Fiziologia celulei musculareMusculatura striatCaracteristicile contracieiMusculatura netedAlte celule contractile

Caracteristicile muchiuluiexcitabilitate rspunde la stimuli (ex. impulsuri nervoase)contractilitate se poate scurta, genernd forextensibilitate cnd este tracionat se lungeteelasticitate are tendina de a reveni la forma i dimensiunile originale atunci cnd contracia sau extensia nceteaz Funciile muchiului Producerea de micareMeninerea posturiiProducerea de cldur

Tipuri de muchischeletic:Ataat de oase mic scheletulNumit de asemeni muchi striat datorit aperenei microscopice Muchi voluntarnetedMuchi involuntarPrezent n viscere (vase de snge, intestin, alte organe cavitare, ochi, etc.)Miocard:muchiul cardiacinvoluntar

Originea embriologic a muchiului striatn cursul dezvoltrii embrionare, muchii se dezvolt din celule fusiforme numite mioblasteAcestea pot fuziona pentru a forma celule binucleateAcest proces de fuziune continu de sute de ori pn apar o serie de celule tubulare, alungite, multinucleate celulele musculare striate scheletice mature FIBRELE MUSCULARE

Este o celul mare, comparativ cu alte tipuri de celule musculare (10-60 microni n diametru i poate ajunge pn la mai muli centimetri lungimeCelulele sunt tubulare i nu se ramificn seciune transversal sunt practic circulare, cu muli nuclei sub sarcolemO protein de importan critic n sarcolem este distrofina, o protein foarte mare (427kD), absent n distrofia muscular DuchenneFuncia distrofinei nu este cunoscut cu exactitateAr putea oferi rezisten mecanic membraneiAr putea s fie o verig suplimentar de legtur ntre proteinele citoscheletice i membran

Alctuirea muchiului striat scheleticEste de obicei legat de oase prin tendoane, alctuite din esut conjunctiv. Acest esut conjunctiv se continu cu o teac ce acoper ntreg muchiul i se numete epimysium. Este alctuit din numeroase subuniti sau mnunchiuri, numite fascicule.Fasciculele sunt de asemeni nconjurate de esut conjunctiv, numit perimysiumFiecare fascicul este compus din numeroase fibre musculare, nvelite ntr-o teac conjunctiv fin, numit endomysium.

Celulele musculare, acoperite de endomysium, sunt alctuite din mai multe miofibrileacestea sunt alctuite din mai multe molecule proteice lungi numite miofilamenteExist dou tipuri de miofilamente:Miofilamente groasemiofilamente subiri

SARCOLEMA Membrana celular muscular este polarizat i se Se depolarizeaz ca orice alt celulSARCOLEMA are ns o caracteristic unic: are guri (!)Aceste guri duc la tuburi transverse, numite i tuburi n TAceste tuburi coboar n citoplasm i trec printre miofilamenteTotui, aceste tuburi NU SE DESCHID n celul; ele traverseaz celula i se deschid n alt parte a membranei celulare.Funcia lor este de a conduce impulsurile de la suprafaa sarcolemei n interiorul celulei i mai ales ctre RETICULUL SARCOPLASMIC

RETICULUL SARCOPLASMICReticulul Sarcoplasmic este o reea similar cu reticulul endoplasmic al altor celule. Dar funcia sa primar este de a STOCA ionii de calciuEste foarte abundent n muchiul scheletic i este asociat cu miofilamentele). RS este organizat n zone dilatate, numite CISTERNE, cte 2 pentru fiecare tub T.Fiecare grup de 2 cisterne i un tub T alctuiete o TRIAD.Membrana RS este bine echipat pentru a transporta calciul de o parte i de alta a RS: Canale de calciu voltaj i receptor-rependentePompe de calciu pentru recuperarea acestuia - SERCA. RE este plin de proteine ce cupleaz Ca++, cum ar fi calsequestrina, calreticulina, i HCP (histidine-rich calcium-binding protein).

n muchiul relaxat, aproape tot calciul ionizat este localizat n RS i foarte puin n sarcoplasm (10-7 M).Cnd un implus electric depolarizeaz sarcoplasma, el va depolariza, prin contiguitate, i membrana cisternelor, deschiznd astfel canalele de Ca voltaj-dependente i producnd creterera concentraiei citosolice de caliu pn la nivelul activ (10-5 M).

