3ACTIVITATEA NEUROMUSCULARĂ

REFLEXA LA NIVELULSISTEMULUI STOMATOGNAT

Activitatea neuromusculară la nivelul sistemului stomatognat prezintă o complexitate deosebită, concordantă multitudinii funcţiilor îndeplinite de sistemul la care ne referim. Realizarea funcţiilor sistemului stomatognat se fundamentează în principal pe activitatea neuromusculară ce asigură dinamica şi statica mandibulară. în ultimii ani au fost puse în evidenţă corelaţii reflexe între diversele componente ale sistemului stomatognat, precum şi între acestea din urmă şi ansamblul căruia i se integrează.

Influenţe generale, metabolice, nervoase etc. au fost înregistrate la nivelul sistemului, iar sub anumite aspecte, procesele metabolice şi nervoase ce se desfăşoară în structurile sistemului stomatognat produc modificări reflexe în diverse ţesuturi şi organe. în cadrul corelaţiilor dintre sistemul stomatognat şi restul organismului, precum şi între diversele componente ale sistemului, un loc important îl joacă activitatea nervoasă reflexă favorizată de o bogată şi complexă inervaţie pe care o posedă structurile faciale.

„Reflexul este un act nervos simplu organizat, înnăscut, previzibil statistic, care survine după o foarte scurtă latenţă, ca răspuns la un stimul specific. Mai poate fi definit ca legătura obligatorie între excitarea unei suprafeţe senzitive sau senzoriale şi o anumită reacţie efectorie, sau ca transformare a unei stimulări senzitive sau senzoriale într-o reacţie efectorie fără participarea conştientă"(Baciu).

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUI MOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT

Suportul anatomic al reflexului motor îl constituie arcul reflex, care se compune din receptorul periferic ce primeşte şi transformă stimulul în influx nervos, calea centripetă de transmisie constituită din dendrita unui neuron senzitiv, apoi axonul acestuia articulat direct cu neuronul motor sau prin intermediul unui număr variabil de neuroni intercalări, neuronul motor al cărui axon se articulează cu fibra motorie efectoare prin intermediul plăcii motorii (fig. 3.1. a, b),

Fig. 3.1. - a) reflex monosinaptic; b) - reflex polisinaptic

Reflexul motor la nivelul sistemului stomatognat poate fi un reflex înnăscut (vezi poziţia de postură a mandibulei) sau dobândit (vezi poziţia de relaţie centrică). în situaţia în care neuronul senzitiv se articulează sinaptic direct cu neuronul motor, reflexul se mai numeşte şi reflex monosinaptic, aşa cum este cazul reflexului miotatic maseterin (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. - Reflexul miotatic maseterin

Dacă transmiterea influxului nervos se fece de la neuronul senzitiv până la neuronul motor prin intermediul mai multor neuroni intercalări, reflexul se mai numeşte şi polisinaptic, aşa cum este cazul apariţiei perioadei de Hnişte electrică („silent period"). Având o cale nervoasă mai scurtă, reflexul monosinaptic va avea o latenţă mai scurtă, în timp ce reflexul

polisinaptic va avea o latenţă mai mare, influxul nervos trebuind să străbată o cale nervoasă mai lungă şi un număr mai mare de sinapse

3.1.1. Receptorii periferici

Structurile faciale posedă receptori diferiţi, care transformă stimulul în influx nervos codificându-1. între aceştia sunt cuprinşi interoceptorii (ce culeg informaţii din viscere, vase etc), exteroceptoriî (ce recepţionează mesaje de la nivelul cutanat şi al mucoasei orale), proprioceptorii (ce culeg stimulii de la nivelul muşchilor, tendoanelor, articulaţiilor temporo-mandibulare, membranei desmodontale).

3.1.1.1. Exteroceptorii tegumentari şi ai mucoasei orale

La nivelul pielii şi mucoasei orale, sistemul stomatognat cunoaşte o inervaţie cu mult mai bogată decât restul organismului. Aceşti receptori de la nivelul sistemului de acoperire pot fi receptori ce asigură sensibilitatea tactilă, termică şi dureroasă (fig. 3.3.). Receptorii tactili sunt activaţi prin deformare mecanică, ceea ce face ca ei să fie consideraţi şi presoreceptori. în porţiunile feţei acoperite cu pilozităţi se cunosc terminaţii nervoase ce înconjoară rădăcina firului de păr, având rol în senzaţia tactilă, ceea ce face ca o porţiune neacoperită cu păr să fie mai puţin sensibilă la atingere decât o zonă a feţei cu pilozitate bine reprezentată (fig. 3.4.).

Corpusculii lui Meissner, cu forma lor cilindrică, sunt distribuiţi peste tot la nivelul tegumentului, plasaţi la nivelul papilei dermice, având o densitate mare la nivelul limbii, buzelor. Au o mărime de 0,1 mm şi sunt constituiţi din arborizaţii nervoase încapsulate în ţesut conjunctiv. Sunt mecanoreceptori care, din punct de vedere electrofiziologic, se caracterizează printr-o discriminare tactilă crescută (fig. 3.5.).

