ele coexistă în timp şi spaţiu pe principiul integrării. Integrarea
componentelor unui sistem este maximă la nivel individual şi scade la niveluri
superioare supraindividuale (populaţie, biocenoză, biom, biosferă).
Niveluri de organizare. Nivelul de organizure reprezintă un ansamblu
de sisteme biologice echivalente sau sisteme ecologice echivalente cu caracter
de universalitate. Un nivel dat trebuie să cuprindă fără excepţie întreaga
materie vie. Sistemele din natură posedă diferite niveluri de organizare.
Pornind de la cele mai simple niveluri de organizare ele devin din ce în ce mai
complexe, rezultând o adevărată ierarhie organizatorică. Aceasta este o
caracteristică a materiei în general .
În cadrul materiei vii, nivelurile de organizare cuprind exclusiv
sisteme biologice. Acestea sunt nivelul individual, populaţional, biocenotic,
biomic (complex de biocenoze) şi al biosferei. Fiecare nivel de organizare se
caracterizează prin funcţii şi legi caracteristice specifice.
Nivelul individual. Nivelul primar de organizare a vieţii îl constituie
individul sau organismul. Cu excepţia formaţiunilor macromoleculare de tipul
virusurilor, a căror apartenenţă la lumea vie este încă discutabilă, individul are
la bază organizarea celulară. În cadrul nivelului individual se pot întâlni
organisme cu complexitate crescândă începând cu celula bacteriană şi sfârşind
cu fiinţe pluricelulare, între care şi omul. Conexiunile dintre elementele
organismului, îi asigură acestuia un grad înalt de integralitate. Creşterea şi
durata de viaţă a organismelor sunt strict limitate la dimensiuni specifice,
programate genetic. Relaţiile de ordin material şi energetic ale organismului se
realizează în cadrul procesului de metabolism, reglat pe seama informaţiei
genetice permanent activată şi utilizată pe diverse căi. Pe măsura creşterii în
complexitate, informaţia genetică generează şi alte tipuri de relaţii
informaţionale, cum sunt cele de natură umorală şi nervoasă, care asigură o
lărgire a câmpului de relaţii a organismului cu mediul şi a posibilităţilor lui de
evoluţie.
Nivelul populaţional (sau al speciei). Populaţia integrează într-un nivel
ierarhic superior toţi indivizii de pe un teritoriu dat, aparţinând aceleaşi specii.
În consecinţă ea este alcătuită din unităţi cvasiomogene între care relaţiile
dominante sunt cele de tip bilateral. Schimburile de substanţe şi energie ale
24
populaţiei cu mediul se realizează prin intermediul metabolismului indivizilor
componenţi. Integralitatea populaţiei este asigurată de curentul de gene ce se
scurge în permanenţă pe măsura înlocuirii generaţiilor. Creşterea populaţiei nu
este programată genetic, din care motiv nici nu este strict limitată în spaţiu şi
timp şi ca atare populaţia este capabilă de o expansiune potenţial permanentă.
Controlul creşterii populaţiei se realizează de către mediul înconjurător prin
conexiuni paragenetice (metabolice, comportamentale etc.) de tip feed - back,
având ca efect ajustarea densităţii populaţiei în funcţie de resursele existente în
mediu.
Nivelul biocenotic. Populaţiile diferitelor specii care trăiesc pe un
teritoriu sunt integrate prin conexiuni stabile şi echilibrate într-un sistem mai
cuprinzător - biocenoza. Biocenoza împreună cu resursele sale anorganice de
care este strâns legată formează ecosistemul. Spre deosebire de populaţie,
biocenoza şi respectiv ecosistemul sunt alcătuite din elemente foarte
heterogene reprezentate din populaţii diferite genetic, structural şi funcţional.
Circulaţia substanţelor şi energiei în ecosistem precum şi schimbul cu
exteriorul se realizează printr-o reţea complexă rezultată din interconectarea
metabolică a populaţiilor din biocenoză. Această reţea asigură circulaţia ciclică
a substanţei şi menţinerea stabilă, un timp îndelungat a biocenozei pe seama
unui flux continuu de energie ce este absorbit din afară. Legăturile de tip
informaţional se efectuează prin canale paragenetice, astfel că integralitatea
ecosistemelor este mai redusă decât cea a populaţiilor şi delimitarea lor în
natură mai dificilă. Dezvoltarea biocenozei, la fel ca cea a populaţiei, nu este
programată genetic, nefiind nici ea limitată în timp şi spaţiu. Dezvoltarea
acestora cuprinde două aspecte: organizarea unei reţele de interacţiuni prin
înmulţirea coordonată şi controlată a populaţiilor aparţinând diverselor specii
care intră în interacţiune, urmată, în condiţii favorabile, de expansiune.
Nivelul biosferei. Totalitatea biocenozelor de pe planeta noastră
formează un sistem global – biosfera. Biosfera este formată din totalitatea
biocenozelor terestre, subterane, acvatice în componenţa căreia există circa 500
000 specii de plante şi 1 500 000 specii de animale. În stadiul actual biosfera
este un sistem a cărui creştere a luat demult sfârşit, găsindu-se de câteva sute
de milioane de ani într-o stare staţionară corespunzătoare stadiului de climax
global. De atunci dezvoltarea biosferei se realizează prin perfecţionarea
25
organizării relaţiilor dintre organisme şi dintre acestea şi mediul lor ambiant, în
virtutea menţinerii unui permanent echilibru. Societatea umană se integrează,
din punct de vedere biologic, sistemului biosferei în afara căreia nu poate
exista. Perpetuarea, în condiţii de prosperitate pentru toţi membrii săi, este
determinată de menţinerea stabilităţii biosferei în condiţiile unei dezvoltări
globale echilibrate.
Întrebări:
1. Definiţi sistemele biologice.
2. Arătaţi cum sunt ierarhizate şi integrate sistemele biologice.
3. Caracterizaţi individul, populaţia, biocenoza şi biosfera.
26
Capitolul 3
MEDIUL ÎNCONJURĂTOR, FACTORII
ECOLOGICI ŞI ROLUL LOR
Rezumat
Mediul înconjurător sau mediul ambiant reprezintă totalitatea formelor
de materie şi energie care înconjoară sistemul biologic (organismele vii).
Mediul este caracterizat prin două însuşiri, de omogenitate şi
stabilitate, definite pe baza gradului de variaţie a concentraţiei factorilor de
mediu în raport cu spaţiul şi cu timpul.
Biotopul caracterizează o porţiune a mediului în care factorii ecologici
se repartizează relativ omogen.
Habitatul defineşte mediul în care trăieşte un individ biologic, ceea ce
reprezintă un spaţiu mult mai restrâns de cât arealul de răspândire a speciei.
Clasificarea factorilor ecologici se face după criterii diverse (apartenenţă,
natura fizico-chimică, acţiune, ş.a.).
Fiecare dintre factorii ecologici are o semnificaţie ecologică aparte ce
trebuie cunoscută.
3.1. CONCEPTUL DE MEDIU ÎNCONJURĂTOR
Mediul înconjurător sau ambientul reprezintă totalitatea formelor de
materie, energie şi informaţie care înconjoară sistemul biologic considerat -
organism sau comunitate de organisme. Astfel conceput, mediul este o entitate
cu dimensiuni nelimitate ce se desfăşoară din imediata vecinătate a sistemului
până în spaţii cosmice incomensurabile, acesta este mediul general. În cadrul
lui se poate delimita un ansamblu mai restrâns de factori ce influenţează direct
şi semnificativ structurarea şi funcţionarea organismelor (sistemelor biologice)
numit mediu eficient. Elementele componente ale mediului eficient constituie
factori ecologici direcţi, sau factori mezologici (V. Săhleanu, B. Stugren, 1976).
Elementele mediului care determină repartizarea şi mărimea factorilor ecologici
direcţi, reprezintă factori ecologici indirecţi (latitudinea, expoziţia, roca mamă)
27
sau determinanţi ecologici (C. Chiriţă, 1974). Limita dintre factorii direcţi şi
cei indirecţi este foarte relativă; un factor ce acţionează direct asupra unui
sistem biologic poate să acţioneze concomitent şi în mod indirect, modificând
intensitatea altor factori ecologici. Radiaţia solară acţionează direct asupra unei
plante asigurând procesul de fotosinteză şi indirect prin modificarea
parametrilor hidrici ai mediului în care se dezvoltă această plantă. Combinaţiile
de factori ecologici şi concentraţiile lor în mediu permit delimitarea unor tipuri
de mediu relativ distincte: mediu acvatic (marin şi dulcicol), mediu terestru,
mediu subteran, mediu edafic etc.
Acţiunea factorilor ecologici este permanent modificată prin reacţia
organismelor vii, astfel că nu există pe Pământ medii abstracte ci numai medii
concrete, proprii unor organisme individuale sau comunităţi de organisme. Din
asamblarea acestor medii particulare se constituie mediul general al planetei
care diferă astăzi evident de cel existent înainte de apariţia vieţii. Dintre toate
componentele biosferei cele mai profunde implicaţii în modificarea mediului
global le-au avut (pe planuri şi în perioade cu totul diferite) plantele verzi şi
omul.
Apariţia fotosintezei, ca însuşire a plantelor verzi, a însemnat înainte de
toate, instituirea unui sistem de stocare a energiei solare care a alimentat apoi
permanent, întregul şir de transformări biogeochimice de pe planetă. Prin
intermediul plantelor verzi Pământul devine un sistem antientropic, capabil să
înmagazineze energie, bilanţul său termic devenind la început pozitiv iar apoi
echilibrat. Pe seama fotosintezei, atmosfera Pământului se îmbogăţeşte cu un
nou element - oxigenul liber, absent sau în cantităţi infime înainte de apariţia
fotosintezei. Mediul terestru aerob este deci în mod aproape exclusiv rezultatul
activităţii plantelor verzi. Cu rol decisiv în edificarea mediului nostru actual,
plantele verzi rămân tot atât de importante şi în menţinerea sa pentru viitor.
Omul întreprinde acţiuni deliberate asupra mediului său, destinate
modificării acestuia în raport cu necesităţile proprii imediate. Deşi iniţiate
foarte târziu, în raport cu vârsta Pământului şi chiar cu cea a biosferei terestre,
aceste acţiuni capătă astăzi dimensiuni profunde. Influenţa omului asupra
mediului terestru s-a amplificat într-un ritm accelerat, cuprinzând regiune după
regiune, astfel că astăzi se poate afirma că nu există punct de pe suprafaţa
planetei în care să nu se simtă, într-o măsură mai mare sau mai mică, prezenţa
28
omului. În funcţie de intensitatea influenţei umane, se delimitează cu destulă
aproximaţie existenţa unui mediu natural şi a unui mediu antropizat
(artificializat), creat sau profund modificat de om. Mediul natural include
fragmente ale scoarţei terestre pe care fenomenele se desfăşoară în cadrul
parametrilor unor echilibre puţin afectate de om. Extins altădată la nivelul
întregii planete, mediul natural s-a restrâns progresiv, odată cu făurirea şi
dezvoltarea civilizaţiei umane. Mediul în care activează societatea umană este
modificat, astfel că rezultanta fenomenelor ce se desfăşoară aici manifestă
abateri de la cursul specific natural. Omul adaugă elementelor naturale ale
mediului noi elemente create prin activitatea sa socială (îmbrăcăminte,
locuinţe, unelte, produse cu diverse destinaţii), care modifică pe de o parte
însuşi ansamblul caracteristic mediului, iar pe de altă parte procesul de
percepere a acestui ansamblu de către om. Între el şi mediu, omul interpune de
la caz la caz, elementele create în acest scop, făcând indirectă perceperea
ansamblului ecologic. În acest timp, procesul de dezvoltare a civilizaţiei a
plasat omul într-un mediu nou, inexistent pentru alte fiinţe, mediul socio-
cultural, alcătuit din relaţiile de natură familială, profesională, culturală, etică,
politică, juridică, religioasă etc. şi reprezentând în esenţă semnificaţiile şi
sensurile ideatice pe care omul şi le-a creat. Factorii socio-culturali constituie
parte integrantă a mediului umanizat influenţând amploarea şi sensul
modificărilor produse de om în acest mediu ca şi modul de reflectare a acestor
modificări în existenţa umană.
Mediul locuit de oameni este spaţiul constituit dintr-un mozaic de medii
naturale şi artificiale create de către aceştia, alcătuind o entitate denumită în
mod frecvent prin noţiunile de oikumen (oikumene) care denumea şi la vechii
greci lumea locuită sau prin cea de sit sau loc care, cu un conţinut ceva mai
restrâns, se atribuie unui peisaj modificat de om.
Pentru a sublinia dimensiunile contribuţiei umane la formarea mediului
terestru actual şi tendinţele de amplificare a acestei contribuţii în viitor, unii
ecologi propun utilizarea termenilor de antroposferă, noosferă sau tehnosferă
pentru mediul antropizat de pe Pământ. Chiar dacă definesc în linii mari
schimbările profunde determinate de om pe suprafaţa planetei, toţi aceşti
termeni sugerează însă în mod riscant posibilitatea disocierii totale a mediului
în care va trăi omul în viitor, de mediul natural preexistent pe planetă. Ori,
29
cercetările actuale arată că pe măsură ce se îndepărtează de leagănul evoluţiei
sale ca specie (repezentat prin mediul natural), omul simte nevoia materială şi
spirituală acută de a-l regăsi, ceea ce face puţin probabil ca şi în viitor omul să
poată supravieţui într-un mediu total artificializat. Ar fi utopic a susţine că
omul va putea renunţa la mediul creat deja de el, dar nu este utopic a susţine că
omul dispune încă de posibilitatea îmbinării armonioase a mediului
artificializat cu mediul natural, a preîntâmpinării degradării mediului general al
planetei. Evitând disocierea mediului natural de cel creat de om, B. Commoner
(1972), propune utilizarea conceptului de ecosferă care defineşte mai
cuprinzător întreaga ambianţă, ca ansamblu a ecosistemelor terestre aşa cum
sunt ele la un moment dat, constituite din mulţimea de biotopuri şi biocenoze
proprii planetei. Cu înţeles apropiat termenului de ecosferă se foloseşte astăzi
conceptul Gaia (J. Lovelock, Lynn Margulis, 1979), un supersistem global
format din structuri şi procese ce se desfăşoară pe planetă prin permanenta
interacţiune dintre factorii abiotici şi biosferă. Conceptul accentuează asupra
rolului pe care biosfera îl joacă în menţinerea fragilului echilibru dintre
diversele subsisteme ale mediului terestru.
3.2. OMOGENITATEA ŞI STABILITATEA MEDIULUI
Caracteristicile generale ale mediului sunt reprezentate prin
omogenitatea şi stabilitatea acestuia.
Omogenitatea mediului defineşte gradul de variaţie a concentraţiei
factorilor de mediu în spaţiu, respectiv dispunerea mai mult sau mai puţin
uniformă a unui factor sau grup de factori ecologici în spaţiu.
Stabilitatea mediului indică gradul de variaţie a concentraţiei factorilor
de mediu în raport cu timpul.
Atât însuşirile de omogenitate cât şi de stabilitate ale mediului au
caracter relativ şi pot fi apreciate numai cu precizarea, de la începutul oricărui
studiu, a întinderii câmpului de observaţie şi a gradului de detaliere (respectiv a
scării la care se realizează cercetarea). De exemplu, Câmpia Banatului poate fi
considerată în ansamblu un mediu relativ omogen, recunoscut prin atribuirea sa
la o unitate geografică distinctă caracterizată prin extinderea spaţială a
aceloraşi caracteristici geomorfologice şi climatice. Analiza mai detaliată
30
relevă prezenţa unor denivelări cu implicaţii semnificative asupra variaţiei
factorului hidric precum şi o dispunere variată a tipurilor de sol. Chiar şi
studiul unor suprafeţe mai mici de 1 m2 evidenţiază o repartiţie a apei şi a
sărurilor minerale diferite de la un punct la altul al acestui spaţiu. Rezultă că
mediul are întotdeauna un anumit grad de heterogenitate, fiind alcătuit dintr-un
mozaic de medii elementare. Omogenitatea şi respectiv heterogenitatea
mediului se stabileşte în raport cu spaţiul ocupat de un anumit sistem biologic
concret (individ, populaţie, ecosistem).
Dacă spaţiul în care se dezvoltă un individ vegetal (A) este mai mare în
raport cu întinderea mediilor elementare ale mozaicului ecologic, acest individ
va explora tot ansamblul de medii elementare şi niciodată unul singur; la scara
sa, mediul este omogen. Dacă elementele mozaicului ecologic sunt mai mari în
raport cu spaţiul în care trăieşte specia, individul B aparţinând acestei specii se
va dezvolta într-unul din tipurile de mediu elementar; mediul se prezintă la
scara lui heterogen iar mediile elementare sunt imbricate (M. Gounot, 1969)
(Fig.3.1.). Aprecierea omogenităţii mediului se poate face în mod asemănător
şi în raport cu populaţiile unor specii sau ecosisteme.
Stabilitatea mediului se apreciază în mod rezonabil prin raportare la
durata de existenţă a sistemului biologic considerat şi la gradul de sensibilitate
a acestuia la modificările survenite. Dacă în perioada dezvoltării ontogenetice a
unui individ nu intervin modificări semnificative care să stânjenească
dezvoltarea sa normală, înseamnă că mediul său este stabil chiar dacă în afara
acestei perioade au loc schimbări. Individul respectiv nu dispune, de regulă, de
mecanisme care să-i asigure dezvoltarea în medii cu fluctuaţii mari, instabile.
Importanţa nivelurilor de percepţie la care se desfăşoară cercetarea ecologică
este demonstrată de amplificarea demersurilor în această direcţie şi
cristalizarea unui capitol special de ecologie scalară sau graduală (B. T.
Mihne, 1991, 1997, I. J. Magnuson, 1990 în V. Soran, 2000) cu aplicaţii în
amenajarea teritoriului şi conservarea biodiversităţii.
Studiul acţiunii mediului asupra sistemelor biologice de diferite
niveluri, al ponderii fiecărui factor constitutiv al său necesită totuşi delimitarea
unor unităţi elementare de mediu caracterizate printr-o omogenitate şi
stabilitate cât mai mare.
31
Fig.3.1. Heterogenitatea mediului în raport cu spaţiul vital a trei specii vegetale:
A, B şi C. (M. Gounot, 1969)
Pentru definirea unităţilor elementare de mediu, se utilizează noţiunile de
biotop, staţiune şi habitat, primele două având în linii mari acelaşi sens.
Biotopul caracterizează o porţiune de mediu, reprezentată printr-un spaţiu
în care factorii ecologici se repartizează relativ omogen. De biotop se ataşază o
comunitate de organisme - biocenoza ce exprimă în mare măsură gradul de
omogenitate al biotopului, considerat la acest nivel de percepere.
Termenul de staţiune este similar cu cel de biotop fiind însă utilizat cu
precădere în studiile de vegetaţie (H. Walter, 1960). A spune că biotopul sau
staţiunea sunt omogene nu înseamnă că mediul trebuie să fie perfect uniform ci
că fiecare specie poate găsi condiţii de viaţă echivalente de la o extremitate la
alta şi nu în fiecare punct al acestuia.
Habitatul defineşte cu o accepţiune restrânsă, mediul în care trăieşte un
individ biologic. Este evident că, în acest sens, habitatul are un grad de
omogenitate mai ridicat decât biotopul, constituindu-se ca element de biotop şi
că prezintă o delimitare spaţială concretă. Într-o accepţiune mai largă habitatul
defineşte mediul în care trăieşte o anumită specie; alcătuit, de fapt, din
32
RădăRădăcinile arborelui A
Limita coroanei arborelui A
Mediul 2Mediul 1
totalitatea mediilor în care se dezvoltă indivizii speciei considerate. Cu acest
sens, habitatul nu mai este o unitate omogenă de mediu şi nu mai are o
circumscriere spaţială precisă. Omogenitatea habitatului unei specii este în
funcţie de toleranţa pe care o manifestă faţă de variaţiile factorilor ce edifică
mediul, putând fi mai mare pentru speciile cu toleranţă mică şi mai redusă
pentru speciile cu toleranţă mare.
Tendinţa dominantă în ecologia actuală constă în utilizarea termenului
de habitat când se descrie mediul unui sistem biologic individual şi a
termenului de biotop când se descrie mediul unui sistem biologic
supraindividual (comunităţi de organisme) (R. Dajoz, 1972). Recomandăm
utilizarea lor cu aceste sensuri.
3.3. FACTORII ECOLOGICI ŞI ROLUL LOR
3.3.1. Definirea şi clasificarea factorilor ecologici
Prin factori ecologici înţelegem totalitatea factorilor abiotici şi biotici
cu care un organism vine în contact şi cu care se intercondiţionează reciproc.
Factorii ecologici se clasifică după diverse criterii: după apartenenţă,
structură fizico-chimică, mod de acţiune ş.a., fapt demonstrat de numeroase
prezentări întâlnite în literatura de specialitate.
Cea mai simplă clasificare împarte factorii ecologici în factori abiotici
(ai mediului fizico-chimic) şi factori biotici (aparţinători organismelor vii), pe
baza lor în considerare a criteriului clasic a prezenţei sau a absenţei vieţii.
Această clasificare se consideră depăţită datorită influenţării şi determinării
reciproce a celor mai mulţi dintre ei. Spre exemplu, clima este influenţată de
covorul vegetal iar covorul vegetal este influenţat de climă. După B. Stugren
(1975) ca factori abiotici rămân numai energia radiată de soare, gravitaţia,
mareele, factorii geotectonici. Factorii de mediu sunt numai abiogeni sau
biogeni , adică dependenţi de componentele abiotice sau de cele biotice (B.
Stugren 1975).
Una dintre cele mai larg răspândite scheme de prezentare a factorilor
ecologici are la bază apartenenţa lor la marile subsisteme ale Terrei: factori
climatici (temperatură, lumină, precipitaţii, etc.), orografici (forme de relief,
33
expoziţia, înclinare), edafici (însuşiri ale solului), biotici (acţiuni ale
organismelor vii), antropici (acţiuni ale omului).
N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982) clasifică factorii ecologici în
funcţie de natura şi acţiunea lor astfel: factori geografici ( poziţia geografică,
altitudine, expoziţie), factori mecanici (curenţi de aer, mişcări ale apei,
alunecări de teren), factori fizici (lumină, temperatură, foc,apă, umiditate),şi
factori chimici (compoziţia chimică a aerului, apei, solului, etc).
După R. Schubert (1991) factorii ecologici se clasifică în: factori
energetici radianţi (radiaţia solară), factori fizici (gravitaţia, câmp magnetic
terestru, radiaţii cosmice, presiunea atmosferică), factori chimici (compoziţie
chimică a aerului, apei, solului,) factori mecanici (curenţii de aer, ai apei,
alunecările de teren, focul, fulgerele, cositul, păşunatul cu animalele) şi factori
antropogeni (diferite acţiuni ale omului).
După Mendehasky (1958,1962), R. Dajoz (1985) şi F. Ramade (1991)
există : factori periodici primari determinaţi de succesiunea zi-noapte şi a
anotimpurilor (alternanţa zi-noapte a determinat ritmurile circadiene iar
alternanţa iarnă -vară ritmurile sezoniere la plante şi animale), factori periodici
secundari a căror vartiaţie ciclică depinde de variaţiile factorilor periodici
primari (umiditatea atmosferică este dependentă de temperatură) şi factori
neperiodici care nu există în mod normal în habitatul fiinţelor vii ci apar
întâmplător şi modifică brusc condiţiile de viaţă ale acestora (erupţii vulcanice,
furtuni violente, incendii, acţiuni ale omului) şi şa care organismele vii nu sunt
adaptate.
În fine, cea mai simplă grupare a factorilor ecologici este în factori
naturali şi factori antropici.
3.3.2. Factorii energoradianţi. Rolul căldurii şi luminii pentru organismele vii
Întreaga viaţă de pe pământ este posibilă numai datorită fluxului de
energie emis de Soare care se revarsă binefăcător asupra biosferei.
Energia solară, transformată mai apoi în energie chimică (prin procesul
de fotosinteză al plantelor verzi) şi înmagazinată în substanţa organică,
constituie o condiţie esenţială pentru viaţă. Fluxul de energie prin ecosistem
face posibilă structurarea de sisteme biologice tot mai înalt organizate.
34
Radiaţia solară ajunsă la suprafaţa Pământului cuprinde lungimile de
undă ale spectrului vizibil al luminii (380 – 720 nm) ca şi o parte din domeniul
infraroşu şi ultraviolet.
Din radiaţia solară emisă 41,86826 J/sec până la limita atmosferei Terrei
ajung aproximativ 8,375 J/cm2/minut. Această valoare se numeşte constantă
solară şi este echivalentă cu valoarea de 1.94 cal/cm2/minut.
La trecerea prin atmosferă au loc pierderi (prin: absorbţie, reflecţie şi
difuzie) astfel încât la suprafaţa solului ajung numai circa 50% din constantele
solare , respectiv 4,18 J/cm2/minut = 1cal/cm2/minut.
Intrarea energiei prin ecosistem are loc în principiu sub formă de
energie calorică (radiaţii infraroşii) şi energie luminoasă (radiaţii vizibile).
a) Căldura (radiaţia termică)
Fracţiunea calorică a radiaţiei solare directe este absorbită îndeosebi de
către scoarţa terestră şi masa de apă din biotop, de unde este apoi treptat
degajată în atmosferă. Această energie nu este utilizată direct de către
organismele vii, dar faptul că ea este absorbită ziua şi iradiată, de regulă,
noaptea, face ca în ecosistem să se menţină o ambianţă compatibilă cu viaţa.
Treptat ea se pierde prin procesul de iradiere termică.
Singura fracţiune de energie solară care poate fi stocată şi apoi utilizată
după necesităţi de către organismele vii este reprezentată de către radiaţia din
spectrul vizibil denumită radiaţie fotosintetic activă.
Cantitatea de energie solară ajunsă în atmosferă este răspândită divers
(neuniform) în funcţie de latitudine, altitudine şi expoziţie şi gradul de
înnourare, rezultând mari diferenţe regionale şi locale în aportul cu energie.
Astfel, în funcţie de latitudinea teritoriului ajung între 2-200 kcal/cm2/an,
respectiv între 40 -50 kcal/cm2/an în zonele nordice, 100 kcal/cm2/an în cele
temperate şi peste 200 kcal/cm2/an în deşerturile tropicale. În raport cu
altitudinea, aşezările mai înalte beneficiază de un aport de radiaţii mai ridicat
La latitudini mai mari, pantele cu expoziţie la soare înregistrează o incidenţă
mai bună a energiei de radiaţie decât poziţiile umbrite (la tropice în cazul
incidenţei directe a razelor solare diferenţele sunt mici).
Cantitatea de energie captată la suprafaţa pământului este dependentă
de durata zilei, de unghiul de incidenţă a razelor solare şi de transportul aerului.
35
Ozonul din păturile superioare ale atmosferei limitează într-o mare
măsură penetraţia radiaţiilor ultraviolete (atenţie la subţierea stratului de ozon).
Vaporii de apă şi CO2 absorb într-o mare măsură radiaţiile infraroşii
(vezi efectul de seră).
Covorul vegetal influenţează cantitatea de radiaţii solare care ajunge la
sol. Pe o suprafaţă cultivată cu graminee (Dactylis glomerata), la un metru
înălţime cantitatea de iradiere a fost de 1,08 cal/cm2/min iar la 0,5m (în
interiorul culturii) a scăzut la 1,04 cal/cm2/min. În pădurile cu creştere înaltă
suprafaţa activă, de reţinere a radiaţiilor, se găseşte în spaţiul coroanelor
arborilor.
O parte a radiaţiei solare este reflectată, astfel: suprafaţa apei reflectă
3-10%, pădurile 5 – 20%, fâneţele 12 – 30 %, solurile arabile negre 7 - 20 %,
solurile nisipoase 15 – 40%, nisipul de dună 30 – 60 %, zăpada veche 40 – 70
%, zăpada nouă 75 – 95 %, stratul de nori compact 60 – 90 %.
Cea mai mare parte a radiaţiilor solare absorbite se transformă în
căldură. Odată cu încălzirea suprafeţei solului începe cedarea căldurii prin
dispersie, schimb, evaporare şi radiaţie.
Solurile aerate se încălzesc mai repede şi pe o adâncime mai mare, în
schimb solurile umede rămân reci în straturile mai adânci întrucât apa în raport
cu aerul are o conductibilitate termică mult mai mică.
Straturile de aer de la suprafaţa solului se încălzesc, ziua, concomitent
cu încălzirea suprafeţei solului, prin schimb de căldură. Stratul de aer cald se
ridică şi este înlocuit cu alte mase de aer mai reci, care fiind grele coboară.
Acest schimb poate fi amplificat de vânt.
Radiaţia solară incidentă la suprafaţa apei, începe evaporarea acesteia.
Din energia radiantă globală la nivelul unui an se consumă circa ¼ pentru
evaporarea apei. Din această cauză apa se încălzeşte foarte greu, de regulă
numai straturile cele mai superioare ale apei. Deoarece apa caldă este mai
uşoară de cât apa rece se creează o stratificare destul de netă pe adâncime.
36
Adâncimea Epilimnion = strat superior uşor şi cald
apei Metalimnion = strat de trecere (salt)
Hypolimnion = strat adânc, dens şi rece
Această stratificare este valabilă vara, iar toamna când iradierea este
redusă stratificarea dispare şi se apare iarna cândstratul de apă rece iese la
suprafaţă.
Apa mărilor şi oceanelor nu cunoaşte schimbări termice de la un sezon
la altul, mai ales în apropierea ecuatorului şi în preajma polilor.
Pe glob se pot deosebi următoarele zone termice:
1. Zona termică ecuatorială – latitudine 100 N şi S de ecuator, în
care predomină în tot cursul anului temperaturi uniforme foarte
ridicate (media lunară este de 24 - 28 0C);
2. Zona termică tropicală, se întinde de ambele părţi ale zonei
ecuatoriale până la30 0 N şi S, în care variaţiile anuale sunt mai
mari dar încă nu apar geruri (sau apar foarte rar);
3. Zona tropicală subtropicală, în care variaţiile de temperatură sunt
mari; gerurile sunt frecvente, dar apar mai mult noaptea; peste zi se
pot atinge temperaturi foarte ridicate;
4. Zona termică temperată în care deosebim un climat oceanic umed şi
un climat continental uscat. Pe lângă un anotimp cald există şi unul
determinant rece, cu geruri şi în timpul zilei; gerurile cresc odată cu
îndepărtarea de mare şi spre nord. În emisfera australă, această zonă
lipseşte în mare parte sau este caracterizată prin temperaturi joase
uniforme în tot timpul anului;
5. Zona termică polară, temperaturile se află în majoritatea anului sub
0 0C; luna cea mai caldă are o temperatură medie sub +10 0C.
b) Lumina (Radiaţia luminoasă)
Lumina ajunsă pe Terra, prin radiaţia solară, constituie pentru toate
organismele, un factor de mediu decisiv.
Din radiaţia solară, radiaţiile cu lungime de undă scurtă (ultravioletele)
sunt absorbite de ozonul şi oxigenul atmosferic (la aproximativ 25 km
37
înălţime), iar cele cu lungime de undă lungă (infraroşiile) de către vaporii de
apă şi CO2 ale aerului.
Într-o zi însorită (senină), ajunge la pământ o radiaţie solară care este
compusă din circa:
- 10 % lumină ultravioletă (380 nm);
- 45 % lumină infraroşie (720 nm);
- 45 % lumină vizibilă ( 380 – 780 nm).
Într-o zi cu cerul acoperit cu nori (înnourată), domeniul spectral se
modifică, în sensul că spectrul se îngustează (scade partea de lumină infraroşie
şi creşte procentual lumina vizibilă).
Spectrul vizibil ale radiaţiilor solare este cel mai eficient pentru
majoritatea organismelor. El asigură energia decisivă pentru fotosinteză, motiv
pentru care se numesc radiaţii utile fotosintetic.
Teoretic, la toate latitudinile pământului se poate asigura cantitatea de
radiaţii necesară fotosintezei (de numai 1-2 %). Pigmenţii fotosintetici
(clorofila, carotinoizii, fitocromii, biliproteidele) au capacitate maximă de
absorbţie în domeniul spectral cu ofertă optimă al radiaţiei solare.
Conţinutul în pulberi şi în umiditate reduce mult intensitatea luminoasă.
În regimurile tropicale şi subtropicale, indicii de expunere nu sunt mai ridicaţi
decât în restul zonelor climatice. În munţii înalţi, indicele de expunere este
ridicat înnourarea puternică poate reduce la 30% indicele de expunere, iar în
norii negri de ploaie (situaţi mai jos) îl poate reduce la 5%.
Regimul de lumină este modificat de vegetaţie astfel:
- plantele verzi reflectă 70% din radiaţiile infraroşii, 10-20 % din
lumina verde, 3-10% din lumina portocalie şi roşie, şi maxim 3% din radiaţia
ultravioletă;
- în procesul de fotosinteză sunt folosite mai ales radiaţiile albastre şi
roşii;
- radiaţia luminoasă care pătrunde în frunză este în mare parte
absorbită, dar permite şi trecerea prin ele a radiaţiei solare (a circa 10-20 %
prin frunzele mezoforme, 40% prin frunzele subţiri, şi aproape de zero prin
frunzele groase).
- cantitatea de lumină ce ajunge la baza plantelor este diferită în funcţie
de densitatea foliajului, dispoziţia acestuia, structura şi poziţia frunzelor;
38
Întrucât starea foliajului se modifică în cursul anului (anotimpului)
înseamnă că şi cantitatea de lumină ce pătrunde este diferită. Spre exemplu, în
pădurile desfrunzite iarna, ajunge la sol peste 80% din lumină, primăvara la
începutul dezvoltării foliajului şi toamna la desfrunzire numai 30-40%, iar vara
la foliajul complect dezvoltat, sub 10%.
Lumina joacă un rol important în fotosinteză dar durata consumului de
lumină zilnică şi anuală are o importanţă hotărâtoare pentru multe organisme
vegetale şi animale, pentru multe procese de creştere, de dezvoltare, de
diferenţiere şi de comportament în orientare.
Rolul ecologic al luminii, constă în principal, în afara aportului în
productivitatea ecosistemelor, în determinarea ritmurilor biologice, circadiene
(zi-noapte) lunare sezoniere şi anuale:
- ritmurile biologice sezoniere induse de fotoperiodism au legătură cu
procesul de reproducere şi cu instaurarea diapauzei.
- ritmurile circadiene (zi-noapte) sunt impuse de succesiunea zi-noapte
şi au determinat schimbări de natură genetică.
Ritmurile sezoniere (anotimpurile) sunt mai bine conturate în zona
temperată unde sezonului cald îi urmează un sezon rece neprielnic vegetaţiei
active.
În ape, radiaţia utilă fotosintetic ajunge la adâncimi diferite în funcţie
de condiţiile de iluminare deasupra oglinzii apei.
În cazul poziţiei înalte a Soarelui se reflectă circa 6% din lumină dacă
suprafaţa apei este liniştită şi circa 6% din lumină dacă suprafaţa apei este
vălurită.
În cazul poziţiei joase a Soarelui se reflectă cea mai mare parte a
luminii (razele de lumină nu mai pot pătrunde în apă).
Întensitatea luminii scade exponenţial odată cu adâncimea în apă.
Lumina este absorbită şi difuzată şi de substanţele solubilizate, de particulele
de sol în suspensie, de detritus şi de plancton. (Detritus = substanţa organică
moartă formată din resturi de plante şi animale în descompunere, Plancton =
ansamblul organismelor microscopice şi parţial macroscopice aflate în pătura
superficială a apelor de larg).
În apele tulburi, la adâncimea de 50 cm, intensitatea luminii scade la
7%.
39
3.3.3. Umiditatea (apa) şi rolul său ecologic
Apa face parte dintre factorii ecologici cu importanţa cea mai mare
(esenţială)
Celulele şi în general corpul plantelor şi animalelor nu poate exista fără
prezenţa apei. Fără apă nu există viaţă.
Posibilitatea menţinerii hidratării organismelor constituie problema
centrală a ecologiei.
În funcţie de cerinţele faţă de starea şi abundenţa apei în mediu de
creştere, organismele se pot împărţi în patru categorii:
- organisme acvatice (algele, peştii);
- organisme hidrofile – au nevoie de medii foarte umede (broasca);
- organisme mezofile – cu nevoi moderate faţă de apă capabile să
suporte alternanţa sezon umed - sezon uscat (majoritatea
organismelor vegetale şi animale);
- organisme xerofite –pot suporta un mediu uscat cu deficit pronunţat
de umiditate (lichenii, cactuşii).
În funcţie de valenţa ecologică faţă de umiditate, speciile se împart în:
specii eurihidrice cu o valenţă ecologică largă faţă de umiditate şispecii
stenohidrice cu o valenţă ecologică restrânsă faţă de umiditate.
Fiecare ecosistem are un bilanţ hidric propriu (specific). El este situat
într-o anumită zonă geografică, cu un anumit regim de precipitaţii şi umiditate
relativă a aerului.
Echilibrul stabilit între biocenoză şi biotop s-a statornicit într-o
perioadă lungă de timp. Schimbarea regimului umidităţii din biotop (naturală
sau impusă de om – exemplu prin irigaţii sau desecări) duce la restrângerea sau
chiar dispariţia unei mari părţi a populaţiilor şi înlocuirea lor cu altele.
În funcţie de relaţia cu apa freatică se deosebesc două categorii mari de
landsafturi (biotopuri): eluviale (situate la cumpăna apelor cu apa freatică este
la adâncimi mari, îşi asigură apa din precipitaţii, sunt reprezentate de terenuri
întinse de coline.) supraacvatice (situate în zone joase, apa freatică este la mică
adâncime, îşi asigură apa din ploi şi freatic).
Umiditatea atmosferică este factorul limitativ fundamental în
biotopurile terestre.
40
Umiditatea relativă a aerului este definită ca raportul dintre cantitatea
de vapori extins la un moment dat în atmosferă şi cantitatea maximă de vapori
ce ar putrea fi conţinută în aceleaşi condiţii de presiune şi temperatură. Ea se
exprimă în procente faţă de nivelul de saturaţie
Deficitul de saturaţie reprezintă diferenţa dintre presiunea maximă a
vaporilor de apă la o anumită temperatură şi presiunea reală a vaporilor în
aceleaşi condiţii de temperatură.
Cu cât deficitul de saturaţie este mai mare, cu atât producţia plantelor
este mai mică, întrucât creşte evaporaţia şi evapotranspiraţia. În funcţie de
aceasta deosebim :
- asociaţii vegetale hidrofile – nu sunt rezistente la uscăciune şi necesită
o umiditate atmosferică ridicată;
- asociaţii vegetale xerofile – au un grad mare de rezistenţă la
uscăciune şi suportă umiditatea atmosferică redusă.
Învelişul vegetal contribuie la creşterea umiditaţii atmosferice, prin
transpiraţie şi producere de rouă.
Necesarul de apă al organismelor terestre se asigură din precipitaţiile
atmosferice (ploi, zăpezi, gheaţă). Cantitatea de precipitaţii care cade într-o
anume regiune depinde de poziţia sa geagrafică, dar şi de unele particularităţi
care ţin de structura biocenozei şi de factorii climatici (temperatură, direcţia
vântului, intensitatea vântului, presiunea atmosferică).
Cantitatea de precipitaţii anuală determină în principiu caracterul
general al zonei şi al vegetaţiei.Astfel, cantitaţile de precipitaţii cuprinse între 0
– 250 mm/an caracterizează deşertul, 250 – 750 mm/an caracterizează stepele,
savanele şi pădurile, peste 750 mm/an caracterizează pădurile dense.
Repartizarea precipitaţiilor de-a lungul anului are de asemenea o
importanţă deosebită pentru ecosistem.Regiunile din apropierea oceanelor au
mai multe precipitaţii decât cele din interiorul continentului, din cauză că
masele de aer situate deasupra oceanelor au captat mai mulţi vapori de apă.
Distribuţia apei din precipitaţii pe teren este influenţată decisiv de relief
în sensul că: pe suprafeţe plane apa din precipitaţii pătrunde în sol în
întregime; pe suprafeţe înclinate, o parte din precipitaţii se scurge la suprafaţă,
astfel că în sol pătrunde o cantitate de apă mai mică decât precipitaţiile căzute;
suprafeţele joase, depresionare, beneficiază de un aport suplimentar de apă din
41
scurgeri; cantităţi mari de precipitaţii căzute într-un interval scurt pe terenurile
înclinate favorizează eroziunea (de suprafaţă sau de adâncime); iar vegetaţia de
pădure frânează eroziunea.
Evaporarea, vaporizarea şi transpiraţia redau apa atmosferei.
Precipitaţiile care cad sub formă de ceaţă sau rouă au o importanţă
redusă din punct de vedere al bilanţului apei din sol. Ele au uneori o importanţă
ecologică deosebită întrucât unele specii pot absorbi apa (din ceaţă) direct prin
frunze,iar lichenii şi speciile de conifere cu ace lungi pot colecta apa din rouă
sau ceaţă şi să o conducă spre rădăcini.
Ceaţa apare în cele mai diferite condiţii climatice. Ea se compune din
picături de apă microscopice (200 – 400 picături/cm3 aer), care, din cauza
vitezei lor reduse de cădere şi încărcăturii lor electrice uniforme, plutesc în aer.
Ceaţa se formează când tensiunea de saturaţie a vaporilor de apă din aer
este depăşită şi sunt disponibile suficiente nuclee de condensare.
Roua apare la radiaţii nocturne când suprafaţa solului sau a
substratuluidin apropierea solului se răcesc atât încât determină formarea de
vapori de apă condensaţi ce precipită la suprafaţa corpurilor reci. La
temperaturi sub punctul de îngheţ se formează direct bruma.
Pentru aprovizionarea cu apă a organismelor este hotărâtoare cantitatea
de precipitaţii căzute care se evaporă din nou în atmosferă.
Relaţia dintre precipitaţii şi evaporare este hotărâtoare asupra formării
ecosistemelor.Dacă P EP – regiune umedă, soluri umede; P EP –
regiune aridă, soluri mai puţin umede – sărăturate.
3.3.4. Curenţii de aer şi însemnătatea lor ecologică
Rolul curenţilor de aer (vânt, furtună, uragane) este multiplu şi constă
în :
- creşterea sau scăderea temperaturii;
- determină mărimea evapotranspiraţiei;
- transportul de particule de praf, nisip (componente abiotice);
- transportul unor componente biotice (spori, polen, seminţe, indivizi
sau populaţii întregi);
42
Direcţia şi viteza vântului sunt determinate de presiune (aerul se
deplasează din zonele cu presiune mai mare către cele cu presiune mai mică ),
de relief, covor vegetal, suprafaţa oceanului etc.
Învelişul vegetal reduce viteza vântului.
Vântul, în interacţiunea sa cu apa, temperatura, insolaţia ş.a., constituie
un factor ecologic de luat în seamă.
Unele specii de plante şi animale prezintă adaptări la acţiunea vântului.
Ex. talia mai redusă la plantele de altitudine (jnepenii, ienuperii) reprezintă
adaptări la acţiunea vântului.
De multe ori curenţii de aer (vijeliile, uraganele) au un rol ecologic
negativ, de distrugere a landschaftului (păduri dezrădăcinate).
3.3.5. Factorii orografici (relieful) şi rolul ecologic
Relieful influenţează variaţia luminii, temperaturii, umidităţii,
curenţilor de aer şi alţi factori ecologici influenţând astfel compoziţia
biocenozei.
Formele reliefului se grupează în trepte, astfel:
- megarelief – se prezintă cu diferenţe de nivel de mii de metri, acestea
condiţionează distribuţia pe verticală a biocenozelor (etajarea pădurilor).
- macrorelief – include diferenţe de nivel de sute de metri, acestea
condiţionează diferenţierea în spaţiu a ecosistemelor (la aceaşi zonă
altitudinală);
- mezorelieful – cu diferenţe de nivel de zeci de metrii, acestea dau o
configuraţie mozaicală a biotopurilor;
- microrelieful – cu diferenţe de nivel de câţiva metri, acestea determină
diferenţierea biotopurilor (microbiotopuri) pe o arie restrânsă;
- nanorelieful – cu diferenţe de nivel de câţiva decimetri şi centimetri ce
determină diferenţierea în cadrul biotopului a unor microbiotopuri.
Primele trei trepte (mega, macro şi mezorelieful) sunt independente de
substanţa vie iar micro şi nano relieful sunt influenţate de activitatea
organismelor.
La aceaşi latitudine, altitudinea schimbă condiţiile climatice cu
influenţe serioase asupra biocenozei.
43
Rarefierea aerului cu altitudinea afectează şi factorii climatici cum ar fi:
lumina solară (radiaţiile ultraviolete şi infraroşii cresc de aproximativ 4 ori faţă
de nivelul mării), temperatura şi umiditatea relativă a aerului.
Expoziţia faţă de soare şi vânturile dominante (factori care influenţează
structura ecosistemelor) se află în strânsă legătură cu relieful.
Astfel, pe un versant sudic, încălzireaeste mai puternică. Aceasta
favorizează speciile termofile din biocenoze. Acest fenomen este utilizat pentru
proectarea ecosistemelor horticole (via pe expoziţie sudică, speciile pomicole
după cerinţe).
3.3.6. Factorii edafici (solul) şi rolul ecologic
Este de reţinut faptul că, spre deosebire de teoriile de acum apuse, care
afirmau că solul este suportul pentru plante, astăzi este unanim acceptat punctul
de vedere conform căruia solul este un mediu în care există viaţă (microfloră şi
floră, microfaună şi faună).
