DIVIZIUNEA CELULARA

Odata cu evolutia metodelor de investigare s-a cautat sa se lamureasca

mecanismele diviziunii celulare: microfilmare, evolutia aparatelor optice → se pot

observa elemente de mare finite in diviziunea celulelor

Problema existentei fusului de diviziune a fost destul de controversata: de cca.

40-50 de ani s-a dovedit (odata cu perferctionarea observarii prin microscopie

electronica) existenta filamentelor fusului de diviziune, cu aspect de microtubule cu

diametrul de 250 Å.

Diviziunea celulara (citodiereza) este un proces complex alcatuit dintr-un

ansamblu de etape ce formeaza “ciclul mitotic”. Prin diviziunea celulara se

realizeaza inmultirea celulelor: acest lucru asigura perpetuarea organismelor

unicelulare si dezvoltarea embrionului, pornind de la ou si mai departe asigurand

cresterea si diferentierea unui nou organism.

Capacitatea de diviziune apare la toate organismele vii si se pastreaza in stare

latenta, chiar la celulele ce sunt unite in tesuturi permanente. Sub forma active,

diviziunea celulara se face la tesuturile meristematice.

Exista 2 tipuri principale de diviziune celulara:

- diviziunea directa (amitotica)

- diviziunea indirecta (mitotica sau cariocinetica)

Diviziunea directa

(diviziunea amitotica, amitoza, sciziparitatea, fragmentarea)

E rar intalnita la plantele superioare. La plantele inferioare caracterizeaza

algele albastre si bacteriile. A fost observata de Strassburger si la plantele superioare,

in celulele batrane de Tradescantia virginiana. Datorita raritatii sale, s-a inaintat

1

ipoteza ca nu este o forma caracteristica de diviziune a celulei, ci mai curand o

manifestare patologica sau un semn de batranete a nucleului pe cale de disparitie.

In cadrul acestei forme de diviziune s-au descris urmatoarele momente de

desfasurare:

- in urma cresterii membranei se observa o alungire a nucleului si

concomitant o alungire a celulei → se produce o gatuire ce imparte nucleul

si celula in 2 indivizi noi;

- segmentarea nucleului se poate face si fara sa fie nevoie de o alungire

prealabila a lui: se produce o invaginare a membranei celulare; aceasta

progreseaza si imparte toti constituentii celulari, rezultand 2 celule noi.

Diviziunea indirecta

(diviziune mitotica, gemiparitate, cariokineza)

Este cea mai raspandita forma de diviziune, atat in regnul vegetal, cat si in cel

animal. Se numeste cariokineza datorita miscarilor si figurilor caracteristice observate

in nucleu, sau mitoza datorita aparitiei filamentelor din nucleu.

Se poate observa in celulele din tesuturile organelor aflate in plina activitate de

crestere (varfuri vegetative de la radacina sau tulpina de ceapa, usturoi, bob, fasole,

grau, secar etc.). Poate fi observata direct pe material viu la perii de la Tradescantia

virginiana, cu obiectivul de imersie.

Diviziunea cariokinetica e de 2 feluri:

- cariokineza tipica (ecvationala sau mitoza)

- cariokineza allotipica (reductionala sau meioza)

2

Cariokineza tipica

Este forma in care se divide mai intai nucleul, de aceea e considerate cea de-a

doua perioada in ciclul sau vital = perioada nucleului in diviziune = procesul

cariologic fundamental de geneza a nucleilor, in dezvoltarea ontogenetica a

organismelor.

3

In cadrul acestei diviziuni are loc un ansamblu de procese prin care se face:

- o reproducere a informatiei ereditare

- o diferentiere functionala in noile celule rezultate

Exista o uniformitate in desfasurarea mitozei (atat in regnul vegetal, cat si in

cel animal) reprezentata prin “ciclul mitotic”, care poate fi reprezentat schematic:

nucleu muma (nucleu in repaus) – interfaza – profaza (spirem, ghem) – prometafaza

(aster, plan ecuatorial, metacineza) – metafaza – anafaza (diaster) – telofaza

(dispirem) – faza de reconstructie – celule fiice.