Corpusculii lui Pacini sunt formaţi dintr-un nucleu cilindric, acoperit de straturi concentrice, de formă ovoidală. Pot fi întâlniţi şi în muşchii masticatori şi articulaţia temporo-mandibulară. Aceşti corpusculi lamelari sunt mecanoreceptori foarte sensibili care răspund la modificări bruşte, în special vibraţii, datorită structurii lamelare acţionând ca un filtru de frecvenţă prin intermediul fluidului dintre lamele (fîg. 3.6.).

Fig. 3.3. - Receptori asociaţi ţesuturilor orale (după Gray)

Terminaţii nervoase libere, neîncapsulate, pot fi întâlnite la nivelul tegumentului şi mucoasei, având rol de receptare a stimulilor tactili (fig. 3.7.). Receptorii tactili au şi rolul de presoreceptori, ei acţionând în urma unei deformaţii a ţesuturilor sub influenţa unei presiuni. La nivelul cavităţii orale, ei capătă un rol deosebit în dirijarea contracţiei musculare, mai ales la pacienţii edentaţi total sau parţial, protezaţi amovibjl; sunt cunoscuţi şi ca receptori termici, ai senzaţiei dureroase iar cei din pulpă ca nociceptori puri.

Receptorii senzaţiilor termice sunt distribuiţi la nivelul feţei, dar cunosc o densitate mai ridicata la nivelul buzelor şi limbii. Receptorii senzaţiei de rece sunt de fapt corpusculii lui Krause (de forma aproximativ sferică) (fig. 3.8.), precum şi unele terminaţii nervoase libere. Receptorii senzaţiilor de cald se prezintă, de asemenea, sub forma terminaţiilor nervoase libere

Fig. 3.4. - Receptori tactili (tegument cu păr) (după Gray)

Fig. 3.5. - Corpuscul Meissner Fig. 3.6. - Corpuscul Padni(după Avery) (după Gray)

Fig. 3.7. - Terminaţii nervoase libere Fig. 3.8. - Corpuscnl Krause(după Avery) (după Avery)

Studiind receptorii termici ia nivelul limbii la pisică, Hensen şi Zotterman, Dott şi Zotterman au înregistrat descărcări ale receptorilor la nivelul nervului lingual, cu frecvenţă diferită în funcţie de temperatura stimulului aplicat. Din cercetările efectuate de autorii mai sus citaţi, receptorii termici specifici pentru frig sunt insensibili la variaţiile temperatură peste 0-3 5°, iar cei pentru căldură sunt inactivi în afara intervalului 20-47°. Localizarea receptorilor termici la nivelul cavităţii orale este următoarea: pentru cald (fig. 3.9.), pentru senzaţia de rece (fig. 3,10.).

Receptorii senzaţiei dureroase se găsesc la nivelul pielii şi mucoasei sub formă de terminaţii libere, difuze, extracelulare, în special în stratul bazai al epidermului şi în jurul vaselor demnului. Majoritatea sunt fibre mielinice subţiri. Cele amielinice au un aspect plexiform, care nu fuzionează cu plexurile mielinice. De fapt, dispozitive terminale receptoare se găsesc sub variate modalităţi în tegument, mucoasă, articulaţie, muşchi, periost, dinţi etc. Localizarea în cavitatea orală este reprezentată ni fig. 3.11.

Fig. 3.9. Fig. 3.10. Fig. 3.11.

Localizarea receptorilor:Fig. 3.9. - Receptori termici pentru cald Fig. 3.10. -Receptori termici pentru receFig. 3.11. - Receptori pentru durere

3.1.1.2. Receptorii odontali şi parodontali

A. Receptori odontali. Datele din literatura de specialitate relevă faptul că dentina este inervată în procente variate (Avery) deşi acest lucru a fost mult discutat şi incert o bună perioadă de timp. Cu ajutorul metodelor moderne de fixare, cercetătorii au arătat că prelungirile odontoblastice se extind în canaliculii dentinari spre joncţiunea smalţ-dentină şi unele ajung în această zonă. Analiza imunohistochimică a dentînei şi a receptorilor factorului de creştere nervoasă, utilizarea anticorpilor anti-canaliculi şi a anticorpilor antiactin au indicat că prelungirile multor odontoblaşti ajung la joncţiunea smalţ-cement. Microscopia electronică şi scanning-ul dinţilor demineralizaţi colagenazo-trataţi au demonstrat acelaşi lucru (fig. 3.12.).