În sol, au loc procese specifice vieţii şi anume: asimilaţie şi
dezasimilaţie, sinteză şi descompunere de substanţă organică, concentrare şi
eliberare de energie.
Solurile, în decursul formării şi evoluţiei lor au dobândit anumite
însuşiri specifice, care influenţează diferit structura biocenozelor.
O primă caracteristică esenţială, este reacţia solului (pH-ul). Acesta
poate oscila de la puternic acid la puternic alcalin (pH = 3-10,0). În funcţie de
pH-ul solului:
- pe solurile acide este favorizată humificarea, activitatea microbiană şi
enzimatică, se reduce mobilitatea N, S, P, B, K, Mo;
- pe solurile alcaline scade absorbţia Fe, Mo, PO4.
O altă caracteristică importantă a solului este conţinutul în săruri. În
funcţie de comportarea plantelor la creşterea conţinutului de săruri (NaCl)
acesta se împarte în trei grupe:
- plante care nu suportă cantităţi ridicate de săruri (mazărea, piersicul,
mărul, cireşul, lămâiul, portocalul);
- plante cu toleranţă mijlocie la săruri ( 0,35% NaCl) (secară, grâu,
ovăz, lucernă, floarea soarelui, prumb, tomate, spanac);
44
- plante cu toleranţă ridicată la săruri ( 0,65% NaCl) (orz, sfecla de
tahăr, sfecla furajeră, sorgul, iarba de sudan, meiul).
Îmbogăţirea solului în săruri (nocive) are loc:
- în zonele cu climă aridă, unde apariţia sării este consecinţa naturală a
sărăcirii în precipitaţii ce favorizează evaporaţia şi ridicarea acestora la
suprafaţa solului;
- în zonele cu climă umedă, apariţia sărurilor are loc numai în
domeniul de acţiune al izvoarelor de apă sărată care soluzbilizează zăcământul
de sare sau în zona litorală stropită cu apă de mare.
Trebuie reţinut că CTS (conţinutul total de săruri) reprezintă un factor
ecologic limitant pentru plante.
O altă caracteristică a solului este textura (compoziţia granulometrică,
raportul dintre argilă, praf, nisip). De această caracteristică se leagă însuşirile
fizice (structura) şi cele hidrofizice (capacitatea pentru apă a solului).
Apa din sol se prezintă sub mai multe forme:
- apa higroscopică – puternic legată de particulele de sol;
- apa capilară – ocupă porii solului;
- apa de gravitaţie – scurgere lentă, liberă.
Alimentarea cu apă a solului din pânza freatică capătă o semnificaţie
deosebită, aceasta putând influenţa compozoţia biocenozei (plante hidrofile,
mezofile şi xerofile).
Prezenţa humusului şi a substanţelor nutritive accesibile sunt esenţiale
pentru plante. Aceste însuşiri deosebesc solul de roca parentală din care s-au
format solurile. Formarea humusului, se ştie, are loc pe seama substanţelor
organice moarte din sol, transformată complex de către animalele din sol,
ciuperci şi microorganisme.
În sol, se desfăşoară un proces permanent de formare a humusului
(humificare) şi de descompunere a lui (mineralizare sau dehumificare) cu
eliberare de substanţe nutritive utile plantelor. Substanţele nutritive sunt
reprezentate de săruri de: amoniu, azotaţi, fosfaţi, sulfaţi, bicarbonaţi, etc.
În raport de conţinutul în humus şi substanţa nutritivă din sol s-a
dezvoltat o biocenoză specifică, cu o structură aparte. Spre exemplu, pe solurile
bogate în azot cresc cu predilecţie plante mari consumatoare de azot (Datura
stramonium, Amaranthus retroflexus, Urtica dioica, ş.a.).
45
Solurile se remarcă printr- un anumit conţinut de metale grele.Grupa
metalelor grele include toate metalele cu densitatea mai mare de 5 ( Fe, Mn,
Cu, Zn, Mo, Co, Hg, Pb, Cd). Unele dintre acestea sunt necesare plantelor ca
microelemente.
Metalele grele se găsesc în mod natural, acolo unde apar la suprafaţă
straturi geologice bogate în minerale cu conţinut de metale grele.
Dar solurile pot fi îmbogăţite (încărcate) cu metale grele şi datorită
activităţii umane (în zonele limitrofe activităţilor de extracţie, a celor
industriale, prelucrarea metalelor)datorită depunerilor pe sol.
3.3.7. Factorii chimici atmosferici (aerul) şi însemnătatea ecologică
Pentru a înţelege problema compoziţiei chimice a aerului este necesar
să cunoaştem structura şi compoziţia atmosferei.
Structura termică. În mod obişnuit atmosfera se împarte în atmosferă
joasă (85 km) şi atmosferă înaltă (85 km).
Atmosfera joasă se întinde până la circa 85 km înălţime şi este
formmată din trei straturi cu propietăţi termice distincte: troposfera, stratosfera
şi mezosfera.
Troposfera, conţine cca. 85% din masa atmosferică, este turbulentă
(mişcări verticale puternice), cuprinde toate formaţiunile noroase. Este stratul
în care se desfăşoară majoritatea zborurilor de aeronave. Temperatura descreşte
puternic cu înălţimea până la o suprafaţă rece numită tropopauza. Acest strat
nu lasă trecerea aerului mai sus, fapt pentru care aerul deasupra tropopauzei
(cel din stratosferă) are proprietăţi mult diferite.
Stratosfera, este mai puţin turbulentă de cât troposfera. În stratosferă
temperatura creşte cu înălţimea. Ea este foarte uscată şi aproape lipsită de nori.
Cele mai înalte zboruri se fac în partea inferioară a stratosferei (multe sub
stratul de ozon).
Limita superioară a stratosferei este stratopauza care are o temperatură
ridicată, compatibilă cu cea de la nivelul solului. Încălzirea de la limita
superioară a stratosferei şi mezosferei joase se datorează absorbţiei radiaţiei
solare de către O3. Ozonul absoarbe, deasemeni, radiaţia infraroşie care vine de
la sol.
46
Ionosfera sau atmosfera înaltă (peste 85 km. înălţime) se caracterizează
prin ionizarea (disocierea în ioni a gazelor) generală a gazelor. În ionosferă
temperatura creşte rapid cu înălţimea.
Atmosfera înaltă
IONOSFERA
85 km---------------------------------------------Mezopauza rece
MEZOSFERA
50 km---------------------------------------------Stratopauza caldă
STRATUL Atmosfera joasă DE OZON STRATOSFERA
9-17 km-------------------------------------------Tropopauza rece (-40 – 800C)
TROPOSFERA
-----------------------------------------------------------------------------
0-1 km Stratul de aer planetar LITOSFERA
Observaţii: - troposfera şi stratosfera conţin 99,9% din masa atmosferică;- stratul de O3 este conţinut în principal în stratosferă, sub partea
activă fotochimic (unde se petrec reacţiile fotochimice de formare a O3).
Structura chimică. Compoziţia chimică a atmosferei joase este foarte
uniformă deşi există diferenţe semnificative între troposferă şi stratosferă.
Aerul atmosferic este de fapt un amestec de gaze împreună cu particule
în suspensie (lichide şi solide), precum şi nori încărcaţi electric. Gazele
permanente sunt relativ constante ca proporţie şi includ: 78,1 % volum N,
20,89 % volum O2, 0,945% volum Argon, 0,03 % volum CO2,urme de He şi
alte gaze (Nr, Kr, Xe) = 0,00014 %.
Importanţa fiecărui element component al aerului este enormă:
- O2 este indispensabil în procesul de rerspiraţie;
- CO2 este indispensabil în procesul de fotosinteză;
- N sursă de hrănire a plantelor.
Sursa de CO2 din aer o reprezintă solul care are 0,3 – 1 %, respectiv de
circa 30 ori mai mult CO2 decât atmosfera, unde rezultă în urma descompunerii
materiei organice moarte de către microorganisme şi din respiraţia radiculară.
47
Conţinutul de CO2 din atmosferă creşte din cauza emisiilor rezultate
din arderea combustibililor fosili (procese industriale sau centrale
termoelectrice) creştarea conţinitului de CO2 din atmosferă conduce la aşa
numitul efect de seră – CO2 din aer reţine radiaţiile calorice (infraroşii) şi are
ca rezultat încălzirea atmosferei.
În aer se află în suspensie particule de praf, care-i modifică calitatea
acestuia .
De asemenea, în aer se află oxizi de N şi S (NOx, SO2) care în urma
unor reacţii fotoshimice cu apa formează acizi (HNO3 şi H2SO4 )şi ploile
acide.
Un alt component al aerului atmodâsferic este Ozonul (O3). După cum
se va reda în continuare O3 deşi reprezintă o componentă minoră din punct de
vedere cantitativ, rolul său este apreciat ca foarte important.
Un foarte scurt istoric al cercetării ozonului arată că, prezenţa sa a fost
sesizată în secolul XVIII- lea de către doi medici (olandez şi englez) aproape
simultan. Ei au vorbit despre O3 ca despre un gaz cu miros pătrunzător ce
rezultă în apropierea maşinilor de electrizat şi la electroliza aprei.
Numele de “Ozon” ia fost dat de chimistul Ch. Fridrich Schonbein în
1839, preluat din cuvântul grecesc “ozein” = miros.Tot Schonbein a imaginat
primul mod de măsurare a O3 cu ajutorul unei hârtii reagent îmbibată cu o
soluţie de iodit de potasiu şi apret de făină (hârtia Schonbein).
Prima încercare de măsurare a O3 în atmosferă liberă a fost făcută de doi
englezi (James Glaisher împreună cu Henry Coxwell), la 5 septembrie 1862 în
Anglia la Walverhampton, prin ascensiune cu balonul, ei au reuşit să pună în
evidenţă O3 până la 4800 m după care la o ascensiune record de 11 km.
măsurătorile lor au eşuat, ambii pierzându-şi cunoştinţa la 8,5 km.
Cercetările asupra O3 au continuat în tot cuprinsul sec. XIX– lea, în
urma cărora au rezultat informaţii privind distribuţia spaţială şi temporară a O3.
Astăzi se cunoaşte că:
- ozonul este un gaz care în concentraţii mari are culoarea albăstruie şi
un miros de pucioasă;
- O3 atmosferic la nivelul solului are în medie o concentraţie de 2 x 10 -6
% (părţi de volum) sau 3,3 x 10-6 % (părţi de masă), şi poate să ajungă în
cazuri meteorologice extreme (fronturi reci asociate cu căderi de zăpadă), prin
48
transportul vertical din straturile atmosferice înalte până la valori de 5 x 10-5 %
(aproximativ 1 mgm-3);
- datorită concentraţiilor mici, propietăţile nocive ale O3 nu au influenţe
notabile asupra omului;
- partea cea mai importantă de ozon (85-90%) se află în stratosferă,
îndeosebi la înălţimea de 30-40 km;
- O3 are propietatea de a absorbi radiaţiile ultraviolete după cum
urmează: pe cele cu lungime de undă 290 nm le reţine tota,; pe cele cuprinse
între 290-340 nm le reţine parţial (le filtrează);
- prin reţinerea radiaţiilor ultraviolete, ozonul asigură protejarea tuturor
formelor de viaţă de pe pământ.
- O3 asigură totodată reglarea temperaturii din stratosferă (menţinerea
maximului de temperatură la 50 km înălţime) cu implicaţii asupra climei
globului terestru.
Din cele arătate decurge importanţa deosebită a stratului de ozonpentru
viaţa de pe planeta noastră.
Problema stratului de ozon a devenit o problemă globală a omenirii, iar
distrugerea sa devine un pericol pentru existenţa umană.
Cantitatea de O3 din troposferă este mică comparativ cu O3 din
stratosferă, dar care nu poate fi neglijată. Modificările O3 din troposferă vor
conduce şi la modificări ale O3 total.
Sursele O3 troposferic sunt în principal două: transportul de ozon jos din
stratosferă (această sursă nu va suferi modificări în vitor) şi reducerea
fotochimică a ozonului în aer curat ca şi în aer puternic poluat
Producerea ozonului pe cale fotochimică este ăautată prin procese
naturale şi ca urmare a activităţii omului.
Concentraţia de ozon variază nu numai pe verticală (cu înălţimea), dar
şi spaţial, în raport cu mersul anual (maximul primăvara) şi alte caracteristici
(exemplu: descreşte pe timp de ceaţă, creşte pe timp de furtună, concentraţii
sporite deasupra mării faţă de uscat, etc.).
3.3.8. Factorii chimici hidrici şi însemnătatea ecologică
Apa este ea însăşi un factor ecologic, al cărui rol a fost arătat anterior.
În apă sunt prezente: săruri, gaze, substanţe organice.
49
Sărurile dizolvate în apă acţionează ca factori ecologici asupra
organismelor.
Deosebirea dintre conţinutul total în săruri din apa de mare şi apa dulce
(ape continentale), constituie una dintre barierele ecologice cele mai puternice
pentru organisme.
Tipului de NaCl al apei de mare I se opune tipul de Ca(HCO3)2 al apei
dulci.
Apa de mare = ape sărate; CTS = 35 g/l
Ape continentale = ape dulci; CTS = 0,05 – 2 g/l.
Gradului diferit de încărcare cu săruri a apelor, le corespund structuri
diferite ale organismelor vii ce trăiesc în ape.
Conţinutul în O2 al apei este deosebit de important pentru organismele
din apă dar şi pentru calitatea ei (procesul de autoepurare al apei). Conţinutul în
O2 al apei depinde de :
- contactul cu atmosfera (aerarea);
- fotosinteza producătorilor (plantelor);
- consumul prin respiraţie, descompunere şi mineralizare a substanţei
organice.
Bilanţul în O2 al unei ape este cu atât mai nefavorabil cu cât mai redus
este aportul de oxigen din atmosferă şi din fotosinteză şi cu cât mai intensă este
activitatea metabolică a organismelor heterotrofe din apă.
În timp ce conţinutul de oxigen din atmosferă este de 20-21%, în apă
conţinutul de oxigen este la 00C de cca. 1% volum iar la +35 0C numai 0,55%
volum. Oxigenul difuzează lent în apă.
Organismele care preferă mult oxigen se dezvoltă în apele de munte, cu
curgere rapidă.
Gradul de oxigenare a apei se măsoară prin indicatorul CBO5
(consumul biochimic de oxigen în interval de cinci zile)
Dioxidul de carbon (CO2) din apă provine direct din aer cu
precipitaţiile, din percolare prin sol şi prin activitatea metabolică a
organismelor din apă.
În apă CO2 poate apărea în trei forme chimice: CO2 , HCO3- , CO3
2-,
care depinde de pH-ul apei, respectiv:
- la pH = 4 există numai CO2;
50
- la pH = 7-10 există numai HCO3;
- la pH = 11 există numai CO3 2-
Concentraţiile în O2 şi H2CO3 din apă sunt influenţate de apele
stătătoare şi de stratificarea temperaturilor. Stratul de apă de la suprafaţa
lacurilor care este bine iluminat şi cu temperaturi variabile de la un sezon la
altul (epilimnion) este mai bogat în oxigen datorită activităţii de fotosinteză a
plantelor verzi. În straturile mai adânci, întunecate şi reci (hypolimnion),
fotosinteza se reduce şi sunt preponderente formele de viaţă heterotrofe cu
consum de O2 şi eliberare de CO2.
La descompunerea substanţelor organice din apă (pe cale anaerobă)se
produc : metan (CH4), şi hidrogen sulfurat (H2S).
Metanul este cedat atmosferei sau este prelucrat de către bacteriile
metanoxidante (vezi clăbucii, bolborosirea apei).
Hidrogenul sulfurat este solubilizat uşor în apă şi apoi redus la sulf de
către bacterii (sulfobacterii), fie este transformat în sulfuri.
În apă se mai găsesc:
Azotul, în primul rând sub formă de combinaţii.
Fosforul, la început sub formă de urme, iar azi în cantitate mai mare ca
urmare a activităţii umane îmbogăţirea apei în azot şi fosfor favorizează
fenomenul de eutrofizare a lacurilor.
Alături de substanţele organice amintite, în apă se mai găsesc un număr
mare de combinaţii organice (majoritatea provin din produşii de fotosinteză a
algelor şi plantelor acestora superioare).
O importanţă deosebită o au substanţele huminice care pot lega chimic
şi prin adsorbţie ionii de metale grele.
3.3.9. Factorii chimici antropogeni (poluanţii).
Prin activitatea umană au ajuns, în ultimele decenii, în biosferă, tot mai
multe substanţe chimice care anterior nu se găseau acolo. Au apărut astfel noi
factori de mediu chimici pentru organisme care, fie că sunt tolerate fie că
acţionează ca substanţe otrăvitoare (noxe de mediu).
Există deja multe sute de combinaţii chimice anorganice şi organice de
acest fel. În legătură cu prezenţa acestora, pentru multe dintre ele au fost
stabilite valorile de asimilaţie maxime (MPI – maximul posibil) şi valorile
51
maxime suportabile zilnic (ADI – exprimate în mg subst/kg greutate
corporală).
După cum se observă acestea sunt raportate la om şi nu la flora
spontană şi la animalele sălbatice.
Ca noxe de mediu (pentru apă, aer, sol) acestea joacă un rol important
în cadrul relaţiilor din ecosisteme.
Foarte pe scurt, principalele surse de impurificare chimică a biosferei
sunt: industria, centralele termoelectrice, transporturile, centrele urbane,
turismul şi agricultura.
Ca noxe de mediu apar mai frecvent:
- în atmosferă substanţele anorganice gazoase (CO, CO2, NOx, SOx)
acizi minerali, substanţe organice simple, hidrocarburi, substanţe
pulverulente(pulberi, praf)
- în apă: substanţe organice (acizi lignin-sulfonici, ţiţei brut, ierbicide,
insecticide), combinaţii de metale grele, cianuri, ş.a.;
- în sol: ierbicide, insecticide, fungicide, nematocide, rodenticide,
acaricide, combinaţii cu metale grele.
Întrebări:
1. Ce este mediul ambiant?2. Care este deosebirea dintre factorii ecologici direcţi şi indirecţi?
Exemple.
3. Ce este mediul antropizat?
4. Definiţi omogenitatea şi stabilitatea mediului.
5. Ce este biotopul, staţiunea, habitatul?
6. Cum se clasifică factorii ecologici după natura lor?
7. Care este rolul ecologic al căldurii şi luminii?
8. Care este semnificaţia ecologică a reliefului?
9. Cum influenţează diferitele caracteristici ale solului organismele
vii?
10. Care este structura termică şi chimică a atmosferei?
11. Ce ştiţi despre ozon şi rolul său?
12. Comentaţi despre rolul apei şi a compuşilor dizolvaţi.
13. Care sunt factorii chimici antropogeni?
52
Capitolul 4
RADIOACTIVITATEA MEDIULUI
Rezumat
Radioactivitatea este propietatea pe care o au anumite elemente,
numite elemente radioactive, de a suferi transformări nucleare (dezintegrări )
însoţite de emisia de particole şi energie sub formă de radiaţii
electromagnetice. Prin dezintegrarea radioactivă a elementelor rezultă, în
principal, trei tipuri de radiaţii (,,), dintre care cele de tip şi prezintă
pericolul cel mai mare pentru organisme atunci când pătrund în corp prin
absorbţie, inhalare, ingerare sau alte căi.
În condiţii naturale se cunosc circa 50 de radioizotopi (U235, U238, Ra226,
Th232 K40, C14, ş.a.) care produc radiaţia de fond. Dintre elementele radioactive
cele mai răspândite în scoarţa terestră sunt U, Th şi Ra.
Timpul de înjumătăţire (T) arată intervalul de timp în care numărul de
nuclee dintr-o sursă se reduce prin dezintegrare la jumătate din valoarea
iniţială şi are o importabnţă extrem de mare înm ceea ce priveţte pericolul
iradierii pentru organisme. Radioizotopii cu T mijlociu (săptămâni, luni, ani)
sunt cei mai periculoşi.
Radiaţia se măsoară în Ci sau Bq şi arată numărul de dezintegrări
nucleare spontane în unitatea de timp iar efectele biologice provocate de
acţiunea radiaţiilor ionizante asupra organismului uman se măsoară în unităţi
Sievert (1 Sv = 1J. kg -1).
Echivalentul dozei efective (EDE ) este de 2,4 mSv în cazul iradierii
naturale şi poate fi depăşită cu numai un mSv/an datorită iradierilor
suplimentare.
Se cunosc mai multe surse naturale de iradiere amplificate de om prin
procese tehnologice.
53
4.1. NOŢIUNI DESPRE RADIOACTIVITATE
Se cunoaşte că substanţele aşa cum apar ele sunt compuse din particule
mai mici, respectiv sunt alcătuite din molecule, iar acestea la rândul lor din
atomi.
Molecula este cea mai mică porţiune dintr-o substanţă a cărei
compoziţie chimică este aceiaşi ca aceea a substanţei respective şi care mai
prezintă proprietăţile chimice ale acesteia.
Atomii sunt cele mai mici particule de substanţă care mai pot fi separate
prin metode chimice şi care mai poartă o structură.
Un atom este alcătuit dintr-un nucleu central ( = 10 –15 m) încărcat cu
sarcină electrică pozitivă şi un număr sufucient de electroni, ce înconjoară
nucleul, cu sarcină negativă astfel încât atomul să apară neutru.
Fenomenele radioactive au arătat că şi nucleul atomic are o structură,
mai exact nucleele sunt alcătuite din două feluri de particule; unele cu sarcină
pozitivă numită protoni care dau sarcina nucleului, iar celelalte numite
neutroni lipsite de sarcină electrică.
Neutronii şi protonii se pot transforma unul în celălalt şi ei reprezintă
două stări ale aceleaşi particole, nucleonul.
4.2. RADIOACTIVITATEA NATURALĂ
Experienţa arată că nucleele unor atomi sunt instabile şi suferă
transformări (numite dezintegrări), într-un proces de tranziţie către o stare mai
stabilă. Aceste transformări sunt însoţite fie de emisia unor particule, fie de
emisia de energie sub forma unei radiaţii electromagnetice.
Proprietatea pe care o are un element de a suferi transformări nucleare
(dezintegrări) sub formă de radiaţii electromagnetice se numeşte radioactivitate
iar elementele cărora aparţin atomii respectivi se numesc elemente radioactive.
Deşi radioactivitatea este prezentă pe planeta noastră de la începuturile
existenţei sale, fenomenul în sine a fost descperit la sfîrşitul secolului al XIX
lea de către BECQUEREL (1896) şi mai apoi de MARIE SKLADOVSKAA
CURIE mai întâi în cazul uraniului, apoi toriului, poloniului, radiului (are o
54
radioactivitate de cca. un milion de ori mai intensă decât a unei mase egale de
uraniu).
În 1904, RUTHERFORD şi SODDY au demonstrat experimental că
atomul de radiu prin dezintegrare se transformă într-un atom de radon.
După ce în anul 1934 se descoperă radioactivitatea artificială (de către
IRENE şi FREDERIC JOLIOT CURIE), iar în anul 1963 ENERICO FERMI
obţine prin iradiere radioizotopi artificiali, au urmat alte descoperiri importante
cum sunt:
- fenomenul de fisiune nucleară;
- construirea primului reactor nuclear;
- prima bombă atomică experimentată (SUA) şi următoarele două
bombe atomice care au fost aruncate asupra oraşelor japoneze
Hiroşima şi Nagasaki (1945);
- reacţiile termonucleare (la 01.03.1954, s-a experimentat prima armă
termonucleară respectiv bomba cu hidrogen);
- construirea a numeroase reactoare nucleare, centrale atomoelectrice
şi (din păcate) armele nucleare şi termonucleare;
- bateriile electrice ce funcţionează pe baza radiaţiilor emise de 238 P
(plutoniu) şi utilizate ca stimulatori ai pulsului inimii sau la punerea
în funcţiune a instalaţii montate pe sateliţi, etc.
- utilizarea izotopilor radioactivi ca surse de radiaţii sau ca atomi
marcaţi;
- diferite domenii de activitate (cercetării geografice, medicină,
biologie, agricultură,silvicultură, petrol, industrie, etc.).
Revenind la problema radioactivităţii, este de arătat că radiaţiile emise
de elementele radioactive şi izotopii acestora (spre exemplu carbonul are trei
izotopi: 12C, 14C, 15C) au efect ionizant deoarece ele smulg electronii periferici
ai atomilor (care devin ioni pozitivi) iar atomii care primesc electronii smulşi
devin ioni negativi.
Prin dezintegrarea radioactivă a elementelor rezultă, în principal, trei
tipuri de radiaţii şi anume :
55
- radiaţii (- şi +) sunt de natură crepusculară;
- radiaţii (- şi +) sunt de natură crepusculară;
- radiaţii (- şi +) sunt de natură electromagnetică.
Radiaţiile sunt încărcate pozitiv şi reprezintă de fapt nuclei de heliu
ionizaţi rezultaţi în urma dezintegrării altor nuclee, astfel:
nucleu radiaţii nucleu generator derivat (fiu) (mamă)
Ele (radiaţiile ) au capacitate mare de ionizare pentru mediu şi o
putere de penetrare foarte mică (abia pot pătrunde prin piele).
Radiaţiile sunt fascicole de electroni (-) sau pozitroni (+) rezultaţi în
urma transformărilor reciproce (dezintegrării) din interiorul nucleului, după
relaţiile:
- dezintegrare cu cedare de electroni:
- dezintegrare cu emisie de protoni:
Radiaţiile sunt emise cu viteze foarte mari (apropiate de viteza
luminii), au o capacitate de ionizare mai mică decât a radiaţiilor şi o putere
de penetrare mult mai mare.
Radiaţiile însoţesc procesele de dezintegrare şi , nu au sarcină
electrică, acţionează la distanţă mare, şi sunt puternic penetrante (pătrund prin
tot organismul), dar au cea mai slabă capacitate de ionizare.
Pericolul cel mai mare pentru organisme îl reprezintă particulele şi
atunci când pătrund în corp prin absorbţie, inhalare, ingerare sau alte căi. Odate
ajunse în ţesuturi şi celule, ele ionizează atomii din jur. Ionii cu mare
reactivitate chimică pot determina schimbări importante în structura moleculară
a diferiţilor constituenţi celulari inclusiv schimbări în structura AND-ului
(mutaţii genetice).
În condiţii naturale se cunosc circa 50 radioizotopi printre care 235U, 238U, 226Ra, 232Th, 40K, 14C, etc şi care produc radiaţii de fond la care
vieţuitoarele sunt adaptate pentru că viaţa a evoluat în aceste condiţii.
56
Dinter elementele radioactive, cel mai răspândit în scoarţa terestră este
uraniu, mai răspândit chiar decât aurul, argintul sau mercurul, după care
urmează Th (toriu) şi Ra (radiu).
Ele sunt prezente într-o măsură mai mare sau mai mică în rocile
eruptive, metamorfice şi sedimentare, în hidrosferă şi în troposferă.
În afară de elementele radioactive enumerate, în atmosferă se mai
identifică o cantitate apreciabilă de radon (Rn), gaz radioactiv degajat în urma
dezintegrării uraniului.
Radioactivitatea solurilor este determinată de compoziţia mineralogică
a rocilor parentale pe seama cărora s-au format (dacă sunt mai acide sunt mai
radioactive).
Radioactivitatea apelor naturale diferă după conţinutul lor în elemente
radioactive, astfel:
- apa dulce din râuri şi bălţi este cea mai puţin radioactivă (cca 0,37
Bq/l);
- apa mărilor este de cca. 36 ori mai radioactivă decât apa dulce (cca
13 Bq/l);
- apa minerală are o radioactivitate de cca. o sută ori mai mare (cca
37 Bq/l);
Apele încărcate cu săruri contribuie la sărăcirea conţinutului de uraniu
prin solubilizare şi migrare, dar şi o îmbogăţire a lor în Ra şi Rn devenind ape
radioactive.
Apele de strat din zăcămintele de petrol conţin Ra în concentraţie de 10-
11 g/l (valorile maxime se întâlnesc în apele de strat cloro-sodice) iar conţinutul
de Ra din apele subterane creşte pe măsura apropierii de zăcământul de petrol.
Radioactivitatea atmosferei se datorează prezenţei emanaţilor
radioactive 222Rn, 220Tn (toron), 219An (actinon). Întrucât Tn şi An au timpii de
înjumătăţire mici (55,6 s. respectiv 3,96 s.) numai Rn este de luat în seamă şi
mai cu seamă în aerul deasupra zonelor bogate în minereuri radioactive unde
ajunge la 37 Bq/l.
Pe baza măsurătorilor de Rn făcute din avion se pot prospecta
zăcămintele radioactive de la mare distanţă.
În legătură cu radioactivitatea mai trebuie să cunoaştem timpul de
înjumătăţire.
57
Timpul de înjumătăţire (T) reprezintă intervalul de timp în care numărul
de nuclee dintr-o sursă se reduce prin dezintegrare la jumătate din valoarea
iniţială.
Timpul de înjumătăţire este caracteristic fiecărui element radioactiv,
variind de la fracţiuni de secundă până la miliarde de ani.
Durata perioadei de înjumătăţire este importantă deoarece ea
influenţează efectele fiziologice şi ecologice ale radionuclizilor . Mai concret,
cei cu T foarte scurt (ore, zeci de ore) nu au efecte importante pentru că dispar
foarte repede; cei cu T foarte lung nu sunt periculoşi pentru că în unitatea de
timp dau o radiaţie destul de slabă; cei mai periculoşi sunt radionuclizii cu T
mijlociu (săptămâni, luni, ani) pentru că au o radiaţie puternică şi au suficient
timp să se acmuleze în organismele vii prin intermediul lanţurilor trofice.
Dintre radionuclizii cei mai periculoşi sunt cei ai elementelor biogene
(C, P, Ca, etc.) care sunt asimilaţi şi deci reţinuţi de organism. Dar şi alţi
radionuclizi cum sunt 90Sr (T=27,7 ani) ce intră în structura oaselor şi 137Cs (T=
32 ani) se acumulează în ţesutul muscular substituind K.
Măsurarea radiaţiei şi a activităţii radioactive:
Activitatea radioactivă reprezintă numărul de dezintegrări nucleare
spontane dintr-un radionuclid în unitatea de timp. Unităţile de măsură pentru
acestea sunt:
- Curie-ul (Ci), este pe cale de înlocuire corespunde la 3,7 x 1010
dezintegrări/secundă. 1 Ci = 3,7 x 1010 s-1
- Becquerel-ul (Bq), este unitate de măsură introdusă în anul 1975 şi
admisă în sistemul internaţional (SI) ca unitate de măsură a radioactivităţii
naturale şi artificiale. Un becqerel este egal cu o dezintegrare radioactivă pe
secundă, respectiv:
1 Bq = 1 s-1
1 Bq = 2,7027 x 10-11Ci
1Ci = 3,7 x 1010 Bq = 37 GBq
În prezent lumea ştiinţifică este preocupată de găsirea unui sistem de
mărimi şi unităţi capabil să măsoare efectele biologice provocate de acţiunea
radiaţiilor ionizante asupra organismului uman. Acest lucru este dificil
58
deoarece efectele radiobiologice se produc cu mare întârziere în timp şi depind
de natura ţesutului, starea fizică, psihică şi ereditară a organismului în cauză.
În prezent pentru evaluarea efectelor biologice ale radiaţiilor se
foloseşte unitatea de măsură sievert (Sv) acceptată în SI şi se exprimă în
joul/kg.
1 Sv = 1 J x kg.-1
În mod curent se folosesc submultiplii Sv, respectiv :
1 mSv = 10-3 Sv 1 Sv = 10-6 Sv
O doză de 1 Sv corespunde cu 1/20 parte din doza medie primită la o
radiografie pulmonară (sau cu diferenţa de doză primită de la radiaţia cosmică
prin urcarea de la etajul I la etajul VII ), sau ea corespunde cu 1/10 parte din
doza primită în cursul unei călătorii cu avionul cu reacţie pe distanţa Londra-
Madrid.
Determinările făcute şi communicate de către Comitetul Naţiunilor
Unite pentru Studiul Efectelor Radiaţiilor Atomice (UNSCEAR) pentru anul
1993 redau valorile EDE (echivalentul dozei efective) datorate radioactivităţii
naturale (cele patru contribuţii la iradierea naturală a unui organism) referitoare
la adulţi (tabelul 5.1.).
Tabelul 5.1.
Valorile EDE datorate radioactivităţii naturale, exprimate în mSv
Radiaţii Valori globale Valori locale Creşterea
Radiaţia cosmică 0,39 2,0 5 x
Radiaţia terestră 0,46 4,3 9 x
Radionuclizii din organism (cu excepţia Rn)
0,23 0,6 3 x
Radonul şi produşii săi 1,3 10 8 xTotal 2,4
După cum se vede, contribuţia majoră la iradierea naturală o are
radonul (Rn) fapt pentru care este cel mai mult urmărit.
Se pune întrebarea firească, până la ce valoare a EDE (echivalentul
dozei efective) se pot admite creşterile anuale? Răspunsul specialiştilor
formulat pe baza cunoştinţelor de azi este acela că pentru un individ ar trebui să
se admită în medie numai 1 mSv/an peste iradierea naturală medie de 2,4
mSv/an. Această creştere suplimentară de 1 mSv/an nu include iradierea
59
medicală (iradiere artificială de diagnostic) ci doar sursele naturale amplificate
de om prin procese tehnologice.
Concentraţia radioactivă normală în litosfera superioară (sol) în zonele
fără minereuri radioactive este redată în tabelul5.2.:
Tabelul 5.2.
Valorile normale în sol ale radioactivităţii naturale
Radioelementul T ½ (ani) Bq/kg sol
Uraniu (U238) 4,5 x 109 25
Radiu (Ra226) 1622 40
Thoniu (Th232) 1,4 x 1010 25
Potasiu (K40) 1,2 x 109 500
4.3. SURSE DE RADIAŢII NATURALE AMPLIFICATE PRIN PROCESE TEHNOLOGICE
Aşa după cum s-a mai spus, planeta noastră are încă de la început o
anumită radioactivitate pe care o numim radioactivitate naturală sau de fond.
Este de aşteptat ca unele materiale (roci, minerale, combustibili, ape) ce se
extrag din scoarţa terestră să fie purtătoare de radioactivitate.Vom prezenta
principalele surse şi procese tehnologice care pot contribui la modificarea
radioactivităţii mediului.
a) Arederea cărbunelui pentru producerea de energie
Cărbunele conţine substanţe radioactive naturale (uraniu şi thoriu). Prin
ardere în termocentrale acestea (U, Th) trec fie în zgură, în cenuşă (zburătoare)
şi în gazele de ardere (fum). Concentraţiile radioactive medii sunt de circa 25
Bq/kg, deci apropiate de ale solului. În cenuşa şi zgura rezultată după arderea
cărbunelui, concentraţia radioactivă creşte cu un ordin de mărime, respectiv de
circa 10 ori.
Depunerea cenuşii pe sol în jurul termocentralei conduce la creşterea
radioactivităţii naturale a zonei. Drept urmare ne putem aştepta la o creştere a
concentraţiei radioactive a apelor de suprafaţă şi expunerea plantelor,
animalelor şi oamenilor.
60
Pentru reţinerea cenuşei zburătoare şi a particolelor solide din fum,
termocentralele sunt echipate cu filtre la coşurile de emisie. Centralele termice
pe bază de cărbune se pot grupa în două categorii în funcţie de echipamentele
de care dispun şi performanţele acestora:
- centrale vechi care eliberează în medie circa 10% din cenuşa
zburătoare produsă;
- centrale perfecţionate care eliberează numai 0,5 – 1% din cenuşa
produsă.
Se cunosc cazuri de centrale termice pe cărbune care eliberează peste
10% din cenuşa produsă. De aici necesitatea unei atenţii mai mari ce trebuie
acordată sistemelor de filtrare.
O atenţie aparte trebuie acordată mai apoi haldelor de zgură şi cenuşă
care reprezintă o sursă de creştere a concentraţiei radioactive a factorilor de
mediu cu care vine în contact. Spre exemplu, apele din precipitaţii pot antrena
unele combinaţii chimice cu elemente radioactive şi le pot transporta în apele
freatice sau de suprafaţă.
Din motive economice, cenuşa rezultată din arderea cărbunelui se
foloseşte în diferite scopuri: la fabricarea materialelor de construcţii (betoane
cu până la 80% cenuşă), preparate asfaltice pentru drumuri şi ca amendament
în agricultură. Este lesne de înţeles riscul la care se expun cei care locuiesc în
case construite din beton pe bază de cenuşă radioactivă.
b) Centralele electrice cu petrol
Arderea petrolului (păcura) pentru producerea de căldură se soldează cu
o emisie la coş, în cazul unei producţii de energie electrică de 1 GW/ an, de :
200 MBq pentru U238
300 MBq pentru Ra226
150 MBq pentru Th 232
1000 MBq pentru K40
Valorile arătate sunt similare cu cele de la o centrală pe cărbune care
dispune de sistem de filtrare eficace de reţinere a gazelor.
Se apreciază că iradierea persoanelor ce trăiesc în jurul unei centrale de
petrol este foarte mică, respectiv inferioară iradierii naturale normale.
c) Arderea gazului metan (pentru încălzirea casnică, industrial în
cuptoare şi furnale şi la producerea de energie).
61
Concentraţia de radiu (Ra) în gazul natural variază foarte mult, fiind în
jurul valorii de 1 kBq/m3. Pentru producerea a un GW/an energie electrică prin
arderea gazului metan, emisia la coş de Ra este de circa 2000 GBq/an. Cu toate
acestea concentraţia de Ra în jurul unei centrale electrice cu gaze naturale nu
diferă semnificativ de acea a fondului natural.
d) Producerea de energie electrică în centrale nucleare (centrale
nuclearo-electrice).
Producerea de energie electrică prin această tehnologie presupune
funcţionarea reactorului nuclear cu combustibil nuclear pe bază de uraniu. Dar
combustibilul nuclear folosit presupune alte faze (etape):
- extracţia şi prelucrarea minereului uranifer;
- conversia (îmbogăţirea) materialului în U235;
- fabricarea de elemente combustibile;
- producerea de energie în reactorul nuclear;
- stocarea combustibilului iradiat;
- depozitarea şi evacuarea deşeurilor radioactive.
Minereul radioactiv scos din subteran se caracterizează prin prezenţa
uraniului şi a produşilor de dezintegrare având concentraţii radioactive de 1000
până la 10000 ori mai mari de cât concentraţia radioactivă a solului de la
suprafaţă (25 Bq/kg la U238 şi Th232).
Fără a lua în discuţie iradierea în caz de funcţionare anormală sau
accidentală a reactorului nuclear, se consideră că iradierea populaţiei din
zonele apropiate şi depărtate obiectivelor nucleare ar ajunge la o valoare a EDE
mediu pe individ de 0,5 Sv/an şi de 0,001 mSv/an în anul 2010, după
programul de dezvoltare nucleară prevăzut.
Din punct de vedere al influenţei asupra mediului reactorii nucleari se
împart în: reactori nucleari experimentali (de cercetare), reactori cu putere mică
(până la zeci de MW) şi reactori energetici cu putere medie şi mare (sute sau
mii de MW).
Influenţa reactorilor din cercetare şi a celor de mică putere asuprea
mediului, atât la funcţionarea normală cât şi la avarie, este mică, în schimb,
reactorii de mare putere pot genera la avarie, în caz de accident nuclear,
influenţe nefaste (grave) asupra mediului.
62
Este de precizat că reactorii energetici se împart în reactori cu anvelopă
şi fără anvelopă. Anvelopa este o construcţie din beton armat având pereţii cu
grosimea de 1-2 m. Reactorul de la Cernobâl avariat în aprilie 1986 a fost de
tip neanvelopat iar consecinţele au fost catastrofale, după cum se ştie.
e) Extracţia minereurilor neuranifere
În principiu concentraţia radioactivă a minereurilor neuranifere nu
diferă de cea a litosferei superioare. Totuşi, în orice galerie de mină, în tuneluri
şi peşteri se constată o acumulare a gazelor radioactive naturale (Rn şi Th)
datorită slabei comunicări cu atmosfera. Astfel de concentraţii radioactive
afectează doar minierii şi nu şi populaţia neimplicată în astfel de activităţi. La
minieri se constată incidenţa cancerului pulmonar.
f) Utilizarea rocilor fosfatice pentru producerea îngrăşămintelor
fosfatice
Rocile fosfatice pot avea următoarele origini: sedimentară (din care se
asigură 80% din necesarul de fosfor), vulcanică şi biologică.
În toate tipurile de rocă fosfatică concentraţia de Th232 şi K40 sunt
asemănătoare cu cele din solurile normale, în schimb concentraţia de U238 şi
produşii săi de dezintegrare sunt mult mai mari în rocile de origine sedimentară
(circa 1500 Bq/kg). Influenţele asupra creşterii radioactivităţii naturale ar putea
interveni la fabricarea, manipularea şi aplicarea îngrăşămintelor fosfatice pe
terenul agricol precum şi la utilizarea subproduselor de fabricaţie (fosfogips).
Se apreciază că în condiţiile fertilizării an de an a terenului agricol cu
îngrăşăminte fosfatice acumularea de uraniu şi radiu a solului creşte astfel încât
iradierea suplimentară a lucrătorilor agricoli ar creşte cu 2 % pe timp de 24 ore.
Având în vedere timpul mult mai redus de expunere se consideră ca fiind
redusă, chiar neglijabilă iradierea lucrătorilor agricoli. Rămâne de aflat în ce
măsură produsele agricole obţinute pe astfel de terenuri contribuie la iradierea
internă a organismului animal sau uman .
Fosfogipsul se caracterizează printr-un conţinut ridicat de Ra226 provenit
din materia primă, de circa 10-15 ori mai mare decât concentraţia acestuia în
sol. În mod deosebit depozitarea fosfogipsului în halde ridică probleme
ecologice datorită dispersiei Ra în mediul înconjurător.
g) Apele de zăcământ din zonele petroliere
63
Acestea conţin Ra226 cu o concentraţie radioactivă de 0,2-60 Bq/l şi
uraniu în concentraţii comparabile cu a apelor freatice sau de suprafaţă.
Aducerea la suprafaţa solului a apelor de zăcământ este inerentă
procesului de extracţie a ţiţeiului. În mod normal aceste ape trebuiesc
reinjectate la adâncime, dar nu de puţine ori se deversează în apele de suprafaţă
şi pe terenurile agricole pe care la contaminează cu Ra226. În prezent nu se
cunoaşte exact nivelul de iradiere a personalului şi nici a populaţiei din
apropiere.
h) Apele geotermale
Apele geotermale, ca şi apele de zăcământ, se caracterizează printr-o
concentraţie ridicată de Ra226, în jur de 2,5 Bq/l. Apele geotermale se pot folosi
la: încălzirea locuinţelor şi serelor, ca apă caldă menajeră şi în tratamentele
balneoclimaterice.
La personalul medical care efectuează tratamente cu ape termale în
staţiuni sa evaluat o valoare a EDE între 0,02 şi 2,2 mSv/an.
Limita admisă pentru iradierea suplimentară a unui individ pe an se
consideră a fi de 1mSv.
Întrebări:
1. Ce este radioactivitatea?
2. Caracterizaţi radiaţiile ,,.
3. Care sunt principalii radioizotopi care produc radiaţia de fond?
4. Care sunt elementele radioactive cele mai răspândite în scoarţa
terestră?
5. De cine este dată radioactivitatea solului, apei şi a aerului?
6. Ce înţelegeţi prin perioadă de înjumătăţire?
7. Care dintre radionuclizi sunt cei mai periculoşi pentru organism?
8. Care sunt unităţile de măsură pentru măsurarea radiaţiei şi a
activităţii radioactive?
9. Ce este EDT?
10. Cum este influenţată radioactivitatea mediului de către om prin
procesele tehnologice de prelucrare a diferitelor surse radioactive?
Capitolul 5
64
ACŢIUNEA FACTORILOR ECOLOGICI ŞI REACŢIA SPECIILOR
Rezumat
Dezvoltarea organismelor vii este limitată de acţiunea factorilor de
mediu iar acţiunea lor se exprimă prin mai multe legi (principii) dintre care
reţinem ca fiind cele mai importante legea acţiunii în complex şi pe cea a
substituirii parţiale a factorilor ecologici.
Orice factor ecologic devine limitant în afara unui donmeniu marcat de
o concentraţie minimă şi o concentraţie maximă numit domeniu de toleranţă.
În interiorul domeniului de toleranţă se identifică optimul ecologic pentru acea
specie.
Reacţia sistemului biologic în raport cu variaţia unui factor ecologic
reprezintă valenţa ecologică faţă de acel factor sau amplitudinea variaţiei.
Valenţa ecologică este o caracteristică ereditară a speciei. După valenţa
ecologică speciile se împart în specii eurioice cu o valenţă ecologică largă faţă
de un factor sau altul şi specii stenoice cu o valenţă ecologică restrânsă (se
mai numesc şi specii indicatoare).
Speciile eurioice ocupă biotopuri diferite din punct de vedere al valorii
concentraţiei factorilor de mediu.
Acomodarea şi adaptarea reprezintă procese prin care speciile tind să-
şi armonizeze structura şi funcţiile indivizilor care alcătuiesc populaţiile sale
la condiţiile de heterogenitate ale mediului.
Fiecare mediu are numai o anumită capacitate de suport în raport cu
efectivele unei populaţii. Toate speciile de animale şi plante pot fi atribuite la
două tipuri de strategii de supravieţuire (r-strategiste şi k-strategiste) după
cum trăiesc în mediu cu stabilitate mică sau mare.
5.1. LEGILE ACŢIUNII FACTORILOR ECOLOGICI
65
Viaţa şi mediul reprezintă un sistem funcţional unitar.