MiofibrileleSunt compuse din 2 tipuri de miofilamente:GroaseSubirin muchiul scheletic, acvestea sunt aranjate ntr-un model foarte precisMiofilamentele groase sunt nconjurate de cte 6 miofilamente subiri.

Fiecare miofibril este compus din mai multe subuniti aliniate cap la cap.Aceste subuniti sunt delimitate de mebranele Z i se numesc sarcomere.

Aproximativ 10% din masa miofibrilei este reprezentat de o protein gigant, numit titin.Este important pentru integritatea structural i pentru elasticitatea pasiv a fibrei musculareMoleculele unice de titin sunt lungi de mai mult de 1 m i se ntind de la linia Z la linia M, ancornd filamentele de miozinn banda A, titina ofer spaii de cuplare pentru alte proteine, precum meromiozina uoar (LMM) i proteina C.

Miofilamentele groase sunt alctuite dintr-o protein ce se numete miozinFiecare molecul de miozin arecoad, ce formeaz nucleul miofilamentuluiCap, ce se proiecteaz n afara acestuiaAceste capete alctuiesc ceea ce se numesc PUNILE TRANSVERSALE

CAPUL miozinei are mai multe caracteristici importante: Are situri de legare pentru ATPAre situri de legare pentru actinAre o regiune balama la punctul n care prsete nucleul miofilamentului grosAceasta permite capului s penduleze nainte i napoi, ceea ce reprezint baza mecanic a contraciei

Miofilamentele subiriSunt compuse din 3 tipuri de proteine: ACTINA, TROPONINA I TROPOMIOZINA.Moleculele de actin (actin-G) sunt globulare i formeaz polimeri lungi-lenuriFiecare miofilament subire este alctuit din 2 astfel de lanuri ce se nfoar unul pe altul spiral.Moleculele de tropomiozin sun filamente subiri ce se nfoar n jurul lanului de actin. La fiecare capt al moleculei de tropomiozin este o molecul de troponin, alctuit din 3 subuniti: TnI, TnT i TnC.

ACTINA cnd se combin cu miozina, capt proprieti ATP-azice, iar ATP-ul asociat cu capul miozinei pierde un Pi i se desface n ADP. Aceast reacie produce energie ce face s penduleze capul miozinei n regiunea balama.TROPOMIOZIN la muchiul relaxat, capetele miozinei se sprijin pe tropomiozin, fiind inactive, deoarece aceasta acoper siturile de legare pentru actin.TROPONINA subunitatea C a troponinei are un sit de legare pentru ionul de calciuCnd un ion de calciu se cupleaz pe situl de legare, va ndeprta molecula de troponinAceast micare va mica tropomiozina, care va elibera siturile active ale capului miozineiAstfel, acestea intr n contact cu actina, devenind ATP-aze i producnd bascularea regiunii balama.

Cuplarea excitaiei cu contraciaSistemul nervos comunic cu muchii prin intermediul unei sinapse specifice, numit jonciune neuromuscular (placa motorie). Impulsul ajunge la butonul terminal,NT (acetilcolina) este eliberat i difuzeaz prin fanta neuromuscular,ACh se cupleaz pe siturile de legare ale receptorilor colinergici nicotinici (canal receptor-depednent de Na) i cresc permeabilitatea membranar pentru Na (MEPP)Sumarea MEPP produce un EPPEPP depolarizeaz din aproape n aproape ntreaga sarcolem, inclusiv tuburile n TLa nivelul membranei exist canale de Ca voltaj-dependente

Reticulul sarcoplasmic conine receptori pentru ryanodin (canale de Ca) i ei sunt n apoziie cu receptori DHP (dihidropiridin) canale de Ca++ de tip R n membrana tubilor n T.RE este plin de proteine ce cupleaz Ca++, cum ar fi calsequestrina, calreticulina, i HCP (histidine-rich calcium-binding protein) (HCP); de aceea conine majoritatea calciului intracelular, i nu n citosol.Activarea receptorilor ryanodinici este direct proporional cu diferena de voltaj Repreluarea Ca++ din citosolCalciul citosolic Ca++ este legat rapid de troponin sau ATP-azele dependente de Ca++ , care elimin 2 atomi de Ca++ per molecul de ATP. Apoi, SERCA reintroduc Ca napoi n reticul.