Morfologia cariocinezei tipice.

In scopuri didactice si de aprofundare, cariocineza tipica a fost impartita in faze

(momente); acestea nu sunt perfect delimitate, trecerea de la una la alte se face

nesesizabil. Fazele se definesc dupa aspectul si comportarea nucleului in diviziune:

profaza, metafaza, anafaza, telofaza – reprezentate analitic prin subdiviziuni ale

acestora.

4

Durata mitozei si a fazelor variaza de la o celula la alta, dar si dupa starea

fiziologica si factorii fizico-chimici care influenteaza celula. Se pare ca exista o

ritmicitate a diviziunii, o periodicitate diurna asemanatoare cu ritmurile circadiene, cu

2 maxime: unul inainte de amiaza si unul dupa amiaza.

In diferitele faze ale cariokinezei apar structuri nucleare specifice si reticulul

cromatic din structura nucleului in repaus genereaza cromozomi. Cromatina si

cromozomii sunt 2 stari diferite ale aceluiasi material, constituind elementul ce se

urmareste cu preponderenta in diviziunea cariokinetica.

Cromozomii sunt formatiuni ce apar numai in timpul diviziunii nucleului. Sunt

alcatuiti din filamente foarte fine ale cromatinei = cromoneme; acestea se spiralizeaza

si se comprima generand cromozomii, iar dupa diviziune, in interfaza, se

despiralizeaza. Se pare ca insasi cromonemele nu sunt simple, ci la randul lor sunt

compuse din elemente fibrilare sau chiar subfibrilare => un cromozom e alcatuit din

subfibrile, formate din dubluhelixuri de ADN, care se asociaza in microfibrile

alcatuind 1/10 de cromatida. Aceasta se asociaza formand 1/8, 1/4, 1/2 cromatida.

Doua semicromatide vor da nastere la o cromatida, iar 2 cromatide la un cromozom.

Forma si numarul cromozomilor. Au forme diferite: de bastonas drept sau

frant; prezinta o strangulare = constrictie primara (centromer, kinetochor) = o zona

clara cu o granula si rol in miscarea cromozomilor. Pozitia centromerului determina 3

forme de cromozomi:

- acrocentrici (telocentrici) – centromerul la o extremitate

- metacentrici – centromerul e pozitionat central si imparte cromozomul in 2

jumatati egale

- submetacentrici - centromerul e subcentral si imparte cromozomul in 2

jumatati inegale

5

6

De aici deriva variante de forme de cromozomi: drepti, curbati in forma de U

sau de V, cu brate egale sau nu, forme de J, L etc. Fiecare forma de cromozom isi are

perechea sa, alcatuind cromozomi omologi → deci in fiecare nucleu exista o serie de

cromozomi identici sau perechi. La animale si chiar la plantele dioice diferentiate in

sexe, exista la unul din sexe o pereche de cromozomi care nu seamana intre ei =

7

heterocromozomi, allozomi, cromozomi sexuali. De acestia se leaga determinarea

sexului.

In afara constrictiei primare, la unii cromozomi apare una sau mai multe

„constrictii secundare”. Acestea nu au rol kinetic, constituind numai zone de mica

rezistenta. Totodata, se poate ca la una din extremitati, cromozomul sa aiba o anexa

legata printr-un filament:

- de forma sferica, numita satelit,

- de forma alungita, numita trabecul.

Caracteristic pentru cromozomi este si numarul lor. Notatia numarului se face

conventional, dupa cum se considera un singur lot de cromozomi (in cazul celulelor

sexuale, haploide – se noteaza cu n) sau 2 loturi de cromozomi identici (in cazul

celuleor somatice, diploide – se noteaza cu 2n). Se semnaleaza situatia cand numarul

diploid de cromozomi este perturbat si apar nuclei cu mai mult de 2n cromozomi (ex.

4n=tetraploizi, 8n=octaploizi etc.).