Dezvoltarea organismelor vii este limitată de factorii de mediu
(ecologici), acţiunea lor fiind exprimată prin mai multe legi. Nu vom aminti
decât pe cele acceptate astăzi, pentru că în trecut au existat mai multe teorii, ce
nu pot fi luate în considerare astăzi fiind considerate teorii exclusiviste legate
de rolul primordial al apei, aerului, focului, etc.
Legea minimului, formulată de Justus von Liebig (1940), arată că
dezvoltarea unei plante este dependentă, în primul rând, de acel element chimic
din sol, care are concentraţia cea mai reedusă. Altfel spus, dezvoltare plantei
este limitată de factorul aflat în concentraţia minimă. Potrivit acestei legi,
fiecare factor ecologic are aceeaţi importanţă. Din această cauză legea
minimului mai este cunoscută şi sub denumirea de principiul egalităţii în
importanţă a factorilor de mediu. Ea a fost explicată sugestiv cu ajutorul
“ciubărului lui Dobinek – Liebig”. Rezultă în conformitate cu legea minimului,
că modificarea factorului în direcţia optimului, atrage după sine creşterea
randamentului (vitalităţii) organismului.
Legea toleranţei, emisă de Schelford (1913), arată că factorii ecologici
nu acţionează limitativ în permanenţă ci numai atunci când concentraţia lor
depăşeşte anumite valori numite limite de toleranţă. Altfel spus, toţi factorii
abiotici au o limită inferioară şi una superioară între care viaţa unui organism
este posibilă. Cele două extremităţi delimitează pentru fiecare organism praguri
de toleranţă între care se situează optimul său de dezvoltare, denumit optim
ecologic.
Legea acţiunii comune a factorilor de mediu emisă de Mitscherlich
(1921) arată că randamentul (recolta) sau vitalitatea organismelor este
rezultatul acţiunii comune a mai multor factori de mediu, dar fiecare dintre ei
acţionează independent. Spre deosebire de legea minimului, care arată că odată
cu creşterea factorului care are valoarea cea mai scăzută în mediu ar trebui să
crească proporţional şi producţia, în realitate creşterea producţiei plantelor nu
este proporţională cu creşterea factorului aflat în minim ci numai cu o creştere
logaritmică (fig. 5.1.)
Fig. 5.1. Intensitatea
66
reacţiei la
modificarea
concentraţiei unui
factor ecologic
(curba Mitscherlich).
Δy = sporul de
recoltă
Legea relativităţii formulată de Lundegardh (1957), aduce o corecţie
esenţială legii minimului şi arată că forma curbei de creştere a vitalităţii sau
recoltei nu depide numai de factorul chimic minimal ci şi de concentraţia şi
natura celorlalţi ioni prezenţi în substrat (mediu).
În prezent sunt unanim acceptate următoarele legi (principii) prin care
se exprimă mult mai corect acţiunea factorilor ecologici asupra organismelor
vii.
Principiul acţiunii în complex a factorilor ecologici
Acţiunea unui factor ecologic este rezultatul influenţei concomitente a
tuturor factorilor care alcătuiesc mediul; efectele acestei acţiuni nu se pot
evalua în afara complexului. Spre exemplu, aprovizionarea cu apă a unei plante
este rezultatul unui mare număr de factori ce interacţionează creând cadrul
desfăşurării acestui proces:
- factori climatici: radiaţia solară, temperatura, saturaţia în vapori a
aerului, vântul;
- factori edafici: umiditatea solului, potenţialul capilar, conductibilitatea
solului pentru apă, viteza de uscare a solului;
- factori biotici ce ţin de însăşi structura plantei şi acţiunea biocenozei:
volumul şi densitatea sistemului radicular, suprafaţa şi conformaţia
ecranului foliar, relaţiile cu alte specii etc. Orice modificare a unuia dintre
aceşti factori are repercusiuni directe sau indirecte asupra intensităţii cu
care se realizează absorbţia şi respectiv eliminarea apei.
Studiindu-se acţiunea simultană a temperaturii şi umidităţii asupra
viermelui mărului (Carpocapsa pomonella) se constată cum, curbele de
mortalitate egală sunt rezultatul acţiunii complexe şi cum zona optimă este
67
limitată concomitent de umiditatea de 55 şi 95% şi temperatura de 21 şi 28
C (R. Dajoz, 1972) (fig 5.2.).
Fig. 5.2. Acţiunea
combinată a temperaturii
şi umidităţii relative a
aerului asupra mortalităţii
crisalidei de Carpocapsa
pomonella (viermele
merelor) (Shelford, 1927
în R. Dajoz, 1985)
Plantele suportă mult mai greu acţiunea toxică a unor săruri minerale în
soluţii pure decât în amestecuri de soluţii. În amestec, ionii acţionează simultan
diminuându-şi reciproc efectul toxic. Pe seama acestui fenomen se bazează
încercările de irigare a unor culturi din zonele litorale aride cu soluţii saline
echilibrate sub aspectul raportului Na+/K+.
Principiul echivalenţei parţiale a factorilor ecologici
În cadrul complexului de factori ecologici, acţiunea unuia poate fi
parţial înlocuită de un altul apropiat sau o formă de manifestare poate fi
înlocuită cu o altă formă de manifestare a aceluiaşi factor. Aceste posibilităţi de
substituire sunt cunoscute în ecologie sub numele de principiul echivalenţei sau
a substituirii parţiale (E. Rubel, 1930).
La lumină slabă, intensitatea fotosintezei rămâne normală dacă se
măreşte concentraţia dioxidului de carbon. În aparenţă lumina a fost înlocuită
prin excesul de CO2, dar de fapt a avut loc numai o compensare a scăderii
fotosintezei provocate de micşorarea intensităţii luminii pe seama intensificării
acestui proces ca urmare a creşterii concentraţiei de CO2.
Cantitatea sporită de îngrăşăminte minerale suplineşte parţial cantitatea
de apă necesară realizării biomasei, printr-o mărire a randamentului cu care
68
sunt absorbite şi vehiculate principiile nutritive prin intermediul soluţiilor
apoase.
Substituirea poate fi reală în cazul formelor de manifestare ale aceluiaşi
factor; deficitul de apă lichidă din sol este parţial suplinit de umezeală sub
formă de vapori din atmosferă, această suplinire ajungând aproape totală în
regiuni cu precipitaţii reduse de la malul mării (deşertul Atacama).
Analiza atentă a exemplelor arată că nu există o suplinire calitativă a unui
factor ci de fapt o compensare parţială a acţiunii sale datorită scăderii
concentraţiei. Sub concentraţia minimă, rolul unui factor nu mai poate fi
suplinit de către un altul.
În virtutea principiului echivalenţei parţiale a factorilor ecologici, H.
Walter (1960, 1974) relevă posibilitatea formării unor biotopuri (staţiuni)
echivalente în regiuni cu orografie şi macroclimat diferite. Într-o regiune cu
precipitaţii relativ abundente cum este Podişul Transilvaniei se întâlnesc pe
versanţii cu expoziţie sudică veritabile biotopuri stepice. Lipsa umidităţii din
sol nu se datorează, ca şi în alte regiuni, lipsei de precipitaţii ci efectelor de
scurgere şi evaporării intense determinate orografic (înclinare, expoziţie). (Fig.
5.3.). În regiunile alpine înalte se formează, chiar la latitudini mici, biotopuri
echivalente celor din zona polară, fapt ce determină instalarea unor ecosisteme
asemănătoare de „tundră alpină”.
Stabilirea biotopurilor echivalente dintr-o regiune şi cartografierea lor au o
importanţă deosebită pentru amenajarea generală a teritoriului (G. Long, 1974,
1975) iar în agricultură pentru stabilirea utilizării optime a terenurilor agricole
şi zonarea culturilor. În România D. Teaci (1970, 1980) propune noţiunea de
teritoriu ecologic omogen pentru a circumscrie suprafeţele cu biotopuri
asemănătoare, pretabile la utilizare agricolă asemănătoare. Teritoriile ecologic
omogene, incluzând în caracterizare şi indici de natură economică, constituie o
bază obiectivă pentru bonitarea terenurilor şi optimizarea activităţii agricole.
69
Fig. 5.3. Distribuţia precipitaţiilor în raport cu formele de relief
şi diferenţierea biotopurilor
5.2. REACŢIA SPECIILOR LA ACŢIUNEA
FACTORILOR ECOLOGICI. VALENŢA ECOLOGICĂ A
SPECIEI.
Pe baza studiului nutriţiei minerale la plante, Justus von Liebig (1840)
enunţa legea cunoscută ulterior ca „legea minimului” potrivit căreia
dezvoltarea oricărei plante este dependentă de elementul nutritiv cu
concentraţia cea mai redusă. Cercetările extinse şi asupra altor factori de
mediu, au demonstrat valabilitatea legii minimului pentru toate sistemele
biologice, permiţând formularea ei în termeni mai generali, sub denumirea de
„legea toleranţei” a lui V. E. Shelford (1911): existenţa şi funcţionarea
normală a oricărui sistem biologic (individ sau comunitate de indivizi) este
limitată de factorul ecologic a cărui concentraţie se află sub minimul necesar
sau peste maximul suportat de către sistemul biologic respectiv.
Rezultă din această formulare, că orice factor ecologic devine limitant în afara
unui domeniu marcat de o concentraţie minimă şi o concentraţie maximă. De
exemplu, apa, care este un factor ecologic indispensabil vieţii, poate împiedica
existenţa unui individ sau comunitate de indivizi atât printr-o concentraţie prea
redusă cât şi printr-o concentraţie prea ridicată.
70
Domeniul marcat de concentraţia minimă şi concentraţia maximă a unui
factor ecologic, în interiorul căruia un sistem biologic poate supravieţui, se
numeşte domeniu de toleranţă faţă de factorul respectiv. Reacţia sistemului
biologic în raport cu variaţiile unui factor ecologic reprezintă valenţa ecologică
faţă de acel factor sau amplitudinea toleranţei. Valenţa ecologică a unei specii
poate fi redată printr-o curbă delimitată de cele două concentraţii extreme
(maximă şi minimă) ale domeniului de toleranţă. Plafonul superior al curbei
corespunde valorii optime a concentraţiei factorului, în jurul căreia se poate
delimita o regiune optimă mai extinsă în care specia găseşte cele mai bune
condiţii de trai şi alături două regiuni cu toleranţă medie. În apropierea
valorilor limitante ale factorului ecologic se pot delimita două regiuni
(pessimum) în care specia supravieţuieşte în condiţiile cele mai rele. Valenţa
ecologică sau toleranţa pentru fiecare factor ecologic, este o caracteristică
ereditară a speciei, deoarece aceasta a codificat în structura sa morfo-
funcţională şi genetică amplitudinea variaţiilor cantitative ale fiecărui factor.
După valenţa ecologică, respectiv după exigenţa faţă de variaţiile
factorilor ecologici se diferenţiază: specii eurioice cu valenţă ecologică largă
faţă de un factor sau altul şi specii stenoice cu valenţă ecologică restrânsă.
Speciile stenoice pot trăi numai între variaţii restrânse ale concentraţiei
factorului respectiv. Ca urmare, speciile stenoice reflectă destul de precis
valoarea unui factor de mediu, deoarece dacă acesta se abate relativ puţin faţă
de optim, specia dispare sau vitalitatea ei se reduce semnificativ (Fig.5.4).
Pe acest fenomen de reflectare reciprocă se bazează teoria speciilor
indicatoare fundamentată de E. F. Clemets (1920) şi dezvoltată ulterior,
îndeosebi pentru speciile vegetale, de L. G. Ramenski (1938), H. Ellenberg şi
colab., (1992) ş.a. Potrivit acestei teorii, speciile de plante cu domeniu restrâns
de toleranţă (stenoice) pot fi utilizate ca instrumente sensibile de măsură pentru
înregistrarea cantitativă a factorilor ecologici (temperatură, umiditate, lumină,
pH, concentraţie în săruri, humus etc.). Valoarea indicatoare a unei specii
pentru un factor se stabileşte prin observaţii comparative ale prezenţei,
abundenţei şi vitalităţii ei în biotopuri care variază semnificativ numai prin
concentraţia acelui factor. Ea se exprimă prin indici autecologici pe baza unor
scări numerice de apreciere (H. Ellenberg 1974, B. Zolyomi, 1966, H
Ellenberg şi colab., 1992). Speciile Nardus stricta şi Deschampsia caespitosa
71
indică în mod constant soluri acide; speciile Puccinellia distans şi
Camphorosma annua indică soluri halomorfe, specia Urtica dioica indică
soluri bogate în azotaţi, specia Viola calaminaria indică prezenţa unui conţinut
ridicat de zinc etc.
Fig. 5.4. Valenţa ecologică a unei specii eurioice (A) şi a unei specii stenoice (B),
1,7 - concentraţii limitative; 2,6 - concentraţii de supravieţuire (zona pessimum), 3,5 - concentraţii favorabile, 4 - concentraţii optime. (R. Dajoz,
1973 modificat)
O biocenoză are valoare indicatoare mai pronunţată decât fiecare specie
componentă în parte. Această valoare rezultă din considerarea statistică a
indicilor autecologici ai speciilor componente, completată cu informaţiile
furnizate de cele mai reprezentative specii stenoice; ea se poate exprima printr-
un indice sinecologic. O pajişte de Nardus stricta din zona Muntelui Ţarcu
indică condiţii de umiditate moderată, temperatură moderat-redusă, sol cu
reacţie acidă şi aprovizionare redusă cu azot. Valoarea indicatoare a unei specii
sau biocenoze faţă de un factor de mediu, stabilită într-o regiune nu poate fi
utilizată în altă regiune deoarece întregul complex ecologic din cea de-a doua,
poate să schimbe valoarea exigenţelor printr-o compensare parţială, reciprocă.
Cu această precauţie, speciile indicatoare şi biocenozele (îndeosebi prin
componenţa lor fitocenotică) pot fi cu succes utilizate în stabilirea
diagnosticului ecologic în vederea cartografierii condiţiilor de mediu şi
amenajării teritoriului (G. Long, 1974, 1975, St. Csürös, 1974).
În interiorul domeniului de toleranţă, intensitatea reacţiei (răspunsului) la
modificarea concentraţiei factorului ecologic scade pe măsura apropierii de
72
valoarea optimă şi îndepărtarea faţă de valorile limitante ale acestuia.
Fenomenul a fost clar evidenţiat prin experienţe cu concentraţii crescânde de
îngrăşăminte, la care reacţia speciei cultivate se măsoară prin producţia
agricolă. În domeniul unor concentraţii mici de substanţe nutritive, creşteri
reduse ale dozei aplicate corespund cu creşteri mari ale recoltei, în timp ce în
domeniul apropiat de optim chiar şi creşteri mari ale dozelor, corespund unor
sporuri reduse de recoltă. Peste concentraţiile optime reactivitatea creşte prin
acumularea efectului toxic al dozelor aplicate. Reprezentarea grafică a
reactivităţii speciei corespunde unei curbe de tip Mitscherlich ce poate fi
generalizată pentru toţi factorii şi pentru toate concentraţiile din domeniul de
toleranţă al speciei (fig 5.1.).
5.3. ACOMODAREA ŞI ADAPTAREA SPECIILOR LA
FACTORII ECOLOGICI
Speciile cu areal întins sunt repezentate, de regulă, prin populaţii ce
ocupă biotopuri diferite prin valoarea concentraţiei unuia sau mai multor
factori ecologici. Deşi diferenţele se încadrează în limitele domeniului de
toleranţă al speciei, ele determină o anumită heterogenitate spaţială a mediului,
reflectată printr-o heterogenitate corespunzătoare a speciei, adică printr-o
diferenţiere a populaţiilor acesteia. Heterogenitatea speciei este rezultatul
armonizării din ce în ce mai fine a funcţiilor şi structurii indivizilor care
alcătuiesc populaţiile sale cu condiţiile concrete din fiecare biotop. Acest
proces de armonizare corespunde unei reacţii specifice a fiecărei populaţii la
heterogenitatea spaţială a mediului şi se desfăşoară prin acomodare şi adaptare.
Acomodarea constă din menţinerea speciei în echilibru cu mediul său
prin dezvoltarea unor caractre neereditare, având la bază plasticitatea
fenotipică. Formele variate ce rezultă la fenotip în funcţie de concentraţia
diferită a unui factor se numesc ecofene. De exemplu speciile de plante din
lunci cum sunt sălcuţa (Polygonum amphibium), piciorul cocoşului de apă
(Ranunculus aquatilis) şi săgeata apei (Sagittaria sagitifolia) trăiesc în
biotopuri cu fluctuaţii semnificative ale factorului hidric şi realizează în funcţie
de cantitatea de apă din acestea, forme cu înfăţişare net diferită la sălcuţă şi
73
piciorul cocoşului de apă (f. terestris şi f. aquaticum); aceste forme se modifică
însă după cantitatea de apă existentă în perioada de creştere.
Adaptarea reprezintă un proces de realizare a echilibrului speciei cu
mediul, prin modificări mai profunde la nivelul genofondului populaţiilor,
determinate de biotopuri diferite dar cu stabilitate relativ mare în timp.
Populaţiile cu caractere structurale şi funcţionale ereditare diferenţiate în
concordanţă cu anumite biotopuri se numesc ecotipuri.
În cadrul unei specii, diferenţele se pot menţine la nivelul fiziologiei
(fizioecotipuri) şi atunci circumscrierea ecotipurilor se face numai pe seama
răspunsului la factorii ecologici (rezistenţă la ger, rezistenţă la uscăciune etc.)
sau poate să se exteriorizeze şi la nivel morfologic (morfoecotipuri) mergând
până la separarea taxonomică în varietăţi, subspecii şi chiar specii. De
exemplu, formele de toamnă şi primăvară ale grâului (Triticum aestivum) sunt
ecotipuri care nu depăşesc limitele aceleiaşi specii, ele au fost diferenţiate mai
ales fiziologic prin cultivarea în condiţii climatice diferite. Existenţa mai
multor ecotipuri în cadrul aceleiaşi specii determină o valenţă ecologică mai
mare a speciei luată în ansamblu şi implicit o stabilitate mai mare faţă de
perturbaţiile mediului. Astfel, în raport cu umiditatea solului, firuţa (Poa
pratensis) prezintă două subspecii cu exigenţe diferite: ssp. pratensis în
biotopuri mezofile şi ssp. angustifolia în biotopuri uscate, ceea ce face ca în
ansamblu, specia să fie prezentă în ambele tipuri de biotop. (fig.5.5.).
Fig. 5.5. Mărirea valenţei ecologice la Poa pratensis prin diferenţierea de
ecotipuri faţă de factorul umiditate: a-ssp. pratensis, b- ssp. angustifolia (orig.)
Plantele cultivate şi animalele domestice îşi datorează valenţa ecologică
(toleranţa) mare pe seama diferenţierii unui număr de ecotipuri, denumite şi
populaţii sau rase locale. De altfel, însăşi noţiunea de soi sau rasă denumeşte la
74
nivel agricol, ecotipuri promovate de om în scop productiv în anumite
biotopuri amenajate de el în acest scop. Populaţiile locale au asigurat prin
varietatea lor şi adaptarea perfectă la condiţiile de biotop, o mare stabilitate a
genofondului de plante agricole caracteristic agriculturii tradiţionale. În acest
context, menţionăm ca remarcabilă diferenţierea în ecotipuri a unei specii de
cultură cum este porumbul, relativ târziu introdusă în România. Soiuri locale
româneşti cum sunt Cincantin, Hăngănesc, Secuiesc, Ardelenesc, Bănăţean,
Dinte de Cal Timpuriu ş.a. sunt ecotipuri adaptate unor condiţii locale bine
delimitate. Deseori diferenţierea de ecotipuri sau soiuri locale s-a realizat într-
un timp relativ scurt printr-o combinare a selecţiei artificiale cu cea naturală. În
cazul porumbului Dinte de Cal, introdus la noi spre sfârşitul secolului al XIX-
lea, a avut loc diferenţierea în Muntenia a două ecotipuri distincte. Un ecotip
numit Dinte de Cal Timpuriu este specific zonei colinare cu perioadă de
vegetaţie mai scurtă, are ştiuletele cilindric şi precocitate mai mare decât
ecotipul din zona de câmpie ce s-a menţinut aproape neschimbat faţă de forma
americană de tip Corn Belt Dents (M. Cristea, 1977).
5.4. STRATEGIA DE SUPRAVIEŢUIRE A SPECIILOR
În medii relativ omogene spaţial, caracterizate prin aceiaşi parametri de
stabilitate, populaţiile unor specii diferite, pot evolua convergent spre adaptări
morfo-funcţionale şi comportamentale asemănătoare, realizând aceeaşi
strategie de supravieţuire sau bionomică (I. Southwood, 1976).
Strategia bionomică sintetizează reacţia complexă a speciei exprimată prin
însuşiri individuale (talie, longevitate, fecunditate, mijloace de apărare,
comportament), capabile să maximizeze avantajele competitive şi capacitatea
de a supravieţui într-un mediu dat.
Orice specie are capacitatea potenţială şi tendinţa de înmulţire nelimitată
a numărului său de indivizi după o rată potenţială de creştere (r) determinată
genetic şi independentă de densitatea populaţiei. Aceasta înseamnă posibilitatea
genetică de creştere nelimitată a efectivelor fiecărei populaţii, după o curbă
logaritmică mai mult sau mai puţin apropiată de ordonată.
În natură, fiecare specie şi respectiv fiecare populaţie a acesteia se
dezvoltă într-un mediu finit în care factorii ecologici (spaţiu, resurse de hrană,
75
duşmani etc.) împiedică creşterea numărului de indivizi peste o anumită limită,
printr-o acţiune complexă denumită rezistenţa mediului. Se desprinde de aici
ideea că fiecare mediu are o anumită capacitate de suport (k) în raport cu o
populaţie, adică un mediu poate susţine un timp îndelungat numai un anumit
efectiv al unei populaţii. Toate speciile de plante şi animale pot fi atribuite la
două tipuri de strategii de supravieţuire: r-strategia şi k-strategia, după cum
trăiesc în medii cu stabilitate mică ori mare.
În biotopurile libere, nesaturate ecologic sau în cele cu fluctuaţii
accentuate ale valorii factorilor ecologici se dezvoltă cu precădere specii r-
strategiste, denumite astfel după rata de creştere ridicată a efectivelor
populaţiilor lor. Ele edifică sau au o pondere apreciabilă în ecosistemele tinere
de tip pionier, cum sunt şi agroecosistemele, fiind reprezentate prin
angiosperme anuale, ciuperci, bacterii, nevertebrate fitofage etc.
Speciile r-strategiste au talie redusă şi puţine mijloace de apărare, în
schimb ele posedă o fecunditate impresionantă care asigură creşterea rapidă a
populaţiilor lor într-un timp scurt (Fig.5.6.). Durata scurtă necesară maturizării
şi producerii de urmaşi asigură şansa unei mai bune reuşite într-un mediu cu
variaţii relativ frecvente. Mortalitatea mare este cauzată în general de factori
ecologici independenţi de densitate cum sunt variaţiile climatice. Fecunditatea
mare şi durata redusă a generaţiilor face ca aceste specii să fie mai rezistente la
modificările naturale sau la cele provocate de om în mediul lor. Efectivele
diminuate ale populaţiilor lor se pot reface rapid, ceea ce explică parţial
comportarea dăunătorilor agricoli faţă de acţiunile de combatere.
Deseori o populaţie aparţinând unei specii r-strategiste nu poate petrece
mai mult de 1-2 generaţii într-un biotop particular fie ca urmare a concurenţei
unor specii k–strategiste, fie ca urmare a epuizării resurselor, astfel că o parte
din indivizii populaţiei migrează în alt biotop prielnic unde refac populaţii
libere de restricţiile de densitate după un model oportunistic. Expunerea la noi
situaţii, dimensiunile mari ale populaţiilor şi durata redusă a generaţiilor se
corelează cu procese evolutive intense, manifestate la nivelul dăunătorilor
agricoli, insecte şi buruieni anuale prin apariţia în timp scurt a unor forme
rezistente la acţiunile de combatere sau la cele de poluare din alte surse.
76
Fig.5.6. Dinamica populaţiilor unor specii cu strategii de supravieţuire diferite.
A- creşterea potenţială; B- r-strategie. C - k-strategie
(P. Duvigneaud 1974, modificat)
În biotopurile cu stabilitate mare în timp, speciile evoluează spre
menţinerea populaţiilor lor la un nivel de echilibru apropiat de capacitatea de
suport a mediului pentru fiecare dintre ele. Astfel de specii, denumite k-
strategiste se caracterizează în general prin: dimensiuni mari, longevitate, rate
scăzute de fecunditate şi mortalitate, competitivitate înaltă şi investiţie
semnificativă de energie în fiecare descendent. Specii k-strategiste sunt în
special gimnosperme şi angiosperme perene şi animale vertebrate,
caracteristice ecosistemelor stabile (păduri, pajişti ş.a.). Numărul redus de
urmaşi produs de aceste specii nu este un dezavantaj, deoarece creşterea
excesivă a numărului de indivizi cu durată mare ar duce, într-un biotop limitat
la degradarea acestuia. Dimpotrivă, reducerea concomitentă a mortalităţii şi
fecundităţii în condiţiile necesităţii unui echilibru cu mediul, poate fi
considerată la aceste specii în legătură cu o mare eficienţă în utilizarea
resurselor. Când intervin perturbări în mediu şi efectivul populaţiei scade sub
nivelul de echilibru, se înregistrează tendinţa de revenire prin mărirea
natalităţii, uneori concomitent cu scurtarea perioadei de maturizare, reducerea
taliei, modificarea structurii populaţiilor. Dacă perturbaţiile sunt puternice şi
efectivele populaţiei se reduc sub o anumită limită, refacerea nivelului de
echilibru nu mai este posibilă fapt care provoacă extincţia acesteia.
Imposibilitatea de refacere rapidă a efectivelor populaţiilor în cazul unor
perturbaţii, face ca speciile k-strategiste să fie foarte vulnerabile în medii
instabile. Aşa se face că aceste specii sunt primele care dispar în condiţii de
poluare, sau modificare a mediului natural. Cunoaşterea lor şi a mecanismelor
care stau la baza strategiei lor de supravieţuire, este de importanţă majoră în
77
organizarea activităţii de conservare a genofondului naţional şi mondial şi în
planificarea ecologică.
Bioformele. Delimitarea bioformelor în ecologia vegetală are la bază
gruparea speciilor după strategia de supravieţuire în perioadele cu valori critice
ale factorilor ecologici indiferent de apartenenţa lor taxonomică. Clasificarea
cea mai larg acceptată este cea a lui C. Raunkiaer (1905) bazată în principiu pe
modul în care sunt protejate meristemele ce asigură continuitatea în perioade
critice, cu temperaturi sau umiditate scăzută (Al. Borza, N. Boşcaiu, 1965).
În delimitarea bioformelor intervine în principal nivelul (raportat la suprafaţa
solului) la care se găsesc ţesuturile ce asigură perenitatea. Principalele
bioforme sunt:
- geofitele - plante cu organele ce asigură perenitatea (bulbi, rizomi,
tuberculi) în sol;
- hemicriptofite - plante ce trec peste iarnă cu mugurii „pe jumătate
ascunşi” în sol, sau în imediata vecinătate a suprafeţei solului. Aici
sunt incluse ierburile perene din pajişti;
- terofitele - plante anuale sau bienale care rezistă peste iarnă sub formă
de seminţe sau spori;
- camefitele (chamefitele) - plante cu mugurii deasupra solului, dar nu
mai sus de 30 cm, ceea ce le permite să fie protejaţi de stratul de
zăpadă. Afinul (Vaccinium myrtillus) este un exemplu de camefită;
- fanerofitele - arbori şi arbuşti cu mugurii care rezistă peste iarnă la
înălţimi de peste 30 cm de suprafaţa solului;
- epifitele - plante ce trăiesc fixate pasiv sau parazit pe corpul altor
plante (vâscul, muşchii,...);
-hidrofite - plante acvatice, fixate sau natante, cu cea mai mare parte a
corpului submers (nufăr, lintiţă).
La animale circumscrierea în bioforme nu este atât de tranşantă ca şi la
plante; se pot totuşi deosebi grupe de specii (diferite taxonomic) cu adaptări
comune faţă de anumite valori critice ale unor factori:
- animale ce intră în repaus (estivaţie) în zilele cu temperaturi foarte
ridicate sau îşi modifică ritmul circadian: popândăul (Citellus sp.),
şoarecele de mesteacăn (Sicista betulina) etc.;
78
- animale care parcurg stadiul critic sub formă de ouă, pupe (insecte,
păianjeni);
- animale permanent active ce dispun de mecanisme capabile să asigure
un metabolism normal în condiţii extreme;
- animale migratoare ce evită perioada nefavorabilă dintr-o regiune prin
migrarea în altă regiune, aşa cum sunt multe specii de păsări din
regiunile temperate: barza (Ciconia ciconia) rândunica (Hirundo
rustica), gâsca de vară (Anser anser) etc., reni (Rangifer tarandus) din
regiunile arctice, mamifere mari din savana africană: elefanţi
(Lexodonta africana), rinoceri (Dicerorbinus bicornis), antilope
(Chaenochetes taurinus) sau chiar fluturi din America de Nord;
- animale hibernante ce îşi reduc activitatea motorie şi metabolică în
timpul iernii şi intră într-o stare de letargie: ursul (Ursus arctos), bursucul
(Meles meles), cârtiţa (Talpa europaea), sau intră într-un somn profund:
ariciul (Erinaceus europaeus), marmota (Marmota sp.), hârciogul
(Cricetus cricetus), caprimulgul american (Chordeiles acutipennis).
Răspunsul convergent al speciilor dintr-un biotop la factorii ecologici se
poate evidenţia şi prin existenţa unor tipuri de organizare morfofuncţională
specifice cum sunt: tipul xerofil, mezofil, hidrofil sau tipul campestru, colinar,
montan, lacustru, marin, incluse uneori chiar în binomul nomenclatural al
speciei.
Întrebări:
1. Explicaţi şi exemplificaţi principiul acţiunii în complex a factorilor
ecologici.
2. Explicaţi şi exemplificaţi principiul acţiunii echivalenţei parţiale a
factorilor de mediu.
3. Ce sunt biotopurile echivalente şi TEO ?
4. Ce înţelegeţi prin denumirea de toleranţă?
5. Ce este valenţa ecologică a speciei?
6. Ce sunt speciile indicatoare şi daţi exemple.
7. Definiţi acomodarea şi adaptarea.
Caracterizaţi speciile r-strategice şi k-strategice.
79
Capitolul 6
ECOLOGIA POPULAŢIILOR
Rezumat
Noţiunea de populaţie defineşte totalitatea indivizilor aparţinători unei
specii (subspecii) care ocupă un teritoriu şi între care este posibil un
permanent schimb genetic. De obicei în interiorul unui areal al unei specii se
întâlnesc mai multe populaţii. La speciile cu o arie de răspândire redusă,
specia se confundă cu populaţia.
Fiecărei populaţii îi sunt caracteristici anumiţi parametrii de stare,
structură şi dinamică, respectiv: efectivul (mărimea), densitatea (abundenţa),
dispersia, structura pe vârste, structura genetică, structura socială,
fecunditatea (natalitatea) şi mortalitatea. La dinamica populaţiei contribuie
imigraţia şi emigraţia.
Între organismele vii ce compun biocenoza se stabilesc relaţii diverse
(intraspecifice şi interspecifice), precum şi interacţiuni cu factorii de mediu
(abiotici) Aceste relaţii (conexiuni) asigură integralitatea şi autoreglarea
ecosistemului.
Comunicaţiile dintre o populaţie şi mediul său ambiant (biotic şi
abiotic) pot avea loc pe căi fizice (sunete, semnale luminoase, radiaţii termice,
etc.) şi biochimice
(substanţe metabolice secundare = ecomoni).
Relaţiile intraspecifice se exprimă prin efectul de grup (colonial) care
este benefic pentru populaţie şi efectul de masă, care este preponderent negativ
pentru populaţie.
Relaţiile intraspecifice se referă la relaţiile ce se stabilesc între indivizii
şi populaţiile diferitelor specii din cadrul biocenozei şi sunt foarte diverse
(neutralisn, comensalism, amensalism, protocooperare, mutualism, parazitism,
prădătorism, concurenţă).
80
6.1. NOŢIUNEA DE POPULAŢIE VEGETALĂ ŞI
ANIMALĂ
Noţiunea de populaţie a fost preluată în ecologie din demografia
umană, unde ea serveşte la caracterizarea locuitorilor unei regiuni limitate în
spaţiu. În sensul larg, ea este utilizată în sistematica plantelor şi a animalelor, în
evoluţia organismelor vii, în genetică, în etologie, în floristică şi în faunistică.
Simplist vorbind, populaţiile cuprind grupări mai mici sau mai mari ale
unui tip de organisme (specii sau subspecii) legate de un teritoriu specific.
Cu alte cuvinte, prin termenul de populaţie se înţelege totalitatea
indivizilor unei specii (subspecii) adaptaţi condiţiilor specifice ecologico-
geografice, între care este posibil un permanent schimb genetic.
Prin urmare, populaţia este o unitate organizatorică complexă prin care
o specie este reprezentată în fiecare din ecosistemele incluse în arealul său.
După cum arată N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982), în cadrul
populaţiei indivizii componenţi sunt diferenţiaţi din punct de vedere fenotipic
(polifenism) şi genetic (polimorfism) în grupări de indivizi între care se
stabilesc relaţii ce asigură integralitatea şi elaborarea mecanismelor de
autocontrol.
Efectivul de indivizi (N) al unei populaţii este distribuit pe categorii de
indivizi diferenţiaţi fenotipic şi genetic şi într-un mod caracteristic în spaţiu,
reflectând heterogenitatea mediului şi un anumit tip de relaţii
intrapopulaţionale.
Ratele cu care se desfăşoară fluxul de energie şi sunt reciclate
elementele minerale sunt diferenţiate în raport cu categoriile de indivizi
componente ale populaţiei şi în raport cu heterogenitatea condiţiilor de mediu.
Populaţia la animale. Aşa precum s-a arătat anterior populaţia
reprezintă totalitatea indivizilor aparţinători aceleiaşi specii care trăiesc şi
ocupă un teritoriu dat (biotop).
Iată spre exemplu: reprezintă o populaţie comunitatea indivizilor de
gândaci din Colorado dintr-o tarla (solă) cu cartofi înconjurată de o altă cultură.
Un alt exemplu îl reprezintă gâsca inelată care trăeşte în Groenlanda de
Vest. Aceasta spre deosebire de specia de gâscă cu faţa palidă (Branta
leucopsis) are trei populaţii geografic bine definite, care clocesc departe unele
81
de altele (Novaia Zemlea, Spitzbergen, Groenlanda de Est) dar care iernează în
regiuni învecinate (Marea Britanie-Danemarca). Iernarea în regiuni învecinate
face posibilă împerecherea celor trei populaţii şi fluxul de gene de la o
populaţie la alta.
Cu totul diferit s-a realizat diferenţierea populaţiilor la specia de gâscă
pătată (forma europeană) care pornind din aceeaşi regiune migrează şi iernează
în regiuni geografice distincte, diferenţiindu-se în cinci populaţii: baltică de M.
Nordului, panonică, pontică, anatolică (Anatolia) şi caspică.
Unele specii de cărăbuşi, mai ales în zonele montane, s-au diferenţiat în
mai multe forme intraspecifice care sunt separate în populaţii mai mult sau mai
puţin izolate din punct de vedere morfologic ca urmare a incapacităţii de zbor
(practic fiecare vale are o populaţie bine diferenţiată).
Populaţiile vegetale se compun din indivizi independenţi rezultaţi prin
reproducere sau clonare, între care pot avea în timp un schimb genetic. Fluxul
genetic este stânjenit de existenţa, în cadrul teritoriului respectiv, a multor alte
specii, fapt pentru care populaţiile noi apărute dispun numai de o parte a
informaţiei genetice a speciei respective.
Între cauzele diferenţierii populaţiilor vegetale se amintesc:
- prezenţa barierelor abiotice (exemplu: munţi mai înalţi sau ape
întinse);
- limite condiţionate biologic ca urmare a distanţelor prea mari;
- diferenţe mari pe teritorii mici, ale condiţiilor de habitat de natură
abiotică (exemplu: condiţii diferite de sol precum petice de sărătură şi de sol
fertil, diferenţe de microclimat) sau de natură biotică (ca exemplu concurenţa
pentru resurse: lumină, hrană, apă).
6.2. ELEMENTELE STRUCTURALE ŞI
FUNCŢIONALE ALE POPULAŢIILOR
Populaţiile, privite ca sisteme complexe care au ca elemente
grupările de indivizi şi relaţiile care se stabilesc între ele, sunt caracterizate prin
anumite trăsături structurale şi funcţionale.
Caracteristicile structurale şi funcţionale ale populaţiei iau diferite
valori în timp, reflectând răspunsurile acesteia la presiunea variaţiei factorilor
de mediu (abiotici şi biotici).
82
Trăsăturile structurale şi funcţionale prin care este definită populaţia în
timp sunt consideraţi parametri de stare, iar valorile pe care aceştia le iau în
timp, sunt considerate variabile de stare. În continuare se vor prezenta
parametrii de stare în regnul animal şi vegetal.
6.2.1. Parametrii de stare ai populaţiilor
După Schwerdtfeger (1968) se deosebesc parametrii de stare:
- formali, vizibili la un moment dat (mărime, densitate, dispersie,
compoziţia pe vârstre, proporţia pe sexe, habitus).
- funcţionali, vizibili după un anumit timp, (fertilitate, mortalitate).
1. Mărimea populaţiei (efectivul)
Numărul de indivizi la un moment dat formează ceea ce numim
mărimea populaţiei sau efectivul populaţiei.
În puţinele cazuri efectivul poate fi cunoscut cu precizie (printr-un
recesământ) şi se poate vorbi de un efectiv absolut, pentru că, de regulă,
numărul de indivizi, se stabileşte numai prin sondaj sau evaluări şi atunci este
vorba de un efectiv relativ.
Mărimea populaţiilor naturale are o evoluţie fluctuantă, fiind cel mai
sensibil parametru de stare la modificările presiunii mediului.
Cel mai frecvent se exprimă ca număr de indivizi la unitatea de
suprafaţă sau volum a ecosistemelor care integrează populaţiile respective.
Această exprimare este cunoscută ca densitate absolută.
Întrucât parametrul densitate absolută nu reflectă decât densitatea
numerică, pentru a indica populaţia dominantă din ecosistem se ia în
considerare şi un al doilea parametru numit densitatea în biomasă exprimată în
mg. sau g. S.U./unitatea de suprafaţă sau volum.
Densitatea ecologică se consideră a fi un parametru de stare mult mai
semnificativ decât densitatea absolută sau de biomasă, reprezentând o raportare
a numărului de indivizi la unitatea de suprafaţă sau volum locuită de populaţie
în cadrul ecosistemului. Dar, determinarea densităţii ecologice este dificilă în
cazul distribuţiei spaţiale a indivizilor şi a mobilităţii acestora la animale.
Care sunt metodele de determinare a mărimii populaţiei ?
- Determinarea efectivului total, care se bazează pe numărarea tuturor
indivizilor unei populaţii. Numărându-se întregul efectiv al populaţiei, ea are o
83
precizie mare, este ideală dar nu se poate aplica practic decât la speciile de
animale cu comportament teritorial (nu părăsesc teritoriul) sau colonial,
precum şi la unele plante (arbori), şi desigur la oameni.
- Estimarea densităţii ecologice pe baza prelevării şi analizei probelor.
Această metodă se foloseşte în cazul majorităţii populaţiilor animale şi
vegetale.
La plante se aplică metoda pătratelor (pătrat, dreptunghi sau cerc), cu
“n” probe (repetiţii).
La populaţiile de animale cu mobilitate pronunţată este folosită metoda
capturării - marcării şi recapturării. Notându-se cu A mărimea (numărul
indivizilor) probei iniţiale (indivizi prinşi şi marcaţi), apoi după eliberare şi
recapturare, cu B numărul indivizilor recapturaţi şi cu D numărul indivizilor
identificaţi ca marcaţi în proba B, se poate calcula mărimea populaţiei (N) cu
relaţia:
Rezultatele se consideră valabile dacă în intervalul scurs de la capturare
şi recapturare (timp scurt) se apreciază că nu au fost înregistrate ieşiri şi intrări
de indivizi în populaţie (fătări, mortalitate). Dar, mărimea populaţiei este
supusă în timp la modificări (este variabilă) Aceasta din cazul intrărilor şi
ieşirilor de indivizi în cadrul populaţiilor.
Principalele procese la care ne referim sunt:
- intrările de indivizi care au loc ca urmare a natalităţii şi imigraţiei;
- ieşirile de indivizi care au loc ca urmare a mortalităţii şi a
emigraţiei.
Se înţelege că la populaţiile naturale cu mobilitate slabă intrarea şi
ieşirea de indivizi se realizează prin natalitate şi mortalitate, pe când la cele cu
mobilitate mare echilibrul dinamic este influenţat prin dispersie, (imigrare şi
emigrare).
Ca o apreciere generală, se înţelege că mărimea populaţiei este mare la
crustacee (1018 indivizi) şi insecte (1012 indivizi) şi cea mai scăzută la animalele
vertebrate (la speciile ameninţate cu dispariţia numai 10-100 indivizi).
84
2. Densitatea populaţiei ( Abundenţa)
Densitatea populaţiei (abundenţa, densitatea de colonizare) reprezintă
numărul de indivizi determinat la unitatea de suprafaţă (m2, ar, ha, km2) sau
volum (cm2, dm2, m2).
Acest parametru este chiar mai important din punct de vedere ecologic
decât mărimea populaţiei deoarece cu ajutorul lui se poate aprecia mai corect
solicitarea habitatului de către o populaţie.
Dar, densitatea reală a populaţiei nu se poate determina decât cu
dificultate, din cauza relativităţii (erorilor) metodelor de stabilire.
Practic, cu metodele de determinare cunoscute se obţine doar o
abundenţă relativă sau aparentă.
Cercetările privind colonizarea arată existanţa unor densităţi diferite
(variabile) în cadrul arealului populaţiei. În centrul arealului populaţiei se
identifică de obicei densităţi mai mari decât la periferie. Aceasta din cauză că
înspre zona de limită a regiunii de răspândire condiţiile de existenţă pentru
populaţie se înrăutăţesc. Multe populaţii aflate la marginea regiunii de
răspândire se “dizolvă“mozaicat, iar limitele precise devin rare.
Fiecare populaţie animală poate exista numai într-un sector limitat al
mediului ei. Acest loc vital al populaţiei este denumit habitat. Chiar şi în
habitaturile ce par unitare (omogene) datele referitoare la densitatea de
colonizare variază mult.
Mai mult de cât atât, valorile abundenţei variază mult şi în cadrul
spaţiilor vitale mai mult sau mai puţin omogene. Explicaţia constă în dinamica
temporală a populaţiilor şi în faptul că suprafeţele (arealele) respective nu au
fost precis delimitate.
La speciile cu un habitat larg, se poate determina o densitate a
colonizării mai mare în habitatul preferat şi una mai redusă în habitatul
suboptimal.
3. Distribuţia în spaţiu (Dispersia)
Cunoaşterea tipului de distribuţie în spaţiu (graniţele unui ecosistem) a
indivizilor unei populaţii are importanţă în descrierea dinamicii mărimii
populaţiei şi influenţează valoarea densităţii ecologice. O distribuţie absolut
uniformă (dispersie egală) apare foarte rar în natură, cel mai des apare dispersia
inegală.
85
După N. Botnariuc şi A. Vădineanu (1982), populaţiile naturale
vegetale şi animale pot avea o distribuţie spaţială întâmplătoare, uniformă sau
grupată:
a) distribuţia întâmplătoare este aceea în care poziţia în spaţiu a
fiecărui individ este independentă de poziţia celorlalţi indivizi. Ea este mai rară
datorită modului de organizare a populaţiilor naturale şi a relaţiilor lor cu alte
populaţii şi cu factorii abiotici în cadrul ecosistemului. Totuşi, poate fi întâlnită
în cadrul unei populaţii foarte numeroase într-un spaţiu restrâns (ecosistem
redus) şi cu o mare mobilitate (indivizii se pot afla în orice punct din spaţiu).
b ) Distribuţia uniformă poate fi întâlnită la populaţiile animale la care
se manifestă comportamentul de teritorialitate şi care populează medii relativ
omogene, dar şi la diferite populaţii vegetale în cadrul cărora competiţia pentru
spaţiu este severă; ea este frecvent întâlnită în ecosistemele antropice (la pomi,
vie, ş.a.).
c) Distribuţia grupată a indivizilor unei populaţii este determinată de
complexitatea relaţiilor din interiorul populaţiilor naturale, a relaţiilor
interspecifice, precum şi a relaţiilor cu factorii abiotici. Ea ar putea dezvolta o
viaţă socială dezvoltată Ex: un anumit comportament legat de procesul
reproducerii, depunerea grupată a pontei, transportul pasiv dar orientat al
seminţelor la plante, un comportament colectiv de apărare şi căutare a hranei la
peşti şi mamifere, răspunsul activ al indivizilor la heterogenitatea mediului şi
gruparea lor în zona valorilor optime a factorilor de mediu.
R. Schubert (1991) arată că în cazul suprafeţelor cultivate se produce
frecvent o concentrare a indivizilor la margini (efect marginal). Acest mod de
dispersie ar oferi avantajul înlocuirii tratamentelor de combatere pe întreaga
suprafaţă a parcelei cu tratament efectuat numai pe marginile parcelei (sau pe
suprafaţa mult mai reduse). În final dispersia este dependentă şi de mobilitatea
speciei.