Contracia muscular1 Deoarece muchiul scheletic este unul voluntar, contracia necesit un impuls nervos. Transferul impulsului de la butonul terminal al axonului prin placa motorie reprezint excitaia.2 Impulsul cltorete de-a lungul sarcolemei i coboar n cito-plasm pe tubii T, transferndu-se i reticulului sarco-plasmic.

3 pe msur ce impulsul cltorete n aprpierea RS, se dechid canalale de Ca++ voltaj-dependente. Ca urmare, calciul difuzeaz din RS i se ataeaz de moleculele de troponin C. 4 cuplarea calciului la troponin modific forma i poziia troponinei, care la rndul ei produce deplasarea filamentelor de tropomiozin.

5 Micarea tropomiozinei permite intrarea n contact a capetelor miozinei cu actina. 6 contactul cu actina produce hidroliza ATP, ceea ce produce bascularea balamalei.7 n timpul basculrii, capul miozinei este ataat strns de actin, n aa fel nct va trage de actin, deplasnd ntregul miofilament spre nauntru.

evident, un singur cap de miozin nu poate trage un miofilament. dar, deoarece foarte multe capete de miozin basculeaz simultan, eforturile lor combinate reuesc s tracioneze ntregul filament.

8 la sfritul unei basculri, o nou molecul de ATP se cupleaz cu capul miozinei i aceasta desface legtura ntre actin i miozin. Capul miozinei basculeaz napoi, ATP se desface n ADP i Pi i puntea transversal se cupleaz din nou cu alt molecul de actin.Pentru c legarea se face de ALT molecul de actin, pasul 7 se repet, fcnd s gliseze din ce n ce spre interior filamentele de actin.9 - Astfel, membranele Z trag una de alta, producnd scurtarea muchiului i generarea de for. Acesta se numete MECANISMUL GLISANT AL CONTRACIEI

Atta vreme ct calciul este prezent, ataat de troponin, paii 7-9 vor continua. Ca urmare, filamentele subiri i groase gliseaz unul printre celelalte. Muchiul striat se relaxeaz cnd se oprete impulsul nervos.Tuburile T se repolarizeaz, diferena de voltaj ce meninea deschise canalele de calciu disparePompele de calciu din membran transport calciul napoi n RSMoleculele de troponin sunt eliberateAcestea readuc tropomiozina n poziia iniial, ceea ce decupleaz capetele miozinei de pe actinAstfel, muchiul se relaxeaz.

Deci, calciul este elementul de baz ce regleaz fora de contracie, nceputul i sfritul acestiaCnd muchiul lucreaz o perioad ndelungat, rezervele de ATP se epuizeaz, ceea ce reduce capacitatea de efort a muchiului OBOSEALA MUSCULAR.

Secusa rspunsul muchiului scheletic la o singur stimulare (sau potenial de aciune): Perioada de laten lungimea nu se modific timpul n care sarcolema se depolarizeaz, calciul este eliberat, etc.)Perioada de contracie crete tensiuneaPerioada de relaxare

Secusele nu pot genera i menine fora necesar aciunilor musculare, deci sunt necesare nite contracii mai eficienteDac o fibr muscular este stimulat mai rapid dect se poate relaxa ntre stimuli, apare o contracie susinut i puternic, numit tetanus.

Unitate motorieUn neuron motor (motoneuron), mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveaz se numete o unitate motorie. O unitate motorie a muchilor membrului inferior poate conine pn la 1700 de fibre musculare.O unitate motorie a muchilor buzelor are 20-30 fibreO unitate motorie a muchilor extrinseci ai ochiului poate conine doar 7 fibre

O caracteristic important a muchiului scheletic este capacitatea sa de a-i varia gradul de contracie n funcie de circumstane RSPUNSUL GRADATMuchiul realizeaz aceasta printr-un proces numit sumaie.Sumaie de Unitate Motorie gradul de contracie al muchiului este influenat de numrul de uniti motorii stimulateStimularea crescnd a unui numr din ce n ce mai mare de uniti motorii se numete recrutare. Sumaie de und creterea frecvenei de stimulare crete fora de contracie, deoarece calciul se acumuleaz n sarcoplasm i nu mai apuc s fie reintrodus n RS.

Relaia for-vitezDac sarcina este prea mare, atunci muchiul nu se va contracta, deci viteza de scurtare va fi zeroDac nu exist sarcin, viteza de scurtare va fi maxim.Acestea sunt condiiile limit pentru relaia for-vitez. ntre aceste 2 extreme, viteza de scurtare scade pe msur ce crete sarcina.Aspectul teoretic al variaiei vitezei este al unei curbe hiperbolice dependente de ncrcare.