Fig. 3.12.- Inervatia dentinei

În canaliculele dentinare, lângă terminaţiile odontoblastice au mai fostpuse în evidenţă fibre nervoase, prezenţa ambelor fiind variabilă încanaliculi. Fibrele nervoase amielinice înconjură prelungirile odontoblasticedar nu se extind la fel de departe ca aceste prelungiri şi nu formeazăjoncţiuni distincte sau sinapse cu acestea. -"

Formaţiunile nervoase înconjurând prelungirile odontoblastice stabilesc o relaţie celulară specială, în sensul că se creează o suprafaţă mai mare între acestea şi un spaţiu (fantă) de aproximativ 20-25 nm, spaţiu comparabil cu o fentă sinaptică, dar fără alte caracteristici ale sinapsei (specializări ale membranei pre şi post-sinaptice sau prezenţa veziculelor sinaptice). Nu se ştie dacă acestea funcţionează ca o sinapsă rudimentară, dar prelungirile au câteva vezicule care conţin mitocoadrii.

Aceste terminaţii nervoase provin din plexul subodontoblastic Raschkow şi sunt fibre de tip A delta amielinice.

Date importante privind participarea odontoblaştilor la receptarea durerii au fost relevate de către Brănstorm în teoria bidrodinamică, prin fenomenul cunoscut sub denumirea de „aspiraţie odontoblastică". Conform acestei teorii, canaliculele dentinare se comportă ca nişte tuburi capilare cu pereţi rigizi. îndepărtarea apei din interiorul tubului, datorită şlefuirii sau soluţiilor cu presiune osmotică mai ridicată, determină aspiraţia corpului odontoblastic către himenul capilar, ceea ce duce la apariţia durerii prin stimularea terminaţiilor nervoase pulpare de vecinătate. Ipotezele sale au fost susţinute de către Magloc şi alţii, dar au fost contrazise de către Winter şi colaboratorii prin cercetări electrofîziologice.

B. Receptori parodontaliParodonţiul reprezintă un ţesut cu o bogată inervaţie, ceea ce presupune intervenţia

sa în reglarea unor funcţii stomatognatice care implică presiunea asupra dinţilor. Membrana desmodontală posedă nenumărate plexuri nervoase ce se formează prin ramificarea unor fascicule nervoase subţiri ce merg paralel cu axul dintelui (Simpson). Aşa cum au demonstrat lucrările lui Griffin şi Spein, un asemenea plex este format din aproximativ 20 de fascicule secundare desprinse din diferite fascicule primare şi cuprinzând atât fibre rmelinizate cât şi fibre nemielinizate. Plexurile au fost asociate unor vase de sânge metaarteriale. Unele terminaţii libere nemielinizate se unesc spre a forma adevărate plase, altele se termină sub formă de buton, în timp ce altele se sfârşesc sub forma unor terminaţii nervoase periarteriale (SprenkeL, Lewinsky, Stewart) (fig. 3.13,). Sunt cele mai frecvente terminaţii nervoase (tip I), din grupa fibrelor nervoase amielinice dar însoţite de o teacă Schwann care se proiectează în ţesutul conjunctiv înconjurător. Sunt mecanoreceptori dar şi nociceptori.

Fig. 3.13.-Plexuri nervoase parodontale

Astfel, au fost descrise terminaţiile nervoase parodontale inelare. Acestea sunt formate din fibre nemielinizate, după ce şi-au pierdut teaca de rnieMnă. După Sprenkel, acest tip' de terminaţii nervoase reglează presiunea de masticaţie. Terminaţii nervoase parţial încapsulate au fost descoperite la periferia plexurilor, extremitatea fibrei fiind încorporată de fibroblaşti sau de celule specializate capsulate. Aceste terminaţii parţial încapsulate au formă fuziformă sau ovoidală (Lewinsky şi Stewart) şi apar derivate din fibre provenind din grupul II, III şi IV din clasificarea lui Loyd, corespunzând mecano-receptorilor ce sunt activaţi de presiunea pe dinţi. La presiunea pe dinţi s-au înregistrat potenţiale de acţiune în neuronii nucleului mezencefelic, nucleului senzorial principal şi nucleului spinal al lui V. Adaptarea acestor receptori facându-se încet, s-a bănuit o cuplare a excitaţiei la acest nivel, răspunsul maxim înregistrându-se la o anumită direcţie a forţei înregistrarea unor potenţiale de acţiune în perioada de repaus cu parodonţiul nesolicitat a fost pusă în legătură cu înregistrarea variaţiilor de presiune datorate pulsului metaarteriolelor în vecinătatea cărora se află receptorii, ceea ce atrage atenţia asupra marii sensibilităţi a acestora din urmă.

încă din 1939, Pfeffinann a demonstrat că nici o senzaţie nu poate fi simţită direct de dinte atunci când presiunea este exercitată asupra sa în condiţii normale. înregistrând impulsurile ce se transmit în nervul dentar în cadrul unui experiment pe pisică, Pfafrmann constată frecvenţe ridicate ale descărcărilor de potenţial atunci când asupra dinţilor se exercită o presiune. Presiunea pe dinţii depulpaţi determină acelaşi răspuns electrofiziologic, ceea ce înseamnă că receptorii dentari nu sunt cu nimic influenţaţi şi că receptarea presiunilor ocluzale se face în exclusivitate la nivel parodontaL în pulpa dentară se găsesc fibre A, delta şi C (nociceptive pure).