Dimensiunile cromozomilor variaza intre 0,2 – 50 μ in diametru, dar se pot

intalni cromozomi mult mai mari.

Morfologia complexului cromozomic (numarul, forma si marimea lor)

reprezinta cariotipul sau idiograma, caracteristica pentru fiecare specie de planta sau

animal.

Structura cromozomilor. E diferita, dupa cum sunt observati cu microscopul

optic sau electronic. Se prezinta ca mase dense cu structura fibrilara, lipsite de

membrana proprie. Structura la nivel molecular a cromozomilor e mai putin

cunoscuta, dar s-au emis mai multe scheme de organizare ipotetice.

Dupa Taylor (1963), in structura cromozomilor exista niste filamente fine,

spiralate, numite cromoneme, formate din molecule de ADN. Cromonema se

dispune in lungul cromozomului, prezentand zone cu spire mai dense (aglomerari de

spire) care sunt mai intens colorabile = cromomere.

8

La peii staminali de Tradescantia se poate observa cum cromozomii sunt

clivati in 2 jumatati = cromatide. Acestea apar numai in timpul diviziunii si sunt

formate din filamente helicoidale, cu dimensiuni apropiate de cele ale

nucleoproteinelor (cca 40 Å). Fiecare fibrila e formata dintr-un dublu helix de ADN

(20 Å in diametru) asociat cu o histona si putandu-se spirala sau plisa in diferite

moduri. Fibrila prezinta un ax central format din ADN care e atacat de

dezoxiribonucleaza, invaluit intr-un manunchi extern proteic, atacat de tripsina.

- structura intima a cromozomilor e legata de alungirea si scurtarea ritmica a spiralelor

cromonemei.

In acest sens:

- in profaza – scurtarea cromozomilor se datoreaza unei comprimari a spiralelor cromonemei

- in telofaza – are loc o despiralizare ce atinge maximum in interfaza cand cromozomii de

fapt nu dispar, ci sunt slab vizibili datorita diametrului foarte mic

FAZELE DIVIZIUNII

- s-au studiat pe preparate fixe, colorate prin diverse tehnici, ca si prin metode moderne

(filmare pe material viu si microscopie electronica). De baza raman totusi fazele

acceptate conventional cu toate ca unii autori iau in considerare subdiviziuni ale

acesteia si mai ales delimitarea diferita a fazelor diviziunii.

9

10

INTERFAZA

- nu este o faza, dar precede diviziunea

- nucleu bine delimitat de membrana proprie

- cromozomii foarte subtiri, fini alcatuind o retea greu de pus in evidenta prin colorare;

aceasta datorita unei puternice hidratari a cromozomilor in aceasta perioada → aceasta

face ca ei sa se coloreze slab. Din acest motiv s-a crezut ca in aceasta perioada

cromozomii dispar ca entitate structurala si nucleul s-ar gasi intr-un repaus total.

- Cercetarile moderne – in interfaza cromozomii sunt sub forma de filamente lungi, fine,

uneori de dimensiuni macromoleculare

- FILAMENTELE = cromoneme (procromozomi) – prin duplicare si individualizare dau

nastere la cromozomi – formati din 2 cromatide

- In interfaza are loc:

♦ sinteza materialului nuclear necesar pentru desfasurarea divizunii nucleului

♦ sinteza replicativa a ADN, ARN si a proteinelor

♦ are loc un permanent schimb intre nucleu- citoplasma- pentru reglarea sintezelor din

celula, asigurandu-se astfel specificul ereditar al celulei

INTERFAZA

11

PROFAZA

- are loc scurtarea si cresterea in diametru a cromozomilor, care isi pastreaza structura

dubla ( 2 cromatide alipite longitudinal si care se rasucesc una in jurul alteia →

rezultatul = ingrosarea si scurtarea cromozomilor)