4. Structura pe vârste
Structura pe vârste este specifică fiecărei populaţii sau specii şi este
definită, după Botnariuc şi Vădineanu (1982), prin:
- numărul claselor de vârstă
- amplitudinea claselor de vârstă
- distribuţia efectivului populaţiei pe clase de vârstă.
86
Numărul şi amplitudinea claselor de vârstă (a stadiilor de dezvoltare)
variază în limite largi în funcţie de durata şi ciclul de dezvoltare al fiecărei
specii (acesta oscilează extrem de mult în lumea vie, respectiv de la 1-3 zile la
bacterii, 1-4 săptămâni la alge, zooplancton, 3-12 luni la majoritatea
nevertebratelor şi speciilor de plante anuale, 1-5 ani la moluşte şi peşti, 60-100
ani chiar sute de ani la unele specii de mamifere sau plante).
În cazul populaţiilor naturale, se admit în general trei vârsteecologice,
respectiv: prereproductivă, reproductivă, postreproductivă.
La speciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de 2-3 ani, pentru
caracterizarea mai exactă a stării unei populaţii, este necesară diferenţierea în
cadrul fiecărei vârste a mai multor clase de vârstră.
Dar durata ciclului de dezvoltare şi respectiv a fiecărei clase de vârstră,
variază în cadrul aceleiaşi specii de la o populaţie la alta şi la aceiaşi populaţie
în timp, în funcţie de valoarea oscilantă a unor factori de mediu cum ar fi
temperatura, umuditatea sau sursa de energie. Astfel durata de viaţă a unei
piopulaţii poate fi dublată pentru aceleaşi condiţii de hrană dar cu scăderea
temperaturii de la 250C la 100C.
În mod obişnuit, la populaţiile naturale în raport cu presiunea mediului,
efectivele de indivizi (distribuţia ) pe clase de vârste se modifică în limite largi
de la un moment la altul, distribuţia pe clase de vârstereprezentând elementul
cel mai sensibil al structurii pe vârste.
În cazul populaţiilor al căror generaţii nu se suprapun (discrete) la
fiecare moment dat, întregul efectiv aparţine unei singure clase de vârstă.
5. Structura genetică
Structura genetică şi mai ales modificarea ei în timp, reprezintă
principala cale de estimare cantitativă a ratei transformărilor adaptive şi a
posibilităţilor de răspuns ale populaţiilor naturale la modificările presiunii
mediului. Cu toate acestea, posibilitatea utilizării structurii genetice ca
parametru de stare în aprecierea rolului ecologic al unei populaţii naturale este
limitată, chiar dacă s-au făcut unele progrese în genetica moleculară.
Din cauza dificultăţilor existente, studiile ecologice referitoare la
parametrul structură genetică se rezumă de obicei la structura pe sexe.
87
Diferenţierea pe sexe a indivizilor componenţi ai populaţiilor naturale
reprezintă una dintre expresiile polimorfismului genetic foarte importantă în
caracterizarea din punct de vedere ecologic şi evolutiv a acestora.
Structura pe sexe exprimă raportul numeric al sexelor, respectiv
proporţia femelelor. La populaţiile bisexuate raportul dintre sexe este în mod
teoretic 1:1 dar în realitate, în multe cazuri, se găsesc în raporturi diferite din
cauza mortalităţii sexelor, emigraţiei şi imigraţiei, influenţarea diferită a
sexelor la naştere.
Se poate vorbi despre un raport între sexe primar secundar şi terţial.
- raportul între sexe primar este cel existent la formarea zigoţilor;
- raportul între sexe secundar se determină la naştere;
- raportul între sexe terţial se consideră a fi starea postnatală (după
naştere).
Raportul între sexe se calculează prin relaţia:
De aici rezultă că valorile mai mari de 100 indică un număr mai mare
de masculi, cifra în jur de 100 un raport echilibrat, iar valori mai mici de 100
indică un număr mai mare de femele în populaţie.
6. Structura socială
La multe populaţii animale indivizii nu trăiesc izolaţi, ci duc o viaţă în
comun (armonizată), realizând un sistem de organizaţii sociale foarte diferite
ca formă şi funcţii. În plus acestea se schimbă în timpul vieţii.
Agregarea indivizilor poate fi de scurtă sau de lungă durată şi poate fi
determinată de cauze diferite (spre exemplu întâlnirea la locul comun de
adăpare, strângerea la locul de hrănire favorabilă, atragerea de substanţe
mirositoare intraspecifice, feromoni de agregare).
Grupurile sociale de indivizi pot fi:
- deschise, ceea ce înseamnă că membrii grupului sunt interschimbabili
şi aparţin numai temporar grupului;
- închise, ceea ce exclude interschimbabilitatea, membrii grupului se
cunosc între ei şi între aceştia au relaţii multiple. Faţă de semenii lor din alte
grupuri predomină relaţii de neutralitate sau de agresivitate.
Stolurile şi turmele sunt societăţi animale larg întâlnite în care
rămânerea individului în grup (comunitate) nu este obligatorie.
88
Stolurile (la păsări) şi cârdurile (la peşti) sunt simple aglomerări de
indivizi ai unei specii în cadrul cărora predomină anonimatul.
Turmele sau cirezile (la mamifere) pot exista mai mult timp şi nu
exclud posibilitatea ca indivizii să se cunoască între ei.
La unele specii de animale menţinerea grupului este posibilă datorită
unui miros specific astfel încât străinii nu sunt admişi în comunitate decât dacă
sunt prevăzuţi cu mirosul grupului.
La antilopă, glandele copitelor excretă o substanţă mirositoare care
produce o urmă mirositoare care ţine cireada laolaltă prin impregnarea solului.
La albina lucrătoare (Apis melifera) fiecare grup (stup) are un miros
propriu (aroma sau mirosul stupului) dat de parfumul florilor pe care le
vizitează.
Societăţile închise de animale sunt întâlnite la insecte, unele păsări şi
animale vertebrate ce alcătuiesc familii. Ele pot fi restrânse la perechi
(monogamie), sau mai frecvent grupuri mari (poligamie) cu formare de
haremuri. Acestea din urmă se întâlnesc la maimuţe, rozătoare, imparicopitate,
la care numărul indivizilor masculi este variabil.
La mamifere copitate, elefantul african (Loxodorila africana), la mistreţ
(Sus scrofa), sunt larg răspândite grupurile constituite exclusiv din femele. La
animalele de pradă, spre exemplu la leu (Panthera leo) s-au constituit grupuri
numai de femele.
La gupurile mixte (lupi, maimuţe) sunt prezenţi indivizi atât de femele
cât şi de masculi.
Varietatea grupurilor sociale la animale sugerează şi îndeplinirea unor
funcţii diferite:
- apărare mai eficientă împotriva duşmanilor;
- vânătoare în grup care duce la dobândirea mai uşoară a prăzii ;
- găsirea şi ingerarea mai favorabilă a hranei;
- avantaje în reproducere.
Animalele mici, reunite în grupuri se pot apăra de duşmanii de talie mai
mare prin aceea că la atacă împreună. Viespele îşi apără cuibul prin atac
mascat. Păsările mici atacă laolaltă, pentru a fi eficiente împotriva duşmanilor
(răpitoarele).
89
Taurii mascaţi (Ovibos maschatus) alcătuiesc formaţiuni de apărare
închise în care animalele tinere (care nu se pot apăra) se găsesc tot timpul în
interiorul grupului fiind protejate în cazul atacului de către exemplarele mature.
Animalele de pradă au de asemenea avantaje din gruparea lor în scopul
procurării hranei. Spre exemplu: leii care vânează în grup sunt în medie de
două ori mai eficienţi decât cei care vânează individual.
Pelicanii şi pasărea cu gât de şarpe care se hrănesc cu peşti, îşi
încercuiesc prada şi o conduc în zona în care prada este mai puţină şi unde o
pot captura mai uşor.
La populaţiile vegetale, interacţiunile care au loc între acestea şi mediul
lor se bazează atât pe rolul individual cât şi pe cel al tuturor indivizilor ca
elemente componente ale biocenozei.
Cercetarea condiţiilor de existenţă ale populaţiilor vegetale face
necesară cunoaşterea biografiei generale a speciei considerate, ca şi a
partenerilor specifici, respectiv: clasificarea pe vârstre, repartizarea pe sexe,
vitalitatea indivizilor şi a altor criterii de manifestare.
Capacitatea productivă ca indicator a vitalităţii a unei populaţii se
exprimă prin capacitatea de a menţine şi de a spori, în timp şi spaţiu, o anumită
mărime şi respectiv densitate a populaţiei. Asupra reglării mărimii şi densităţii
populaţiei au o importanţă deosebită:
- factorii abiotici (îndeosebi factorii climatici şi edafici);
- factorii biotici (concurenţa intraspecifică şi interspecifică).
Întrucât factorii abiotici şi biotici pot avea oscilaţii frecvente, altele de
cât cele ritmice (zi-noapte şi sezoniere), deci aritmice, orientate în acelaş sens
(direcţionate), (spre exemplu prezenţa unei substanţe în sol) pot apărea tendinţe
de adaptare la noile condiţii şi apariţia de noi ecotipuri în cadrul populaţiei.
6.2.2. Dinamica populaţiilor
Dinamica populaţiilor se produce prin fecunditate şi mortalitate.
1. Fecunditatea (fertilitatea) exprimă capacitatea de reproducere a unei
specii prin naştere, ecloziune, germinare şi diviziune.
Fecunditatea se evaluează prin rata naşterilor (rata natalităţii), indicator
care se determină prin raportarea numărului de indivizi la unitatea de timp şi
populaţie şi se exprimă N/Nt.
90
Indicatorul rata naşterilor poata avea două exprimări:
- rata de naşteri maximă (fiziologică sau potenţială), indică numărul
maxim posibil de descendenţi;
- rata de naşteri realizată, indică numărul realizat al descendenţilor.
Rata realizată a naşterilor este mai aproapa sau mai departe de cea
potenţială funcţie de condiţiile mai mult sau mai puţin favorabile ale mediului.
Ratele de naştere sunt supuse unei variaţii însemnate, dar în cea mai
mare parte ele sunt determinate genetic. Spre exemplu: femelele unor peşti
depun uneori câteva milioane de ouă, insectele produc în general câteva sute de
ouă, păsările nu produc mai mult de 1-20 ouă, raţele produc între 6-16 ouă, la
nagâţ sunt întotdeauna 4 ouă.
Rata de reproducere este legată de o anumită vârstră, diferită de la o
specie la alta şi anume:
- păduchii de frunză care se înmulţesc vivipar sunt capabili de
reproducere la câteva săptămâni după naştare;
- la păsări şi mamifere, speciile mici ajung mai devreme la maturitatea
de reproducere de cât speciile mari;
- la iepure, femelele sunt capabile de reproducere la 5-8 luni;
- la ursul brun (Ursus artos) capacitatea de reproducere este atinsă la 4-
6 ani.
Aşa cum anticipam, condiţiile de mediu pot influenţa atingerea
maturităţii de reproducere şi anume: şoarecii de câmp sunt capabili de
reproducere la vârstra de 6 săptămâni în condiţii favorabile şi la mai multe luni
în condiţii nefavorabile.
Pe primul loc în ceea ce priveşte factorii care influenţează fertilitatea se
află în majoritatea cazurilor oferta de hrană. Hrana îndestulată şi toate celelalte
condiţii favorabile ale mediului, precum şi concurenţa redusă, măresc
fertilitatea şi favorizează creşterea populaţiei. În fine, rata naşterilor se schimbă
cu vârstra fiind mai mare la maturitatea deplină şi în scădere spre bătrâneţe.
2. Mortalitatea - efineşte procesul de eliminare a indivizilor din
populaţie prin moartea fiziologică (după parcurgerea întregului ciclu de
dezvoltare) sau datorită atacului prădătorilor, paraziţilor şi a altor cauze
întâmplătoare.
91
Mortalitatea se exprimă prin indicatorul rata mortalităţii şi reprezintă
numărul de indivizi care mor într-o anume perioadă de timp raportat la întrega
populaţie sau un grup al acesteia.
Rata mortalităţii = Nr. ind. morţi/Nr. populaţiei.
Longevitatea (durata de viaţă) poate fi:
- longevitate fiziologică, ce se confundă cu durata ciclului de
dezvoltare;
- longevitatea ecologică (realizată), exprimă de fapt durata de viaţă
reală în condiţiile de mediu date.
Rata mortalităţii este dictată genetic dar modificată prin presiunea
exercitată de factorii de mediu
6.3. RELAŢIILE INTRASPECIFICE,
INTERSPECIFICE ŞI DE COMPLEXĂ
CONDIŢIONARE
6.3.1. Căi de comunicaţie între populaţiile din biocenoză
Vieţuitoarele, de la virusuri şi până la mamifere, ca şi componente ale
mediului înconjurător, se influenţează reciproc, ca rezultat al propriilor
activităţi specifice. Astfel spus, în orice mediu, natural sau antropic, se produc
interacţiuni între fiinţele vii, între aceştia şi factorii abiotici a căror consecinţă
este o permanentă schimbare dinamică a structurii şi funcţiilor biocenozelor.
Aceste interacţiuni generează două categorii de relaţii:
- relaţii intraspecifice (denumite şi homotipice) reprezentând relaţiile
dintre indivizii ce aparţin aceleaşi populaţii (specii);
- relaţii interspecifice (denumite şi heterotipice) reprezentând relaţiile
dintre indivizii ce aparţin unor populaţii (specii) diferite;
Conexiunile mai mult sau mai puţin strânse, directe sau indirecte, între
populaţiile unei biocenoze sunt rezultatul adaptărilor reciproce.
Biocenoza apare ca o reţea de conexiuni dintre populaţiile componente.
Aceste conexiuni determină:
- integralitatea biocenozei;
- organizarea biocenozei (numărul şi structura nivelelor trofice,
lanţurile şi reţelele trofice precum şi funcţionalitatea acestora);
92
- circuitul substanţelor (circuitele biogeochimice);
- fluxul de energie;
- transferul de informaţii;
- autocontrolul (relativ) într-o biocenoză;
- direcţia, intensitatea şi formele selecţiei;
- cantitatea şi calitatea productivităţii biologice.
Comunicaţiile dintre o populaţie şi mediul său ambiant (biologic şi
abiotic) presupun:
- emiterea de semnale codificate;
- recepţia semnalelor din mediu (prin organe de simţ specializate);
- decodificarea şi interpretarea lor;
- efectuarea răspunsului adecvat.
Astfel distingem:
- comunicaţii pe căi fizice;
- comunicaţii pe căi chimice (biochimice);
a. Comunicaţiile pe căi fizice
- pot avea un rol intraspecific sau interspecific;
- pot fi realizte prin mijloace sonice sau ultrasonice (semnalizarea
acustică la peşti, delfini, lilieci), luminoase, radiaţii termice,
electromagnetice etc.
Acestea pot avea diverse semnificaţii: avertizare, recunoaştere,
alarmare, curtare şi apel sexual, etc. Exemple ar putea fi date multe din lumea
peştilor, insectelor, păsărilor şi mamiferelor. Iată câteva:
- sunetele emise de peşti ca şi ecourile acestora ajung în zonele
oceanice până la 5000 m. adâncime;
- delfinii emit semnale sonore ce servesc la orientarea lor în ape tulburi
sau în timpul nopţii;
- liliecii dispun de un adevărat sistem de ecolocaţie cu ajutorul cărora
au o precisă orientare în spaţiu;
- la păsări, emisiunile sonore sunt de o bogăţie remarcabilă, varietate,
de la simplele strigăte (ciorile) până la gama largă a cântecelor (mierla,
privighetoarea, cucul);
93
- sunetele de alarmă emise de unele păsări (pescăruşi) sau mamifere
(popândăul) alarmează nu numai indivizii din propria specie, dar pun în alarmă
multe alte animale care au învăţat semnificaţia acestor semnale.
b. Comunicaţiile pe căi chimice
Constau în eliminarea în mediu de către organismele vii, a unor produşi
biochimici (sub formă de secreţii sau excreţii) de o foarte mare diversitate.
Aceştia sunt produşi secundari ai metabolismului, ce poartă denumirea de
metaboliţi = substanţe ectocrine = ergoni = ecomoni. În funcţie de provenienţă
sunt denumiţi:
- substanţe alelopatice sau coline, când sunt secretate de plante;
- feromoni şi alomoni, când sunt secretate de animale.
Procesul de comunicare dintre indivizii unei specii dintr-o biocenoză
prin intermediul produşilor de metabolism, poartă denumirea de alelopatie.
În funcţie de mesajul (semantica) informaţiei, metaboliţii pot avea
următoarele efecte asupra organismelor care îi recepţionează.
- efecte de orientare în spaţiu. Metaboliţii dizolvaţi în apă sau dispersaţi
în aer sunt percepuţi de organele de simţ (miros, gust) şi determină în
consecinţă mişcarea către sursă (atractanţi), îndepărtarea de sursă (repelenţi)
sau realizarea stării de alertă (teriboni);
- efectul de alarmă şi apărare, este realizat prin substanţe toxice emise
atât de plante cât şi de animale pentru apărarea indivizilor şi populaţiilor prin
inhibarea dezvoltării concurenţilor.
Mijloacele de apărare chimică sunt deosebit de dezvoltate la plante
(firesc datorită relativei imobilităţi a lor), dar şi la animale. Substanţele
repelente, emanate de plante şi animale prin gustul şi mirosul lor neplăcut,
avertizează eventualii consumatori prevenind astfel atacul.
-efectul de înmulţire şi creştere. În categoria acestor substanţe se
încadrează antibioticele eliminate de unele ciuperci care inhibă dezvoltarea
altor organisme (microorganisme). În anul 1940 FLEMING a izolat primul
antibiotic penicilina.
Îată şi alte exemple din lumea plantelor:
- substanţa numită juglonul produsă de nuc (J. regia) ajunsă în sol
inhibă germinaţia multor buruieni;
94
- o altă substanţă, agropirenul, eliminată de către pir inhibă creşterea
multor plante de cultură: grâu, ovăz.
6.3.2. Relaţiile intraspecifice
Principalele relaţii intraspecifice sau homotipice sunt grupate în două
categorii:
- efectul de grup;
- efectul de masă.
De regulă, efectul de grup are un efect benefic asupra evoluţiei
populaţiei, iar efectul de masă are predominant efecte negative.
a)Efectul de grup (colonial sau gregar) se referă la modificările
(fiziologice, morfologice sau de comportament) care intervin atunci când mai
mulţi indivizi ai unei specii se asociază ducând o viaţă în comun.
Efectul de grup se întâlneşte atuncă când, în afara condiţiilor de mediu
propice, trebuie să se realizeze factori de agregare (apropiere) cum ar fi
migraţia, căutarea locului mai favorabil de dezvoltare, etc.
Exemple ar fi multiple (stolurile, cârdurile, turmele, haitele):
- unele păsări nu pot trăi decât dacă coloniile lor au un anumit număr de
indivizi şi o anumită densitate de cuiburi;
- unele animale strânse în turme (bizonii) se pot apăra de prădători mai
mari;
- lupii atacă hrana, de regulă în haite;
- lăcustele (Locusta migratoria), obişnuit sunt solidare şi prezintă o
coloraţie verde sau galbenă de protecţie; în anumite condiţii de mediu
nefavorabile (secetă prelungită) determină gruparea (concentrarea) şi migrarea
spre locurile cu vegetaţie mai abundentă fapt care are implicaţii ecologice
deosebite.
b) Efectul de masă, se înregistrează în condiţii de suprapopulare a unui
biotop şi are ca urmare epuizarea resurselor trofice, cu implicaţii nefaste asupra
indivizilor ce îl populează. Drept urmare apar indivizi debili, de talie şi greutate
mică, sensibili la boli, sacade prolificitatea şi creşte mortalitatea. Drept
consecinţă este eliminarea populaţiei sau migrarea ei din biotop.
95
6.3.3. Relaţiile interspecifice
Acestea se referă la relaţiile ce se stabilesc între indivizi şi populaţiile
diferitelor specii din cadrul biocenozelor. Ele sunt foarte diverse. În scopul
sistematizării acestora, Haske în 1949 a stabilit trei asemenea clase, notate
astfel:
- clasa + , interrelaţia dintre cele două specii este urmată de efecte
pozitive pentru ambele specii sau populaţii,
- clasa - , interrelaţia dintre cele două specii este urmată de efecte
negative;
- clasa 0 , efectul nul.
Din asocierea acestora rezultă 9 combinaţii (ODUM, 1959):
Efect 0 + -
0 0 0
Neutralism
0 +
Comensalism
0 –
Amensalism
+ + 0 + +
Protocooperare Mutualism
(Simbioză)
+ -
Protocooperare
Prădătorism
- - 0 - + - -
Comensalism
Din cele nouă combinaţii au fost eliminate 3, fiind considerate repetiţii
iar alte două combinaţii (++ şi +-) cuprind fiecare alte două tipuri de interrelaţii
recunoscute în biologie.
1.Neutralismul (00), denumeşte acel tip de relaţii în care două specii
sau populaţii convieţuiesc fără ca niciuna să fie afectate (efect nul).
2.Protocooperarea (++) defineşte acel tip de relaţii când ambele specii
profită de pe urma convieţuirii, dar această relaţie nu este obligatorie pentru
niciuna dintre specii, ele putând trăi singure după protocooperare
Exemplul 1. Efectul rhizosferic statornicit între rădăcinile unei plante
superioare (leguminoasă) şi microflora din sol. Rădăcinle plantelor creiază
condiţii favorabile dezvoltării microflorei prin aportul de O2 şi secreţia de
produse, dar şi microflora creiază condiţii mai bune de nutriţie pentru plante.
Exemplul 2. Cazul bacteriilor aerobe care consumă O2 creiază condiţii
de dezvoltare pentru bacteriile anaerobe.
96
3.Mutualismul (Simbioza) (++), este relaţia în care ambele populaţii
sunt obligatoriu dependente una de cealaltă. (Ex. Genul Rhizobium ce trăieşte
obligatoriu cu plantele leguminoase). Simbioza reprezintă o adaptare
superioară la condiţiile de mediu şi constă în modificări adaptive ale
metabolismului, ale structurii biochimice şi ale sistemului enzimatic.
Se deosebeşte:
- episimbioza (gr. epi = pe) - cazul plantelor leguminoase şi genul
Rhizobium;
- endosimbioza (gr. endo = intern) - cazul animalelor rumegătoare şi
microflora, microfauna stomacală.
4.Comensalismul (+0), este o relaţie binară asimetrică şi pozitivă,
deoarece pentru o specie este avantajoasă (comensal), iar pentru cealaltă nu
prezintă nici un avantaj (gazdă).
Există două tipuri de comensalism:
- extern (exogen) - simbioză;
- intern (endogen) – parazitism.
Exemplu, iarna, în locurile de hrănire a erbivorelor vin şi se hrănesc cu
diverse seminţe şi parte din păsările ce nu migrează (vrabia, piţigoiul).
5.Amensalismul (Antibioza) (- 0), este o competiţie cu sens unic, este o
relaţie neobligatorie pentru nici unul din componenţi; dar odată produsă un
component (amensalul) este inhibat în creştere sau dezvoltare de produsele
elaborate de partener. (Ex.: antibioticele produse de ciuperci sau de bacterii).
6.Parazitismul (+ -), este o relaţie obligatorie cu efect pozitiv pentru
parazit şi negativ pentru gazdă (individul parazit nu-şi omoară gazda deoareece
aceasta ar duce la propia sa moarte). Parazitismul poate fi de două feluri:
- facultativ, când convieţuirea interspecifică este incidentală şi
reversibilă;
- obligatoriu, când gazda prezintă pentru parazit o condiţie
obligatorie a existenţei parazitului.
Parazitismul obligatoriu cuprinde şi fenomenul de hiperparazitism.
Acesta este acel fenomen prin care un parazit poate deveni la rândul său gazda
altui parazit. Prin acest fenomen, parazitul gazdă poate fi distrus. Acest
fenomen are implicaţii în combaterea biologică (nepoluantă) a dăunătorilor în
agricultură.
97
7.Prădătorismul (+ -), este o relaţie interspecifică obligatorie cu efect
pozitiv pentru prădători şi negativ pentru pradă (spre deosebire de parazitism,
răpitorul de obicei îşi omoară prada).
Din punct de vedere populaţional, relaţia de prădare este un factor de
selecţie în care indivizii bolnavi şi bătrâni cad pradă şi dispar.
De asemenea, pe această relaţie se bazează reglarea numerică a celor
două populaţii (pradă-prădător).
8 Concurenţa (Competiţia - -), este relaţia antagonică dintre două
populaţii pentru hrană, adăpost, loc de trai, etc. Prin aceasta, adesea o populaţie
este eliminată din nişa respectivă.
6.3.4. Mijloace de apărare ca rezultat al relaţiilor
interspecifice
Relaţiile interspecifice (îndeosebi cele antagonice) au dus la apariţia şi
dezvoltarea unor mijloace de apărare dintre cele mai diverse. Dintre acestea
enumerăm:
a) Apărarea individuală, cuprinde forme variate, unele pasive altele
active.
- forme (mijloace) pasive: - carapacea broaştelor ţestoase;
- cochiile melcilor şi moluştelor
- spinii, ţepii, perii.
- forme (mijloace) active: - fuga, viteza de zbor, abandonarea cozii la
şopârlă.
b)Apărarea colectivă, se bazează pe fenomenul agregării, al formării
unor aglomerări locale de indivizi cu caracter permanent sau temporar, cu rol
în nutriţie sau apărare.
Exemple:
- migrarea pe verticală a unor specii din zooplancton ce se ascund
ziua prin scufundare pe verticală;
- cârdurile de peşti, şi stolurile de păsări, se feresc mai bine de
atacurile duşmanilor decât indivizii singuri;
- mamiferele de erbivore se apără mai uşor în grup de atacul
carnivorelor.
98
Ca rezultat al relaţiilor interspecifice multilaterale se pot enumera:
homocromia, mimetismul sau imitaţia.
Homocromia este fenomenul prin care culoarea corpului unor animale
se aseamănă cu acea a mediului înconjurător, respectiv a substratului în care
trăieşte. Homocromia se întâlneşte la foarte multe specii de insecte, peşti,
reptile, păsări, mamifere polare.
Mimetismul, este un fenomen biologic în cadrul căruia unele animale
manifestă o asemănare mai mult sau mai puţin pronunţată cu alte specii mai
bine dotate şi protejate. Asemănarea se referă la formă, cât şi la coloritul
corpului, comportament etc.
Mimetismul este des întâlnit la insecte, batracieni, păsări, reptile.
Exemplu: -asemănarea culorii penajului la cuc cu cea a şoimului;
-asemănarea (formă, culoare, comportament) dintre albine,
viespi şi bondari.
În sens de concluzie, nici un mijloc de apărare oricât de perfect ar fi el
nu este întrutotul perfect şi nu are valoare absolută.
Prada nu trebuie să fie invulnerabilă pentru că acea specie ar fi izolată
de mediu, cu posibilităţi mai reduse de evoluţie.
Sistemul pradă-prădător evoluează ca un tot: pe măsura perfecţionării
mijloacelor de apărare a prăzii se perfecţionează şi cele de atac ale răpitorului.
Esenţială nu este supravieţuirea întregului efectiv al populaţiei pradă, ci
un număr suficient pentru a asigura menţinerea populaţiei, deci a speciei
respective.
Întrebări:
1. Ce este şi prin ce se caracterizează populaţia?
2. Definiţi parametrii de stare ai populaţiilor.
3. Cum are loc dinamica populaţiilor?
4. Care sunt căile de comunicaţie între populaţiile din biocenoză?
5. Ce este alelopatia?
6. Definiţi principalele relaţii intraspecifice.
7. Definiţi principalele relaţii interspecifice.
8. Ce este hiperparazitismul şi la ce este utilizat?
9. Ce mijloace de apărare cunoaşteţi?
99
Capitolul 7
ECOSISTEMUL
Rezumat
Ecosistemul, definit astfel de către Tansley (1935), reprezintă unitatea
funcţională a naturii ce integrează comunitatea de organisme vii (biocenoza)
cu factorii abiotici ce o înconjoară (biotopul). Integrarea biocenozei şi
biotopului într-un sistem unitar cu structură şi funcţii caracteristice se
realizează prin schimburi permanent de materie, energie şi informaţie dintre
cele două componente.
Biotopul, componenta nevie a ecosistemului este reprezentat printr-o
porţiune a mediului în cadrul căreia fiecare factor ecologic se menţine între
anumite limite caracteristice, fapt ce-i conferă biotopului nu o uniformitate
perfectă ci o relativă omogenitate între limitele respective. Componentele
principale ale ecosistemului terestru sunt prezentate de climat şi sol iar cele
ale biotopului acvatic sunt legate de climat, compoziţia chimică a apei şi
substratul de la fundul apei.
Biocenoza reprezintă totalitatea populaţiilor de organisme vii reunite
într-un biotop. Biocenoza se compune din fitocenoză şi zoocenoză.
A Thieneman (1939) aşează la baza relaţiilor dintre caracterul
biotopului şi compoziţia biocenozei următoarele principii:
a. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu
atât va fi mai mare numărul de specii al biocenozei ataşate la acesta, ele vor fi
reprezentate prin efective mai restrânse.
b. Cu cât se îndepărtează mai mult condiţiile de existenţă dintr-un
biotop de starea normală şi optimă pentru cele mai multe specii, cu atât va fi
biocenoza mai săracă în specii, în schimb acestea vor fi reprezentate prin efective
mai mari.
Rezultă conform acestor principii că mulţimea de specii şi mulţimea de
indiviz dintr-o biocenoză se află în raport invers proporţional.
100
Biotopul şi biocenoza acţionează ca două filtre (filtrul de biotop şi
filtrul biocenotic) care condiţionează prezenţa unor specii în ecosistem şi
controlează efectivele populaţiilor lor.
Ecosistemul are o anumită structură (spaţială, trofică şi biochimică) şi
anumite funcţii (circulaţia energiei, materiei şi de autoreglare).
Analiza relaţiilor trofice dintr-un ecosistem evidenţiază faptul că
fiecare specie se hrăneşte pe seama altei specii consumâmd-o direct sau
utlizând compuşii ei metabolici. După natura resursei alimentare utilizată ca
hrană (minerală sau organică) speciile din ecosistem se structurează în
producători primari, consumatori (de diferite ordine) şi descompunători.
Producătorii (plantele verzi) iau din mediu substanţele minerale şi prin
procesul de fotosinteză sintetizează substanţe organice, care sunt apoi surse de
hrană pentru consumatori (fitofagi, zoofagi), iar substanţa organică moartă de
natură vegetală şi animală este readusă din nou în forma de substanţă
minerală cu ajutorul descompunătorilor. La realizarea acestor circuite ale
energieişi substanţelor participă toate populaţiile din ecosistem alcătuind
adevărate lanţuri trofice grupate de regulă în trei tipuri: erbivor (pradă-
prădător, saprofag şi parazitar).
În ecosistem, produşii rezultaţi în urma metabolismuliui biocenozei
îndeplinesc funcţii diferite, cea mai mare parte formează categoria de resurse
alimentare pentru populaţiile din ecosistem şi au un rol trofic, iar o mică
parte (dar cu o structură mai complexă) a acestora reprezintă o categorie
extratrofică care se elimiună în biotop şi sunt cunoscuţi sub denumirea de
substanţe ectocrine, substanţe alelopatice sau coline dacă sunt secretate de
plante şi feromoni şi alomoni, secreţiile animalelor, cu un foarte important rol
informaţional.
Rezultanta procesului complex de producţie biologică a populaţiilor
din ecosistem o reprezintă biomasa (fitomasa + zoomasa). Acest proces are
două etape distincte: producţia primară (sinteza de substanţe organice de
către producătorii primari) şi producţia secundară (transformarea energiei de
la nivelul producătorilor la nivelul consumatorilor) .
Trecerea elementelor chimice (C,H,O,N,P,K,Ca ş.a.) din mediul abiotic
şi revenirea lor în mediul de unde au provenit poartă denumirea de circuite
biogeochimice. Acestea se numesc circuite biogeochimice locale când se
101
realizează la nivelul ecosistemului şi globale când se desfăşoară pe arii întinse
şi cuprind toate subsistemele planetei (litosfera, hidrosfera, atmosfera şi
biosfera). Viaţa se perpetuează pe Pământ de milioane de ani având ca suport
aceleaşi resurse limitate.
7.1. CONCEPTUL DE ECOSISTEM
Ecosistemul este o unitate funcţională a naturii ce integrează comunitatea
de organisme vii (biocenoza) cu factorii abiotici existenţi în spaţiul pe care îl
ocupă (biotopul). Integrarea biocenozei şi biotopului într-un sistem unitar cu
structură şi funcţii caracteristice se realizează prin schimbul permanent de
materie, energie şi informaţie dintre biotop şi biocenoză.
Conceptul de ecosistem a fost definit prima dată de A.G. Tansley (1935)
cu sensul apropiat de cel utilizat astăzi. El a fost îmbogăţit ulterior, în mod
firesc, prin descoperirea unor caracteristici structurale şi funcţionale între care
menţionăm ca semnificative desluşirea de către R. L. Lindeman (1942) a
circuitului substanţelor nutritive pe seama fluxului permanent de energie
absorbită din exterior şi abordarea sistemică impusă de E. P. Odum (1959).
Cu conţinut asemănător se utilizează în ecologie noţiunea de
biogeocenoză formulată de V. N. Sukacev (1947) pentru a defini unitatea
dintre organisme vii şi mediu. Biogeocenoza rezultă ca sistem unitar şi integrat
din interacţiunile vegetaţiei cu solul, toate celelalte componente ajustându-se în
mod secundar la unitatea astfel formată.
În cazul unor ecosisteme, cum sunt cele agricole, poate exista o
fragmentare spaţială accentuată sau doar o disjuncţie spaţială a diverselor
niveluri trofice, ceea ce face în acest caz ca ecosistemul să fie definit în primul
rând ca entitate funcţională unitară.
Delimitarea în practică a ecosistemelor se realizează prin analiza
comparativă a structurii şi funcţiile lor. Uneori limitele dintre două ecosisteme
sunt destul de evidente, cum este cazul între ecosistemul unui lac glaciar alpin
şi ecosistemul de pajişti din jur, alteori aceste limite sunt difuze ca urmare a
modificării treptate a biotopului şi interferenţei populaţiilor din ecosistemele
învecinate, aşa cum se observă la trecerea de la pădure la pajişte în zona
montană superioară. Zona dintre două ecosisteme cu limite difuze este
102
denumită ecoton şi corespunde unei complexităţi şi activităţi biologice foarte
ridicate.
Ecosistemele existente pe planetă pot fi grupate în ecosisteme naturale a
căror structuri şi funcţii nu sunt semnificativ influenţate de către om (păduri,
pajişti) şi ecosisteme antropice (artificiale) create de către om sau provenite din
ecosistemele naturale puternic influenţate de către acesta (culturi agricole,
oraşe).
Indiferent de întinderea sa, ecosistemul apare ca sistem alcătuit dintr-un
subsistem abiotic - biotopul şi altul biotic - biocenoza.
Biotopul este reprezentat printr-un spaţiu concret, în cadrul căruia fiecare
factor ecologic se menţine între anumite limite caracteristice, fapt care conferă
biotopului nu o uniformitate perfectă ci o relativă omogenizare între limitele
respective; această caracteristică permite caracterizarea sa ca matrice abiotică
în care se realizează existenţa biocenozei. Biotopul dispune de un fond de
elemente chimice şi energie pe baza căruia se realizează un permanent schimb
cu biocenoza, având ca urmare influenţarea reciprocă a celor două sisteme.
Cele mai importante însuşiri ale biotopurilor terestre sunt legate de climat şi
sol. Solul aparţine prin componenta sa minerală, prin materia organică moartă,
prin valorile specifice ale factorilor, căldură, apă, aer, pH etc. factorilor
abiotici, dar constituie în acelaşi timp şi o componentă semnificativă a
biocenozei prin organismele vii ce îşi desfăşoară activitatea în sol. În
accepţiunea unor autori ca C. D. Chiriţă (1974), P. Duvigneaud (1976) ş.a.,
solul constituie el însuşi un ecosistem de sine stătător. Această orientare nu
poate fi în întregime împărtăşită deoarece, mai ales din prisma ecologiei
agricole nu se poate separa solul de agroecosistem. Solul este în cea mai mare
parte, spre deosebire de celelalte componente ale biotopului, un produs al
biocenozei şi îndeplineşte pe lângă rolul său de nutriţie şi un remarcabil rol de
tampon ce micşorează amplitudinea variaţiilor factorilor ecologici contribuind
în mare măsură la creşterea gradului de autonomie a biocenozei faţă de restul
mediului abiotic. Biotopurile acvatice se caracterizează îndeosebi prin
concentraţia de elemente chimice, turbiditatea şi temperatura masei de apă.
Biocenoza rezultă din totalitatea populaţiilor de vieţuitoare reunite într-
un biotop.Aceste populaţii sunt grupate adesea după metodele de studiu
caracteristice, în fitocenoză - totalitatea speciilor de plante şi zoocenoză -
103
totalitatea speciilor de animale. Ea se caracterizează printr-o compoziţie
proprie, relativ stabilă în specii, care generează prin relaţii complexe de
interdependenţă anumite structuri şi funcţii. Biocenoza este influenţată de
biotop dar în acelaşi timp exercită o permanentă activitate de transformare a
acestuia prin activitatea sa metabolică.
7.2. ACŢIUNEA BIOTOPULUI ASUPRA COMPOZIŢIEI BIOCENOZEI
Acţiunea biotopului asupra populaţiilor ce alcătuiesc biocenoza
ecosistemului se manifestă din primele faze ale ocupării acestuia şi se
realizează prin două componente: selectivă şi de control.
Acţiunea selectivă se manifestă prin eliminarea din biotop (sau de pe o
arie mai întinsă) a populaţiilor cu adaptări ce nu corespund regimului normal
de variaţie a factorilor biotopului, adică sunt eliminate din biotop speciile
pentru care valorile factorilor abiotici devin limitative. În consecinţă, prin
această acţiune selectivă biotopul funcţionează ca un filtru (filtru de biotop)
care limitează numărul de specii de pe un anumit spaţiu şi fixează, în linii mari,
posibilităţile de asociere a acestora. Speciile cu valenţa ecologică mare
(eurioice) trec relativ uşor prin filtrul mai multor biotopuri realizând şi o
dispersie spaţială mai mare, pe când speciile cu valenţă ecologică mică
(stenoice) trec doar prin filtrul unui număr redus de biotopuri. Astfel, măslinul,
citricele şi alte plante mediteraneene sunt excluse din zona temperată datorită
temperaturilor minime din timpul iernii, pe când feriga de câmp (Pteridium
aquilinum) are posibilitatea, datorită toleranţei sale foarte largi faţă de
temperatură, să ocupe biotopuri asemănătoare edafic şi hidric din zonele
ecuatoriale până la cele temperate şi reci (J. L. Chapman, M. I. Reis, 1992).
Speciile selectate prin filtrul de biotop sunt supuse controlului permanent
al biotopului prin variaţia în timp şi spaţiu a factorilor abiotici. Acţiunea de
control constă în modificarea structurii şi indicilor de creştere a populaţiilor.
De exemplu, variaţiile cu amplitudini mari faţă de valorile optime (ger, arşiţă,
secetă etc.) elimină indivizii tineri şi bătrâni mai puţin rezistenţi, omogenizează
structura populaţiei pe clase de vârstă şi diminuează ulterior indicele de
creştere al populaţiei afectate. În acelaşi mod poate avea loc şi omogenizarea
genetică a populaţiei prin eliminarea ecotipurilor nerezistente, cu consecinţe
104
asupra direcţionării procesului evolutiv la nivelul populaţiei. Factorii abiotici
modifică direct creşterea şi reproducerea indivizilor şi implicit indicele de
creştere populaţională. Modificarea valorii factorilor ecologici abiotici are ca
urmare trecerea de la optimul unei specii spre optimul alteia şi în consecinţă
modificarea capacităţii de competiţie în cadrul biocenozei, în favoarea celei de
a doua specii. În consecinţă, populaţiile se află permanent într-un echilibru
dinamic cu factorii abiotici din biotop.
Studiul corelaţiei dintre diversitatea speciilor din biocenoză şi condiţiile
de biotop au dus încă din primele decenii ale secolului XX (P. Jaccard 1928, A.
Thienemann, 1939) la constatarea că la un număr total de indivizi egal, unele
biocenoze sunt alcătuite dintr-un număr mare, altele dintr-un număr mic de
specii. Generalizând aceste observaţii A. Thienemann formulează următoarele
principii ale diversităţii ecologice:
a. Cu cât sunt mai variate condiţiile de existenţă dintr-un biotop, cu atât va
fi mai mare numărul de specii al biocenozei ataşate la acesta, ele vor fi
reprezentate prin efective mai restrânse.
b. Cu cât se îndepărtează mai mult condiţiile de existenţă dintr-un biotop de
starea normală şi optimă pentru cele mai multe specii, cu atât va fi
biocenoza mai săracă în specii, în schimb acestea vor fi reprezentate prin
efective mai mari.
Rezultă, conform acestor principii, că mulţimea de specii şi mulţimea de
indivizi dintr-o biocenoză se află în raport invers proporţional. (Fig. 7.1.).
Situaţia se explică prin faptul că într-un biotop cu condiţii optime sau cel puţin normale, găsesc
posibilităţi de trai numeroase specii, deci filtrul de biotop are eficienţă redusă.
Fig. 7.1. Variaţia raportului
dintre numărul de specii şi
numărul de indivizi dintr-o
biocenoză
Fiecare specie are tendinţa de ocupare exclusivă a biotopului prin
reproducerea continuă şi creşterea nelimitată a populaţiei sale, conform unei
curbe exponenţiale. Fiind mai multe specii, nici una dintre ele nu va putea
105
realiza acest model de creştere cu efective maxime din cauza unei strânse
competiţii interspecifice în cadrul căreia fiecare este inhibată de toate celelalte.
Pe parcursul evoluţiei biocenozei, a statornicirii relaţiilor dintre speciile
pătrunse în biotop, unele populaţii se stabilizează la efective care le asigură
perpetuarea, altele nu reuşesc să realizeze efectivele necesare reproducerii,
intră în stare de fluctuaţie critică şi dispar din biocenoză. Astfel, pe parcursul
evoluţiei ecosistemului, şi biocenoza acţionează ca un filtru - filtrul biocenotic,
care reţine în componenţa sa numai o parte din speciile selectate de biotop care
sunt apoi supuse controlului permanent al biocenozei. Acţiunea de control a
biocenozei este cea mai puternică în biocenozele cu număr mare de specii şi
are la bază multiple procese de feed-back.
În biotopurile nefavorabile (cu ariditate, temperaturi scăzute, salinitate
etc.) nu pot supravieţui decât specii cu adaptări speciale. Numărul lor nu poate
fi prea mare într-o regiune, astfel că în biotopul respectiv nu se vor întâlni
decât puţine specii filtrul de biotop funcţionează foarte sever. În situaţia unui
număr redus de specii, concurenţa interspecifică este slabă şi fiecare dintre ele
se înmulţeşte până la ocuparea integrală a biotopului realizând efective foarte
mari. Numărul de conexiuni interspecifice este redus astfel că atât acţiunea
selectivă (filtrul biocenotic) cât şi cea de control a biocenozei sunt relativ slabe.
Ecosistemele de pajişti mezofile de deal din Europa Centrală şi România
se edifică în biotopuri cu condiţii variate, favorabile pentru majoritatea
speciilor din zone temperate, deci bogăţia de specii foarte mare. Adesea
covorul vegetal se edifică prin codominanţa mai multor specii (Festuca rubra,
Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus, Anthoxanthum odoratus etc.) iar numărul
speciilor de cormofite trece de 100-120 specii într-un ecosistem. La fel de mare
este şi numărul de talofite şi de animale. În biotopuri nefavorabile din regiunea
alpină, ecosistemele de pajişti sunt constituite din biocenoze cu număr redus de
specii (10-15 specii de cormofite) covorul vegetal fiind dominat de regulă de
una dintre acestea. În mod similar şi numărul de animale este simţitor restrâns.
Ecosistemele de păduri ecuatoriale ocupă cele mai favorabile biotopuri terestre
şi au în acelaşi timp cea mai mare diversitate de specii. În mod similar, recifele
de corali din regiunile tropicale sunt foarte bogate în comparaţie cu biocenozele
din regiunile antarctice. Comparativ cu ele, pădurile de conifere din zona
boreală sunt foarte sărace în specii.
106
În condiţii foarte favorabile de biotop, omul creează agrobiocenoze cu
diversitate redusă cu scopul de a obţine o recoltă cât mai mare. Omogenitatea
compoziţiei în specii favorizează dezvoltarea explozivă a populaţiilor unor
specii dăunătoare.
Biotopul şi biocenoza acţionează ca două filtre care condiţionează
prezenţa unor specii în ecosistem şi controlează permanent efectivele lor
populaţionale. În biotopurile cu condiţii favorabile trăiesc multe specii ale
căror efective sunt reduse reciproc riguros.
7.3. INDICI STRUCTURALI AI BIOCENOZEI
Pentru biocenoză cunoaştarea indicilor structurali asigură aprecierea
mai exactă a ponderii numerice, a contribuţiei şi rolului fiecărei specii în
realizarea producţiei biologice. Indicii structurali ai biocenozei sunt frecvenţa,
constanţa, abundenţa, dominanţa, fidelitatea, echitabilitatea, densitatea.