Inervaţia autonomă a parodonţiului nu a fost pe deplin demonstrată dar există câteva menţiuni privind inervaţia simpatică. Nu există vreo evidenţă pentru cea parasimpatică. Terminaţiile nervoase libere care sunt în asociere cu vasele de sânge se pare că sunt simpatice şi reglează fluxul sangvin local.

3.1.1.3. Receptorii gustativiAvând o dispoziţie variată ce cuprinde în principal suprafaţa dorsală a

limbii şi secundar mucoasa palatului dur şi a vălului, mucoasa jugală, mucoasa epiglotei, mucoasa esofagului (fîg. 3.14.), receptorii gustativi asigură culegerea senzaţiilor -gustului, cu mare importanţă în procesul de masticaţie prin declanşarea unor anume tipare de dinamică mandibulară, în funcţie de excitantul alimentar. O dată cu înaintarea în vârstă, receptorii gustativi se restrâng ca număr şi dispoziţie în mucoasa cavităţii orale, ajungând la un număr de 9000 muguri gustativi dispuşi în principal în mucoasa feţei dorsale a limbii.

Fig. 3.14. - Receptori gustativi Fig. 3.15. - Papile gustative— localizare

Printre papilele fîliforme cu rol mecanic de pe faţa dorsală a limbii se află diseminaţi mugurii gustativi sub forma papilelor fungiforme şi papilelor hemisferice (fig. 3.15.). La unirea a două treimi anterioare ale suprafeţei dorsale a limbii cu treimea sa posterioară, se află 10-11 papile calicifbrme sau circumvalate care se dispun în formă de V deschis anterior. Treimea posterioară a feţei dorsale a limbii cuprinde porţiunea' dintre V-ul lingual şi epiglotă, care posedă de asemenea un număr variabil de muguri gustativi. Marginile limbii în porţiunea lor posterioară prezintă numeroşi muguri gustativi la nivelul papilelor foliate (fig. 3.14.).

Mugurele gustativ este o formaţiune pluricelulară de formă ovoidală cu dimensiuni de 80x40 u, în contact cu membrana bazală a epiteliului (fig. 3.16.). Extremitatea sa opusă este în contact cu porul gustativ. Receptorul gustativ este format din celule gustative de susţinere şi bazale. Celulele gustative sunt considerate celule epiteiiale diferenţiate, cu o formă alungită, sprijinindu-se pe membrana bazală. Extremitatea dinspre porul gustativ este prevăzută cu cili. Cele 4-20 celule gustative sunt acoperite de celule aplatizate de susţinere. Celulele bazale sunt diseminate între celelalte două tipuri de celule amintite.

Fibrele nervoase gustative formează sub mugurele gustativ un plex de fibre mielinice numit plexul subgemal, din care pleacă fibre amielinice formând în jurul mugurelui plexul perigemal. La rândul său, plexul perigemal trimite fibre în interiorul mugurelui gustativ, formând plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativă este condusă prin fibrele nervului lingual şi apoi coarda timpanului pentru 2/3 anterioare ale limbii, ale glosofaringianului "pentru zona V-ului lingual şi laringeu superior pentru treimea posterioară (fig. 3.17.).

3.1.1.4. Receptorii articulariArticulaţia temporo-mandibulara reprezintă o importantă zonă reflexogenă, datorită

unei bogate inervaţii şi interesării sale ca element esenţial în statica şi dinamica mandibulară. în zona sa anterioară, capsula articulară şi celelalte elemente sunt inervate de nervul articular medial sau intern ce provine din temporalul profund, având ca accesorii fibre din nervul pterigoidianului extern. Porţiunea sa laterală este inervall prin nervul articular lateral, iar porţiunea posterioară prin nervul articular posterior, ambii fiind ramuri ale nervului auriculo-temporai. Fibrele nervilor articulari sunt fie mielinizate, având un diametru de 15 μ, fie nemielinizate având un diametru de 1 μ, sau chiar mai puţin (Wyke, Qunfield şi Klineberg).

Wyke şi Klineberg au arătat, prin studii neurohistologice şi neurofiziologice, că receptorii articulaţiei temporo-mandibulare sunt asemănători altor articulaţii din organismul uman. între receptorii articulari, Laporte descrie corpusculii lui Ruffini, organele tendinoase ale lui Gelgt, corpusculii Vater-Pacini modificaţi şi terminaţiile nervoase libere (fig. 3.18.).

Corpusculii lui Ruffini, cu sediul în capsula articulaţiei temporo-mandibulare, sunt constituiţi din terminaţii mielinizate înconjurate de o pătură subţire de ţesut conjunctiv, extremitatea încapsulata fiind ne mielinizata. Aceşti receptori articulari au o activitate diferită, după cum articulaţia este în poziţie statică sau dinamică. Informaţia cu privire la poziţia statică este denumită statistezie şi la cea dinamică kinezie.