Tipuri de contracie a musculaturii striate1 - izotonic tensiunea sau fora generat de muchi este mai mare dect sarcina i muchiul se scurteaz2 - izometric sarcina este mai mare dect fora i muchiul nu se scurteaz

Muchi leni i muchi rapiziLa vertebrate exist dou tipuri de muchi: Muchii roii (fibre lente) se numesc astfel deoarece conin cantiti mari de mioglobin.Au contracie mai lent, dar o pot susine pe perioade mai ndelungate.Muchii albi (fibre rapide) au cantiti mai reduse de mioglobin.Contracia lor este mai rapid, dar poate fi susinut pe durate mai scurte.

MUCHIUL NETEDSunt muchi involuntari, inervai de sistemul Nervos VegetativSe gsesc mai ales n pereii organelor cavitareSe prezint sub form de celule fusiforme, aranjate n straturiNu au tubi T, i un RS foarte redus depind apropae total de calciul extracelular pentru contracieCelulele nu conin sarcomere, dar sunt alctuite din filamente subiri i groase, prinse de nite formaiuni care se numesc corpi deni.Filamentele subiri din muchiul neted nu conin troponin.Calciul nu se cupleaz pe troponin ci pe o protein numit calmodulin, care activeaz apoi miozina, ce ncepe ciclul de contracie.

RS este foarte redusNu exist tuburi T, dar apar totui invaginaii ale sarcolemei care formeaz caveoleAcestea cresc suprafaa membranei celulare, n aa nct ionii de calciu, de origine exclusiv extracelular, pot intra rapid n citoplasma m. neted.n interiorul citosolului exist o multitudine de proteine reglatoare, de tip calponin i caldesmon.

Fibrele musculare netede pot fi cuplate ntre ele prin jonciuni GAP, ce realizeaz continuitate electric ntre ele, facnd ca acest tip de muchi s se contracte unitar, ca un sinciiuAlfa-actinina formeaz corpii deni ataai de membrana celular sau de o reea intracelular de filamente intermediare (desmin).Corpii deni acioneaz ca membranele Z, permind scurtarea celulei n jurul lor n toate direciile, ceea ce face ca efectul contractil s fie mai puin direcionat n masMuchiul neted prezint mecanismul de clichet reprezentat de raportul de fosforilare ntre MLCK/MRLC acesta poate bloca fibrele n stare de contracie, cu consum minim de energie tonus vascular, sfincterian, uterin, etc.

Tipuri de muchi neted1 muchi neted visceral sau unitarSe gsete n pereii organelor cavitare (ex., vase de snge, tract digestiv, sistem urinar i reproductiv)Mai multe fibre se contract ca o unitate (datorit jonciunilor gap), i, n unele cazuri, sunt autoexcitabile (genereaz spontan PA)

2 muchi neted multiunitar alctuit din uniti motorii activate de stimulare nervoasSe gsete n pereii vaselor mari de snge, n ochi (muschiul ciliar, ce ajusteaz forma cristalinului pentru acomodare i dimensiunea pupilei) i la baza foliculului pilos (piele de gin).

Contracia fazic este reprezentat de oscilaiile contractile spontane ce caracterizeaz musculatura neted.Acestea sunt responsabile pentru contraciile ritmice regulate ale diverselor viscere, cu scop propulsiv (vezi peristaltica)

Contraciile tonice pot dura minute pn la oreCele mai caracteristice exemple sunt contraciile sfincterelor sau vaselor de snge

Celulele mioepiteliale Celulele mioepiteliale pot fi observate n jurul glandelor exocrine (glande sudoripare sau mamare).Ele formeaz o reea n form de co care comprim celulele glandulare pentru a elimina produsul de secreie.

Miofibroblastele Sunt foarte similare cu fibroblastele i nu pot fi distinse cu certitudine de acestea.n esutul normal sunt foarte obinuite. Totui, dup o leziune, aceste celule specializate devin active, prolifereaz i ajut la reparaia leziunii.Secret colagen pentru a forma un eafodaj n jurul plgii. Pentru a reduce dimensiunea plgii, ele se contract i apropie marginile plgii.Miofibroblastele sunt produse de un subste special de celule stem numite pericite. Acestea se gsesc n jurul vaselor de snge i produc vasele de neoformaie.