1. Frecvenţa exprimă proporţia în procente a prezenţei unei anumite
specii în cadrul sistemului biocenotic. Ea oglindeşte densitatea, omogenitatea
sau eterogenitatea unei anumite specii pe întinderea biocenozei. Aspectul este
valabil atât pentru fitocenoze ca producători primari, cât şi pentru zoocenoze ca
fiind consumatori (primari, secundari sau terţiali). Frecvenţa se află în relaţie
directă cu densitatea, fără a corespunde întotdeauna cu o densitate mare. La
densitate mare există şi o frecvenţă mare, pe când la o densitate mijlocie
frecvenţa poate fi în unele cazuri mare, iar în altele mică, fiind dependentă de
uniformitatea repartiţiei speciei pe suprafaţa ocupată de biocenoză. La o
densitate redusă şi frecvenţa este redusă. Frecvenţa se stabileşte prin recoltarea
de probe şi se calculează procentul probelor în care se află specia dată, din
numărul total de probe colectate. Pentru aceasta se aplică relaţia:
F = p/P x 100
În care:
- F frecvenţa;
- p numărul probelor în care apare specia;
- P numărul total al probelor recoltate.
Pentru ca acest coeficient să reprezinte relaţia cât mai reală, este
necesar ca numărul de probe să fie suficient de mare , stabilit prin metoda
randomizării în general de minimum 30.
107
La producătorii primari, frecvenţa lor în fitocenoză constituie un
caracter permanent iar acoperirea, numărul lăstarilor şi greutatea sunt supuse
variaţiei sezonale. La consumatori, frecvenţa speciilor constituie în general un
caracter nepermanent. Pentru multe specii ea este supusă drastic variaţiilor
sezonale a factorilor ecologici.
Pe baza acestui indice se trag concluzii privitor la omogenitatea
factorilor ecologici staţionari din ecosistem. De exemplu, aciditatea solului
impune pentru plante frecvenţa speciilor acidofile; fertilitatea solului
favorizează prezenţa speciilor de plante megatrofe etc. În primul caz factorul
ecologic determinant este aciditatea, iar în cel de al doilea caz fertilitatea. În
cadrul unui ecosistem terestru sau acvatic condiţiile ecologice nu sunt perfect
unuforme. Variaţia lor teritorială, mai ales condiţiile ecologice de substrat
determină o anume grupare a fitocenozelor şi legată de ele o anume populare
cu animale, mai ales nevertebrate, dar şi vertebrate în cazul pădurilor. În cazul
producătorilor primari frecvenţa fundamentează ştiinţific limita dintre
fitocenoze. În perimetrul unei biocenoze pot exista una sau mai multe
fitocenoze diferite între ele ca structură.
2. Constanţa exprimă invariabilitatea sau consecvenţa prezenţei
speciilor în biocenoză. Este un indice sintatic. Într-o biocenoză constanţa
speciilor se exprimă în funcţie de frecvenţa ei. În funcţie de frecvenţă în
biocenoză există specii constante cu frecvenţă mai mare de 50% (F= 50-75%),
specii accesorii cu frecvenţă cuprinsă între 25-50% şi specii accidentale cu
frecvenţă sub 25%. Caracteristica biocenozei este conferită de speciile
constante.
Constanţa speciilor dintr-o biocenoză, ca şi frecvenţa, depind de mai
mulţi factori cum sunt numărul speciilor, densitatea şi omogenitatea lor, vârstra
biocenozei, mărimea suprafeţei de probă pe uscat şi la suprafaţa apei sau
volumul probei în masa apei, ca şi de numărul probelor. Cu cât o biocenoză este
mai bogată în specii, cu atât constanţa este mai mare şi invers. Densitatea şi
omogenitatea speciilor sunt în raport direct cu constanţa. Cu cât densitatea
speciilor este mai mare şi mai uniformă pe suprafaţa sau volumul cercetat, cu
atât şi constanţa este mai mare. Constanţa este foarte variabilă în fitocenozele cu
vegetaţie neuniformă. Vârsta biocenozei influenţează considerabil constanţa
108
speciei. În biocenozele tinere constanţa speciilor este foarte variabilă şi invers, în
biocenozele maturizate, stabilizate, bine structurate, ea este ridicată.
3. Abundenţa exprimă bogăţia în indivizi a unei specii în cadrul
biocenozei. Abundenţa este relativă şi nu absolută. Se exprimă în procente şi se
află, raportând numărul indivizilor sau biomasa unei specii din probele analizate,
la numărul total de indivizi sau biomasa totală a tuturor speciilor. Se calculează
cu formula:
A = n/N · 100,
În care:
A – abundenţa
n – numărul indivizilor unei specii date sau biomasa lor
N-numărul total de indivizi cercetaţi sau biomasa lor aparţinând unei
specii.
Abundenţa exprimată prin numărul de indivizi şi biomasa (greutatea)
lor ce aparţin unei anumite specii reflectă mai corect starea structurală a
biocenozei. De exemplu, într-o probă colectată numărul de indivizi cu talie
mică şi biomasă mică poate să ajungă la mii de exemplare, în timp ce o altă
specie să aibă un număr mic sau foarte mic de indivizi dar cu talie mare şi
biomasă mare. Cunoscând abundenţa numerică şi biomasa se poate aprecia mai
bine rolul unei populaţii în cadrul biocenozei. Organismele mici ce aparţin unei
anumite specii în echivalenţă cu biomasa speciilor mari, dar cu un număr mic
în biocenoză desfăşoară o activitate metabolică mult mai intensă, iar influenia
lor asupra mediului înconjurător este mult mai pregnantă. În cadrul unei
biocenoze însă speciile cele mai abundente nu sunt totdeauna şi cele mai
importante. O specie de răpitor, deşi are o abundenţă relativ scăzută, are un rol
foarte important in controlul speciilor cu care se hrăneşte în cadrul biocenozei
şi intervine preponderent în controlul ei. ţinând cont de relaţiile complexe
dintre populaţiile biocenozei, fiecare specie î-şi are rolul său în angrenajul
structural şi funcţional.
4. Dominanţa exprimă influenţa uneia sau mai multor specii asupra
structurii şi funcţionării biocenozei în ecosistem. Într-o biocenoză nu toate
speciile au aceeaşi importanţă pentru menţinerea ei.. “Unele specii prin
numărul indivizilor şi biomasa lor (abundenţa) prin productivitatea lor sau alte
activităţi îndeplinesc un rol esenţial în controlul biocenozei, pentru menţinerea
109
structurii şi funcţionării ei" (N. Botnariuc, A. Vădineanu,1982). O pădure de
molid, o pădure de pin, o pădure de fag, o pădure de stejar etc., fiecare în parte
este dominată de o specie care conferă denumirea biocenozei şi ecosistemului.
În fiecare tip de pădure, în etajul producătorilor lemnoşi domină prin număr,
prin biomasă şi prin spaţiul ocupat specia caracteristică, respectiv molidul
pentru pădurea de molid, pinul pentru pădurea de pin, fagul pentru pădurea de
fag, stejarul pentru pădurea de stejar. Fiecare specie lemnoasă specifică pentru
un anumit tip de pădure are un rol esenţial în desfăşurarea fluxului de energie şi
productivitate biologică. În funcţie de caracteristicile sale solul este mai mult
sau mai puţin umbrit, impunând absenţa sau prezenţa unui număr mai mare sau
mai mic de alte specii autotrofe erbacee sau arbuşti, de animale nevertebrate şi
vertebrate. Rărirea speciei dominante sau eliminarea ei prin tăierea în ras duce
inevitabil la desfiinţarea biocenozei şi a ecosistemului. În Delta Dunării, stuful
(Phragmites australis) este specia dominantă pentru terenurile umede sau cu
ape nu prea adânci. El contribuie la crearea unei anumite fizionomii a
ecosistemului. Distrugerea stufului ar duce la disparişia a numeroase specii
fitofage care se hrănesc cu el, a paraziţilor vegetali, a animalelor care cuibăresc
(păsări) sau se dezvoltă la adăpostul acestei plante, la dispariţia a numeroase
specii de plante cu care se asociază, iar dintre animale, disparitia speciilor de
acarieni, insecte, rozătoare etc., care sunt caracteristice acestui tip de
biocenoză.
Într-un ecosistem de pădure, de tufiriş, de pajişte, dominanţa în
suprafaţă se referă la suprafaţa acoperită de organele aeriene ale plantelor, de
volumul ocupat de aceste organe şi la biomasa produsă (greutatea lor).
Dominanţa în suprafaţă evidenţiază gradul de acopesire a solului prin protecţia
părţilor aeriene ale plantelor, unde se disting acoperirea generală, acoperirea
specifică pe straturi, pe specii, pe indivizii fiecărei specii. Acoperirea specifică
variază în funcţie de condiţiile ecologice în care se dezvoltă şi este caracteristic
tipului biologic al speciilor componente. De exemplu, într-o pădure acoperirea
speciilor lemnoase din stratul arborilor, se deosebeşte de acoperirea speciilor
arbustive sau erbacee. Speciile de plante crescute în condiţii ecologice prielnice
se dezvoltă bine, biomasa este bogată, iar acoperirea solului este mare.
Acoperirea specifică, relevă dominanţa spaţială a unora sau altora dintre
speciile componente, evidenţiind rolul şi puterea de folosire a spaţiului unde
110
există factori ecologici specifici de lumină, umiditate, hrană etc. Pentru orice
biocenoză terestră acoperirea generală sau specifică a solului prin producătorii
primari constând din plante lemnoase sau ierboase constituie un bun indiciu
privind puterea de reţinere a apelor din ploi, din topirea zăpezilor, precum şi un
indicator fenologic al schimbărilor sezoniere naturale.
Dominanţa, ca expresie a influenţei exercitată de o specie într-o
comunitate se calculează împărţind numărul indivizilor unei specii, prin
numărul indivizilor speciilor la nivelul producătorilor, la nivelul
consumatorilor sau la nivelul descompunătorilor. Logic, se apreciază funcţia
fiecăruia în biocenoză determinată de relaţia directă dar şi indirectă între
populaţii (specii).
Într-o biocenoză gradul de acoperire a vegetatiei se poate stabili prin
aprecieri vizuale la diferite scări şi prin măsurători precise utilizând diverse
etaloane, aparate şi instrumente speciale. Ele se aplică după tipul vegetaţiei.
Dominanţa indivizilor unei specii într-o fitocenoză macrofitică arată
gradul de acoperire al unei suprafeţe de sol de către părţile aeriene ale
populaţiilor de plante. Ea se apreciază vizual pentru fiecare specie după
următoarele 5 trepte:
1 - acoperire slabă, mai puţin 1/10 din suprafaţa de probă;
2 - acoperire de la 1/10 la 1/4 din suprafaţa de probă;
3 -acoperire de la 1/4 la 1/2 din suprafaţa de probă;
4 - acoperire de la 1/2 la 3/4 din suprafaţa de probă;
5 - acoperire de la 3/4 la 4I4 ăin suprafaţa de probă;
Cifrele de la 1 la 5 se trec în tabelele sinoptice ale asociaţiilor în urma
aprecierii vizuale făcute în teren şi notate în dreptul fiecărei specii. Aceste
observaţii se fac de mai multe ori în cursul ciclului de vegetaţie şi în special
când plantele au ajuns la dezvoltarea lor maximă. Astăzi se foloseşte tot mai
mult aprecierea combinată formată din abundentă şi dominanţă. Exprimarea lor
se face astfel:
+ - specii prezente prin indivizi rari, cu acoperire sub 1 %;
1 - indivizi abundenţi, dar cu acoperire mică de 1– 5%;
2 - indivizi abundenţi, cu acoperire 1/5 -1/4 din suprafaţă sau 5 - 25%;
3 - indivizi abundenţi cu acoperire l/4 -1/2 din suprafaţă sau 25 - 50%:
111
4 - indivizi abundenţi cu acoperire de peste 3/4 din suprafaţa de probă
sau 70 -100%.
Dominanţa indivizilor unei specii din zoocenoză se calculează
împărţind numărul indivizilor unei specii prin numărul indivizilor tuturor
speciilor de animale existente în comunitate şi înmulţind rezultatul cu 100.
Astfel, în urma investigaţiilor efectuate într-o biocenoză se colectează de pe o
suprafaţă sau dintr-un volum determinat al ei toate animalele ce se asociază,
formând zoocenoza. Se separă apoi pe specii şi se numără indivizii fiecăreia.
Specia A are un număr de indivizi, specia B alt număr de indivizi etc. Pentru a
se afla valoarea şi ordinea dominanţei în biocenoză a fiecărei specii se aplică
formula:
DA = n/N · 100,
În care:
- DA este dominanţa speciei A;
- n - numărul de indivizi ce aparţin speciei A;
- N-numărul total de indivizi ce aparţin tuturor speciilor puse în
evidenţă în biocenoză.
Dominanţa se poate calcula şi pentru fiecare grupă taxonomică în parte.
Aceasta presupune cunoaşterea numărului de exemplare pe fiecare grupă
taxonomică şi numărul total rezultat prin numărarea acestora. Formula aplicată
este aceeaşi.
Dominanţa greutăţii unei specii (biomasa) dintr-o fitocenoză sau
zoocenoză, respectiv biomasa unei specii de plante sau a unei specii de
animale, se obţine calculând dominanţa greutăţii speciei A, divizând greutatea
totală a indivizilor unei specii m la greutatea totală a tuturor indivizilor
speciilor M şi înmulţind rezultatul cu 100 în acest sens se aplică formula:
GA = m/M · 100
Dominanţa numerică a indivizilor unei specii şi dominanţa greutăţii lor
sunt direct proporţionale. Totdeauna într-o biocenoză există un număr mai
mare de animale mici decât de animalele mari; un număr mai mare de plante
mici decăt plante mari. Volumul şi suprafaţa corpului sunt invers proporţionale.
De exemplu, suprafaţa a 30 animale de 60 g este mai mică decât cea a 300 000
animale de 6 mg.
5. Fidelitatea exprimă puterea legăturilor unei specii cu alte specii ale
biocenozei sau cu factorii de mediu. Vigoarea acestor legături evidenţiază
112
cauzalităţi şi imprimă caracteristici fenotipice ce configurează cu precizie
starea şi caracterul biocenozei. Prezenţa unor specii sau a unor grupuri de
specii devin indicatoare preţioase ale structurii şi stării biocenozei din
ecosistem. Ïn biocenoză există specii caracteristice, preferenţiale, întâmplătoare
şi indiferente (ubicviste, cosmopolite).
Speciile caracteristice se leagă strict de o .anumită biocenoză sau de un
anumit ecosistem, unde cauzalitatea o constituie factorii ecologici abiotici.
Fiecare specie nu poate trăi decât în anumite condiţii de umiditate, temperatură,
luminozitate, sol etc. Aceste cerinţe ecologice specifice pentru fiecare sunt
prezente pe anumite zone de longitudine şi altitudine ale Terrei unde se
instalează şi formează ecosisteme tipice. Ele există în timp, atâta vreme cât
există condiţii ecologice corespunzătoare. Aici este vorba de fidelitatea speciei
faţă de anumite cerinţe ecologice. Pentru pădurea de fag specia caracteristică
este fagul, pentru pădurea de molid specia caracteristică este molidul, pentru
pădurea de stejar este stejarul ş.a. Speciile caracteristice unui anumit tip de
pădure sunt însoţite de plante şi animale ca specii preferenţiale, specii
întâmplatoare sau străine şi de specii indiferente (ubicviste). Aceeaşi situaţie
este întâlnită pentru orice biocenoză, indiferent din ce ecosistem face parte.
În ecosistemele acvatice hipersaline, aşa cum sunt lacurile sărate de la
Slănic Prahova, speciile caracteristice de plante autotrofe sunt unele alge care
nu pot trăi decât în apa foarte sărată. În asemenea lacuri animalele nevertebrate
caracteristice sunt specia Artemia salina (crustaceu) şi larvele de Halliella
(dipter din fam. Chironomidae). În apele curgătoare de munte constând din
pâraie, râuri. specia nectonică caracteristică este păstrăvul.
Speciile unei biocenoze sunt legate între ele direct sau indirect. Există o
strânsă legătură între ele şi factorii ecologici ai biotopului. Între speciile
biocenozei, între biocenoză şi biotop, se stabilesc conexiuni de sine stătătoare.
În cadrul reţelei de interdependenţă afectarea unei verigi determină modificarea
multor corelaţii. Starea structurală şi funcţională a biocenozei se schimbă.
Prin mijloace statistice se pot determina asamblări caracteristice de specii
pentru o biocenoză sau alta. În acest scop se calculează indicele de afinitate a
speciilor luate căte două, după formula lui Jaccard:
q = c / (a + b - c) · 100
În care:
113
- q - afinitatea;
- a - numărul de probe conţinând specia A;
- b - numărul de probe conţinând specia B;
- c - numărul de probe conţinând ambele specii A şi B.
Aplicarea coeficientului de afinitate trebuie să fie însoţită şi de
cunoaşterea cerinţelor şi modului de viaţă al speciilor. Stabilirea afinităţii prin
calcul între două specii diferite nu înseamnă că ele depind direct una de alta.
Prezenţa lor într-o biocenoză cu o anumită proporţie este favorizată de
existenţa unuia sau a mai multor factori ecologici care le avantajează viaţa.
Prezenţa a două sau a mai multor specii ale muşchiului de turbă Sphagnum
într-o mlaştină oligotrofă este determinată de aciditate, slaba aprovizionare cu
elemente minerale şi o anumită climă. Pentru mlaştinile oligotrofe de altitudine
speciile muşchiului de turbă Sphagnum sunt caracteristice. În bălţile invadate
de vegetaţie acvatică şi palustră, submersă şi emersă se întâlnesc de regulă
două specii de gasteropode pulmonate Lymnaea şi Planorbis. Coexistenţa
acestor populaţii sunt corelate cu vegetaţia şi capacitatea de oxigenare a apei.
În timpul nopţii ca urmare a respiraţiei intense, cât şi din cauza
descompunerilor organice cantitatea de oxigen din apă scade mult, se ajunge
uneori la anoxie. Moluştele şi alte animale cu respiraţie branhială nu rezistă şi
pier. Gasteropodele pulmonate menţionate supravieţuiesc pentru că folosesc în
respiraţie oxigenul atmosferic. Aceste specii sunt caracteristice ecosistemelor
cu asemenea condiţii ecologice.
Speciile preferenţiale existente în biocenoza unui ecosistem constituie
o altă categorie a gradului de fidelitate. Ele pot exista în mai multe tipuri de
biocenoză, dar preferă o anumită biocenoză caracteristică unui anumit
ecosistem. Dintre plante, limba-broaştei (Alisma plantago-aquatica) este
întâlnită în puţine exemplare pe malul umed al râurilor de şes, pe malul
mlăştinos al lacurilor sau iazurilor, dar preferă biocenozele din unele mlaştini
eutrofe cu apă de câţiva centimetri adâncime unde populaţia este formată dintr-
un număr mare de exemplare pe întreaga suprafaţă. Lamelibranhiatele din
genul unio preferă biocenozele apelor curgătoare cu viteze mici. Ele sunt
întâlnite însă şi în bălţi.
Speciile străine (întâmplătoare) ajung accidental într-o anumită
biocenoză. Pot apare într-o biocenoză în care în mod obişnuit nu trăiesc. Un
114
exemplu îl reprezintă prezenta animalelor nevertebrate filopode în apa Dunării
şi în tubul digestiv al peştilor din Dunăre. Filopodele sunt specii caracteristice
pentru bălţile temporare, nu trăiesc în Dunăre, fiind aduse în ea în timpul
inundaţiilor. Prezenţa lor temporară în biocenozele Dunării este întâmplătoare.
Pentru biocenozele Dunării filopodele sunt specii străine. Tot specii străine
sunt elemente ale planctonului din bălţi (alge, rotiferi, crustacei) care ajung în
biocenozele Dunării în timpul scăderii apelor de inundaţie. Retragerea apelor
antrenează aceste specii din bălţi în Dunăre. Speciile indiferente, (ubicviste,
cosmopolite) sunt euritope. Au valenţe ecologice foarte mari. Pot exista în
multe tipuri de biocenoze, într-un mare număr de ecosisteme din diferite zone
geografice. Multe specii de alge, protozoare, rotiferi, viermi nematozi, viermi
oligocheţi sunt întâlnite în diferite biocenoze ale apelor continentale cum sunt
lacurile, bălţile, mlaştinile eutrofe, mezotrofe, oligotrofe. Unele buruieni pot fi
întâlnite în mai multe tipuri de agroecosisteme.
Fidelitatea speciilor nu rămâne întotdeauna constantă pentru aceeaşi
biocenoză sau ecosistem, ci se schimbă după regiunea geografică. Floarea-
Paştilor (Anemone nemorosa) creşte în Europa Occidentală în pădurile de
stejar, în România în pădurile de stejari de fag până în etajul molidului, în
Rusia este caracteristică molidişurilor.
6. Echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită abundenţa relativă
a speciilor unei biocenoze sau a unui comportament în biocenoză.
Echitabilitatea ar fi ideală când toate speciile din biocenoză ar avea un număr
egal de indivizi (P. Neacşu, 1984). În realitate aşa ceva nu există. Numărul
indivizilor la majoritatea speciilor se reduce (uneori reducerea este
considerabilă) datorită relaţiilor interspecifice. Entropia scade. În biocenoză se
realizează o acţiune antientropică. Biocenozele au în general puţine specii cu
indivizi numeroşi şi numeroase specii cu indivizi puţini.
Echitabilitatea ca indice biocenotic cantitativ se calculează ţinând seama
de abundenţa relativă numerică cu relaţia:
E = dr / dm,
În care:
- E este echitabilitatea;
- dr- diversitatea reală, stabilită folosind indicele lui Shannon;
115
- dm - diversitatea maximă = log 2 din numărul speciilor găsite în probe
a căror abundenţă depăşeşte 1 %.
În biocenozele din ecosistemele naturale valoarea echitabilităţii este
scăzută din cauza abundenţei relative diferite a speciilor.
7. Diversitatea exprimă gradul de saturaţie în specii a unei biocenoze
naturale. Este un indice complex al structurii biocenozei. Semnificaţia lui
biologică nu este încă pe deplin cunoscută. Fiecare biocenoză cuprinde un
număr limitat de specii. În zona temperată, pădurile de conifere posedă mai
puţine specii decât pădurile de fag, iar acestea din urmă mai puţine specii decât
pădurile de stejar. În zona tropicală pădurile se caracterizează printr-un număr
mare de specii, iar complexitatea structurală este foarte accentuată. Aici numai
plantele superioare sunt reprezentate prin circa 45000 specii. La fel, există o
mare diversitate a speciilor de animale.
Diversitatea unei biocenoze este determinată de numărul de specii care
intră în structura ei. Bogăţia în specii creşte diversitatea. Cu cât numărul de
specii va fi mai mare cu atât şi diversitatea va fi mai mare. Diversitatea
speciilor impune mărirea numărului de relaţii dintre specii, a autocontrolului,
stabilităţii şi evoluţiei biocenozei.
Bogăţia în specii a biocenozei depinde de factorii ecologici existenţi în
biotopul ecosistemului. În condiţii favorabile, numărul de specii din biocenoză
este relativ mare, dar fiecare specie posedă un număr relativ redus de indivizi.
În condiţii severe numărul speciilor din biocenoză este mic, dar fiecare specie
este reprezentată printr-un număr mare de indivizi. De exemplu, în planctonul
Ghiolului Roşu din Delta Dunării, unde condiţiile de viaţă sunt normale, au fost
puse în evidenţă 330 specii de alge (fitoplancton) şi 112 specii de animale
nevertebrate mărunte (zooplancton). În planctonul din Lacul Sărat de lăngă
Brăila în condiţii severe de viaţă, unde salinitatea este mare (până la 220%) au
fost puse în evidenţă 31 specii de alge şi 28 specii de animale nevertebrate
mici. Condiţiile ecologice favorabile în primul caz au permis creşterea
numerică a speciilor şi a relaţiilor dintre specii, iar condiţiile ecologice severe
din cazul al doilea, au condus la micşorarea numărului de specii şi a relaţiilor
dintre specii. Biocenoza (planctonul) din Ghiolul Roşu este mult diversificată
faţă de cea a Lacului Sărat.
116
Factorii principali de creştere a diversităţii biocenozelor îi au
variabilitatea biotopurilor, iar în cadrul lor stabilitatea factorilor ecologici
abiotici, fără amplitudini mari de temperatură, lumină, umiditate, cantităţi de
nutrienţi ş.a. În biocenoză structura taxonomică a producătorilor primari
reprezintă un factor esenţial în creşterea diversităţii consumatorilor.
Diversitatea biocenozei este un indice cantitativ. Se poate stabili prin
calcul, pornind de la numărul speciilor şi abundenţa lor relativă. Prezentăm trei
modalităţi de stabilire a diversităţii:
1. Indicele lui Fischer, Corbert şi Williams se bazează pe distribuţia
statistică a abundenţelor relative a speciilor în biocenoză. Se foloseşte atunci
când abundenţa relativă sau numărul de indivizi prin care speciile sunt
reprezentate în biocenoză aproximează o distribuţie logaritmică. Se scrie: ax,
ax2/2, ax3/3, ax4/4…, unde: ax reprezintă numărul de specii reprezentate în
probă printr-un singur individ; ax2/2 – numărul de specii prezente în probă prin
doi indivizi…etc.
Relaţia dintre numărul de specii şi numărul de indivizi din probă se află
prin aplicarea relaţiei:
S = ln (1+N/), în care:
- S este numărul speciilor din probă;
- N- numărul de indivizi din probă,
- - indicele de diversitate
2.Indicele Simpson derivă din aplicarea teoriei probabilităţilor. Se
aplică relaţia: D = N (N-1) / n(n-1) în care:
N – numărul indivizilor tuturor speciilor din probă;
N - numărul indivizilor unei singure specii din probă;
3. Indicele Shannon permite calcularea diversităţii pe baza teoriei
informaţiei.
Ajută la estimarea gradului de organizare a sistemului dat. Se aplică
relaţia:
Sh = - x qi / Q log2 x qi/Q în care:
- qi este numărul indivizilor unei specii din probă;
- Q numărul indivizilor tuturor speciilor din probă.
Folosind log 10 şi înmulţind cu constanţa de echivalare a logaritmurilor
în bază 10 cu logaritmuri în bază 2 (care este de 3,322) atunci formula devine:
117
3,322 [ x qi/Q (logQ - log qi)] = 3,22 [logQ – i/Q x qi log qi]
Utilitatea estimării diversităţii diferitelor biocenoze nu este negată. Ea
are însă şi neajunsuri. Acestea au fost evidenţiate de N. Botnariuc şi A
Vădineanu (1982). Nu se ţine seama de importanţa unei specii în biocenoză, ci
doar de abundenţa relativă. Speciile sunt tratate ca sisteme interne, ori în
biocenoză între elementele ei componente apar numeroase corelaţii. Corelaţiile
limitează numărul de combinaţii libere şi această acţiune duce la scăderea
cantităţii de informaţie, cu creşterea în anumite limite a gradului de stabilitate a
sistemului. Calculul nu ţine seama de diversitatea funcţională, de numărul
nişelor ecologice pe care le ocupă speciile biocenozei.
7.4. STRUCTURA ECOSISTEMULUI
7.4.1. Structura spaţială
Unitatea structurală dintre biotop şi biocenoză este atât de strânsă încât
nu se pot delimita subsisteme spaţiale separate, orice fragment de ecosistem
cuprinde atât elemente de biotop cât şi elemente de biocenoză. Părţile
structurale ale ecosistemului alcătuiesc configuraţii orizontale şi verticale care
de fapt dau fizionomia ecosistemului şi matricea materială.
a. Structura orizontală a ecosistemului permite delimitarea a trei
categorii structurale: bioskena, consorţiul şi sinuzia.
Bioskena reprezintă cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă,
cuprinzând o combinaţie proprie de plante şi animale (A. Popovici -
Bâznoşanu, 1937, 1969). Sunt bioskene faţa superioară a unei frunze, tulpina
unui arbore, suprafaţa unei pietre într-o fâneaţă. Cu sensul de bioskenă se
utilizează în literatura ecologică şi noţiunile de merocenoză, biocorion (W.
Tischler, 1955) şi microcenoză (J. Balogh, 1958).
Consorţiul este o grupare de indivizi din specii diferite în jurul unui
individ central de care depind topografic şi fiziologic. Consorţiul nu este un
sistem de populaţii, ci unul de indivizi, un sistem de bioskene. Când nucleul
central al consorţiului este o plantă, în jurul ei se stabilesc inele consecutive de
consumatori primari, secundari şi terţiari, aşa cum se întâmplă în jurul unei tufe
de colilie, a unui pom din livadă, a unei ciuperci cu pălărie etc. Nucleul
consorţiului poate fi şi un animal, în jurul căruia se grupează ecto- şi
118
endoparaziţi, saprofagi. Un mamifer erbivor este însoţit de o floră şi faună
caracteristică de bacterii, ciuperci, viermi, insecte etc. care îl parazitează, se
hrănesc pe seama resturilor digestive (coprofage) sau sunt favorizate de
activitatea sa trofică şi biochimică.
Sinuzia constituie partea structurală, alcătuită dintr-o populaţie cu rol de
nucleu central în jurul căreia sunt grupaţi mai mulţi indivizi sau populaţii (H.
Gams, 1918). Sinuziile apar ca microbiocenoze, legate de porţiuni elementare
de biotop cu grad ridicat de omogenitate, dar nu perfect omogene. Ele se
asamblează într-un mozaic ce reprezintă de fapt ecosistemul. Sinuziile se
delimitează topografic şi se denumesc după specia dominantă, care este de
obicei un producător primar. Suprafeţele depresionare din cultura de porumb
având condiţii de umiditate mai mari decât biotopul din jur sunt deseori
ocupate de pâlcuri de costrei (Echinochloa crus-galli) împreună cu care trăiesc
şi alte specii higrofile de plante şi animale, ele reprezintă sinuzii ale
agroecosistemului respectiv. Poienile cu Festuca rupicola dintr-o pădure de
gorun (Quercus petraea) diferă de restul pădurii, nu numai prin fizionomie ci şi
prin fondul de specii, ele reprezintă sinuzii ale acestui ecosistem. Când durata
de vegetaţie a plantei care edifică sinuzia este mai redusă decât sezonul
climatic favorabil, pe aceeaşi porţiune de biotop se pot succeda mai multe
sinuzii. Odată cu populaţia dominantă a producătorilor se schimbă şi
compoziţia şi conexiunile de la nivelul consumatorilor şi descompunătorilor.
Succesiunea fenologică a sinuziilor dintr-un ecosistem asigură exploatarea
permanentă a resurselor chiar dacă populaţiile din componenţa sa au ciclul de
dezvoltare mai scurt decât perioada de timp cu condiţii ecologice favorabile.
Sinuziile nu pot fi confundate cu ecosistemul, dimensiunile şi complexitatea lor
relativ redusă nu fac posibilă instituirea de funcţii biogeochimice şi energetice
proprii.
b. Structura verticală a ecosistemului depinde de variaţia verticală a
factorilor de biotop (îndeosebi microclimatici) şi particularităţile de creştere a
populaţiilor dominante din ecosistem.
În ecosistemele terestre delimitarea straturilor are la bază configuraţia
covorului vegetal dar această delimitare nu este niciodată strictă. Astfel, organe
ale aceleiaşi plante (cum este cazul arborilor şi arbuştilor) participă la formarea
119
de straturi diferite sau indivizi din aceeaşi populaţie de animale pot activa în
toate straturile sau mai multe straturi ale ecosistemului.
În ecosistemele acvatice are loc migrarea diurnă şi anuală a planctonului,
astfel că stratificarea are o delimitare relativă. Între straturile ecosistemului se
realizează permanent schimburi de substanţe şi energie. Stratificarea apare
evidentă în ecosisteme cu sinuzii dominante de plante cu înălţimi net diferite
aşa cum este cazul pădurilor de foioase, în care a fost şi pentru prima dată
evidenţiată (R. Hult, 1981). Stratificarea este dependentă şi de diversitatea
speciilor din biocenoză. Biocenozele cu diversitate mare au stratificare mai
complexă decât cele cu diversitate redusă. Pădurile tropicale manifestă cea mai
complexă stratificare, în timp ce ecosistemele de păduri de conifere din taiga
au stratificarea cea mai redusă (Fig.7.2).
Fig. 7.2. Stratificarea pădurii ecuatoriale (P. Duvigneaud, 1974)
Acelaşi fenomen se manifestă şi la nivelul pajiştilor, cele cu diversitate
floristică mare au o stratificare complexă faţă de cele cu diversitate redusă.
Stratificarea se corelează nu numai cu carateristici morfologice şi
biocenotice ci şi cu dezvoltarea fenologică a componentelor straturilor. De
exemplu, stratul ierbos alcătuit din plantele vernale de pădure (Galanthus
nivalis, Scilla bifolia ş.a.) se dezvoltă înaintea înfrunzirii arborilor utilizând
lumina intensă şi comportându-se ca heliofile.
120
7.4.2. Structura trofică. Lanţurile trofice, reţeaua trofică şi
piramida trofică. Nişa ecologică
Între populaţiile biocenozei există numeroase raporturi şi relaţii de
nutriţie. După modul de hrănire toate populaţiile biocenozei se grupează
funcţional în producători primari, consumatori şi descompunători sau
reducători.
Producătorii primari sunt reprezentaţi prin toate plantele
fotosintetizante, bacteriile fotosintetizante şi bacteriile chimiosintetizante.
Plantele fotosintetizante terestre, plantele fotosintetizante acvatice submerse şi
emerse, indiferent de mărimea lor, au însuşirea de a transforma prin sinteză
materia anorganică (CO2, săruri minerale, apă) în materie organică (glucide,
lipide, protide) folosind ca sursă de energie lumina solară. Sinteza se realizează
în prezenţa şi sub acţiunea clorofilei. Bacteriile fotosintetizante folosesc ca
sursă de energie tot lumina solară, iar fotosinteza se realizează sub acţiunea
pigmenţilor purpurii, purpurina şi bactioclorina. Bacteriile chemosintetizante
folosesc pentru sinteza substanţelor organice energia chimică rezultată din
oxidarea unor substanţe aorganice. Din această categorie fac parte bacteriile
nitrificatoare, bacteriile sulfuroase şi bacteriile feruginoase care trăiesc în
ecosistem atât în condiţii de aerobioză cât şi de anaerobioză. Bacteriile
nitrificatoare sunt foarte răspândite în soluri, cele sulfuroase în soluri şi ape
sulfuroase, iar bacteriile feruginoase în ape şi soluri care conţin compuşi feroşi.
Consumatorii sunt organisme heterotrofe care nu pot sintetiza
substanţe organice pornind de la componente abiotice constând din apă, CO2,
săruri minerale, energie solară şi energie chimică. Ele consumă alte organisme
sau alte părţi din alte organe. După hrana pe care o consumă aceste organisme
se diferenţiază în consumatori primari şi consumatori secundari.
Consumatorii primari sau fitofagi folosesc ca hrană plantele. Din
această categorie fac parte unele specii de moluşte, crustacee, insecte şi
animale vertebrate erbivore.
Consumatorii secundari sau carnivorele cuprind diverse grupe de
animale care se hrănesc cu alte animale. În funcţie de hrana consumată acestea
sunt carnivore primare, secundare şi terţiare. Carnivorele primare sunt
consumatori secundari de ordinul I. Se hrănesc cu animale fitofage. Din această
121
categorie fac parte insectele prădătoare, păsările răpitoare, mamiferele
carnivore. Carnivorele secundare sunt consumatori secundari de hiperparaziţi şi
prădătorii carnivorelor primare. Carnivorele terţiare sau de vârf sunt
consumatori terţiari sau de vârf. Acestea sunt organisme animale de talie mare
care nu cad uşor pradă şi nu sunt consumate de alte anmale. Din această
categorie fac parte: ursul, acvila, râsul, leul, rechinul, etc. Funcţia lor în
ecosistem constă în utilizarea ultimelor resurse energetice ale ale substanţei vii.
Carnivorele de vârf pier prin moarte fiziologică (de bătrâneţe) sau provocată de
boli.
Un loc aparte în categoria consumatorilor îl ocupă, organismele
detritofage, necrofage şi saprofage. Detritofagii sunt animale care se hrănesc cu
detritus vegetal sau animal. Detritusul ste format din fragmente de matrial
organic provenit de la plantele şi animalele moarte.. Necrofagii sunt organisme
animale care se hrănesc cu cadavrele unor organisme moarte. Din această
categorie fac parte vulturul pleşuv negru, hiena, gândacii din genurile
Necrophorus, Silpha, Dermestes, Saedurus etc. Saprofitele sunt ciuperci din
genurile Saprolegnia, Mucor, Rhizopus. Acestea se hrănesc cu resturi de plante
uneori şi de animale care grăbesc fragmentarea şi descompunerea lor.
Descompunătorii sunt reprezentaţi de bacterii şi ciuperci microscopice
care au rol de degradare a materialului organic până la substanţe simple
accesibile producătorilor. În activitatea lor descompunătorii folosesc parţial
produsele descompunerii. Bacteriile atacă mai ales cadavrele animalelor, iar
ciupercile corpul plantelor moarte sau părţi din acestea. Substanţele organice
complexe sunt aduse la stadiul de elemente chimice, redate biotopului şi
refolosite de producătorii primari.
Aceste grupe mari de organisme diferenţiate între ele după funcţia
trofică formează în ecosistem niveluri trofice diferite în care se stabilesc relaţii
trofice interspecifice.
Nivelul trofic este format din totalitatea organismelor care îndeplinesc
în biocenoză aceeaşi funcţie trofică şi se despart de producătorii primari prin
acelaşi număr de trepte. De exemplu plantele verzi producătoare de materie
organică reprezintă primul nivel trofic. Consumatorii primari reprezentaţi prin
organismele fitofage formează al doilea nivel trofic. Consumatorii secundari de
ordinul I sau carnivorele primare formează al treilea nivel trofic etc. Există
122
specii care prin regimul lor de hrană fac parte din mai multe niveluri trofice,
sunt polifuncţionale. Ele se încadrează în mai multe niveluri trofice,
proporţional cu ponderea componentelor hranei (a biomasei) folosite.
Mulţimea de indivizi şi masa se reduc de la nivelul consumatorilor primari spre
consumatorii terţiari sau de vârf. Relaţiile cantitative între nivelurile trofice
formează grafic piramidele ecologice. Piramidele cuprind în trepte numărul
indivizilor , biomasa lor sau energia.
Piramide numerice sau eltoniene au fost introduse în ştiinţă de Ch.
Elton (1927). Ele redau relaţiile cantitative dintre nivelurile trofice existente în
biocenoză şi reprezintă o piramidă a numerelor. Numărul de indivizi dintr-un
nivel trofic este dependent de numărul de indivizi din alt nivel trofic. În mediu
acvatic, lacustru sau marin, planctonul ca biocenoză posedă o ierarhizare
negativă a numărului de indivizi pe niveluri trofice de la bază către vârf. Aici
producătorii primari sunt algele planctonice, organisme mici microscopice.
Numărul lor este foarte mare, au longevitate mică şi ritm de reproducere intens.
În celelalte niveluri trofice ce se succed numărul de indivizi scade treptat,
acestora le creşte talia, longevitatea şi li se scade ritmul de reproducere. Într-o
pajişte sau fâneaţă, producătorii primari reprezentaţi de plantele ierboase
formează baza trofică. Nivelurile nutriţionale următoare sunt consumatorii
primari reprezentaţi de insectele fitofage, consumatorii primari de ordinul I sau
carnivorele primare constând din insecte zoofage, consumatorii secundari de
ordinul II sau carnivorele secundare constând din păsări insectivore şi
consumatorii (carnivori) terţiari sau de vârf (fig. 7.3.).
Fig.7.3. Piramida eltoniană a numerelor într-o fâneaţă
A,B,C,D,E – nivelurile trofice (C Pârvu, 1999).
123
Insectele fitofage din pajişti sau fâneţe sunt reprezentate prin specii
homoptere, hemiptere, himenoptere care se hrănesc cu nectar şi polen,
coleoptere. Insectele zoofage sunt specii de coccinelide şi cicindelide la care se
adaugă speciile de păianjeni. Păsările insectivore sunt specii de piţigoi şi
rândunele. Păsările răpitoare sunt uliul păsărilor.
Cu totul altfel se prezintă situaţia într-o pădure sau într-un lac unde
producătorii primari sunt plante mari. Într-o pădure de molid sau de fag
numărul producătorilor primari este mai mic decât al insectelor fitofage.
Nivelurile trofice următoare corespund scadent numeric spre consumatorii
terţiari. Într-un lac plantele emerse şi submerse au un număr mai mic de
indivizi în comparaţie cu numărul animalelor fitofage , majoritatea
nevertebrate. De la acest nivel trofic numărul consumatorilor scade progresiv
către consumatorii de vârf. Şi într-un caz şi în altul piramida trofică are o cu
totul altă configuraţie. (fig.7.4. ).
Fig. 7.4. Piramida eltoniană incompletă în apele interioare:
A - producători (fitoplancton); B – consumatori primari (zooplancton
fitofag); C – consumatori secundari (zooplancton zoofag); D –
consumatori terţiali (necton) (după B. Stugren, 1982)
Piramida de biomasă exprimă greutatea indivizilor de pe diferite
niveluri trofice. Fiecare nivel trofic înmagazinează o anumită greutate sau
biomasă, avantajând speciile care au talie mare. Pădurile de fag sau de molid
au biomasa mult mai mare decât biomasa din nivelurile trofice următoare. În
124
mediul acvatic, lac, mare sau ocean, producătorii primari reprezentaţi de alge
microscopice (fitoplancton) au biomasa mai mică decât a consumatorilor
fitofagi (zooplancton fitofag), precum şi faţă de restul consumatorilor
(secundari, terţiari). Şi totuşi, întrreaga biocenoză se bazează trofic pe
activitatea de sinteză a materiei organice realizată de producători. Explicaţia
constă în reînnoirea rapidă a biomasei producătorilor prin reproducerea, faţă de
consumatori aflaţi pe diferite niveluri trofice. Acest lucru face posibilă
susţinerea unui număr de consumatori ce depăşesc prin biomasă pe cea a
producătorilor.
Piramide energetice evidenţiază cel mai bine prezenţa cantitativă a
organismelor în ecosistem. Raporturile între nivelurile trofice sunt exprimate
prin producţia în kcal.
Piramide inverse de biotop au în vedere activitatea de exploatare a
teritoriului pentru căutare de hrană a animalelor zoofage. Acest model elaborat
de Charles Elton (1966) al piramidei cu vârful în jos evidenţiază faptul că
numărul de biotopuri în care este activă o specie este mai mic pe niveluri
trofice inferioare şi mai mare pe niveluri trofice superioare. Piramida are în
considerare existenţa în biotop a tuturor speciilor specializate trofic. Speciile
fitofage sedentare sunt ataşate trofic de un singur ecosistem unde găsesc hrană
suficientă pentru a supravieţui şi a se reproduce. Speciile zoofage însă, mai ales
consumatorii terţiari, sunt nevoite să parcurgă distanţe mari pentru a-şi procura
hrana. Ele depăşesc limitele biotopului specific şi pătrund în mai multe
biotopuri. De exemplu, speciile din familiile stafilinide, crisomelide etc. care
sunt fitofage găsesc într-o fâneaţă hrană suficientă. O pasăre insectivoră însă,
cum este rândunica (Hirudo rustica), trebuie să parcurgă mai multe livezi şi
câmpii în căutarea de
insecte. O pasăre răpitoare controlează lanţurile şi reţelele trofice din mai
multe biocenoze ce aparţin la ecosisteme diferite. Şorecarul (Buteo buteo),
pasăre răpitoare, îşi face cuibul în liziera pădurii. El îşi caută hrana acolo dar şi
în alte biotopuri. Explorează trofic pajiştile, păşunile, terenurile de cultură,
perdelele forestiere de câmpie şi alte locuri.(fig.7.5. ).
Conceptul de piramidă inversă de biotop introdus de Ch. Elton
evidenţiază faptul în sine: cu cât este situat mai sus nivelul trofic în piramida
numerelor, cu atât mai mare este suprafaţa exploatată ca sursă de hrană de
125
membrii săi cu atât mai mare este numărul biotopurilor vizitate în căutare de
hrană.
Fig.7.5 Piramidă inversă de biotop (după B. Stugren, 1982).
Piramida inversă de biotop corespunde lanţurilor trofice puse în
mişcare de insectele fitofage. Nu acelaşi lucru se întâmplă când lanţul trofic
este pus în mişcare de păsări carnivore şi mamifere erbivore. Situate pe nivelul
consumatorilor primari exploatează suprafeţe întinse ce aparţin mai multor
biotopuri. Aşa sunt guguştiucul (Streptopelia decaoto) porumbelul gulerat
(Columba palumbus) iepurele de câmp (Lepus europaeus), cerbul (Cervus
elaphus). Reţeaua lor trofică însă nu este organizată după principiul piramidei
inverse de biotop, deşi ca şi consumatorii terţiali, aceste specii constituie o a
doua intreprindere productivă migratoare (B. Stugren, 1982).
Toate biocenozele ecosistemelor posedă niveluri trofice. În
nivelurile trofice ale fiecărei biocenoze există o înlănţuire a fenomenelor
nutriţionale. Indivizii biologici dintr-un nivel trofic sunt consumaţi de indivizii
din alt nivel trofic. Producătorii primari sunt consumaţi de animalele fitofage,
acestea, consumate de animalele carnivore primare, la rândul lor sunt
consumate de carnivorele secundare. Fiecare grup de organisme devine sursă
de hrană pentru un alt grup de organisme, rezultând lanţurile trofice.