Corpuscul Pacini Corpuscul MeissnerFig. 3.18. - Receptori articulari

În funcţie de aşezarea lor, receptorii articulari ai lui Ruffini sunt activaţi pe rând, fiecare zonă controlând o anumită poziţie articulară ce produce o angulare între 15-30°, Intre cele două extreme poziţia este controlată de receptorul respectiv, iar atunci când acestea sunt depăşite, controlul este transferat altor receptori care intră în activitate în timp ce primul trece în repaus. Orice mişcare în interiorul unghiului controlat de un receptor este însoţită de creşterea frecvenţei descărcărilor receptorului ce deserveşte controlul respectivei angulari. Viteza mişcării determină o frecvenţă proporţională. Receptorul Ruffini lucrează în două benzi de frecvenţă: una joasă ce intră în funcţie în controlul static al articulaţiei şi una ridicată determinată de viteza de mişcare ce se cuplează în dinamica articulară. Faptul că receptorii lui Ruffini sunt inactivi în paraliziile musculare demonstrează că activitatea lor este strâns legată de activitatea acestora, ei fiind consideraţi indicatori ai direcţiei de mişcare.

Organele lui Golgi pentru articulaţii sunt asemănătoare corpusculilor tendinoşi ai lui Golgi, fiind situaţi în ligamentele articulaţiei. Ei sunt consideraţi a fi indicatori de poziţie şi mişcare, cu o activitate asemănătoare corpusculilor M Ruffini, fiind însă activi la angulari cu limite mai largi şi lucrând cu o frecvenţă mai scăzută. Par să lucreze independent de activitatea grapelor musculare şi au rol de protecţie.

Corpusculii Vater-Pacini modificaţi au o formă conică a. păturilor lamelare ce îi compun, fiind centraţi de o fibră mielinizată. Prezintă o adaptare rapidă, fiind consideraţi receptori ai mişcărilor rapide. Sunt inactivi în repausul articular şi se găsesc în număr mic. Dau informaţia la începutul şi la sfârşitul mişcării.

WyM, Greinfeld şi Kimberg împart receptorii senzoriali .ai articulaţiei temporo-mandibulare descrişi mai sus în patru tipuri, în funcţie de morfologia lor, demonstrată neurohistologic şi de comportamentul lor electro-fiziologic.

Tipul I de mecano-receptori articulari are sediul în capsula articulaţiei temporo-mandibulare, în straturile superficiale ale acesteia cu densitatea mai mare în porţiunea posterioară, postero-medială şi postero-laterală a capsulei. Este format din grupuri de 3-6 mecano-receptori încapsulaţi, sub forma unor corpusculi globuloşi, cu diametrul de 100 μx 140 μ. Fibra nervoasă pe care o deservesc este puţin mielmizată şi are un diametru de 6-9 μ. Receptorii de tipul I au un prag de sensibilitate scăzut şi o adaptare lentă. Ei se comportă ca nişte mecano-reeeptori ai poziţiilor statice şi dinamice ale articulaţiilor temporo-mandibulare (Skoglund),

Tipul II de receptori articulari cuprinde corpusculi încapsulaţi, având o formă conică şi dimensiuni de 280x120 μ, aflaţi în straturile profunde ale capsulei articulaţiei temporo-mandibulare, în grupuri de 2-4 corpusculi de tip Pacini De foarte mare importanţă este identificarea acestor corpusculi în ţesutul celulo-grăsos aflat pe faţa posterioară a capsulei articulaţiei temporo-mandibulare. Corpusculii mecano-receptori de tipul II sunt plasaţi la extremitatea unor fibre cu o mielinizare medie şi dimensiuni de 9-12 μ. Sunt mecano-receptori dinamici şi prezintă un prag de sensibilitate scăzut, precum şi o adaptare rapidă, sensibil la mişcare şi presiune. Probabil că nu sunt implicaţi în senzaţiile articulare conştiente.

Tipul III de mecano-receptori cuprinde corpusculi fuziformi (de tip Golgi), încapsulaţi, cu dimensiuni între 600x100 μ, aflaţi în ligamentele intrinseci şi extrinseci ale articulaţiei temporo-mandibulare, cu predominanţă în micul ligament lateral extern. Aflaţi la extremitatea unor fibre nervoase puternic mielinizate, cu dimensiuni între 13-17 μ, mecano-receptorii de tipul III sunt receptori dinamici cu un prag de sensibilitate ridicat şi cu o adaptare foarte lentă, servind la prevenirea stress-ufui articular excesiv prin inhibiţia reflexă a muşchilor corespunzători.

Tipul IV de receptori ai articulaţiei temporo-mandibulare este format din terminaţii nervoase sub formă de plexuri, cu terminaţii nervoasclibere, dispuse difuz în elementele articulaţiei temporo-mandibulare - capsula articulară, ligamente, ţesut celulo-grăsos periarticukr, pereţii vaselor sanguine, cu excepţia sinoviaiei şi a meniscului articular. Acest tip de receptori deserveşte fibre nervoase foarte putin mielinizate tip III cu dimensiuni între 2-5 μ, şi fibre nemielinizate tip IV cu diametrul mai inie de 2 μ. Sunt receptori ai durerii, care nu se adaptează şi prezintă un grad înalt de sensibilitate, fiind sensibili la mişcarea excesivă.