- nucleolul isi micsoreaza dimensiunile fara a dispare intru totul

- la sfarsitul acestei faze → diferentierea fusului de diviziune (fus acromatic) – format

din fibre subtiri, continue, care unesc cei 2 poli ai celulei

- dispare (la sfarsit) si membrana nucleara si continutul nuclear se uneste cu citoplasma

formand mixoplasma

PROFAZA

12

METAFAZA

- cromozomii se orienteaza spre planul ecuatorial al celulei, se fixeaza de firele fusului

de diviziune (prin intermediul centromerului) alcatuind placa ecuatoriala

- mai tarziu se divid longitudinal, fiecare jumatate avand cate o cromatida dupa care

cromatidele perechi se indeparteaza una de alta, orientandu-se in sens opus

METAFAZA

ANAFAZA

- fiecare cromatida devine cromozom monocromatidic cu un centromer propriu,

orientandu-se spre poli

- are loc simultan si o scurtare a filamentelor fusului de diviziune

ANAFAZA

13

TELOFAZA

- cromozomii monocromatidici situati la cei 2 poli ai celulei se despiralizeaza si isi pierd

individualitatea

- apar nucleolii

- se formeaza membrana nucleara, ce imbraca cei 2 nuclei rezultati si care contin acelasi

numar de cromozomi ca si celula din care au luat nastere

TELOFAZA CU FRAGMOPLAST

TELOFAZA

14

Incercari de stabilire a duratei fiecarei faze a cariochinezei:

- 35-90 minute – profaza (cea mai lunga)- 7-30 minute – metafaza(cea mai scurta)- 15-35 minute – anafaza aproximativ 2 ore- 20-35 minute – telofaza

Momentul duplicarii ADN – ului (care constituie baza materiala a cromatinei si a

cromozomilor) – in profaza cand apar cromozomii, ei sunt deja dedublati in 2 cromatide bine

individualizate si legati intre ei prin centromer → aceasta arata ca dublarea substantei

cromozomiale se petrece inainte de inceperea desfasurarii mitozei – inca din nucleul

interfazic. Aceasta s-a putut urmari microspectrofotometric si autoradiografic.

S-a constatat ca in interfaza se sintetizeaza nu numai ADN, ci si histone; aceasta faza

de sinteza = faza S. Aceasta imparte interfaza in 2 perioade:

G1

- precede sinteza ADN

- nucleul este diploid, posedand o garnitura de 2n cromozomi

G2

- urmeaza dupa sinteza ADN

- nucleul este tetraploid, cu garnitura de 4n cromozomi

- dupa aceasta faza nucleul intra in diviziune si garnitura cromozomica revine la 2n,

caracteristica fiecarei specii

-

CITOKINEZA

15

- dupa diviziunea nucleului sau chiar in timpul diviziunii acestuia are loc si o diviziune

a celorlalti constituenti celulari → o dublare a numarului de celule

- citkineza (citodiereza) se realizeaza prin impartirea continutului celulei mama in 2 parti

egale si aparitia unei noi membrane celulare

- mecanismul de formare a noii membrane: mai multe ipoteze

Ex: inca din anafaza filamentele fusului acromatic incep a se ingrosa pana cand fuzioneaza

rezultand astfel o membrana plasmatica (fragmoplast) ce divide continutul celulei in doua.

Fragmoplastul se cliveaza → la nivelul clivarii se depun pectine => lamela mijlocie;

peste aceasta se depun straturi succesive celulozice, de o parte si de alta formandu-se peretele

primar.

Din toate aceste transformari rezulta dintr-o celula diploida o alta celula tot diploida;

aceasta va intra in interfaza relansandu-si activitatile biologice specifice (crestere, biosinteze,

respiratie) pana la o noua diviziune.

CELULE FIICE

CARIOKINEZA ALLOTIPICA (diviziunea reductionala, meioza)

16

- numarul cromozomilor din nucleii nou formati e redus la jumatatea numarului specific,

deci si cantitatea de ADN, iar numarul celulelor ce se formeaza de obiecei este 4, asa

numitele tetrade.

- Raspandire: Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta si numai in cazuri rare la plante

inferioare.