Originea unui lanţ trofic se consideră a fi procesul de intrare energetică,
respectiv de sinteză a substanţelor organice de către producătorii primari care
alcătuiesc baza trofică iar finalul se consideră a fi procesul de mineralizare a
substanţelor organice. Mărimea şi complexitatea lanţurilor trofice variază în
limite foarte largi, substanţa organică putând fi vehiculată de-a lungul unui
întreg şir de consumatori sau dimpotrivă poate fi redusă rapid la starea
anorganică, părăsind lanţul trofic. Lanţurile trofice existente în natură sunt
126
grupate de regulă în următoarele tipuri: tip erbivor (pradă-prădător), saprofag şi
parazitar.
Lanţul trofic de tip erbivor (pradă-prădător) se bazează în general pe
consumul integral a unor indivizi care reprezintă prada, de către consumatorii
prădători şi ca atare pe eliminarea indivizilor pradă din ecosistem. Totuşi, în
cazul când prada este o plantă iar prădătorul un fitofag; se consumă doar o
parte din organele indivizilor, sursa de hrană pentru aceştia putând să mai
supravieţuiască. Lanţurile trofice corespunzătoare acestui tip sunt cele mai
complexe, ele includ de regulă producători primari - prădători erbivori -
prădători carnivori de diferite ordine.
Într-o pajişte de câmpie, lăstarii tineri ai plantelor ierboase (Festuca
rupicola, Festuca valesiaca, Trifolium campestre etc.) sunt consumaţi de
lăcuste (Decticus verucivorus, Polysdocus denticanotatus, Tettigonia
viridissima) care la rândul lor sunt consumate de păsări insectivore (lăcustar -
Pastor roseus, fâţa de câmp - Anthus campestris, piţigoi - Parus major) acestea
din urmă putând constitui surse de hrană pentru uliul păsărelelor (Accipiter
gentillis) (Fig.7.6.A).
Într-un heleşteu, algele unicelulare (Scenedesmus, Navicula, Pandorina,
Cosmarium etc.), ce formează fitoplanctonul, sunt consumate de zooplancton
(Gemarus, Cyclopus, Daphnia, Linnaeus) acesta constituind hrana pentru
puietul de crap (Cyprinus carpio), care la rândul său poate fi consumat de
ştiucă (Esox lucius).
Pe traiectul unor astfel de lanţuri trofice are loc descreşterea treptată a
numărului de indivizi pentru fiecare verigă, concomitent cu creşterea taliei
consumatorilor. Numărul cel mai mare de consumatori este reprezentat de
fitofagi. Aceştia prelucrează un volum enorm de biomasă vegetală
transformând-o în biomasă animală cu însuşiri proprii, diferite de ale celei
vegetale, mai bogată în energie şi substanţe proteice. Consumatorii nu pun în
circulaţie întreaga biomasă a speciilor de pe urma cărora se hrănesc, o parte
apreciabilă devenind masa organică moartă - necromasa, angrenată în lanţuri
trofice saprofage sau detritice.
Lanţul trofic de tip saprofag (detritivor) include pe traiectul său
numai consumatori, de ordine diferite, ce se hrănesc pe seama necromasei.
Acestea sunt lanţuri trofice mai scurte ce se grefează la fiecare nivel al lanţului
127
de tip pradă-prădător şi are ca final descompunerea substanţelor organice până
la epuizarea lor energetică, adică până la mineralizare (Fig.7.6.C). Masa
organică moartă este, în condiţii de umiditate şi temperatură favorabile
invadată de ciuperci şi bacterii care realizează o mineralizare rapidă. Alteori,
pe seama necromasei, se iniţiază lanţuri trofice mai lungi care includ în primele
verigi consumatori animali de tip fito- sau zoofag prelungind, ca nişte
ramificaţii, lanţul trofic principal şi întârziind mineralizarea. Procesele de
descompunere a cadavrelor sau cele de descompunere a dejecţiilor se
desfăşoară pe seama unor lanţuri trofice de tip saprofag.
Fig. 7.6. Lanţuri trofice: erbivor (A), parazitar (B), saprofag (C)(B. Stugren, 1982, I. Coste, 1986)
Lanţul trofic parazitar funcţionează prin parazitarea succesivă a unei
specii de către alta. În cazul acesta, specia gazdă supravieţuieşte un timp
îndelungat prin stabilirea unei stări de echilibru cu specia parazitată. În mod
asemănător lanţurilor de saprofagi, şi cele parazitare se pot grefa ca ramificaţii
la niveluri diferite ale lanţului trofic mai complex de tip pradă-prădător. De
exemplu într-o livadă, omida fluturelui cu abdomen auriu (Euproctis
chrysorhaea) este parazitată de viespele braconidă Meteorus sp., iar coconii
acesteia de viespea pteromelidă (Eupteromalus nidulans). Într-o pajişte o oaie
poate fi parazitată de viermi trematozi (Fasciola hepatica), aceşti viermi sunt
parazitaţi de bacterii, iar bacteriile de virusuri (bacteriofagi) (Fig.7.6.B).
Dimensiunile speciilor din lanţurile trofice de tip saprofag şi parazit se
reduc concomitent cu creşterea numărului lor de indivizi, asigurându-se prin
intermediul lor un proces de dispersie în mediu, a elementelor şi energiei.
128
Ecosistemele structurate pe scheletul unor lanţuri complexe care includ
producători şi consumatori de diferite ordine sunt ecosisteme majore (R. Dajoz,
1971) sau autotrofe. Ele au o bază trofică proprie care le asigură funcţionarea.
Pădurile, pajiştile, culturile agricole, lacurile sunt ecosisteme majore. Există în
natură ecosisteme din a căror lanţuri trofice lipsesc producătorii primari; ca
urmare baza lor trofică se află în afara ecosistemelor şi lanţurile trofice se
realizează printr-un aport de substanţe organice, provenite din alte ecosisteme.
Acestea sunt denumite ecosisteme minore sau heterotrofe şi sunt reprezentate
prin ecosisteme de peşteri, abisuri oceanice, complexe de creştere a animalelor,
oraşe etc.
Analiza lanţurilor trofice dintr-un ecosistem arată că ele se interferează
în numeroase puncte alcătuind o reţea trofică complexă în care o specie poate
figura ca resursă de hrană sau consumator în mai multe lanţuri trofice (Fig.7.7).
Cu toate variaţiile regimului alimentar al consumatorilor, componentele
reţelei trofice dintr-o biocenoză pot fi delimitate ca grupări funcţionale ale
acesteia, denumite niveluri trofice. Nivelurile trofice se stabilesc în raport cu
producătorii consideraţi ca bază a reţelei şi indică poziţia consumatorilor faţă
de aceştia, respectiv numărul de transformări pe care resursele de hrană le
suferă până la nivelul considerat.
Fig. 7.7. Reţeaua trofică în ecosistemul pădure de foioase (P. Duvigneaud, 1976)
Cu cât nivelul trofic este mai îndepărtat de producători cu atât biomasa
şi energia înglobate de speciile componente sunt mai reduse, astfel că structura
trofică a unei biocenoze se poate reprezenta sub formă de piramidă în care
129
straturile orizontale de mărime descrescândă de la bază spre vârf reprezintă
nivelurile.
Piramida trofică sau eltoniană (după Ch. Elton, 1927) poate reprezenta
numărul de indivizi, biomasa sau energia conţinute de fiecare nivel trofic.
Numărul nivelurilor trofice dintr-o biocenoză nu este de regulă mai
redus de trei şi se păstrează sub zece. Acest maxim este dependent de cantitatea
limitată de resursele alimentare organice (respectiv de energia) introduse în
biocenoză prin activitatea producătorilor. Rezultă că structura trofică a
ecosistemului este condiţionată direct de productivitatea primară realizată în
interiorul său, productivitate care susţine întregul şir de transformări trofice
ulterioare. Prin trecerea de la un nivel trofic inferior la cel superior are loc
scăderea semnificativă a energiei şi materiei organice din biocenoză până la
dispersia totală în mediu, desăvârşită prin mineralizarea completă de către
consumatorii saprofagi. Procesul de mineralizare furnizează resurse alimentare,
sub formă de compuşi anorganici, necesari organismelor autotrofe (producători
primari) subliniind fără echivoc universalitatea interdependenţelor alimentare
din lumea vie şi continua reciclare a elementelor chimice.
Piramida trofică şi relaţiile dintre diferitele sale niveluri trofice
constituie factor esenţial al autoreglării numerice a populaţiilor din biocenoză
prin interacţiuni complexe de feed-back. Creşterea accentuată a numărului de
indivizi din populaţiile ce alcătuiesc un nivel trofic superior aduce după sine
consumul exagerat al indivizilor din nivelul trofic inferior şi implicit
micşorarea bazei trofice a nivelului superior. Micşorarea bazei trofice induce o
scădere corespunzătoare a numărului de consumatori care permite refacerea
populaţiilor din nivelul inferior. (Fig. 7.8.).
130
Fig. 7.8. Exemplu de piramidă trofică simplificată în pădurea de stejar
(I. Coste, 1982)
Nişa ecologică. Ansamblul de relaţii trofice ale unei specii cu
ecosistemul său a fost denumit de către Ch. Elton (1927) - nişă ecologică.
Ulterior, conţinutul noţiunii de nişă, s-a extins, înglobând în jurul ansamblului
de relaţii trofice cu rol de nucleu central şi celelalte tipuri de relaţii legate de
adăpost, apărare, reproducere etc. Printr-o comparaţie plastică ecologul
american E. P. Odum (1959) asemăna nişa ecologică a unei specii cu profesia
pe care o practică un om iar habitatul ei cu adresa unei persoane, subliniind
extinderea mai largă a conceptului de nişă în raport cu cel de habitat.
Plantele îşi desfăşoară întreaga activitate biologică într-un spaţiu
înconjurător limitat de unde îşi procură atât elementele cât şi energia necesară
astfel că nişa lor ecologică are o componentă spaţială preponderentă,
suprapunându-se în cea mai mare parte cu habitatul.
Animalele îşi procură hrana prin deplasări active din spaţii mai întinse,
în cadrul ecosistemului unde trăiesc sau uneori şi în ecosistemele învecinate.
Acesta are drept consecinţă trecerea componentei spaţiale a nişei pe plan
secundar în favoarea celei funcţional-trofice. Concomitent, numărul de relaţii
care definesc nişa se multiplică, indivizii animali iau contact cu un număr mai
mare de duşmani, rezolvă într-un mod variat problema adăpostului, au nevoie
de un ansamblu mai complex de condiţii de reproducere decât plantele.
Activitatea de hrănire a unei specii se poate extinde pe unul sau mai
multe niveluri trofice în care aceasta realizează una sau mai multe nişe
ecologice. De regulă plantele au o singură nişă ecologică localizată într-un
singur nivel trofic, relaţiile lor cu biocenoza fiind dominate de unul din tipurile
de hrănire autotrof, saprofit sau parazit. În mod excepţional nutriţia plantelor
semiparazite (clocotici - Rhinanthus sp., vâsc - Viscum album) şi a celor
carnivore (roua cerului - Drosera sp., otrăţelul de baltă - Utricularia sp.) se
extinde pe două niveluri trofice, fiind în acelaşi timp producători primari
(autotrofi) şi consumatori de tipul sugători de sevă elaborată (ca şi afidele) în
primul caz sau de tipul prădător (ca şi carnivorele), în al doilea caz. Ele
realizează în felul acesta două nişe complementare total diferite. Animalele pot
avea deseori mai multe nişe situate pe niveluri trofice diferite fie concomitent,
fie eşalonat în timp. Astfel speciile omnivore, între care şi omul, dispun de
131
posibilităţi de utilizare atât a hranei de origine vegetală cât şi a celei de origine
animală, comportându-se concomitent ca şi consumatori de ordinul I (fitofagi)
şi consumatori de ordinul II (zoofagi). La alte specii, nişa ecologică se
modifică odată cu dezvoltarea ontogenetică cum este cazul bibanului (Perca
fluviatilis) la care puietul este ierbivor planctofag, iar adultul carnivor prădător,
ori se modifică sezonier ca la graur (Sturnus vulgaris) care în perioada de
primăvară când îşi creşte puii este un insectivor exclusiv (fiind foarte util
agriculturii), iar spre toamnă şi iarnă, mai ales în arealul de migrare din Africa,
devine frugivor provocând mari daune în podgorii şi plantaţiile de măslin.
În mod natural, se realizează în ecosisteme, adaptări subtile ale speciilor
pentru utilizarea diferenţiată a resurselor alimentare, chiar în cadrul aceluiaşi
nivel trofic, prin consumul specific al unor anumite componente sau părţi ale
acestora, prin diferenţierea spaţială a resurselor accesibile (structura spaţială)
sau decalarea în timp a activităţilor trofice ale speciilor asemănătoare.
Adaptările respective sunt rezultatul unui îndelungat proces de coevoluţie bazat
pe perfecţionarea relaţiilor trofice în direcţia exploatării complete a resurselor
existente într-un anumit spaţiu, fără periclitarea procesului de regenerare a
acestora. Erbivorele mari din savana africană manifestă adaptări divergente
corespunzătoare mai multor nişe ecologice, ceea ce face posibilă convieţuirea
în acelaşi teritoriu a unor efective apreciabile, în raport cu resursele vegetale de
savană. Pe traseele de migraţie din zonele aride spre cele depresionare mai
umede, în anotimpul secetos, se stabileşte o succesiune de păşunat cu consumul
diferenţiat al anumitor plante sau organe de plante ce cresc în acest teritoriu,
aşa cum este cazul Parcului Serengetti din Tanzania: turme de bivoli (Syncerus
caffer) şi zebre (Equus burchelli) pornesc în faţa convoiului consumând
ierburile rigide bogate în celuloză, apoi antilope tapi (Damaliscus korrigan) şi
antilope gnu (Chonocaetes taurinus) consumă frunzele tinere regenerate pe
tufe sau trunchiuri şi în urmă gazelele (Gazella thomsoni) caută fructele bogate
în proteine, căzute pe sol. În acelaşi ecosistem, consumul vegetaţiei poate fi net
diferenţiat şi sub aspect spaţial: girafele (Giraffa camelopardalis) se hrănesc cu
frunze de pe vârfurile arbuştilor, la câţiva metri de sol, în timp ce rinocerii
(Dicerorhinus bicornis) consumă ramurile şi frunzele de Acacia, de înălţimi
mai reduse, iar unele ungulate mici, frunzele din interiorul acestor tufişuri, de
la aceeaşi înălţime (R.H.V. Bell, 1971). Rezultatele tipice ale coevoluţiei sunt
132
relaţiile de echilibru ce se stabilesc în mod natural între speciile pradă-prădător
sau gazdă prezente într-o regiune.
Diferenţierea nişelor ecologice face posibilă la fel ca şi structura spaţială
convieţuirea în acelaşi ecosistem a unui număr mare de specii şi antrenarea în
lanţurile trofice a tuturor resurselor existente în ecosistem şi accelerarea
ciclurilor biogeochimice.
Coevoluţia duce adesea la realizarea unor lanţuri trofice foarte scurte cu
eficienţă maximă bazate pe complementaritatea nişelor. Simbioza reprezintă
convieţuirea obligatorie reciproc avantajoasă între două specii, bazată în
principal pe schimb de nutrienţi. Schimburile între parteneri sunt directe fără ca
elementele nutritive să ajungă în biotop şi să fie astfel disponibile şi altor specii
din biocenoză, fenomenul echivalând cu scurtcircuitarea reţelei trofice.
Micorizele, lichenii sau relaţiile plantă leguminoasă - bacterie fixatoare de azot
sunt bine cunoscute în lumea plantelor la fel ca relaţiile dintre fitofage (termite,
bovine) şi microorganismele ce descompun celuloza din regnul animal, dar
cercetătorii din ultimele decenii arată că simbioza este mult mai generalizată în
flora şi fauna terestră.
Relaţia de simbioză este determinată genetic la nivelul ambilor parteneri,
ca avantaj adaptativ, ea presupune pe lângă compatibilitatea trofică şi o fină
compatibilitate biochimică, de aceea este în mod frecvent tratată în cadrul
interrelaţiilor biochimice; este posibil ca relaţia de simbioză să fie evoluat
dintr-o relaţie amfitolerantă de parazitism.
7.4.3. Structura biochimică a ecosistemelor
Pe fundalul configuraţiei geochimice a biotopului se realizează pentru
fiecare ecosistem o structură biochimică proprie, produsă de metabolismul
biocenozei. O fracţiune apreciabilă a acestor produşi metabolici formează
categoria resurselor alimentare pentru populaţiile din ecosistem, circulând prin
intermediul reţelei trofice ca forme de vehiculare şi stocare a substanţei şi
energiei. O altă fracţiune a produşilor metabolici (mai redusă ca volum dar cu
structură mai complexă) reprezentând o categorie extratrofică, se elimină în
biotop de unde este recepţionată selectiv de către populaţiile biocenozei. Aceşti
metaboliţi se numesc cu un termen colectiv ecomoni, ergoni sau substanţe
ectocrine. În funcţie de provenienţă mai sunt cunoscuţi şi ca substanţe
133
alelopatice sau coline când sunt secretaţi de plante şi feromoni sau alomoni
când sunt secretaţi de către animale. În funcţie de grupele de organisme care le
secretă şi asupra cărora se exercită influenţa, acestea mai au şi alte denumiri
(Fig.7.9).
Fig. 7.9. Interacţiuni biochimice în ecosistem (B. Stugren, 1982)
Ecomonii îndeplinesc un important rol informaţional ca semnale
chimice prin care se realizează ajustarea problemelor metabolice ale
populaţiilor în funcţie de condiţiile momentane din ecosistem, ei contribuie
semnificativ la autoreglarea ecosistemului şi menţinerea stării de echilibru.
Fenomenul de influenţare biochimică între organisme este denumit
alelopatie, printr-o generalizare a vechiului termen care defineşte la H. Molisch
(1937) interacţiunea biochimică inhibitoare dintre plantele vasculare.
Interacţiunile biochimice sunt extrem de variate, cităm însă numai un
număr restrâns care ar putea reprezenta baza unor intervenţii utile în scopul
măririi productivităţii ecosistemelor (Al. Borza, N. Boşcaiu, 1965, Eugenia
Chenzbraun, 1973, M. Pesson, 1978, N. Tomescu 1982).
1. Interacţiuni biochimice la plante
Antagonismele sunt interacţiuni dezavantajoase pentru unul sau pentru
ambii parteneri, ele se realizează prin substanţe specifice numite coline şi
antibiotice. Colinele sunt substanţe secretate de rădăcinile a numeroase specii
de plante, cu efect inhibitor asupra propriilor plantule şi asupra altor specii.
Efectul ecologic constă dintr-o distribuţie favorabilă a indivizilor şi populaţiilor
în biotop. Colinele secretate de rădăcinile de susai (Sonchus arvensis) distrug,
în vetre sfecla, cele de odos (Avena fatua) manifestă acţiune biochimică
134
evident nefavorabilă asupra culturilor de cereale. Din nucul american (Juglans
nigra) a fost izolată substanţa numită juglona cu efect inhibitor asupra altor
specii şi asupra propriilor plantule, din pir (Agropyron repens) s-a izolat
agropirenul cu efect toxic asupra unor specii de fanerofite şi asupra unor
bacterii. Unele principii active din plantele cu flori (fitoncide) sunt cunoscute
ca antibacteriene şi antifungice, fiind recomandate şi în medicină aşa cum sunt
fitoncidele de ceapă sau usturoi.
Fenomenele de antagonism pot lua forme indirecte, secreţiile radiculare
ale unor specii se acumulează în sol şi determină ulterior inhibarea creşterii
indivizilor din propria specie sau din alte specii. In agricultură, aceste
fenomene sunt cunoscute sub denumirea de ”oboseala solului”, observată în
cazul speciilor grâu, porumb, sorg, tomate, piersic, cultivate mulţi ani pe
aceleaşi suprafeţe. Experienţe de laborator au confirmat observaţiile empirice
punând în evidenţă fenomenul de inhibare a germinaţiei şi creştere a
plantulelor irigate cu soluţii ce conţineau secreţii radiculare. La unele din
aceste specii s-au izolat şi compuşii responsabili de acţiunea inhibitoare ca de
exemplu: acid cianhidric la sorg, amigdalina şi benzaldehida la piersic,
florizina la măr, juglona la nuc (I. D. Schiopu, 1995). În acest context rezultă
că aprofundarea studiilor despre nivelul alelopatic al solurilor cultivate ar putea
avea implicaţii reale în optimizarea asolamentelor şi în acelaşi timp ar putea
deschide calea spre extragerea şi eventual sinteza unor erbicide de origine
vegetală cu selectivitate maximă.
Sinergismele. Stimularea reciprocă a două specii care cresc împreună
este rezultatul neutralizării efectului toxic al colinelor unei plante de către
cealaltă sau rezultatul secreţiei unor substanţe cu efect stimulator. Neghina
(Agrostemma githago) şi albăstrele (Centaurea cyanus) cresc mai bine în
culturi de cereale decât singure (Wirth, 1946). Ciuperca Giberella fujikuroi
secretă giberelina, izolată ca important stimulator de creştere pentru cormofite.
Giberelinele stimulează alungirea tulpinii, induc înflorirea şi întreruperea
repausului seminţelor.
Profilaxia mutuală. Acţiunea sinergică a două specii se poate manifesta
şi prin profilaxia mutuală sau unilaterală faţă de boli şi dăunători. Ciuperca
Actynomyces grisaeus din sol este stimulată de Medicago sp. şi Agropyron sp.
iar antibioticul actynomycetina pătrunde în rădăcinile plantelor din vecinătate,
135
mărindu-le imunitatea la diverse boli sau paraziţi. În culturi intercalate de
morcov cu praz este împiedicată depunerea ouălor atât de către musculiţa
morcovului (Psilla rosea) cât şi a muştei cepei (Hylemia antiqua). Cânepa, în
culturi de varză, limitează atacul albiniţei (Pieris brasicae), iar apropierea
cânepei şi asolamentul cu cânepă protejează culturile de cartof faţă de mană
(Phytophtora infestans).
2.Interacţiuni biochimice la animale
Substanţele metabolice secundare, cu rol semnificativ în relaţiile
intraspecifice se numesc feromoni iar cei cu rol în relaţiile interspecifice se
numesc alomoni. Adesea, acelaşi produs metabolic funcţionează ca feromon şi
alomon în funcţie de concentraţia pe care o realizează în biotop. Fenomenul are
importanţă deoarece la un set restrâns de compuşi chimici se realizează mesaje
informaţionale foarte variate. Chiar atunci când este vorba de variaţie a
concentraţiei, domeniile de concentraţie în care acţionează feromonii şi
alomonii sunt extrem de reduse, uneori câteva molecule putând fi recepţionate
de la mari distanţe.
Feromonii îndeplinesc funcţii foarte variate de atracţie a sexelor, de
marcare, de agregare, de alarmă, de ovipozitare, de comunicare între indivizi la
speciile sociale etc. Feromonii de atracţie a sexelor, mai bine studiaţi la
insecte, asigură întâlnirea celor două sexe (condiţie a reproducerii), chiar atunci
când ele se găsesc la distanţe extrem de mari. Deseori astfel de feromoni sunt
emişi de către femele numai dacă acestea consumă anumite substanţe
precursoare din planta gazdă, deci dacă există certitudinea prezenţei acestei
plante ca bază trofică pentru progenitură (M. Pesson, 1978). Fenomenul
constituie baza unor metode (de perspectivă) pentru combaterea insectelor
dăunătoare agriculturii prin utilizarea deja în practică a capcanelor cu feromoni
sexuali.
Feromonii de marcare sunt utilizaţi pentru însemnarea partenerului, a
puilor (care de exemplu, la păsările care clocesc în colonii ar fi de negăsit), a
teritoriului, a surselor de hrană. Marcarea teritoriului, pusă în evidenţă mai ales
la vertebrate, asigură o dispersie corespunzătoare cu resursele mediului şi o
delimitare spaţială a nişei ecologice a individului sau a populaţiei. Feromonii
de marcare a surselor de hrană sunt bine reprezentaţi la insectele sociale
(albine, furnici) asigurând accesul rapid al întregii colonii la aceste resurse.
136
Feromonii de agregare sunt caracteristici unor insecte (lăcuste, gândaci de
scoarţă etc.), emiterea lor determină formarea de colonii cu dimensiuni optime
pentru reproducere şi pentru consumul rapid al resurselor vegetale, secreţia lor
poate fi stimulată de abundenţa resurselor de hrană.
Feromonii de alarmă emişi de un individ aflat în pericol determină
reacţii de apărare la ceilalţi indivizi din populaţia sa. De regulă feromonii de
alarmă sunt recepţionaţi şi de către indivizi din alte specii cu care emiţătorul
trăieşte în aceeaşi biocenoză şi cu care are duşmani comuni.
Alomonii sunt prin excelenţă produşi metabolici cu rol de apărare sau
de atac împotriva altor specii. Ei pot să provină din secreţii propri ca în cazurile
de la albine, viespi, şerpi, peşti etc. În alte cazuri substanţele de apărare sunt
integrate şi depozitate în corpul emiţătorului odată cu hrana, cum este cazul la
gândacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) care utilizează solanina ca
mijloc de apărare împotriva prădătorilor săi sau la omizile de Callimorfa
jacobea care utilizează în acelaşi mod senecionina din speciile genului Senecio.
3. Interacţiunile biochimice plante-animale fitofage (erbivore)
Interacţiunea biochimică plante - consumatori fitofagi se desfăşoară pe
fundalul activităţii trofice din ecosistem. Substanţele de natură vegetală sunt
antrenate în lanţurile trofice, unele fiind descompuse în fracţiuni mai simple şi
resintetizate sub formă de compuşi proprii, altele intervin în procesele de
reglare metabolică la animale, direct sau indirect (ca precursori ai unor enzime,
hormoni etc.). Interacţiunile biochimice având la bază cea de a doua categorie
de substanţe (cu rol reglator) sunt mai detaliat studiate la insecte putând fi
atribuite la două tipuri: intercaţiune toxină - antitoxină şi interacţiune de tip
hormonal.
Acţiuni antitoxine. Plantele elaborează în procesul metabolic un număr
apreciabil de compuşi toxici (alcaloizi, glicozide, saponine, taninuri etc.) cu rol
de limitare a atacului fitofagilor. Aceste toxine vegetale au indus reacţia
fitofagilor de elaborare a unor produşi cu rol de neutralizare - antitoxine - care
au declanşat la rândul lor noi strategii de apărare din partea plantelor şi
eliminarea de noi toxine. Veritabilul război chimic plantă - animal fitofag a
determinat de-a lungul coevoluţiei în acelaşi areal, realizarea unei stări de
echilibru în sensul că plantele, prin insecticidele lor naturale împiedică
137
insectele fitofage să distrugă vegetaţia, iar insectele reuşesc să consume din
biomasa vegetală cuantumul necesar perpetuării lor în ecosistem.
Contactul unei specii vegetale cu un fitofag nou, faţă de care nu posedă
mijloace de apărare poate determina dispariţia sa. Viţa de vie europeană a
evoluat în afara contactului cu filoxera (Phylloxera vastratix) şi nu posedă
mijloace biochimcie de apărare împotriva ei. Viţele de vie americane imune la
filoxeră, posedă capacitatea de elaborare a unor compuşi care blochează
asimilarea proteinei vegetale de către insectă.
Sortimentul bogat al metaboliţilor vegetali au acţionat ca factor selectiv
în evoluţia insectelor fitofage, stimulând acumularea de gene de rezistenţă faţă
de toxinele vegetale şi elaborarea unor mecanisme eficiente de remaniere
genetică şi ecologică a populaţiilor lor faţă de agresiunea plantelor. În
genofondul populaţiilor de fitofagi se găsesc întotdeauna genotipuri de rezervă,
capabile să imprime rezistenţă la cele mai toxice insecticide. Experienţa
acumulată în cele patru decenii de aplicare a insecticidelor sintetice pledează în
favoarea acestor afirmaţii.
Interacţiunile de tip hormonal au eficienţă ridicată deoarece cantităţi
extrem de reduse dintr-o substanţă produsă de plante, poate acţiona asemănător
cu hormonii, determinând perturbaţii catastrofale în dezvoltarea ontogenetică a
unor insecte. Această acţiune are ca urmare excluderea oricărei posibilităţi de
atac a plantei de către grupe largi de insecte.
Metamorfoza insectelor este controlată de două tipuri de hormoni cu
acţiune antagonică: ecdisona care declanşează transformarea larvelor în pupe şi
a pupelor în adulţi şi hormonul juvenil care împiedică maturizarea precoce a
larvelor. Cercetări biochimice au găsit la unele ferigi şi gimnosperme nord-
americane o substanţă similară cu ecdisona numită fitoecdisonă, care în
concentraţii mai reduse decât hormonul insectei accelerează tarnsformarea
larvei în pupă şi determină formarea de adulţi neviabili. Astfel, plantele de
Cycas sintetizează cicasteron, o substanţă mai puternică şi mai puţin
susceptibilă de a fi inactivată în metabolismul insectelor decât -ecdisona
sintetizată normal de către acestea (L.B. Harborne, 1988, in L.H. Caporale,
1995).
La gimnospermele nord-americane, a fost identificat şi un compus
similar hormonului juvenil, numit juvabion care, întârziind maturizarea
138
larvelor, determină apariţia de forme monstruoase. Alte specii produc compuşi
fără corespondent în metabolismul insectelor dar care au acţiuni hormonale
perturbatoare (precocenul). Studiul acţiunii compuşilor vegetali cu efect
hormonal şi utilizarea lor deschide perspective noi în acţiunea de înlăturare de
către om a concurenţei speciilor fitofage din ecosistemele naturale şi agricole.
Structura biochimică se prezintă ca un sistem de canale prin care
metaboliţii de natură extratrofică circulă între elementele vii sau nevii ale
ecosistemului. Delimitarea structurii biochimice de structura trofică are un
caracter relativ, canalele celor două structuri se interferează iar compuşii
metabolici au importanţă multiplă trofică şi informaţională în acelaşi timp.
Biotopul poate reţine (îndeosebi în sol sau în soluţii) ecomonii, realizând un
nivel biochimic caracteristic, ce persistă adesea şi după dispariţia populaţiilor
care l-au creat. Fenomenul are evidente repercursiuni asupra evoluţiei
ecosistemelor fiind unul dintre principalii factori ai filtrului de biocenoză.
Omul poate interveni în structura biochimică a ecosistemelor producând
grave perturbări prin introducerea în biotop a unor substanţe poluante,
recepţionate de populaţiile din biocenoză ca semnale străine care subminează
buna funcţionare a ecosistemelor şi capacitatea lor de autoreglare.
7.5. FUNCŢIILE ECOSISTEMULUI
Funcţiile ecosistemului rezultă din asamblarea într-un tot unitar a
funcţiilor metabolice realizate de toţi indivizi ce alcătuiesc populaţiile
ecosistemului. Asamblarea metabolismelor individuale se realizează pe
matricea structurală a ecosistemului într-un fel de metabolism care îi asigură
acestuia permanenta reînnoire materială şi energetică, odată cu stabilitatea în
timp şi spaţiu a caracteristicilor sale macroscopice. Funcţiile ecosistemului
privesc deci scurgerea curentului de energie prin ecosistem, circulaţia materiei
şi menţinerea integrităţii ecosistemului (homeostazia) în condiţiile perturbărilor
provocate de variaţia factorilor ecologici.
7.5.1. Circulaţia energiei în ecosistem
Comportamentul energetic al oricărui sistem biologic, nebiologic sau
mixt (aşa cum este ecosistemul) se desfăşoară conform principiilor
termodinamicii. Primul principiu sau principiul conservării energiei arată că
139
energia nu este nici creată şi nici distrusă ci doar transformată dintr-o formă în
alta. De aici decurge faptul că intrările de energie dintr-un ecosistem staţionar
trebuie să fie egale cu ieşirile; prin urmare, printr-un ecosistem energia se
scurge într-un flux continuu. Al doilea principiu sau principiul degradării
energiei, arată că în orice proces de transformare a energiei o parte din energia
potenţială se degradează sub formă de căldură, şi este disipată în mediu, de
unde rezultă că randamentul transformării este totdeauna mai mic decât 1.
Menţinerea organizării ecosistemului implică desfăşurarea permanentă
a unor transformări energetice, deci degradarea unei părţi a energiei potenţiale
în energie calorică. Energia depreciată sub formă de căldură („energie legată”
după N. Georgescu-Roegen, 1971) nu mai poate fi reutilizată de către
ecosistem, ceea ce face necesară intrarea de noi cantităţi de energie potenţială -
deci fluxul de energie ce se scurge prin ecosistem este unidirecţionat. Analiza
fluxului energetic din ecosisteme duce la concluzia (H. T. Odum şi E. P.
Odum, 1976) că acestea evoluează spre maximizarea fluxului şi randamentelor
energetice, performanţele lor de supravieţuire fiind proporţionale cu gradul de
realizare a acestei tendinţe.
Energia utilizată în ecosisteme are ca sursă principală radiaţia solară. La
acestea se adaugă într-o proporţie infimă energia chimică din oxidarea unor
substanţe abiotice utilizate de microorganisme capabile de chemosinteză.
Energia solară incidentă pe Terra la limita superioară a atmosferei,
numită şi constantă solară este de 1,94 cal/cm2min. Atmosfera absoarbe o
bună parte din această energie prin gazele, vaporii de apă şi particulele solide
pe care le conţine, astfel că la suprafaţa solului la latitudini mijlocii, cu climă
temperat continentală, ca în cazul ţării noastre, energia ce ajunge la suprafaţa
solului este în medie de doar 0,25 cal/cm2min sau astfel spus de cca.
1,204.106/m2 an (Puia şi colab. 2001).
Compoziţia spectrală a energiei solare este cu aproximaţie următoarea:
8% radiaţii ultraviolete, 41% radiaţii din spectrul vizibil şi 51 % radiaţii
infraroşii, doar 0,25 cal/cm2min (Demeyer şi colab., 1981).
Intrarea energetică în ecosistem are loc sub formă de energie calorică
(radiaţii din zona infraroşu) şi energie luminoasă (radiaţii din zona de raze
vizibile). Fracţiunea calorică a radiaţiei solare directe este absorbită îndeosebi
de către scoarţa terestră şi masa de apă din biotop, de unde este apoi treptat
140
degajată în atmosferă. Această energie nu este utilizată direct de către
biocenoză dar faptul că ea este absorbită în timpul zilei şi iradiată, de regulă,
noaptea, face ca în ecosistem să se menţină o ambianţă compatibilă cu viaţa.
Această energie influenţează desfăşurarea proceselor energetice din biocenoză
şi implicit curentul energetic care străbate ecosistemul; ea nu poate fi însă
stocată pentru mult timp, pierzându-se prin procesul de iradiere termică.
Singura fracţiune din energia solară care poate fi stocată şi apoi utilizată
după necesităţi de către organismele vii este reprezentată de radiaţia din
spectrul vizibil - energia fotosintetic activă. Energia acestor radiaţii este
captată de către plantele verzi cu ajutorul clorofilei, transformată în energia
legăturilor chimice a substanţelor sintetizate şi acumulată de către acestea în
procesul de creştere a biomasei lor.
Biomasa reprezintă cantitatea de substanţă organică prezentă la un
moment dat într-un ecosistem. Ea se compune din masa tuturor organismelor
vii la care se adaugă resturile moarte ale organismelor, încă nemineralizate.
Biomasa se realizează în cadrul unui proces complex de producţie biologică în
care se pot delimita două etape distincte: producţia primară şi producţia
secundară.
Rata de conversie a energiei solare şi producerea de substanţe organice
în corpul plantelor verzi se numeşte productivitate primară. Productivitatea
primară se raportează de regulă la sisteme biologice supraindividuale -
populaţii, biocenoze (ecosisteme) biosferă şi se exprimă prin unităţi de energie
(calorii, waţi, jouli) sau prin cantitatea de carbon (grame, tone) fixat sub formă
organică, pe unitatea de suprafaţă şi timp. Deoarece o parte din energia fixată
este consumată de însăşi producătorii primari (în respiraţie sau diverse sinteze
ulterioare reacţiilor de fixare a dioxidului de carbon), se deosebeşte o
productivitate primară brută (PPB) şi o productivitate primară netă (PPN).
Productivitatea primară brută exprimă întregul travaliu efectuat de
către plantele fotosintetizante, adică întreaga energie care se fixează în compuşi
organici.
Productivitatea primară netă reprezintă fracţiunea rămasă după
consumul producătorilor primari pe seama căreia se realizează creşterea
biomasei vegetale. Productivitatea primară netă variază în limite foarte largi de
la un ecosistem la altul în funcţie de factorii biotopului (lumină, temperatură,
141
apă, elemente nutritive) şi caracteristicile biologice ale producătorilor primari;
realizând pe glob o distribuţie neuniformă. Productivitatea primară este astăzi
aproape în totalitate, rezultatul procesului de fotosinteză şi în mică măsură a
procesului de chimiosinteză. Pentru echivalarea energetică a biomasei vegetale
se consideră că 2,5102 g carbon/m2an = 10 6 cal/m2an. Pe seama
observaţiilor acumulate pot fi stabilite câteva clase de productivtate primară
care includ ecosisteme foarte variate (de la 0,5 - 0,1 106 cal/m2an pentru
mările foarte adânci şi deşerturi până la 10 - 30 106 cal/m2an pentru pădurile
ecuatoriale, recifele de corali şi culturile agricole intensive.
Fig. 7.10. Circulaţia energiei într-un lanţ trofic
NU - energie neutilizată, R - energie pierdută prin respiraţie, NA - energie neasimilată, PPN - producţie primară netă, PS - producţie secundară, PT - producţie
terţiară, PQ - producţie cuaternară (R. Barbault, 1995, modificat)
Capacitatea maximă de fixare a energiei luminoase se apreciază că nu
poate depăşi în nici un ecosistem 30-40 . 106 cal/m2an, ca urmare a acţiunii
factorilor limitanţi ai fotosintezei .
Randamentul calculat al reacţiilor de fotosinteză este de cca. 33 %,
asemănător cu a multor alte procese energetice din natură. Cu toate acestea,
randamentul realizat în conversia energiei solare de către ecosisteme atinge
chiar în condiţiile optime de cultură şi zile favorabile de vară, doar 12 % din
radiaţia luminoasă fotosintetic activă sau 4 - 5 % din radiaţia solară incidentă.
În diferitele ecosisteme de pe glob randamentul fotosintetic, raportat la
energia solară incidentă în cursul unui an, frapează prin valorile medii şi mai
reduse: 1,2 % în păduri, 0,66 % în culturi, 0,66 % în pajişti, 0,13 % în tundră,
0,06 % în deşert, 0,12 % în ocean. Se apreciază că randamentul mediu de
142
conversie la nivelul biosferei, a energiei solare incidente la suprafaţa
Pământului este între 0,15 şi 0,18 %, adică 0,3 % la nivelul ecosistemelor
continentelor şi 0,12 % la nivelul ecosistemelor oceanice. Cu tot randamentul
redus al productivităţii primare, s-a calculat că anual este sintetizată în biosferă
o cantitate de energie fixată de 686,91018 cal (H. Leith, 1972). Dacă se ia în
considerare că producţia anuală totală a industriilor chimică, metalurgică şi
minieră este de ordinul a 91010t iar producţia anuală de energie atinge doar
58,251018 cal (8321,3 Mtcc - milioane tone combustibil convenţional) adică în
medie doar 9 % din cea solară convertită şi stocată de plante, apare evident
faptul că fotosinteza, respectiv producţia primară, constituie de departe cel mai
grandios proces de transformare chimică şi energetică de pe planeta noastră.
Ridicarea productivităţii primare a biosferei va putea contribui în mod
semnificativ şi economic la ameliorarea bilanţului energetic al planetei şi la
rezolvarea problemelor de alimentaţie umană.
Energia stocată în biomasa producătorilor primari este transferată odată
cu hrana la organismele heterotrofe - consumatori şi descompunători prin
intermediul reţelei trofice a ecosistemului. În cazul consumatorilor o parte din
hrană este asimilată şi utilizată pentru sinteza unor compuşi proprii, o altă parte
este eliminată sub formă de dejecţii sau secreţii. Din substanţele asimilate o
fracţiune este utilizată pentru nevoile energetice ale consumatorilor iar altă
parte se acumulează determinând creşterea biomasei acestora.
Procesul de transformare a energiei de la nivelul producătorilor primari
la nivelul consumatorilor, reprezintă producţia secundară iar viteza (rata)
acestui transfer poartă denumirea de productivitate secundară. Prin asemănare
cu productivitatea primară se deosebeşte productivitatea secundară brută şi
netă. Productivitatea secundară brută (PSB) constituie întreaga energie
asimilată de către consumatorii unui nivel trofic iar productivitatea secundară
netă (PSN), energia acumulată în biomasa acestora. În mod obişnuit se
utilizează noţiunea de productivitate secundară în sens de productivitate
secundară netă.
Biomasa şi tipul consumatorilor variază foarte mult de la un ecosistem
la altul, astfel că studiul productivităţii secundare este extrem de dificil; în
ecosistemele forestiere abundă fauna de nevertebrate, în cele ierboase
vertebratele, în sol fauna de nevertebrate (viermi, insecte) şi flora saprofită.
143
Randamentul cu care se realizează asimilarea hranei către consumatori diferă
de la o specie la alta în funcţie de calitatea acesteia.
El este mai mic la consumatorii de ordinul I (erbivore) decât la cei de
ordin superior, deoarece şi compoziţia chimică a biomasei plantelor este destul
de diferită de compoziţia biomasei animalelor. Ca urmare a activităţilor
energetice intense pe care le desfăşoară consumatorii, îndeosebi pentru
căutarea hranei şi reproducere, productivitatea secundară rămâne la valori
reduse, ca de altfel şi randamentul transferului de energie de la un nivel trofic
la altul. În ecosistemele naturale, erbivorele utilizează în jur de 10 % din
energia acumulată de plantele consumate, iar carnivorele (consumatorii de
ordinul I), 10 - 20 % din energia conţinută în erbivorele cu care se hrănesc.
Aceasta înseamnă că randamentul de transformare realizat de consumatorii de
ordinul I, raportat la energia conţinută în plante este de
1 - 2 %, iar raportată la energia solară incidentă, de numai 0,003 - 0,005 %.
Energia care alimentează funcţionarea ecosistemelor majore de pe Terra
este provenită aproape în totalitate de la Soare şi stocată în energie chimică de
către producătorii primari prin fotosinteză. Transferul energiei prin ecosistem
de la un nivel trofic la un alt nivel trofic superior se face concomitent cu
degradarea treptată a energiei libere incluse în structurile organice ordonate,
până la forme joase de energie ce se răspândeşte în biotop fără a mai putea fi
utilizată de către biocenoză. Prin urmare funcţionarea oricărui ecosistem este
condiţionată de intrarea permanentă de energie din exterior, energie care
străbate ecosistemul într-un flux. Randamentul lanţului trofic socotit ca raport
între prima şi ultima verigă este cu atât mai redus cu cât este mai lung. Pentru
om cele mai avantajoase lanţuri trofice sunt cele scurte.
7.5.2. Circulaţia materiei în ecosistem
Apariţia vieţii a avut loc pe fondul geochimic al oceanului planetar, astfel
că organismele sunt constituite în cea mai mare parte din elementele capabile
să formeze combinaţii uşor solubile în apă sau stări gazoase stabile. Din mediu
sunt selectate elemente necesare vieţii, într-o ierarhie ce nu depinde de
concentraţie ci de necesităţile organismelor. Din aceste elemente, organismele
vii construiesc molecule de factură specială pe care le reînoiesc permanent
prin procese metabolice. În felul acesta apariţia vieţii a iniţiat un mod special
144
de migraţie a elementelor care parcurg, datorită acţiunii metabolice, nu numai
structurile nevii ale scoarţei ci şi biosfera; această migraţie a fost denumită
migraţie biogeochimică.
În ecosistem se realizează o permanentă migrare a elementelor chimice
din biotop în biocenoză şi invers sub forma unor circuite biogeochimice
închise. Căile de migrare sunt reprezentate la nivelul biotopului îndeosebi prin
soluţiile apoase sau gaze iar la nivelul biocenozei prin lanţurile trofice. Energia
solară captată de către ecosistem prin intermediul plantelor verzi este cea care
pune în mişcare circuitele biogeochimice.
Antrenarea elementelor în circuit se realizează de regulă prin activitatea
producătorilor primari care asigură intrarea lor selectivă din biotop în
biocenoză. (Fig. 7.11).
Fig. 7.11. Absorbţia anuală (kg/haan) de elemente minerale nutritive în diverse tipuri de ecosisteme terestre: 1. Pădure ecuatorială; 2. Stejărişuri din
zona temperată; 3.Stejăriş mediteraneean; 4. Făgete; 5. Molidişe; 6. Tundre; 7. Stepe pe cernoziom; 8. Stepe pe soluri sărăturate; 9, 10, 11. Culturi sagricole de
sfeclă, cartofi şi grâu (P. Duvigneaud, 1974)
Într-o măsură mai redusă elementele pot pătrunde în biocenoză şi prin
ingerarea sau absorbţia lor directă de către consumatori. Proporţia şi viteza cu
care sunt absorbite diferitele elemente în biocenoză diferă de la un ecosistem la
altul constituind o caracteristică distinctă a fiecăruia. De la producătorii primari
atomii diferitelor elemente, legaţi în mod obişnuit în substanţe cu grade diferite
145
de complexitate, trec la consumatori spre niveluri trofice superioare. În
organismul consumatorilor acestea sunt scindate în radicali mai simpli dintre
care unii sunt eliminaţi ca deşeuri metabolice iar alţii sunt reţinuţi şi utilizaţi în
noi sinteze sau doar depozitaţi ca urmare a imposibilităţii de eliminare.