Cercetări pe articulaţii izolate la pisica narcotizată, efectuate de Wyke, Klineberg, Qunfield, Kawamura, au evidenţiat comportamentul electrofiziologic al mecano-receptorilor articulari sub influenţa diverselor sensuri de mişcare pasivă imprimată mandibulei secţionate. înregistrarea osciloscopică a potenţialului de acţiune la nivelul nervului articular anterior, lateral, medial şi posterior, a condus la obţinerea unor biopotenţiale de frecvenţă ridicată, dar cu persistenţă limitată la începutul mişcării, fiind produse de receptori de tipul II. Pe acelaşi nerv se înregistrează descărcări de frecvenţă joasă, produse de mecano-receptorii de tipul I, care persistă atât timp cât condilul este deplasat în articulaţia temporo-mandibulară, încetând în momentul revenirii acestuia la poziţia iniţială. Anestezia locală prin infiltraţie a avut drept rezultat întreruperea descărcărilor electrice şi revenirea lor după epuizarea efectului anestezic. Excitarea unor mecano-receptori articulari prin deplasarea pasivă a fragmentelor osoase pe articulaţia izolată a determinat apariţia reflexă a biopotenţialelor musculare la nivelul muşchilor mobilizatori ai mandibulei.

Receptorii articulari îndeplinesc funcţii complexe, atât articular-kinestezice, cât şi de dirijare şi coordonare reflexă a diferitelor grupe musculare ce asigură mobilitatea osului mandibular. Nu sunt suficient cunoscute detaliile comportării sistemului receptor articular în condiţii fiziologice şi cu atât mai puţin influenţa pe care acesta o are asupra musculaturii mobilizatoare în condiţii ce depăşesc circumstanţele normale. Se pare că este definitiv stabilit faptul că receptorii de tipul I şi II activează ca senzori de informare şi reglare în condiţiile unei funcţii articulare normale, în timp ce receptorii de tipul III şi IV intră în funcţie atunci când limitele unei dinamici fiziologice normale sunt depăşite. Capsula articulară este unul din ţesuturile cele mai inervate din corpul uman iar discriminarea senzitivă a ATM este foarte fină.

3.1.1.5. Receptorii musculariMuşchii mobilizatori ai mandibulei posedă o bogată inervaţie, asigurată prin nervii

cranieni care îi deservesc. Senzorii periferici ai activităţii musculare sunt: fusurile musculare, corpusculii tendinoşi ai lui Golgi, corpusculii lui Pacini (corpusculii paciniformi), terminaţiile nervoase libere.

A. Receptorii fuzoriali ai muşchiului striat reprezintă principalul senzor muscular ce asigură în principal informarea periferică, şi reglarea activităţii musculare în funcţie de cerinţele dinamice sau statice voluntare sau reflexe (fig. 3.19.). Receptorul fuzorial a fost cunoscut de mai bine de un secol, dar rolul său fiziologic a fost interpretat diferit, ca senzor al durerii musculare, ca centru de reglare a muşchiului lezat. Abia spre anul 1900 i s-au recunoscut funcţiile senzitive, iar în ultimele decenii au fost clarificate multe din aspectele comportamentului său în reglarea activităţii musculare. Totuşi există nenumărate ipostaze ale fiziologiei receptorului fuzorial care rămân neelucidate, cu toate progresele realizate în acest domeniu restrâns dar deosebit de complex (Korten).

Fig. 3.19. a, b — Ftoul neuromuscular

Fusurile musculare se întâlnesc cu frecvenţă variabilă în funcţie de complexitatea dinamică a mişcărilor la care participă muşchiul respectiv. Astfel, în abductorul policelui uman se găsesc 29 fusuri musculare, la Ig de muşchi, în timp ce în marele dorsal doar 1,4. Cercetări histologice efectuate de Kubota şi Shrew-Mole au relevat prezenţa fusurilor musculare în muşchii mobilizatori ai mandibulei, după cum urmează: la nivelul maseterului, receptorii fuzoriali au fost întâlniţi numai în fasciculul său profund în număr de 25 pe o arie de examen de 0,05 mm^ mm, pentru pterigoidianul intern 30 receptori pe o arie de 0,02 mm2x3 mm, pentru temporal fascicul orizontal 70 fusuri pe o arie de 0,1 mtn2x4 mm şi 27 pe o suprafaţă de 0,07 mm2x2,6 mm pentru fasciculul vertical.

Cooper şi Bowman au descris receptori fuzoriali în muşchii limbi la om şi maimuţă.