- Caracterizeaza formaraea celulelor sexuale, a gametilor cu alte cuvinte, acestea fiind

celule haploide (n), ele provenind din celule diploide (2n)

- La aceasta forma de diviziune se deosebesc 2 etape diferite:

- A) diviziunea heterotipica (diferita de mitoza)

- B) diviziunea homeotipica (asemanatoare cu mitoza)

A) Diviziunea heterotipica – reprezinta de fapt diviziunea reductionala – aici avand loc

reducerea numarului de cromozomi

- se petrece in 4 faze, cea mai lunga fiind profaza

PROFAZA

- cromozomii se alatura cate 2, formand perechi = gemini

- acestia se despart in metafaza, jumatate din numarul lor migreaza spre un pol, iar

jumatate spre celalalt pol al celulei

- spre cei 2 poli ai celulei merg cromozomi intregi si nu jumatati (cromatide) ca la

mitoza!!

In aceasta faza are loc o succesiune de subfaze:

→ leptotenul = spiralizarea filamentelor de cromatina, scurtarea si ingrosarea lor

→ zigotenul – cromozomii omologi (unul mascul, altul femel) formeaza perechi →

bivalenti sau gemenii

17

→ pachitenul – cromozomii se ingroasa si se scurteaza

→ diplotenul – se distinge clivarea in cele 2 cromatide ale fiecarui cromozom, astfel ca

fiecare pereche e formata din 4 cromatide => tetrada

→ diakineza – tetradele se scurteaza si se ingroasa, apare fusul de diviziune

METAFAZA

- cromozomii (tetrade) se fixeaza de filamentele fusului de diviziune

ANAFAZA

- tetradele se desfac cate doua, deci se desprind cromozomii din tetrade formand diade, 2

merg la un pol, iar celalalte 2 la celalalt pol = cromozomi recombinati

TELOFAZA

- se formeaza 2 nuclei haploizi, dar nu are loc citodiereza

B) Etapa a 2-a : diviziunea homeotipica

- are loc in continuarea primei etape dupa o scurta perioada (intercinetica, interfazica)

- este o diviziune cariokinetica tipica cu:

PROFAZA – de durata mai scurta

18

METAFAZA – cromozomii bicromatidici se fixeaza pe filamentele fusului de diviziune

separandu-se la nivelul centromerului lor

ANAFAZA – se formeaza nuclei cu garnitura cromatica redusa la jumatate

TELOFAZA – se definitiveaza formarea nucleilor haploizi → rezulta asfel 4 nuclei

haploizi in care cantitatea de ADN specificea e redusa la jumatate. Aceasta este o

adaptare a organismului la inmultirea sexuata, unde cei 2 gameti rezultati prin

diviziunea reductionala a celulelor mama sunt celule haploide!

In continuare prin fuziunea a doua astfel de celule (gameti) rezultate de la indivizi de

sex contrar se restabileste in urma fecundarii garnitura specifica de cromozomi si se

formeaza o celula – ou – cu numar diploid (2n) de cromozomi; aceasta celula ou e singura

capabila de diviziune, gametii neavand aceasta capacitate.

Celula ou prin diviziuni mitotice succesive va da nastere unui nou organism.

Divizunea reductionala si sexualitatea reprezinta doua laturi diametral opuse ale

reproducerii si ele asigura constanta numarului de cromozomi pentru fiecare specie din

generatie in generatie. Aceste fenomene stau la baza explicarii posibilitatii de transmitere

a caracterelor ereditare, aparitia de variatii si mutatii si mai ales evolutia organismelor vii

19

20

Alte forme de diviziune

Diviziunea prin inmugurire

- se intalneste la unele ciuperci, tipica fiind cea de la drojdia de bere – Saccharomices

cerevisiae

In cazul genezei endospermului secundar la angiosperme se intalneste o forma speciala

de diviziune a nucleului, cu intarzierea formarii membranelor de separatie; un caz

asemanator → la formarea ascosporilor la ciupercile Ascomycetes

21