Deoarece procesul de eliminare - reţinere are un pronunţat caracter
selectiv, unele elemente sau compuşi chimici realizează pe parcursul
transferului de-a lungul lanţurilor trofice concentraţii crescânde. Procesul
acesta de mărire treptată a concentraţiei unor elemente sau substanţe pe măsura
migrării lor spre nivelurile superioare ale piramidei trofice poartă denumirea de
concentrare, acumulare sau amplificare biologică.
Cunoaşterea fenomenului de concentrare biologică are importanţă
deosebită, pe de o parte în evaluarea calităţii biomasei şi pe de altă parte, în
evaluarea influenţei pe care biocenoza o are asupra biotopului. În cazul
ecosistemelor agricole importanţa unor astfel de cunoştinţe este evidentă.
Fenomenul de concentrare biologică are implicaţii semnificative şi în
cazul poluării ecosistemelor: substanţe toxice prezente cu concentraţii reduse în
biotop (pesticide, metale grele) pot ajunge în organismul unor consumatori din
vârful piramidei trofice până la concentraţii letale pentru aceştia. Fenomenul de
concentrare a unor poluanţi din biotop, mai ales de către plante, poate avea
aplicaţie practică pentru reabilitarea unor biotopuri prin extragerea substanţelor
poluante.
Categoria descompunătorilor, reprezentată de microorganisme,
mineralizează substanţele organice, transferând elementele din biocenoză în
biotop, direct, datorită dimensiunilor reduse şi deplasărilor sau indirect
deoarece prin mineralizare se creează premisele unei levigări active în soluţii
apoase sau a unei difuziuni sub formă de gaze. Noţiunea de mineralizare nu
defineşte în sensul ecologic reducerea neapărată a unei substanţe la compuşi
minerali ci descompunerea de la starea de substanţă organică la substanţe
anorganice. Consecinţa activităţii descompunătorilor este deci pe lângă
revenirea elementelor în biotop şi un fenomen de dispersie biologică de
importanţă majoră pentru scăderea sub pragul limitativ al concentraţiilor
elementelor biogene sau a poluanţilor. (fig. 7.12.).
146
Fig. 7.12. Circulaţia materiei în ecosistem. M - Mediul înconjurător, P - Producători; C - Consumatori; M - Schimb de elemente chimice
(U. Lütge şi colab. 1992)
Rezerva de elemente biogene de care dispune ecosistemul şi care
alimentează ciclurile biogeochimice se repartizează diferit în biocenoză şi
biotop, în funcţie de ecosistem. În ecosistemele pădurii ecuatoriale umede, cea
mai mare cantitate din aceste elemente sunt stocate în biomasa vegetală vie.
Materia organică lipsită de viaţă este rapid descompusă şi reabsorbită. Uneori
elementele trec prin intermediul micorizelor direct din cadavrele descompuse
în sistemul radicular al plantelor, evitându-se levigarea lor de către
precipitaţiile foarte abundente. În mod asemănător, ecosistemele marine
înmagazinează în biomasă aproape integral principalele elemente nutritive, fapt
ce asigură menţinerea lor în straturile superioare ale apei şi împiedică
sedimentarea imediată. Circuitele biogeochimice din aceste ecosisteme sunt
extrem de rapide. În ecosistemele naturale din zonele temperate se acumulează
pe lângă biomasa vie şi o cantitate apreciabilă de materie moartă, fie la
suprafaţa solului (litiera în pădure, mulci în pajişti stepice, turbă în mlaştini
oligotrofe etc.), fie în sol (humus). Aceste acumulări şi îndeosebi formarea
humusului determină o încetinire a ciclurilor biogeochimice şi asigură
eliberarea lentă a elementelor repuse la dispoziţia plantelor.
147
În ecosistemele naturale ajunse la maturitate (stadiu de climax) se
instituie un echilibru între elementele intrate în biocenoză şi cele eliberate în
biotop.
Pierderile de elemente produse prin spălarea de către apele de suprafaţă
sau de infiltraţie, prin migrarea unor consumatori dintr-un ecosistem în altul
sau prin exploatarea de către om sunt compensate în ecosistemele terestre
printr-un aport suplimentar datorat ploilor, curenţilor de aer sau descompunerii
rocii mame a solului. În ecosistemele marine, pierderile datorate sedimentării şi
exportului de substanţă organică sunt compensate de către elementele aduse de
pe continente de către apele curgătoare sau de pe fundul mărilor de către
curenţii ascendenţi.
Ciclurile biogeochimice din ecosisteme se corelează la nivelul
biosferei, constituindu-se în cicluri sau circuite biogeochimice globale ce se
desfăşoară pe arii întinse cuprinzând toate subsistemele planetei (litosfera,
hidrosfera, atmosfera, biosfera). Fiecare element parcurge un ciclu propriu într-
o perioadă de timp relativ determinată. Viaţa se perpetuează pe Pământ de
milioane de ani având ca suport aceleaşi resurse limitate. Miracolul acestei
continuităţii a vieţii constă în utilizarea repetată a acestor resurse geochimice în
cadrul unor circuite naturale închise, proprii ecosistemelor, apărute şi
perfecţionate odată cu evoluţia biosferei.
Se distig două tipuri de circuite biogeochimice globale: circuite gazoase
şi circuite sedimentare.
Circuitele gazoase se mai numesc şi circuite închise sau perfecte având
în atmosferă rezervorul principal al elementelor chimice: C, N, O. Ieşirile
elementelor chimice din rezervor sunt aproximatic echilibrate prin intrările lor
în timp.
Circuitele sedimentare se mai numesc circuite deschise sau imperfecte
deoarece ieşirile şi intrările de elemente chimice nu sunt echilibrate (P, Ca, S,).
148
7.5.3. Stabilitatea (homeostazia) şi autoreglarea
ecosistemului
Stabilitatea sau homeostazia ecosistemului (gr. homoios - asemănător,
stasis - stare) defineşte capacitatea acesteia de a-şi menţine relativ constante
structura şi funcţiile, în condiţiile unei permanente reînnoiri chimice,
energetice şi informaţionale. Aprecierea gradului de stabilitate se face prin
prisma mai multor parametri ai comportării ecosistemului (G. H. Orians,
1974): absenţa oricărei schimbări semnificative (constanţa), rezistenţa la
perturbaţiile mediului (inerţia), viteza de revenire la o stare stabilă ulterioară
perturbaţiei (elasticitatea), zona de perturbaţii în care sistemul poate reveni la
starea stabilă (amplitudinea), limita de stabilitate a ciclurilor (stabilitatea
ciclurilor) şi stabilitatea tendinţei de evoluţie (stabilitatea traiectoriei).
Mecanismele de menţinere a stabilităţii ecosistemului sunt rezultatul
conexiunilor reciproce dintre speciile componente ale biocenozei şi dintre
acestea şi factorii biotopului. Aceste mecanisme acţionează la toate nivelurile
de organizare a viului: individual (homeostazia fiziologică), populaţional
(homeostazia populaţiei), biocenotic (homeostazia biocenozei sau
ecosistemului). La nivelul ecosistemului ele asigură un echilibru între mărimea
şi structura populaţiilor din biocenoză, pe de o parte, şi resursele existente în
ecosistem, pe de altă parte. Aceste mecanisme se angrenează într-un sistem
cibernetic de autoreglare compus dintr-un număr variat de verigi propriu
fiecărui ecosistem.
Dintre toate mecanismele de autoreglare a ecosistemului cele de ordin
trofic joacă un rol esenţial. Relaţia pradă-prădător este reprezentativă pentru
modul în care populaţiile unor specii de pe niveluri trofice vecine se
controlează reciproc în mod direct. De exemplu, creşterea numărului de
indivizi din specia pradă, determină proliferarea populaţiilor din specia
prădător. Acestea consumă prada împuţinându-şi propriile resurse de hrană,
ceea ce are ca urmare scăderea numărului său de indivizi şi a presiunii
exercitate asupra populaţiei pradă care are posibilitatea să-şi refacă efectivul.
Efectul interacţiunii este instituirea unui ciclu periodic a dinamicii efectivelor
celor două populaţii. Mecanismele biochimcie evocate anterior au efecte
semnificative în controlul populaţiilor din biocenoză prin stimularea sau
inhibarea creşterii acestora.
149
Analiza unui număr apreciabil de ecosisteme naturale arată că
stabilitatea este cu atât mai mare cu cât reţeaua trofică este mai complexă, deci
în ultimă instanţă cu cât numărul de specii din ecosisteme (diversitatea) este
mai mare. Ch. Elton, (1958) arată că în ecosistemele cu o mare complexitate a
reţelei trofice, cum sunt pădurile ecuatoriale, nu se cunosc invazii sau explozii
ale dăunătorilor, aşa cum acestea sunt semnalate în ecosisteme insulare sau
simplificate de om (agroecosisteme, păduri cultivate etc.). Dacă într-un
ecosistem complex, o specie capătă tendinţa de creştere numerică, presiunea
răpitorilor şi a paraziţilor va creşte frânând această tendinţă. Din contră, dacă o
populaţie tinde să scadă numeric, presiunea duşmanilor se va deplasa spre alte
specii al căror consum implică mai puţine cheltuieli de energie, iar populaţia
respectivă se va reface revenind la normal. Fiecare populaţie este supusă
permanent controlului mai multor populaţii. S-a observat că un rol semnificativ
în realizarea stabilităţii îl au consumatorii polifagi capabili să acţioneze ca
regulatori în mai multe lanţuri trofice în funcţie de proliferarea speciilor care
servesc drept sursă de hrană. Prin intermediul lor se realizează punctele de
contact între lanţurile trofice şi integrarea acestora într-o reţea unitară. În
acelaşi ecosistem complex speciile fiind numeroase dar cu număr restrâns de
indivizi cu nişe ecologice, parţial suprapuse, echilibrarea sau chiar dispariţia
uneia dintre ele are puţine şanse să afecteze întregul ecosistem. Există însă şi
specii cheie (polenizatori exclusivi, prădători din vârful piramidei trofice, a
căror dispariţie poate induce modificări negative de amploare în ecosostem.
Stabilitatea ecosistemelor complexe se manifestă îndeosebi prin inerţia
acestora, prin capacitatea de menţinere relativ constantă a structurii lor, datorită
capacităţii de contracarare a perturbaţiilor. Odată distrusă, reţeaua de
interacţiuni, ecosistemul complex se prăbuşeşte, iar şansele de refacere sunt
reduse şi procesul de revenire la starea de stabilitate devine îndelungat.
În natură există şi ecosisteme cu o diversitate a compoziţiei redusă, dar
cu o existenţă îndelungată în timp, aşa cum sunt ecosistemele arctice, acvatice,
oligotrofe etc. Aceste ecosisteme sunt caracterizate de condiţii uniforme de
biotop iar stabilitatea lor depinde în cel mai înalt grad de stabilitatea acestor
condiţii. Reţeaua lor trofică este relativ simplă şi nişele puţin specializate astfel
că în interiorul biocenozei stabilitatea este asigurată printr-o competiţie
puternică în fiecare nivel trofic. Perturbaţiile acţionează în aceste ecosisteme
150
asupra unor populaţii cu număr mare de indivizi ceea ce face să existe şansa
supravieţuirii unora dintre ei şi deci şansa de refacere a populaţiilor afectate,
adică şansa de revenire la starea stabilă. Fenomenul sugerează că ecosistemele
cu diversitate cenotică mică îşi datorează stabilitatea mai ales elasticităţii, adică
posibilităţii de revenire relativ uşoară la starea stabilă.
Importanţa structurii biochimice în realizarea stabilităţii ecosistemelor
este mai puţin abordată din perspectivă sistemică, ea joacă însă un rol la fel de
important ca şi structura trofică în controlul efectivului şi structurii populaţiilor
din biocenoză. Între altele, mecanismele biochimcie de autoreglare sunt deseori
răspunzătoare de evitarea unor situaţii trofice extreme cum este ceea de
epuizare a resurselor alimentare pentru o populaţie şi dispariţia ei din
ecosistem. Adică, proliferarea populaţiei este oprită prin fenomene de
autointoxicare sau stress, înainte ca să se atingă efectivul critic. Cercetările
converg spre a stabili o corelaţie directă între creşterea stabilităţii şi creşterea
diversităţii chimice, manifestată prin numărul mare de populaţii din
ecosisteme. În acelaşi context se poate menţiona şi dinamica populaţiilor de
rozătoare explicată prin implicarea sistemului nervos şi endocrin în perceperea
stării de stress, determinată de suprapopulaţie şi care induc modificarea ratelor
de natalitate şi mortalitate.
Analiza relaţiei dintre diversitate, stabilitate şi fluxul energetic (H. T.
Odum, 1975) arată că stabilitatea este cu atât mai mare cu cât cantitatea de
energie care străbate ecosistemul se apropie de valoarea maximă posibilă. În
ecosistemele naturale ce au ca sursă de energie numai energia solară,
maximizarea intrării de energie în fiecare nivel trofic se realizează prin
diversificarea compoziţiei specifice şi structurii biocenotice. În ecosistemele în
care pe lângă energia solară, intră energie şi din alte surse (aport de substanţă
organică, energie fosilă etc.) tendinţa de maximizare a fluxului energetic se
realizează şi în cadrul unei structuri mai simple. În cazul acestor ecosisteme
stabilitatea se realizează pe seama aportului de energie suplimentară, aşa cum
este cazul în agroecosistemele reprezentate prin culturi.
Gradul de stabilitate şi mecanismele de realizare a acesteia reprezintă o
însuşire proprie fiecărui ecosistem bazată pe sistemul multiplu de conexiuni ce
se stabilesc între elementele biocenozei şi între acestea şi elementele
biotopului. Stabilitatea este în general cu atât mai mare cu cât diversitatea
151
biocenotică a ecosistemului este mai mare şi cu cât fluxul de energie care
străbate ecosistemul este mai intens.
Stabilitatea ecosistemelor simple se datorează în principal constanţei biotopului
care conferă condiţii favorabile unui număr relativ restrâns de specii.
7.6. DINAMICA ECOSISTEMULUI
Variaţiile factorilor ecologici din biotop se reflectă la nivelul biocenozei
prin modificări permanente ale structurii şi funcţiunilor, într-un mod
caracteristic fiecărui ecosistem. Ansamblul acestor modificări este denumit
prin sintagma dinamica ecosistemului. În cadrul său se diferenţiază modificări
ritmice şi modificări aritmice.
Fenomene ritmice în ecosistem
Fenomenele cu caracter ritmic sunt determinate de repartizarea inegală în
timp, cu o anumită periodicitate a factorilor ecologici: lumină, temperatură,
umiditate, fazele lunii etc. Modificările survenite nu afectează stabilitatea
ecosistemului, fiecare reprezintă o stare normală, reversibilă a acestuia.
Speciile din ecosistem sunt adaptate la aceste modificări previzibile
intergrându-le în genomurile lor ca modele proprii de activitate ritmică. În
ecosistemele terestre din zona temperată se disting două tipuri esenţiale: ritmul
circadian şi ritmul sezonier.
Ritmul circadian (lat. circa diem - în jur de o zi) este determinat de
alternanţa zi - noapte în decurs de 24 de ore. În activitatea biocenozei se
deosebeşte deci o fază de lumină (fotofaza) şi o fază de întuneric (scotofaza).
În cursul fiecăreia dintre aceste faze, biocenoza prezintă o componentă activă şi
una pasivă (B. Stugren, 1982). În faza de lumină se realizează practic intrarea
întregii cantităţii de energie în ecosistem prin activarea fotosintetică a
producătorilor primari. Fixarea energiei depăşeşte consumul, astfel că o
fracţiune se stochează în biomasă. În faza de întuneric, activitatea fotosintetică
încetează, dar continuă procese consumatoare de energie (respiraţie, creştere,
înflorire etc.), de asemenea, în această perioadă devin activi numeroşi consumatori
(rezultatul este scăderea energiei stocate în ecosistem).
În biocenoză există lanţuri trofice asemănătoare care se înlocuiesc
reciproc în funcţie de alternanţa zilei cu noaptea astfel că funcţiile de transfer al
energiei şi elementelor chimcie prin ecosistem sunt asigurate permanent dar de
152
componente diferite. Fenomenul corespunde cu ocuparea aceleaşi nişe
ecologice de către două specii una diurnă şi alta nocturnă, având ca efect
mărimea diversităţii specifice şi maximizarea fluxului de energie şi de atomi
care străbat biocenoza. Lanţurile trofice diurne şi nocturne se cuplează în
puncte diferite prin producătorii primari şi speciile cu ritmuri nespecializate în
mod strict. În unele ecosisteme (păduri, ecosisteme lacustre sau marine)
biocenoza îşi poate modifica întreaga structură de la o perioadă la alta prin
migrarea pe verticală a componentelor sale nefixe.
Ritmul sezonier reprezintă o sincronizare a manifestărilor vitale ale
plantelor şi animalelor din biocenoză cu secvenţele anotimpurilor din regiunile
temperate. Ciclul anotimpurilor este marcat atât prin ritmul funcţional cât şi
prin ritmul fizionomic şi structural al biocenozei. Fluxul energetic solar, maxim
în timpul verii, scade semnificativ iarna, atât ca intensitate cât şi ca durată.
Concomitent, se înregistrează şi o reducere a ecranului fotosintetic al
ecosistemului, ceea ce are drept consecinţă micşorarea semnificativă a fixării
energetice în biocenoză. Numeroase specii de plante şi animale îşi reduc
activitatea metabolică, trecând peste perioada nefavorabilă prin forme de
rezistenţă (spori, seminţe, chişti etc.) sau manifestând fenomene de hibernare.
Ele formează componenta pasivă pe timp de iarnă.
Activitatea biocenozei nu se întrerupe nici iarna. Mai rămân încă plante
verzi ce fixează energia solară (desigur cu intensitate redusă) în perioada fără
zăpadă cu temperaturi pozitive, de asemenea rămân active în timpul iernii
animalele homeoterme (mamifere şi păsări); anumite specii reprezintă
componenta activă a biocenozei şi în acest sezon. Fenomene similare se produc
în ecosistemele tropicale cu climat cald, în care sunt două anotimpuri distincte:
ploios şi secetos. Anotimpul ploios corespunde activităţii maxime a
biocenozelor. Compoziţia biocenozei şi diversitatea ecologică se modifică de la
un sezon la altul şi ca urmare a decalării ciclurilor de reproducere a speciilor şi
migraţiei celor nefixate. Concomitent se restructurează şi reţeaua trofică din
ecosisteme, această restructurare fiind mai profundă în nivelurile inferioare.
Unele specii îşi modifică sezonier regimul trofic în funcţie de abundenţa hranei
ca şi în cazul deja citat al graurului, insectivor primăvara şi frugivor toamna (I.
Korody-Gal, 1962), altele funcţionează ca producători sau consumatori numai
o anumită perioadă.
153
În ecosisteme se modifică sezonier şi structura şi fizionomia acestuia prin
înlocuirea unor sinuzii cu altele, astfel că se asigură o fixare cât mai eficientă a
energiei solare în orice moment şi un transfer de elemente chimice cât mai
eficient. În pădurile de foioase din zona temperată există sinuzii ierboase de
plante heliofile vernale (ghiocei, viorele etc.) ce se dezvoltă rapid încheindu-şi
ciclul de dezvoltare înainte de înfruzirea pădurii, după care, în locul lor se
afirmă speciile umbrofile până toamna.
7.7. DEZVOLTAREA ECOSISTEMULUI ŞI
SUCCESIUNEA ECOLOGICĂ
Constituirea oricărui ecosistem este rezultatul unui şir de modificări ce
se ordonează într-un proces complex unidirecţional numit succesiune
ecologică. Pe parcursul succesiunii ecologice, ecosistemul parcurge mai multe
etape de dezvoltare numite stadii, caracterizate prin condiţii fizico-chimice
proprii şi anumite combinaţii de specii. Delimitarea stadiilor se poate face doar
cu oarecare aproximaţie deoarece procesul de dezvoltare are un caracter unitar
şi continuu de la stadiul juvenil, de pionierat până la cel de maturitate sau
climax. Succesiunea poate avea ca punct de plecare colonizarea de către specii
din ecosistemele înconjurătoare a unui biotop nud (erupţii vulcanice, surpături
de pante, stâncării golaşe) şi atunci se numeşte succesiune ecologică primară
sau a unui biotop ocupat anterior de altă biocenoză şi atunci se numeşte
succesiune ecologică secundară. Defrişarea unei păduri, abandonarea unui
teren de cultură, colmatarea unei bălţi, sunt evenimente care amorsează fiecare
câte o succesiune secundară caracteristică. Succesiunea secundară începe într-
un biotop pregătit prin actvitatea biocenozei precedente şi se desfăşoară în ritm
mai rapid decât succesiunea primară. Pe parcursul succesiunii ecologice au loc
schimbări de natură structurală şi funcţională în ecosisteme, schimbări care
asigură desfăşurarea într-un anumit sens a acesteia, de la stadiile tinere de
pionier spre stadiile mature sau de climax.
Succesiunea ecologică primară începe printr-un stadiu de pionier în
care biotopul este colonizat de către specii de plante şi animale cu mare
capacitate de diseminare. Aceste „specii oportuniste” supravieţuiesc în biotopul
colonizat numai dacă valenţa lor ecologică este compatibilă cu complexul de
154
factorii ecologici ai biotopului, în acest caz biotopul îşi exercită funcţia sa de
filtru.
Cele mai multe specii colonizatoare sunt specii r-strategiste, ele
formează biocenoze cu structură spaţio-temporară heterogenă, cu lanţuri trofice
simple, cu o slabă interdependenţă biochimică. Nişele ecologice sunt puţin
specializate făcând posibilă pătrunderea de noi specii.
În fazele incipiente de succesiune, speciile de plante sunt puţine,
competiţia pentru resurse de energie şi substanţe este redusă, în acelaşi timp
lanţurile trofice care asigură consumul producţiei primare sunt insuficient
organizate. Această situaţie determină creşterea rapidă a bioamsei din
ecosistem respectiv a ratei de acumulare a energiei inclusă în această biomasă.
Procesul incipient de acumulare a biomasei şi energiei duce la modificarea
parametrilor ecologici ai biotopului deschizând noi posibilităţi de colonizare de
către alte specii.
Pe măsura creşterii numărului de specii din biotop şi a biomasei
acumulate, creşte competiţia dintre populaţii, ceea ce determină eliminarea
unora dintre specii, ceea ce corespunde instituirii filtrului de biocenoză. În
acest stadiu de competiţie sunt eliminate, cel puţin la nivelul fitocenozei,
speciile r-strategiste, şi se produce expansiunea speciilor k-strategiste. Stadiul
de competiţie se caracterizează şi prin diversificarea şi interconectarea
lanţurilor trofice având ca rezultat constituirea unei reţele trofice relativ stabile
care asigură creşterea fluxului de energie prine cosistem şi concomitent
scăderea ratei de acumulare a biomasei în ecosistem. Organizarea spaţio-
temporară a ecosistemului corespunzătoare pe de o parte cu maximizarea
fluxului de creştere a negentropiei ecosistemului, a stabilităţii acestuia. (Fig.
7.13).
Ecosistemele mature sau în stadiul de climax sunt într-o stare de
echilibru dinamic a biocenozei cu biotopul, fapt ce asigură menţinerea
îndelungată a structurii şi funcţiile sale. Creşterea biomasei, la care participă în
proporţie tot mai ridicată consumatorii face să crească respiraţia într-un ritm mai
rapid decât productivitatea brută. În consecinţă, productivitatea netă, respectiv
ritmul de acumulare energetică în ecosisteme, scade pe măsura apropierii de
faza de maturitate în virtutea tendinţei de a se consuma în cadrul acestuia tot ce
se produce.
155
Tabelul 7.1.
Însuşirile caracteristice ale ecosistemelor în stadiul tânăr şi stadiul matur de
succesiune ecologică
Parametrul Stadiu tânăr Stadiu matur
Diversitatea speciilor Mică mare
Strategia de supravieţuire r-strategie k-strategie
Cicluri de viaţă Scurte lungi
Lanţuri trofice scurte, simple lungi, complexe
Relaţii biochimice Simple complexe
Specializarea nişelor Largă restrânsă
Biomasa totală Mică mare
Productivitatea netă Mare mică
Producţia potenţială pentru om Mare mică
Negentropie (informaţie structurală) Mică mare
Controlul biocenozei asupra
biotopului
Redus ridicat
Stabilitate Mică mare
Conceptul de climax definea în accepţiunea iniţială (E. F. Clements,
1916) stadiul de echilibru între vegetaţie şi climatul unei regiuni. Ulterior,
conţinutul său a fost lărgit prin considerarea echilibrului între biocenoza luată
în ansamblu şi biotop, nu numai sub aspect climatic ci şi sub aspectul altor
factori ecologici (sol, elemente nutritive, resurse de hrană etc.). Ecosistemele
ajung la maturitate pe parcursul succesiunii prin remanieri treptate ale
compoziţiei specifice şi ale conexiunilor fizionomice, trofice şi biochimice
între componentele lor. În ecosistemele mature compoziţia în specii este
diversificată, asigurându-se ocuparea tuturor nişelor ecologice. De regulă
speciile dominante ale acestor ecosisteme au durată lungă de viaţă, mijloace de
apărare şi control a creşterii populaţiei perfecţionate (k-strategiste).
Organizarea structurală şi funcţională a componentelor ecosistemului
156
creşte cantitatea de informaţie genetică şi paragenetică din ecosistem, respectiv
negentropia ecosistemului.
Fig. 7.13. Diagrama unei succesiuni (xeroserii) de la un habitat nisipos spre pădure 1- apă; 2-nisip; 3-humus (W.C. Allee şi colab., 1949)
Procesul corespunde cu tendinţa spre o relativă independenţă a
ecosistemelor mature faţă de celelalte ecosisteme din jur şi instalarea unei stări
de echilibru material energetic şi informaţional între elementele sale
componente şi între acesta şi ecosistemele învecinate.
În ecosistemele mature, controlul biocenozelor asupra mediului abiotic
este eficient şi pe suprafeţe întinse, acestea reglează în mare măsură balanţa
termică a unor zone întinse, regimul hidric, structura şi compoziţia solului etc.
Omul are posibilitatea să întrerupă mersul succesiunii unui ecosistem
aducându-l în starea succesională cea mai favorabilă pentru obţinerea
producţiei maxime de biomasă utilă pentru el. Ecosistemele agricole sunt
create de om şi menţinute în stadiu incipient de evoluţie, cu compoziţie şi
structură simplificată la maximum, ele reprezintă cele mai caracteristice
modele ale unor astfel de faze incipiente. Tentaţiei de a înlocui toate
ecosistemele mature cu ecosisteme tinere mai productive pentru om trebuie să i
157
se opună constatarea fermă că ecosistemele naturale mature au importanţă
majoră în menţinerea stabilă a ecosferei şi în conservarea biodiversităţii.
Dezvoltarea ecosistemelor se desfăşoară pe parcursul unui proces de
succesiune naturală de la stadiul juvenil de pionier spre stadiul matur, de
climax, având ca tendinţă creşterea gradului de organizare spaţio-temporală, a
fluxului de energie şi materie şi implicit a capacităţii de autoreglare. Un raport
înţelept între ecosistemele tinere cu cea mai mare producţie de biomasă
destinată omului şi ecosistemele mature generatoare de stabilitate pentru
ecosferă, reprezintă premisa principală a dezvoltării durabile a societăţii.
Întrebări:
1) Ce este ecosistemul ? Daţi exemple.
2) Definiţi şi caracterizaţi componentele ecosistemului.
3) Explicaţi filtrul de biotop şi biocenotic.
4) Cum se structurează ecosistemul din punct de vedere trofic?
5) Care sunt tipurile de lanţuri trofice?
6) Ce sunt ecosistemele heterotrofe? Daţi exemple.
7) Ştiţi să explicaţi piramida trofică?
8) Ce este nişa ecologică?
9) Ce sunt substanţele ectocrine şi care este rolul lor în ecosistem?
10) Care sunt principalele interacţiuni biochimice la plante?
11) Ce sunt feromonii şi ce rol îndeplinesc?
12) Ce înţelegeţi prin interacţiuni de tip hormonal şi ce exemple
cunoaşteţi?
13) Care sunt funcţiile ecosistemului?
14) Ce este biomasa şi productivitatea biologică?
15) Ştiţi să explicaţi circuitele biogeochimice locale de la nivelul
ecosistemului?
16) Ce înţelegeţi prin amplificare biologică? Daţi exemple.
17) Care este importanţa circuitelor biogeochimice globale?
18) Cum se asigură stabilitatea şi autoreglarea ecosistemului?
19) Ce înţelegeţi prin dinamica ecosistemului?
20) Ce înţelegeţi prin succesiune ecologică şi prin climax?
158
Capitolul 8
BIOSFERA ŞI SISTEMELE ECOLOGICE
Rezumat
Totalitatea materiei vii (organismelor vii) aparţinătoare plantei
formează biosfera. Prin analogie cu ecosistemul se foloseşte termenul de
ecosferă pentru a exprima unitatea dintre biosferă (totalitatea organismelor
vii) şi substratul ei abiotic numit troposferă.
În componenta biosferei intră o serie de subsisteme ecologice
(ecosisteme şi biomuri) cu o extindere mai mare sau mai mică la scară
planetară şi cu o importanţă diferită. Clasificarea subsistemelor ecologice ţine
seama de mai muklte criterii dintre care unele iau în considerare apartenenţa
la geosferele globului altele fluxul de energie sau compoziţia botanică.
Ecosfera se compune dintr-un mozaic de ecosisteme naturale,
seminaturale şi antropice care au productivitate şi îndeplinesc funcţii
economice şi ecologice diferite.
8.1. CONCEPTUL DE BIOSFERĂ ŞI ECOSFERĂ
Materia vie se dispune pe toată suprafaţa Pământului, formând o
peliculă cu grosime şi densitate variabilă. Ea se întrepătrunde intern cu
învelişurile superioare ale Terrei ajungând în hidrosferă până la 10-11 km
adâncime, în atmosferă până în apropierea ecranului de ozon (20-25 km), iar în
interiorul litosferei până la circa 3-4 km.
Totalitatea materiei vii deci a organismelor vii aparţinătoare planetei
Pământ formează biosfera. Denumirea de biosferă a fost dată de geologul
austriac Suess în jurul anului 1900.
Din punct de vedere al geografiei fizice, biosfera este una dintre
geosferele exterioare, cea mai tânără geosferă (hidrosferă, litosferă, atmosferă).
De fapt, hidrosfera, litosfera şi atmosfera reprezintă mediile cu care
biosfera intră în contact şi cu care are schimburi permanente de materie,
energie şi informaţie.
159
Aşa cum ecosostemul se compune dintr-o parte vie (biocenoza) şi una
nevie (biotopul) tot aşa biosfera poate reprezenta numai partea vie iar celelalte
geosfere (hidrosfera, litosfera şi atmosfera) reprezintă mediul înconjurător.
Cu 70 ani în urmă, respectiv, în 1929, Vernadski includea totuşi în
noţiunea de biosferă atât elementele vii cât şi factorii abiotici, considerând-o ca
un tot unitar.
Desigur, materia vie este inseparabilă de substratul ei abiotic cu care
este într-o permanenţă interacţiune şi intercondiţionare, aşa cum o biocenoză
este indisolubil legată de biotopul ei. Dar din punct de vedere al ierarhiei
nivelurilor de organizare a materiei vii (sistemelor biologice) apare necesitatea
separării sistemelor biologice de substratul abiotic al lui.
De aici, prin analogie cu ecosistemul sa propus folosirea termenul de
ecosferă ca exprimând unitatea dintr-o biosferă (totalitatea organismelor vii) şi
substratul ei abiotic, numit troposferă.
Deşi punctele de vedere nu sunt întotdeauna aceleaşi, subscriem pentru
utilizarea termenului de biosferă pentru a cuprinde numai organismele vii la
nivelul Terrei şi a termenului de ecosferă pentru a exprima unitatea dintre
biosferă şi mediul abiotic.
8.2. CLASIFICAREA ECOSISTEMELOR BIOSFEREI
Clasificarea acestora se realizează adesea după puncte de vedere
diferite: climatice, geografice, funcţionale, fizionomice, botanice.
Cel mai adesea se utilizează criteriul care se referă la fluxul de energie.
După fluxul de energie, ecosistemele de pe Terra se clasifică astfel:
1. Ecosisteme naturale.
a. Ecosisteme cu flux scăzut de energie; unica sursă de energie
este energia solară. Din aceată categorie fac parte: deşerturi
calde şi reci, largul oceanului, tundra, platforma
continentală, lacurile şi cursurile de apă, pădurile boreale de
foioase, păşunile temperate, savanele tropicale.
b. Ecosisteme cu flux ridicat de energie; la energia solară se
adaugă energia mareelor şi a ploilor torenţiale. Din această
160
categorie fac parte estuarele, recifele, pădurile tropicale
umede.
2. Ecosisteme construite de om (antropice, artificiale).
a. Ecosisteme producătoare de substanţă organică cu aflux
ridicat de energie. Aici se încadrează agroecosistemele,
silvoecosistemele amenajate şi acvaculturile.
b. Ecosisteme consumatoare de substanţă organică cu un aflux
foarte ridicat de energie. Ele sunt reprezentate de aşezările
urbane şi rurale, fermele şi cpmplexele de animale.
O altă clasificare a sistemelor ecologice ale biosferei care ia în considerare
criteriul apartenenţei geografice, este prezentată de către R. Schubert (1991):
1. Hidrobiosfera cu următoarele subsisteme:
a. Megaecosisteme marine şi oceanice. Acestea includ apele
stătătoare sărate respectiv biomurile oceanice, estuarele, lacurile
sărate, ş.a.;
b. Megaecosisteme limnice. Acestea includ biomurile cu apă dulce:
lacuri, bălţi, mocirle, ape curgătoare permanente şi temporare,
izvoare;
c. Megaecosisteme semiterestre. Acestea includ zonele umede
precum deltele, turbăriile, mlaştinile.
2. Geoobiosfera ce cuprinde ecosistemele terestre:
a. Ecosisteme de pădure: pădurea tropicală, savanele, pădurile de
foioase, pădurile de conifere;
b. Ecosisteme de arbuşti şi subarbuşti: foarte diferite.
c. Ecosisteme de pajişti: pajişti montane tropicale, păşuni alpine,
tundra, stepa, ş.a.;
d. Ecosisteme de deşert: cu climat uscat şi climat rece;
3. Antropobiosfera. Aici sunt incluse ecosistemele artificiale
respectiv:
a. Ecosistemele agricole;
b. Ecosistemele silvice;
c. Ecosistemele urbane şi industriale;
161
7.4. TIPURILE DE ECOSISTEME NATURALE
(BIOMURI)
Ecosistemele naturale prezintă o varietate extrem de mare, determinată
de varietatea biotopurilor existente la nivelul Terrei şi distribuţia neuniformă a
imensului număr de specii care alcătuiesc lumea vie. Pentru realizarea unor
studii de ansamblu, ecosistemele sunt frecvent grupate în biomuri, formaţiuni
sau complexe de ecosisteme.
Biomul reprezintă o grupare de ecosisteme cu fizionomie structură şi
funcţii asemănătoare, independent de compoziţia lor specifică. Biomul se
întinde pe suprafeţe mari şi este condiţionat în primul rând de macroclimat.
Principalele biomuri de pe Terra sunt definite după vegetaţia dominantă care
imprimă caracteristicile principale ale ecosistemelor grupate în fiecare dintre
ele, fiind cunoscute în literatura botanică sub denumirea de formaţiuni de
vegetaţie (Rubel 1930) (Fig. 8.1.).
Fig. 8.1. Distribuţia pe glob a principalelor biomuri. 1- Tundra; 2- Taiga; 3- Păduri
mixte de conifere şi foioase; 4- Păduri caducifoliate din climatul temperat; 5- Stepe; 6-
Deşerturi; 7- Păduri sclerofile mediteraneene; 8- Semideşerturi; 9- Savane şi păduri
caducifoliate tropicale; 10- Păduri ombrofile ecuatoriale; 11- Ecosisteme din regiuni
montane (zonare complexă) (F. Ramade, 1991)
Caracterizarea şi clasificarea biomurilor diferă de la un autor la altul,
după perspectiva din care sunt abordate (Rubel, 1930, H. Walter, 1974, I. Pop,
1979, R.M. Whittaker, 1979, R. Dajoz, 1985, D. Paulson, 1997,).
162
În cursul de faţă menţionăm succint câteva dintre cele mai importante
biomuri, fără a insista asupra clasificărilor sau a descrierii lor exhaustive:
1. Pădurile ecuatoriale umede,
2. Pădurile tropicale cu frunze căzătoare (musonice),
3. Pădurile şi tufişurile subtropicale (mediteraneene),
4. Pădurile de foioase din regiunile temperate,
5. Pădurile boreale de conifere,
6. Savanele,
7. Deşerturile tropicale,
8. Deşerturile temperate şi reci,
9. Stepele,
10. Tundra,
11. Biomul lacustru continental,
12. Biomul oceanic.
7.4.1. Biomurile terestre (silvice, pajişti, deşerturi)
1. Pădurile ecuatoriale umede ocupă zone întinse în zona ecuatorială
între (10 ºS şi 10 ºN) din bazinele fluviilor Amazon, Congo în America
Centrală, Indonezia, Filipine.
Clima caldă şi umedă este caracterizată de temperaturi medii anuale de
22 - 26 ºC, aproape constante tot timpul anului, şi precipitaţii medii anuale de
3500 - 4000 mm repartizate uniform. Solurile, de vârste foarte mari, sunt de
tipul lutosolurilor, roşcate sau galben roşcate, bogate în compuşi de Fe şi Al, cu
aciditate ridicată, fără orizonturi distincte şi fără litieră care se descompune
repede în elementele minerale absorbite de plante sau levigate, deci
disponibilul de substanţe nutritive este stocat în biomasă.
Biocenozele sunt foarte bogate în specii, înregistrându-se cea mai mare
biodiversitate de pe Pământ (cca. 80 % din speciile existente). Există
numeroase specii endemice exclusiv ecuatoriale din familii de plante ca:
Sterculiaceae, Piperaceae, Capparidaceae sau din familii de primate, reptile,
păsări colibri etc. Biocenoza este săracă în mamifere şi bogată în nevertebrate
(reptile şi păsări). Speciile au populaţii reduse şi adaptări subtile la nişele
ecologice complementare.
163
Structura biocenozelor este deosebit de complexă, remarcabilă prin
etajare, abundenţa de liane şi epifite, permanent verzi, care creează
microclimate diferite, microclimat xeric la limita superioară unde, deşi plouă
zilnic, se înregistrează deficite mari de umiditate datorită insolaţiei puternice şi
unde plantele au frunze cu adaptări xerofile, şi microclimat unde de
semiîntuneric, în straturile inferioare ale pădurii. Numeroase specii au micorize
care le pot conecta direct la organismele în descompunere din care elementele
sunt transferate fără a mai ajunge în biotop de unde pot fi levigate.
Productivitatea primară netă de 25 - 80 t/ha nu este prea mare faţă de
cantitatea enormă de substanţă organică sintetizată (cca. 124 t/haan) deoarece
peste 70 % (95 t/haan) se consumă prin propria respiraţie a plantelor.
Productivitatea secundară este relativ redusă, cea mai abundenţi consumatori
fiind plantele saprofite şi nevertebratele. Circulaţia biogeochimică este deosebit
de intensă datorită complexităţii reţelelor trofice.
Funcţiile acestui biom sunt de importanţă globală: controlează regimul
hidric a unor regiuni întinse cu implicaţii asupra circulaţiei apei în toată
atmosfera terestră, asigură raporturi relativ constante între oxigenul şi bioxidul
de carbon din atmosferă printr-o participare determinantă la procesul de
fotosinteză de pe planetă şi depozitează o rezervă uriaşă de resurse genetice.
Defrişarea sau incendierea determinată de cultivarea intensivă a
terenului duce în câţiva ani la pierderea capacităţii de producţie a solului prin
eroziune şi laterizare, astfel că extinderea largă şi de durată a terenurilor
agricole pe seama pădurilor ecuatoriale este limitată.
2. Pădurile tropicale (musonice) cu frunze căzătoare sunt prezente în
regiunea tropicală între latitudinile de 10-30º; îndeosebi din estul continentelor,
în India, Africa de Sud-Est, America Centrală şi de Sud, Nordul Australiei.
Compoziţia şi structura lor variază în funcţie de cantitatea de precipitaţii şi
repartizarea acestora; cele mai reprezentative sunt cele din climatul musonic.
Clima musonică se caracterizează prin temperaturii medii de 23 - 26 ºC, şi
precitaţii de 1000 - 1200 mm repartizate neuniform, astfel că se creează un
anotimp foarte umed şi un anotimp foarte secetos, prelungit adesea pe o
perioadă de 4 - 6 luni. Solurile sunt în general lateritice, roşii-gălbui, bogate în
oxizi de Fe şi Al, sărace în humus şi elemente nutritive. Biocenoza este formată
din specii cu adaptări adecvate parcurgerii celor două anotimpuri complet
164
diferite. Arborii care edifică pădurea au în majoritatea cazurilor creştere
vegetativă puternică în anotimpul ploios, conţin în structură parenchim acvifer
şi diverse mecanisme de stocare a apei. La începutul anotimpului secetos un
număr mare de specii îşi pierd frunzele reducând transpiraţia, dar continuă
dezvoltarea prin înflorire şi maturizarea germenilor de reproducere; alte specii
intră în repaus până la revenirea anotimpului ploios. În cazul unei perioade
secetoase mai scurte de 1 - 3 luni, în ecosistemele grupate la acest biom există
specii cu frunze sempervirescente, iar activitatea biologică este puternic
diminuată. În zoocenoze, care se menţin cu un grad ridicat de diversitate, creşte
ponderea mamiferelor şi a păsărilor ce pot evita sezonul secetos nefavorabil
prin migraţii de largă amplitudine spre regiuni mlăştinoase sau spre pădurile
galerii din lungul râurilor cu debit permanent.
Productivitatea primară a ecosistemelor raportate la acest biom este
dependentă de cantitatea de precipitaţii şi se apreciază în medie la 10 t/ha s.u.
(H. Lieth & H. Whitaker, 1975 in Stugren, 1994). Limita superioară trece de 20
t/haan s.u. (Frontier & Pichod-Viale, 1993).
Regiunile cu păduri tropicale cu frunze căzătoare sunt populate de către
om care pe parcursul unei lungi perioade de timp a practicat un tip de
agricultură itinerantă pregătind în sezonul secetos terenuri pentru cultură prin
incendiere sau defrişarea vegetaţiei forestiere şi profitând de sezonul ploios
pentru a obţine recolte acceptabile. Presiunea antropică determinată de
creşterea demografică constând din defrişări din ce în ce mai dese şi pe arii mai
extinse determină degradarea continuă a acestor ecosisteme.
3. Pădurile şi tufărişurile mediteraneene ocupă suprafeţe de întindere
variabilă în regiunea circummediteraneană (Europa de Sud, Africa de Nord), în
Asia Mică, Caucazul de Sud, America de Nord (California) America de Sud
(reg. Capului Verde), Australia de Sud-Est la latitudini nordice de până la 35-
45º şi sudice de până la 50º.
Climatul acestor regiuni cu temperaturi medii anuale 15-18ºC şi
precipitaţii medii anuale de 750-500 (300) mm este caracterizat de două
anotimpuri cu caracteristici termice şi pluviale specifice: vara, cu temperaturi
ridicate de 22 -3 0 ºC şi precipitaţii reduse, şi iarna, cu temperaturi normale de
peste 0 ºC şi ploi relativ abundente (peste 65 - 70 % din precipitaţiile totale). Pe
acest fundal se disting microclimate cu ariditate mult mai pronunţată în timpul
165
verii, datorită substratului calcaros şi înclinării versanţilor sau microclimate
mai umede în luncile râurilor. Solurile sunt în regiunea mediteraneană mai ales
pe calcare, de tip terra rosa, cu orizont superior brun negricios bogat în litieră.
Solurile din Africa de Sus şi Australia sunt în general acide, sărace în elemente
nutritive; ele înmagazinează în general cantităţi mari de apă în timpul verii. În
dependenţă de cantitatea de apă pe care o asigură substratul, ecosistemele au
fizionomia unor păduri cu înălţimea de până la 20 m şi strat arbustiv bine
reprezentat sau de tufărişuri cu înălţimea de 4-5 m până la 10 m. Arborii şi
arbuştii care edifică pădurile de tip mediteranean diferă de la o regiune la alta
(specii de stejar, pin, eucalipt, ş.a.), care au ca trăsătură comună, frunze tari
(sclerofile) sempervirescente cu structură şi mecanisme fiziologice ce permit
reglarea transpiraţiei într-un domeniu foarte larg de umiditate, de la exces în
timpul iernii la deficit ridicat vara. Presiunea osmotică din ecosisteme poate să
crească de la 21 - 26 atm, iarna la 30 - 50 atm vara. Aceste adaptări permit
desfăşurarea activităţii biologice a plantelor lemnoase cu intensităţi diferite, pe
tot parcursul anului. În covorul ierbos al pădurilor sclerofile există un număr
mare de specii geofite cu bulbi şi rizomi, care îşi desfăşoară repede ciclul de
dezvoltare primăvara după care intră în repaus estival până în următorul
anotimp ploios. Fauna este formată mai ales din rozătoare, reptile şi păsări la
care se adaugă un număr mare de nevertebrate, cu adaptări asemănătoare celor
existente la speciile de deşert.