După Cooper (citat de Kawamura), receptorii fuzoriali au o densitate ridicată în porţiunea flexibilă a limbii şi mai ales la vârful acesteia, în timp ce în porţiunea distală, mai puţin mobilă, fusurile musculare sunt mai puţin reprezentate. Marimoto şi Kawamura au semnalat prezenţa receptorului în muşchii subhioidieni, cu mare rol în fixarea osului hioid.

Receptorul fuzoria! este o formaţiune alungită, fuziformă, întâlnită în muşchii striaţi, având o dispoziţie paralelă faţă de fibrele muşchiului din care face parte. Este format din mai multe fibre musculare striate cu o formă particulară, în număr de aproximativ 10 fibre pentru un receptor. Acest mănunchi de fibre este acoperit cu o capsulă conjunctivă subţire, care limitează receptorul de restul fibrelor extrafuzoriale. Fibrele musculare intrafuzoriale au forme diferite: fibre cu sac nuclear şi fibre cu lanţ nuclear,

Fibrele musculare intrafuzoriale cu sac nuclear au o lungime de aproximativ 8 mm, depăşind sacul conjunctiv prin extremităţile lor. Ele simt alungite, având o porţiune mijlocie mai voluminoasă şi două porţi™ extreme subţiri şi alungite. Protoplasma extremităţilor prezintă striaţii caracteristice muşchiului striat în generai, în timp ce porţiunea mijlocie, lipsită de striaţii, conţine mai mulţi nuclei. Fiecare receptor fuzorial conţine 1-4 fibre cu sac nuclear, cu un diametru de 30 u la nivelul ecuatorului maxim. Cunoaştem astăzi două tipuri de fibre cu sac numite tip 1 şi 2, diferenţiate prin coloraţia histochimică, în particular ATP-aza miozinei, şi prin lungime (fibrele de tip 2 fiind mai lungi).

Fibrele cu lanţ nuclear, în număr de aproximativ 10 pentru un receptor fuzorial, au o lungime în jur de 4 mm şi un diametru de 15 a.. Nici o fibră cu lanţ nuclear nu depăşeşte sacul conjunctiv al fusului muscular. Protoplasma fibrei este striată pe toată lungimea sa, iar nucleu" sunt plasaţi numai în porţiunea sa mijlocie, înşiruiţi, de unde şi denumirea de fibră cu lanţ nuclear.

Receptorul fuzorial prezintă o inervaţie mult mai complexă în raport cu ceilalţi receptori, fusul muscular având o dublă inervaţie: senzorială şi motorie. Secţiunea nervului motor al muşchiului striat duce la atrofia fibrelor extra- şi intrafuzale. Inervaţia motorie a fibrelor intrafuzoriale este asigurată de fibre nervoase, a căror viteză de conductie este de aproximativ 30 m/s, aparţinând grupei y din clasificarea lui Ercanger şi Gasser. Sunt cunoscute şi sub denumirea de fibre y. Korten consideră însă că denumirea lor corectă este de fibre fuzomotorii.

Fibrele motorii având puţină mielină, denumite fibre yi, se termină prin mai multe plăci motorii pe extremităţile striate ale fibrelor cu sac

nuclear, cărora le asigură inervaţia motorie. Cu diametrul mai mic decât primele, fibrele y2 abordează fibrele musculare intrafuzoriale prin terminaţii plexiforme, ce fac joncţiune la nivelul paraecuatorial şi la extremităţile fibrelor cu lanţ nuclear (Korten, Boyd).

Inervaţia senzorială a elementelor fuzoriale este asigurată de fibrele I a cu o grosime de 12-20 u ce se sfârşesc prin terminaţii primare anulo-spiralate ce înconjoară porţiunea nucleară a fibrelor intrafuzoriale. Acestea sunt fibre foarte rapide, iar conexiunea lor se face direct cu motoneuronul a. A doua categorie sunt terminaţiile senzitive secundare (inconştiente), fibrele II mieliriizate, cu o grosime de 6-12 u, care prezintă elemente terminale secundare sub formă de panicul floral, ce abordează porţiunea striată a fibrelor musculare intrafuzoriale cu lanţ nuclear, fibrele cu sac nuclear de tip 2 şi foarte rar de tip 1 şi prin intermediul unui neuron intercalar fac sinapsă cu motoneuronul a al aceluiaşi muşchi.

Stimulul specific receptorului fuzorial este întinderea musculară. Esteclasică experienţa lui Matthews, care a înregistrat descărcări de potenţial în

nervul unui muşchi izolat, întins sub acţiunea unei greutăţi. Descărcările nudiminua în timp, ceea ce a relevat rezistenţa la fatigabilitate a receptoruluifuzorial. Răspunsul înregistrat depinde de gradul de alungire al muşchiului.Spre deosebire de alţi receptori, receptorul fuzorial are posibilitatea să-şimodifice sensibilitatea prin acţiunea fibrelor γ, care pot determina contracţiasau relaxarea fibrelor musculare intrafuzoriale. Stimulul rezultat dinexcitarea prin alungire a receptorului fuzorial este transmis pe calemonosinaptica motoneuronului α, având drept consecinţă contracţia reflexăa fibrelor extrafuzoriale care anuleaza alungirea. Receptorul fuzorial cunoaste o activitate în funcţie de modalitatea de alungire. în întinderea statică stimulul plecat de Ia nivelul receptorului are o intensitate proporţională cu gradul de alungire, iar în aiungirea dinamică intensitatea lui depinde de viteza de alungire, sau altfel exprimat, de gradul de alungire pe unitatea de timp. Se consideră că sensibilitatea statică a sistemului fuzomotor primeşte importante influenţe centrale, în timp ce sensibilitatea dinamică se găseşte sub influenţa unor etaje inferioare.