Pădurile de tip mediteranean sunt înlocuite în regiunile cu deficit estival
de umiditate mai accentuat prin tufişuri, acestea pot să se instaleze şi ca urmare
a defrişării pădurii primare şi aridizării microclimatelor. Astfel de tufişuri cu
denumiri diferite (maquis) (machis) în Corsica şi Sicilia, frigana în Grecia,
garriga în Franţa sau chaparral în California, sunt emblematice pentru
regiunile mediteraneene.
Productivitatea primară netă a pădurilor şi tufişurilor cu frunze groase
sempervirescente este condiţionată de aprovizionarea lor cu apă şi se situează
în jur de 5-8 t/ha s.u. (H. Lieth & H. Whitaker 1975, B. Stugren, 1994).
Regiunile cu climat subtropical de tip mediteranean au constituit din antichitate
leagănul civilizaţiei umane, şi, ca urmare, influenţa antropică s-a manifestat
aici foarte intens. Suprapăşunatul şi agricultura au determinat restrângerea mai
ales în spaţiul circummediteranean a suprafeţelor de păduri şi au determinat
166
extinderea tufişurilor, eroziunea solurilor şi scăderea biodiversităţii. Importanţa
ecosistemelor naturale care s-au mai păstrat în diverse zone constă în
conservarea solurilor şi a diversităţii speciilor şi a peisajului.
4. Pădurile de foioase din regiunile temperate se întind pe mari
suprafeţe în emisfera nordică în vestul şi centrul Europei, estul Asiei, estul şi
vestul Americii de Nord, între latitudinile de 40 - 55º. Clima este temperat
oceanică sau temperat continentală moderată cu temperaturi medii anuale de 7-
10 ºC repartizate neuniform într-un anotimp rece (-3 ºC) şi un anotimp cald (15
ºC) şi cu precipitaţii medii anuale de cca. 1000 mm de obicei mai abundente la
începutul anotimpului cald. Cantitatea de precipitaţii variază în general cu
apropierea de ocean. În aceste regiuni precipitaţiile sunt mai abundente şi
amplitudinile climatice mai reduse.
Soluri sunt de tipul luvisolurilor sau podzoluvisolurilor, cu orizonturi
profunde, aprovizionate în substrate nutritive bune, adesea completată din roca
mamă, pH acid şi litieră bine reprezentată. Biocenozele sunt edificate de arbori
şi arbuşti care crează microclimate mezoterme şi mezohidre pentru toate
celelalte specii. Prezintă structură complexă evidenţiată prin stratificarea în
arboret, strat arbustiv şi ierbos, ceea ce asigură un ecran fotosintetic
cvasicomplet.
Fauna bogată, abundă în nevertebrate şi păsări. Biodiversitatea
pădurilor temperate cu frunze căzătoare este cea mai ridicată în America de
Nord şi Asia de Est, ca urmare a absenţei obstacolelor din calea migraţiei
postglaciare a speciilor termofile. Activitatea biocenozei şi fizionomia
manifestă ritmuri sezoniere distincte determinate de alternanţa celor două
anotimpuri, este maximă vara şi se reduce foarte mult în cursul iernii când
fotosinteza este nesemnificativă; animalele poichiloterme îşi reduc activitatea
până la repausul complet. Între animalele homeoterme există specii care
hibernează sau altele care migrează (mai ales păsări) astfel că numărul celor
active rămâne scăzut.
Productivitatea primară netă variază după speciile dominante şi vârsta
arborilor între 13 - 15 t/haan. productivitatea secundară, cca. 100 - 200
kg/haan se realizează îndeosebi de către animalele nevertebrate (insecte,
viermi), bacterii şi ciuperci care prelucrează anual aproape întreaga biomasă
167
foliară din ecosistem. Vertebratele au pondere redusă (cca. 10 %) în realizarea
producţiei secundare.
Pe parcursul dezvoltării societăţii, pădurile cu frunze căzătoare au fost supuse
unei puternice presiuni antropice, ele au constituit principala rezervă de
terenuri arabile din zona temperată ceea ce face ca suprafaţa lor să se reducă în
Europa de la cca. 80 - 90 % din suprafaţă cât reprezentau acum 10.000 ani, la
cca. 33 % în prezent (Stamers şi Bordeau, 1995). Pădurile cu frunze căzătoare
ocupă acum, de regulă biotopuri improprii agriculturii în zonele de deal şi
munte şi realizează chiar şi în aceste condiţii producţii primare comparabile cu
a agroecosistemelor tradiţionale, dar cu cheltuieli mult mai reduse ceea ce
sugerează că menţinerea lor este o măsură economică înţeleaptă; în ţările vest-
europene se înregistrează astăzi tendinţa de creştere a suprafeţelor ocupate de
aceste păduri în ultimele 4 decenii. Ecosistemele pădurilor de foioase
îndeplinesc funcţii ecologice de mare importanţă regională: atenuează
amplitudinile termice, reduc procesul de aridizare, protejează solurile şi
resursele de apă şi conservă o mare diversitate de specii. Ecosistemele
încadrate la acest biom au o stabilitate remarcabilă, constituind în regiunile
temperate stadiile de climax caracteristice acestora. Pădurile au o pronunţată
funcţie recreativă (psihosanogenetică) şi depoluantă. Dezvoltarea durabilă
presupune păstrarea unor suprafeţe de pădure într-o repartizare care să asigure
funcţiile sale ecologice.
5. Pădurile boreale de conifere (taigaua) acoperă suprafeţe apreciabile
în nordul Europei, Asiei şi Americii de Nord între latitudinile de 55 şi 70º.
Aceste păduri formează etaje de vegetaţie în regiunile montane din zona
temperată. Climatul acestor regiuni este rece, oceanic, cu temperaturi medii
anuale de 1 - 3 ºC şi rece continental cu temperaturi medii anuale de 1 - 2 ºC.
Amplitudinile sezoniere de temperatură pot ajunge adesea la 100 ºC, între +30
ºC şi -70 ºC în nordul Siberiei. Cantitatea medie anuală de precipitaţii variază
de la 600 mm în apropierea oceanelor şi 300 mm în Siberia Centrală. Se
diferenţiază două anotimpuri unul foarte rece cu temperaturi negative ce poate
dura până la 8-9 luni şi altul ceva mai cald cu temperaturi medii pozitive;
situaţia face ca sezonul favorabil de vegetaţie să fie scurt.
Frunzele aciculare ale gimnospermelor au adaptări la condiţiile xerice din
timpul iernii, ele pot relua fotosinteza în orice moment favorabil fapt ce explică
168
performanţele acestor specii în condiţiile anotimpului favorabil foarte scurt.
Gimnospermele au întotdeauna micorize ectotrofe ce fac mai accesibile
substanţele nutritive din humusul brut şi acţionează ca tampon faţă de
aciditatea excesivă. Solurile sunt de tipul podzolurilor cu pH acid ( 5),
aprovizionare în substanţe nutritive slabă, cu multă litieră şi humus brut de tip
moder şi moll (G. Ianoş, 1997).
Ecosistemul este edificat de specii de gimnosperme, mai numeroase în
climatul rece oceanic din America de Nord şi în număr redus în climatul rece
continental din Siberia. Etajul arboricol este complet încheiat în pădurile de
molid, brad, lariţă, duglas ce nu permite dezvoltarea subarboretului şi a
stratului ierbos. În unele situaţii, stratul muscinal şi de licheni este bine
reprezentat. În pădurile mai luminoase de pin silvestru se dezvoltă şi un strat
ierbos bogat. Fauna este mai puţin diversă decât în pădurile temperate cu
frunze căzătoare fiind reprezentată de nevertebrate ce se dezvoltă rapid în
puţinele luni de vară, mamifere mici, în cea mai mare parte hibernante, păsări
migratoare în anotimpul nefavorabil.
Productivitatea primară netă variază cu latitudinea şi tipul de sol
înregistrând în taigaua rusă valori de 8,5 t/haan spre limita sudică a arealului
său şi 4,5 t/haan spre limita nordică a acestui areal.
Pădurile de conifere sunt ecosistemele climax cele mai bine adaptate
pentru valorificarea mediului auster din regiunile nordice şi cele montane; ele
furnizează importante cantităţi de masă lemnoasă. Înlocuirea acestor păduri
prin agroecosisteme este puţin probabilă în viitorul apropiat. Dimpotrivă, există
temerea că încălzirea climatului şi aridizarea zonelor să facă necesară crearea
unor agroecosisteme, care vor fi însă serios limitate de caracteristicile
improprii ale solului. Cel mult în regiunile montane din zonele temperate
defrişarea acestor păduri ar putea duce, în absenţa eroziunii, la instalarea unor
pajişti mezofile valoroase, aşa cum sunt unele dintre pajiştile montane din
Carpaţi şi Alpi.
6. Savanele grupează ecosisteme ierboase caracteristice pentru climatul
cald şi cu deficit variabil de umiditate; diferenţierea lor este generată de gradul
de aprovizionare cu apă.
Savanele sunt ecosisteme ierboase derivate în general din păduri tropicale prin
incendieri repetate, defrişări sau datorate unor cauze naturale ce au dus la
169
aridizare, grosimea redusă a stratului de sol, modificări climatice s.a. Ele sunt
prezente în Africa de Sud şi Australia. Cele mai reprezentative sunt savanele
africane ce ocupă cca. 40 % din suprafaţa continentului. Clima este tropicală cu
temperaturi ridicate de 20 - 25 ºC, cu mici variaţii sezoniere şi precipitaţii de
900 - 1000 mm repartizate neuniform în două anotimpuri unul ploios şi altul
secetos. Solurile, asemănătoare celor din pădurile tropicale cu frunze căzătoare,
sunt feruginoase, mai puţin profunde decât ale acestor păduri formate pe roci
de origine diferită.
Fitocenozele savanei sunt edificate de graminee perene xerofile verzi în
anotimpul ploios şi uscate în cel secetos, înalte de la câţiva decimetri la
2 - 4 m, peste care se ridică arbuşti sau arbori izolaţi. În funcţie de cantitatea de
precipitaţii se deosebesc savane mezofile şi umede cu sezon secetos scurt,
derivate din păduri tropicale, cu ierburi de 2-4 m înălţime şi arbori izolaţi sau
pâlcuri de arbori din specii vicariante celor forestiere tipice (Fig. 8.2.). Aceşti
arbori prezintă adaptări remarcabile pentru depozitarea apei şi reducerea
transpiraţiei cât şi pentru rezistenţa la desele incendii, au ramuri ţepoase, frunze
căzătoare în sezonul secetos. Plantele de savană au aproape în exclusivitate
fotosinteză de tip C4.
Fig. 8.2.. Schemă a unui profil de vegetaţie în savană cu arbuşti (H. Walter,
1964)
Savana stepică are ierburi până la 0,5 - 1,5 m ce se dezvoltă în
anotimpul ploios, cu puţini arbori şi arbuşti, având părţile subterane
hipertrofiate, ramuri sau frunze ţepoase, cu frunze căzătoare în anotimpul
secetos (cu excepţia celor din genul Acacia) sau a palmierilor ce rămân verzi şi
în anotimpul secetos).
170
Fauna savanelor mai ales a celor tipice africane este dominată de
mamifere erbivore mari ce îşi împart hrana prin specializarea nişelor şi migraţii
bine stabilite în cursul celor două sezoane climatice (R. H. V. Bell, 1971),
astfel că utilizează eficient toate resursele de hrană disponibile. Păşunatul
erbivorelor mari are ca efect semnificativ menţinerea savanelor în stadiul
premergător celui de vegetaţie lemnoasă şi asigură o productivitate primară
ridicată. Erbivorele mari sunt însoţite de numeroase carnivore şi specii
saprofage variate iar în savanele cu arbori, de păsări. Animalele de savană au
deseori adaptări de reducere a activităţii pe timpul sezonului secetos.
Productivitatea primară diferă după tipul de savană şi specia dominantă.
Pentru savanele cu ierburi înalte productivitatea este de 13 - 18 t/haan iar
atunci când savana are şi arbori şi arbuşti productivitatea poate ajunge la 24
t/haan. Productivitatea secundară este semnificativ realizată de mamiferele
mari. Activitatea reducătorilor este încetinită pe timpul sezonului secetos de
aceea există tendinţa de acumulare mai ales a resturilor vegetale; mineralizarea
este accentuată prin incendieri.
Savana este un biom în care s-a dezvoltat o bogată civilizaţie de
vânători şi păstori ce practică deseori agricultura de tip itinerant, pregătirea
terenurilor agricole fiind precedată de incendierea vegetaţiei naturale. Ea
constituie principala rezervă de teren arabil pe baza căreia s-au şi extins în
ultimele decenii culturile agricole. Gestionarea acestui biom va trebui să ţină
seama de organizarea unui păşunat complex de specii domestice şi specii
sălbatice bine adaptate la condiţiile naturale. Exploatarea turistică a unor mari
suprafeţe de savană ca parcuri naţionale ce îmbină interesele economice cu cele
de conservarea biodiversităţii reprezintă o opţiune viabilă pentru ţări africane
ca Tanzania, Nigeria, Zair.
7. Deşerturile tropicale (calde) sunt situate între latitudinile nordică şi
sudică de cca 40º în centrul şi vestul continentelor, ele ocupă suprafeţe întinse
în Africa (Sahara, Peninsula Arabia, Kalahari, Namibia, America de Nord,
Arizona, Nevada), America de Sud (Atacama), Australia Centrală. Sahara este
unul din cele mai întinse deşerturi tropicale, ocupând o suprafaţă de cca 9
milioane km2, cu tendinţa de permanentă extindere.
Deşerturile tropicale au clima caldă cu temperatura medie anuală de
cca. 17 - 23 ºC dar cu oscilaţii diurne de temperatură ce depăşesc 30 - 45 ºC. În
171
Sahara, la sud de Tripoli, se înregistrează ziua temperaturi până la 58 ºC, iar
noaptea temperaturi de aproape 0 ºC, urmare a radiaţiei puternice. Precipitaţiile
sunt mai reduse decât 250 mm/an şi nesemnificative în deşerturi ca Atacama
sau deşertul Namib, unde deficitul pluvial este compensat de ceaţa rezultată din
vaporii mărilor din apropiere, făcând totuşi viaţa posibilă. Clima deşerturilor
tropicale variază din punctul de vedere al precipitaţiilor şi temperaturilor
generând ecosisteme de tranziţie de la savană la semideşert, deşert cu condiţii
extreme mai cald sau mai rece.
Solurile regiunilor deşertice sunt foarte diferite de la o regiune la alta.
În cele mai puţin aride sunt frecvente soluri brune sau cenuşii cu biomasă ce se
mineralizează încet. Solurile deşerturilor propriu-zise au orizonturi compacte
cu acumulări de argilă gips sau săruri în exces, sunt frecvent erodate de vânturi
până la roca mamă sau sunt nisipuri nefixate cu relief de dune întotdeauna
sărace în elemente nutritive.
Ecosistemele de deşerturi diferă în funcţie de condiţiile termice şi
hidrice la fel ca şi compoziţia lor în specii înregistrându-se variante de trecere
de la savană, la semideşerturi şi deşerturi cu condiţii extreme. În toate cazurile,
speciile ce alcătuiesc biocenozele realizează două tipuri de strategii de evitare a
perioadelor excesiv de aride sau de utilizare foarte eficientă a puţinelor resurse
de apă. Din prima categorie de specii fac parte plantele anuale efemere cu
ciclul biologic scurt ce se desfăşoară după fiecare ploaie şi rămân apoi în stare
de sămânţă sau specii perene cu rizomi şi bulbi ce rămân în stare de repaus în
perioadele foarte aride. Acestor specii li se adaugă specii poichilohidre ce
suportă deshidratarea temporară aproape completă, după care îşi revin în
prezenţa apei (licheni, roza terihonului -Anastatica hierocuntica etc.).
Speciile perene, cu ciclul lung de vegetaţie, posedă sistem radicular
profund sau foarte extins, ţesuturi acvifere, mecanisme de reducere a
transpiraţiei ca urmare a prezenţei cuticulei, pilozităţii sau frunzelor reduse.
Speciile de plante au fotosinteză de tip c4sau CAM, mult mai eficace în
utilizarea fotosintetică a apei şi a CO2 rezultat din respiraţie.
Speciile de plante au adaptări în raport cu solul sărac în nitraţi şi compuşi
de fosfor supus permanent eroziunii. Rădăcinile sunt dense cu presiune
osmotică foarte ridicată, plantele de deşert pot utiliza deseori azotul amoniacal
evitând pierderea prin nitrificare şi levigare şi nu depozitează de obicei
172
compuşi de azot, ci mai ales celuloză. Speciile cu micorize şi nodozităţi
reprezintă peste 90 % din total ceea ce permite satisfacerea necesarului de azot;
în afară de apă, cantitatea de fosfor rămâne un factor limitativ al vegetaţiei
deşerturilor.
Fauna de deşert este bogată în mamifere rozătoare şi reptile, puţine
erbivore şi numeroase insecte. Animalele sunt adaptate la un consum scăzut de
apă pe care îl poate depozita propriul corp sau apa este suplinită în perioade
critice de metabolizarea grăsimilor, uneori necesarul de apă este satisfăcut
numai de plantele consumate. Un mare număr de specii îşi reduc activitatea
biologică în timpul zilei rămânând în adăpost sau intră în repaus mai îndelungat
în timpul perioadelor excesiv de secetoase. Activitatea biologică subterană este
foarte intensă biomasa microorganismelor părţilor subterane ale cormofitelor şi
a animalelor fiind mai mare de peste 10 ori decât biomasa aeriană. Fizionomia
deşerturilor tropicale este comună deşi speciile diferă de la o regiunea la alta:
tufe rare de graminee, plante suculente şi arbuşti scunzi cu frunze reduse, după
ploile ocazionale se dezvoltă plante efemere ce schimbă aspectul ecosistemelor.
Productivitatea primară netă a deşerturilor dependentă de resursele de apă
variază între 1 kg/haan s.u. şi 9 kg/haan s.u., fiind dintre cele mai scăzute de
pe Pământ, ceea ce face ca şi densitatea populaţiei umane să fie foarte mică.
Deşerturile sunt exploatate de populaţii de păstori nomazi cu turme de oi,
capre şi cămile rezistente condiţiilor extreme de aici. În oazele aprovizionate de
regulă cu apă subterană s-a dezvoltat o agricultură specifică cu arbori fructiferi,
legume şi cereale ca orz, sorg, mei.
8. Deşerturile temperate şi reci sunt prezente în Asia Centrală (Kara-
Kum, Kazal-Kum), Podişul Gobi şi Podişul Tibet caracterizate prin clima
excesiv continentală cu temperaturi de iarnă de până la -12ºC şi temperaturi de
vară de 26-31ºC şi cu un anotimp secetos ce durează 7-10 luni. Solurile sunt
argiloase sau nisipoase, adesea sărăturate.
Biocenozele se aseamănă ca fizionomie şi mecanisme de adaptare cu
cele din deşerturile tropicale, la care se adaugă adaptări de rezistenţă la
temperaturile foarte scăzute din timpul iernii şi din timpul nopţii.
Productivitatea primară netă a acestor ecosisteme variază de la 5 t/ha la
0,3 t/ha pe solurile sărăturate şi aride.
173
Deşerturile din zonele temperate sunt exploatate prin păşunatul nomad.
Amenajarea pentru irigaţii, cultivarea arborilor fructiferi sau plante tehnice a
deşerturilor din Asia Centrală a însemnat o gravă risipă de apă şi o catastrofă
ecologică ce determină treptat dispariţia Mării Aral şi accelerarea sărăturării
solurilor pe mari suprafeţe.
9. Stepele includ ecosistemele ierboase din zonele temperate-
continentale. Au denumiri diferite, stepă în Eurasia (lat. nord cca. 45 - 50º),
preerie în America de Nord (est-nord 30 - 55º), pampas în America de Sud (lat
sud.32 - 38º) high veld în Africa de Sud. Stepele prezintă adesea zone de
tranziţie (silvostepe) spre biomul pădurilor de foioase cu frunze căzătoare sau
semideşerturi spre biomul cu ariditate excesivă.
Clima caracteristică ecosistemelor ierboase incluse la acest tip de biom
variază ca urmare a suprafeţelor întinse pe care sunt răspândite, având
temperaturi medii anuale de 8 - 10 ºC şi precipitaţii anuale de 350 - 400 mm,
repartizate în două anotimpuri, unul rece şi relativ bogat în precipitaţii şi altul
cald şi secetos.
Solurile tipice pentru regiunile cu stepe mai ales din Eurasia sunt
cernoziomurile cu fertilitate ridicată şi aprovizionare hidrică deficitară în a
doua jumătate a verii (fig. 8.3.).
Fig. 8.3. Profil de vegetaţie stepică (Gh. Dihoru, N. Doniţă, 1970)
Biocenozele sunt dominate de graminee a căror specii diferă de la un
continent la altul şi în cadrul acesta de la o regiune la alta în funcţie de
umiditate; covorul ierbos scade în înălţime şi grad de încheiere odată cu
umiditatea, fenomenul fiind deosebit de pregnant în preeria nord-americană.
Un număr mare de specii se dezvoltă exuberant primăvara când beneficiază de
umiditate, după care intră în repaus estival sub formă de seminţe sau organe
subterane. Speciile cu ciclul de vegetaţie mai lung au adaptări pentru reducerea
174
transpiraţiei fotosintetice C4 şi dezvoltare impresionantă a organelor subterane.
Materialul vegetal este supus humificării, proces care reduce ritmul
mineralizării în timpul verii.
Fauna ecosistemelor de stepă este în mod caracteristic dominată de
turmele de erbivore mari, care pe parcursul unor lungi perioade de timp au
contribuit alături de incendiile naturale sau provocate la perpetuarea
gramineelor. Acestora li se adaugă rozătoare, păsări ce clocesc pe sol
(nidifuge), reptile şi numeroase specii de insecte, ce consumă lăstari (ortoptere)
sau însoţesc turmele de mamifere. Carnivorele sunt relativ puţine mai ales
mamifere şi păsări răpitoare ce se hrănesc mai ales cu rozătoare.
Biodiversitatea ecosistemelor de stepă se etalează la nivelul maxim primăvara,
ea este mai redusă decât a regiunilor de ecoton de tipul silvostepei.
Productivitatea primară a stepelor variază după gradul de aprovizionare
cu apă şi speciile de graminee dominante fiind apreciată pentru 10,4 t/haan în
stepa est-europeană nordică şi 8,7 t/haan în stepa asiatică cu colilie situată
mai ales la sud. Activitatea biologică a consumatorilor şi în special a florei şi
faunei saprofage, este încetinită datorită aridităţii fapt ce favorizează
acumularea de fitomasă vegetală moartă, incendiile contribuie la accelerarea
circuitelor biogeochimice.
Stepele sunt dintre ecosistemele cele mai afectate de om, în Eurasia şi
America de Nord, ele au fost desţelenite fiind transformate aproape în totalitate
în terenuri cultivate; ele reprezintă şi astăzi principalele terenuri agricole din
America de Sud şi Africa de Sud exploatabile cu randamente bune în condiţii
de irigare.
10. Tundra este reprezentată de ecosisteme ierboase situate în emisfera
nordică în apropiere şi la nord de cercul polar (cca. 3000 km2). Clima, foarte
rece, prezintă variaţii de la temperaturi medii anuale de -1 ºC în apropierea
oceanului până la -11,8 ºC în centrul continentelor şi precipitaţii medii anuale
de 200 - 300 mm, sub formă de zăpadă. Numărul de zile cu temperatură medie
de peste 0 ºC este de 188 până la latitudinea de 55 º (H. Walter, 1969), această
perioadă este caracterizată printr-o insolaţie puternică şi o umiditate redusă a
aerului. Solul de tundră este de tipul podzolurilor gleice şi îngheţate în
adâncime; se dezgheaţă în scurta vară polară numai în orizontul superficial 0 -
30 (50 cm). Ecosistemele montane situate la înălţimi de 2500 - 3000 m, se
175
dezvoltă în condiţii de temperatură şi umiditate asemănătoare celor polare, ele
alcătuiesc tundra alpină cu caracteristici structurale şi funcţionale similare
tundrei polare.
Biocenozele caracteristice tundrei sunt din ce în ce mai monotone pe
măsura înaintării spre poli de la formaţiuni cu ierburi şi tufişuri scunde spre
formaţiuni de licheni şi muşchi caracteristici contactului cu banchiza de gheaţă.
Fauna este reprezentată de mamifere mari între care renul şi caribu ce
efectuează migraţii spre sud în timpul iernii, puţine rozătoare şi carnivore şi
insecte cu dezvoltare efemeră (efemeroptere). Biodiversitatea acestui biom este
redusă datorită unui puternic filtru de biotop. Cu toate acestea câteva insule
nordice adăpostesc endemite remarcabile. Tundra este accesibilă omului pe
perioadă limitată de vară, când eschimoşii însoţesc turmele de reni, vânează
sau pescuiesc; ea a devenit atractivă în ultimul timp odată cu exploatarea
resurselor petroliere, activitate ce produce şi grave perturbări în echilibrul
fragil al ecosistemelor arctice.
8.3.2. Biomurile acvatice (ape curgătoare, lacuri, bălţi, mlaştini,
mări şi oceane)
1. Biomul lacustru continental are caracter fragmentar; el grupează
acumulări de apă dulce cu condiţii caracteristice de climă, pH, aprovizionare cu
substanţe nutritive şi oxigen. În locurile adânci de peste 20 m există o
diferenţiere a unei zone de suprafaţă şi alta de adâncime cu condiţii de biotop
diferite, între acestea se realizează schimburi de apă primăvara şi iarna; lacurile
puţin adânci tind spre o compoziţie omogenă datorită curenţilor verticali. După
compoziţie, respectiv conţinutul de substanţe nutritive se disting lacuri
oligotrofe sărace în substanţe nutritive şi bogate în oxigen, îndeosebi în regiuni
polare şi alpine, lacuri mezotrofe şi lacuri eutrofe foarte bogate în elemente
nutritive (N, P) şi mai sărace în oxigen. În lacurile mezotrofe concentraţie
substanţelor nutritive scade de obicei de la mal spre largul acestora.
Biocenozele lacurilor eutrofe se zonează (Fig. 8.4.) în: biocenoze
litorale cu specii de cormofite fixate, unele higrofile altele hidrofile submerse
sau cu frunze, cu batracieni, reptile şi numeroase nevertebrate plutitoare,
biocenoze pelagice în largul lacurilor formate din specii plutitoare (seston) de
alge, lintiţă şi animale nevertebrate (protozoare, viermi, crustacei, moluşte) şi
176
peşti, biocenoze bentonice cu specii mai puţine de alge (diatomee, chora sp),
nevertebrate.
Fig. 8.4. Zonarea vegetaţiei în lacurile eutrofe şi mlaştini (E. Pop, 1966)
Fauna constă din specii de nevertebrate microscopice care prelucrează o
cantitate mare din producţia primară realizată de alge, viermi, larve de insecte,
peşti şi batracieni. Numărul speciilor este relativ redus dar efectivele
populaţionale sunt foarte mari. În bazinele lacustre izolate de o lungă perioadă
de timp (Baikal în Asia, Victoria în Africa) se diferenţiază specii endemice de
mare importanţă ştiinţifică. Planctonul realizează migraţii diurne şi sezoniere
importante pentru funcţionarea lanţurilor trofice.
Productivitatea primară netă a lacurilor eutrofe, cum sunt majoritatea
celor din luncile şi Delta Dunării, ajunge la 6 t/haan, făcând posibilă o
producţie secundară ridicată din care cca 150 kg/haan reprezintă producţii de
peşte. Biocenozele lacustre constituie bază trofică pentru un număr mare de
specii de păsări şi câteva mamifere ce populează ecosistemele terestre umede
din jur. Productivitatea lacurilor oligotrofe este sensibil mai redusă în funcţie
de deficitul de elemente nutritive.
Aportul masiv de elemente fertilizante din agricultură (deşeuri
menajere, industrie) mai ales azot şi fosfor determină perturbarea echilibrelor
biologice din ecosistemele lacustre, induce dezvoltarea explozivă a populaţiilor
de alge şi macrofite, urmată de dezvoltarea descompunătorilor de materie
organică şi consumul de oxigen; absenţa oxigenului determină moartea
organismelor aerobionte şi ecosistemul iniţial dispare. Perturbarea
ecosistemelor lacustre poate avea drept cauză şi acumularea unor poluanţi
industriali sau agricoli deversaţi de râuri. Restaurarea unor astfel de lacuri
distrofice este extrem de anevoioasă tehnic şi foarte costisitoare datorită
caracterului lor închis. Desecarea lacurilor puţin adânci, eutrofe nu se justifică
177
decât rareori ecologic şi economic prin aceasta se afectează biodiversitatea
regională şi producţiile obţinute în agroecosistemele de înlocuire sunt
comparabile cu cele ale ecosistemelor lacustre dar mult mai costisitoare.
2. Biomul oceanic ocupă cea mai mare suprafaţă a Terrei (cca. 70 %),
cu condiţii climatice şi de aprovizionare în elemente nutritive foarte variate.
Din punct de vedere spaţial şi nutritiv, se distinge zona litorală cu adâncime de
până la 200 m situată pe platforma continentală (7,1 % din suprafaţă) ce
beneficiază de aportul de elemente nutritive transportate de către râuri de pe
continente, şi zona abisală săracă în elemente nutritive (73,7 %) între care se
dispune o zonă de tranziţie - abruptul oceanic (19,2 %) (I. Pop, 1977).
Biocenoza marină reprezentativă în zona litorală este formată
preponderent din plancton cu alge şi nevertebrate de mici dimensiuni şi alge
fixate sau ierburi marine pe litoralul stâncos. Acestea formează baza trofică a
antropodelor, moluştelor şi vertebratelor de mari dimensiuni. Biodiversitatea
ecosistemelor marine este maximă în zona recifelor şi estuarelor ecuatoriale, ea
scade spre poli concomitent cu creşterea efectivelor populaţionale ale speciilor
existente. Cu toate că oceanul planetar este un sistem cvasicontinuu, se
diferenţiază regiuni diferite floristic mai ales în zona litorală şi regiunii
floristice şi faunistice specifice izolate între ele de către continente sau zonele
abisale (P. Bănărescu, N. Boşcaiu, 1973).
Productivitatea ecosistemelor în Marea Nordului este doar de 0,5 - 0,8
t/haan, iar valorile din largul oceanelor unde aprovizionarea cu azot şi fosfor
este mult mai redusă sunt în jur de 0,2 t/haan. Se apreciază că productivitatea
primară totală a oceanelor este de cca 30 miliarde t/an care susţine o producţie
de peşte de cca 240 milioane t/an. Potenţialul maxim de recoltă alimentară
(peşti, moluşte, artropode etc.) este apreciat în jur de 100 milioane t/an,
producţie de care omenirea este foarte aproape. Rezultă că deşi cu o întindere
enormă ecosistemele din largul oceanelor au productivitate redusă,
comparabilă cu a deşerturilor iar recolta disponibilă pentru alimentaţie este
limitată şi greu de adunat datorită costurilor energetice. Această recoltă nu va
avea pondere semnificativă în alimentaţia mondială nici în viitorul apropiat.
Ecosistemele marine au o deosebită importanţă pentru realizarea
circuitului oxigenului carbonului şi apei, iar deteriorarea lor prin poluare sau
supraexploatare ar putea avea repercursiuni globale neprevăzute.
178
8.4. ECOSISTEMELE ANTROPIZATE (ANTROPICE)
Sistemele ecologice supuse intervenţiei factorilor antropogeni se
numesc ecosisteme antropizate sau antropice.
Structura unui ecosistem antropizat cuprinde biocenoza şi biotopul.
Biocenoza este alcătuită din fitoâocenoza naturală şi cea cultivată
(plantele de cultură) precum şi din zoocenoza naturală şi cea domesticită. Aici
se includ şi totalitatea oamenilor din sistem care formează ceea ce numim
antropogeneza. Acţiunea oamenilor se prezintă sub ambele ipostaze şi anume
atât ca acţiuni individuale cât şi ca acţiuni socio-umane.
Biotopul, mai exact “natura transformată”, este reprezentată de
ansamblul produselor material create prin activităţile umane constând din
diferite construcţii, maşini, obiecte de uz divers, inclusiv solul amenajat pentru
a fi cultivat. Depozitele de deşeuri şi reziduuri stagnante neincluse în ciclurile
biogeochimice ale ecosferei reprezintă o altă componentă a biotopului
antropizat.
Ecosistemele antrpoizate se află în diferite grade de antropizare,
înţelegând prin aceaasta nu numai aspectul aglomerării numerice de oameni
într-un biotop dat ci mai ales ca intensitate a influenţelor de origine
antropogenă asupra mediului natural.
Gradul de antropizare e diferit de la o zonă la alta. Există sisteme
intens antropizate (aglomerări urbanesau zone puternic industrializate) la care
elementele componente au sevenit practic subordonate complet oamenilor.
Deasemenea există agroecosisteme a căror fitocenoză este controlată sever de
către om. În agroecosisteme numărul de specii în structura biocenozei fiind
foarte mic, stabilitatea este foarte redusă iar echilibrul sistemului poate fi
menţinut doar prin intervenţia permanentă a omului, prin aport suplimentar de
energie (mecanizare, îngrăşăminte, substanţe de combatere, irigaţie, ş.a.).
Există, însă, şi multe teritorii, puţine ca întindere, pe care densitatea
populaţiei este foarte redusă sau chiar nulă fapt pentru care influenţa factorilor
antropogeni este neglijabilă, cum sunt unele regiuni cu climă aspră sau cu o
mare lipsă se resurse.
179
Ecosistemele antropizate capătă prin prezenţa şi activitatea
oamenilor o serie de caractere specifice, care în final se resimt ca influenţe
asupra mediului înconjurător (impactul uman).
O deosebire esenţială între ecosistemele naturale şi cele antropizate
se resimte în domeniul energetic. Astfel, în ecosistemele naturale singura sursă
de energie o reprezintă radiaţia solară pe care plantele o folosesc pentru
transformarea elementelor minerale în substanţe organice iar echilibrul
energetic este reglat în permnenţă prin regimul natural din ecosistem, în timp
ce în ecosistemele antropizate omul introduce energia suplimentarăpe care o
obţine din arderea combustibililor şi nu numai. Pentru omul primitiv, consumul
individual mediu de energie era de circa 200 kcal/zi, în timp ce în prezent
acesta a atins în ţările cele mai dezvoltate chiar şi 230000 kcal/zi.
În sisrtemele antropizate omul actual a reuşit, graţie dezvoltării
ştiinţei şi culturii sale, să învingă frontierele biologice şi să-şi creeze singur
mijloacele care-i permit să deturneze în favoarea sa cantităţi imense de resurse
din mediul înconjurător şi să le transforme, utilizeze sau transfere de la un
sistem la altul fără nici o retroacţiune naturală imediată.
Omul, singura fiinţă cu capacitate de adaptare la o gamă largă de
modificări ecologice, poate astăzi să transforme mediul natural al oricărui
sistem până ce acesta devine complet artificial. El şi-a sporit mereu consumul
de resurse şi a depozitat oriunde a crezut de cuviinţă tot mai multe deşeuri. Ca
urmere în sistemele antropizate relaţia dintre populaţia umană şi mediu sa
deteriorat progresiv întrucât nu există sisteme de autoreglare şi acesta nu este
subordonat legilor ecologice naturale, ajungându-se în ultima vreme la
conturarea unei adevărate crize ecologice la nivelul ecosferei.
Amploarea “alterării” ciclurilor biogeochimice naturale ca rezultat al
acţiunii umane a devenit în zilele noastre foarte însemnată, raportul dintre
substanţele dizlocate pe cale artificială prin procese liniare (neciclice)
provocând consecinţe grave în starea de echilibru a sistemului. Spre exemplu,
prin îndepărtarea excreţiilor şi a deşeurilor rezultate din metabolismul fiinţelor
vii, dincolo de limitele ecosistemului, de către om, acestea sunt sustrase de la
rolul lor natural, fiind introduse în alte circuite artificiale. Schematic aceasta s-
ar reprezenta astfel:
180
Schematic aceasta s-ar reprezenta astfel:
Oameni Oameni
Animale Excreţii Animale ExcreţiiDeşeuri Deşeuri
Plante Cadavre Plante Cadavre
Sol Sol
A) Toate excreţiile, deşeurile şi cadavrele B) Elementele minerale nu mai se reîntorc în solul de unde au fost luate sunt reciclate complet deoarece ca elemente minerale o parte din excreţii, deşeuri sunt
eliminate prin canalizare în alte ecosisteme.
Având în vedere că producţia de bunuri materiale este cea care
modifică în cea mai mare măsură mediul natural şi că totodată este cea care
deversează în natură deşeurile sale, atât direct cât şi prin intermediul
consumaţiei neproductive, relaţia om-natură în cadrul sistemelor ecologice
antropizate s-a deteriorat. Ea poate fi reprezentată schematic ca în fig. 8.5.
Din schemă rezultă că în desfăşurarea lor, procesele de producţie
sunt alimentate din mediul natural cu materii prime şi energie obţinută din
resurse naturale, în schimb elimină deşeurile.
Întrebări:
1. Definiţi biosfera şi ecosfera.
2. Cum se clasifică ecosistemele după fluxul de energie?
3. Redaţi clasificarea ecosistemului după criteriul aparenţei
geografice şi botanice.
4. Ce este un biom?
5. Care sunt funcţiile ecologice ale pădurilor?
6. Care dintre biomuri au productivitate primară cea mai ridicată
şi explicaţi de ce?
7. Care este importanţa economică şiu ecologică a ecosistemelor
acvatice?
8. Cum definiţi un ecosistem antropic şi cum se structurează?
9. Cum se autoreglează ecosistemele antropice?
10. Comentaţi procesul de alterare a circuitelor biogeochimice
naturale.
181
182
BIBLIOGRAFIE
[1] Altieri A. M., 1986, L’Agroécologie, Ed. Debard, Paris
[2] Bănărescu P., Boşcaiu N., 1973, Biogeografie, Ed. Ştiinţifică, Bucureşti
[3] Bândiu C., Smejkal M. G., Vişoiu, Smejkal Dagmar, 1995, Pădurea
seculară, Cercetări Ecologice în Banat, Ed. Mirton Timişoara
[4] Barbault R. 1997, Écologie générale, 4e éd. Masson, Paris
[5] Berca M. 1998, Teoria gestiunii mediului şi a resurselor naturale, Ed.
Grand Bucureşti
[6] Blondel J., 1995, Biogéographie, Ed. Masson Paris
[7] Botnariuc N., Vădineanu A., 1980, Ecologie, Ed. Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti
[8] Brown R. Lester, (1994, 1995, 2000), Starea lumii, Ed. Tehnică, Bucureşti
[9] Chapman J. L., Reiss M. J., 1992, Ecology, Principles and Applications,
Cambridge University Press
[10] Chifu T., Murariu A., Mustaţă G., 1998, Fotosinteza şi productivitatea
ecosistemelor, Ed. Univ. „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi
[11] Commoner B., 1971, Cercul care se închide, Ed. Politică, Bucureşti
[12] Constanza R., 1996, Designing Sustainable Ecological Economic
Systems, in Schulze P. (ed.) 1996 „Engineering within Ecological
Constraints”, National Academy Press, Washington, D.C., 79-95
[13] Coste I., 1982, Omul, biosfera şi resursele naturale, Ed. Facla, Timişoara
[14] Coste I., 1986, Ecologie agricolă, Lito I.A. Timişoara
[15] Coste I.,. Borza I., Arsene G.,2001, Ecologie generală şi agricolă Ed.
Orizonturi Universitare, Timişoara
[16] Dajoz R., 1985, Precis d’écologie, 5e édition, Dunod Université, Paris
[17] Deleage J-P., 1991, Histoire de l’écologie. Une science de l’homme et
de la nature, Ed. la Decouverte, Paris
183
[18] Demangeot J., 1992, Les milieux „naturels” du globe, 4e édition,
Masson Géographie, Paris-Milan-Barcelone-Bonn
[19] Diamond J., 1988, Factors controlling species diversity: overwiew and
synthesis Ann. Missouri Bot. Gard. 75, St. Louis 117-129
[20] Duplessy J.-C., Morel P., 1990, Gros temps sur la planète, Eds. Odile
Jacob, Paris
[21] Galland P., Gonseth Y., 1991, Typologie des milieux de Suisse, Ligue
Suisse pour la Protection de la Nature, Centre Suisse de Cartographie de la
Faune, Basel, Neuchatel
[22] Gaujous D., 1995, La pollution des milieux aquatiques, Aide-memoire,
2e édition, TecDoc Lavoisier, Paris
[23] Gentry H. A., 1988, Changes in plant community diversity and floristic
composition of environmental and geographical gradients, Ann. Missouri Bot.
Gard., 75, St. Louis, 1-34
[24] Georgescu-Roegen N., 1971, The entropy law and the economic
process, Harward University Press; Massachussetts
[25] Ghinea G. 1991, Circuite naturale, O lecţie de economie, Ed.
Enciclopedică Bucureşti
[26] Lixandru B., Petroman I., 1995, Elemente de ecologie factorială, Ed.
Mirton, Timişoara
[27] Lixandru B., 1996, Ecologie şi protecţia mediului Ed. Brumar
Timişoara
[28] Lixandru B., 1999, Ecologie şi protecţia mediului Ed. Presa
Universitară Română Timişoara
[29] Long G., 1974, Diagnostic phyto-écologique et amménagement du
térritoire, Tome I, Principes généraux et méthodes, Masson et Cie, Paris
[30] Meadows D. H., Medows D. L., Randers J., 1972, Limits to Growth,
Universe Books, New York
[31] Merinck E., 1999, Evaluarea ciclului de viaţă, în „Dezvoltarea
durabilă” (A. Vădineanu şi colab.), Editura Univ. Bucureşti, 79, 109.
184
[32] Năstăsescu G., Ceauşescu I., 1976, Hibernarea, o certitudine a lumii
animale, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică, Bucureşti
[33] Neacşu P., Apostolache Zoe, 1982, Dicţionar de ecologie Ed.
Enciclopedică Bucureşti
[34] Oarcea Z., 1999, Ocrotirea naturii, filozofie şi împliniri, Ed. Presa
Universitară Română, Timişoara
[35] Oprea C.V., Lupei N., 1975, Echilibre şi dezechilibre în biosferă Ed.
Facla Timişoara
[36] Orians H.G., 1974, Diversity, stability and maturity in natural
ecosystems, Proceedings of the First International Congress of Ecology, The
Hague, september 8-14, 1974, Centre for Agricultural Publishing and
Documentation Wageningen, 64-65
[37] Partin Zoe, Rădulescu Melania Cristea, Dicţionar ecologic Ed.
Garamond Bucureşti
[38] Paulson D., 1997, Biomes of the World, Univ. Of Puget Sound
[39] Pop I., 1997-1979, Biogeografie ecologică, I, II, Ed. Dacia, Cluj-Napoca
[40] Puia I.. Soran V., Ardelean A., Maior C., Puia I. C., 1999, Elemente de
ecologie umană, Ed. “Vasile Goldiş University Press”, Arad
[41] Ramade F., 1991, Elements d’écologie. Écologie fondamentale, 4e
édition, McGraw-Hill, Paris
[42] Ramade F., 1993, Dictionnaire encyclopedique de l’écologie et des
sciences de l’environnement, Ediscience International, Paris
[43] Raven P. H. (ed.), Williams Tanja (ass. ed.) 1999, Nature and Human
Society. The Quest for a Sustainable World, National Academy Press,
Washington, D. C.
[44] Sattler F., Wistinghausen E., von, 1985, Der Landwirtschafliche Betreib,
Biologisch Dinamisch, Ed. Eugen Ulmer, GmbH & Co Hohenheim
[45] Schubert R., 1991, Ökologie, Ed. Gustav Fischer Verlag, Jena,
Germania
185
[46] Şchiopu D., 1997, Ecologie şi protecţia mediului, Ed. Didactică şi
Pedagogică, Bucureşti
[47] Schultz P. A. (progr. Dr.) et al., 2000, Reconciling observations of
global temperature change, National Academy Press, Washington, D.C.
[48] Soran V., Biro J., Moldovan Oana, Ardelean A., 2000, Conservation of
biodiversity in Romania, in Biodiversity and Conservation, 9, Kluwer
Academic Publishers, p. 1187-1198
[49] Stanners D., Bourdeau P., (eds.) 1995, Europe’s Environment, The
Dobris Assessment, E. E. A., Copenhagen
[50] Stugren B., 1982, Bazele ecologiei generale, Ed. Ştiinţifică şi
Enciclopedică, Bucureşti
[51] Stugren B., 1994, Ecologie teoretică, Casa de ed. Sarmis Cluj-Napoca
[52] Suzuki T. David, 1999, Barriers of perception: from a World of
Interconnection to Fragmentation, in P. Raven (ed.), Tania Williams (ass. ed.)
1999, Nature and Human Society. The quest for a sustainable Word, National
Academy Press, Washington DC Tufescu V., Tufescu M., 1981, Ecologia şi
activitatea umană, Ed. Albatros Bucureşti
[53] Tumanov S., 1989, Calitatea aerului Ed. Tehnică Bucureşti
[54] Ţurlea St., 1989, S.O.S. natura în pericol Ed. Politică, Bucureşti
[55] Vădineanu A., 1998, Dezvoltarea durabilă (I, II) Ed. Univ. Bucureşti
[56] Walter H., 1964, Vegetation der Erde, UEB Gustav Fischer Verlag, Jena
[57] Walter H., 1969, Vegetaţia Pământului în perspectivă ecologică (trad.
rom 1974), Ed. Ştiinţifică, Bucureşti
[58] Walter H., 1976, Die okologischen systeme der kontinente (Biogeosphare)
Gustab Fischer Verlag-Stuttgart-New York
[59] Wilson O. E., 1992, The diversity of life, Penguin Books, London.
186
187