B. Corpusctdii tendinoşi ai lui Golgi sunt receptori care se situează în serie faţă de fibra musculară, spre deosebire de cei fuzoriali care se prind în paralel. Deşi sediul lor de elecţie este în tendonul muşchilor mobilizatori, ei se întâlnesc şi la nivelul fasciilor intramusculare. Receptorul este format din una sau două fibre mielinizate I b, care pătrund în sacul conjunctiv şi se ramifică sub forma unor arborizaţii. în vecinătatea corpusculului Golgi se pot întâlni corpusculi paciniformi şi terminaţii libere. Stimulul specific al receptorului golgian este întinderea musculară ca şi în cazul receptorului fuzorial, faţă de care are un prag mult mai ridicat, ceea ce înseamnă că excitabilitatea este mai scăzută decât a rusului neuromuscular. în timpul contracţiei musculare, corpusculul tendinos determină creşterea descărcărilor la nivelul fibrei care îl deserveşte, în timp ce receptorul fuzorial scade frecvenţa descărcărilor dacă gradul de contracţie al fibrelor intratuzoriale rămâne constant. In timp ce receptorii fuzoriali sunt senzori ai lungimii muşchiului, receptorii tendinoşi sunt senzori ai tensiunii musculare (Laporte). Corpusculii tendinoşi sunt deserviţi de o fibră nervoasă de tip I b şi frecvenţa lor de descărcare creşte paralel cu tensiunea musculară.

C. Corpusculii paciniformi sunt deserviţi de fibre nervoase din grupulIII, cu o grosime de 1-4 μ, fiind stimulaţi mai mult la presiune şi într-o foartemică măsură la întindere.

D. Terminaţiile libere nemielinizate, elemente finale ale fibrelor dingrupul IV,. reprezintă de fapt receptori ai durerii la nivelul muşchiului şitendoanelor. Activarea lor are loc în cursul oboselii, spasmului, ischemiei princontracţii musculare prelungite. Mai există şi terminaţii libere mielinizate dingrupul III, cu conducere lentă.

3.1.2. Căiie nervoase de conducere a sensibilităţii senzitivo-senzoriale din structurile stornatognatice

Reprezintă a doua etapă a arcului reflex, îmbrăcând aspecte particulare la nivelul sistemului stomatognat, datorită complexităţii structurale şi funcţionale de la acest nivel.

Odată plecat de la nivelul receptorului periferic, stimulul nervos este condus de-a lungul unor căi nervoase reprezentate de nervii cranieni care deservesc structurile stomatognatice, după care se pot opri la nivelul trunchiului cerebral sau pot împrumuta căi polisinaptice, incluzând în arcul reflex etaje mai mult sau mai puţin înalte, în funcţie de intensitatea şi semnificaţia fiziologică a excitaţiei pe care o conduc.

3.1.2.1. Căile nervoase senzitive

Căile ascendente senzitive la nivelul sistemului stomatognat sunt formate de nervii cranieni care deservesc sensibilitatea diverselor structuri faciale: ramurile nervului trigemen, facial, gloso-faringian şi vag.

A. Calea sensibilităţii trigeminale (fig. 3.20.) cuprinde mai întâi cele trei ramuri ale nervului trigemen (oftalmic, maxilar superior şi mandibular) cu colateralele lor. Ele conduc sensibilitatea dureroasă, sensibilitatea tactilă şi sensibilitatea proprioceptivă. Sensibilitatea dureroasă, tactilă, termică este culeasă prin exteroceptorii şi proprioceptorii distribuiţi la nivelul feţei şi cavităţii orale. De aici stimulul este condus prin dendritele primului'neuron, a cărui soma se află în ganglionul lui Gasser, echivalent al ganglionului spinal, adăpostit într-o dedublare a durei mater (cavum Meckeli), pe feţa antero-superioară a stâncii. Până la ganglionul amintit, excitaţia parcurge ramurile trigemenului senzitiv, în funcţie de zona de unde a fost receptată.

Fig. 3.20. - Calea sensibilităţii trigeminale

Nervul oftalmic receptează stimuli din tegumentul frunţii, pleoapei, piramidei nazale, globul ocular, plafonul cavităţii nazale. Nervul maxilar superior receptează excitaţii din tegumentele regiunii geniene şi temporale anterioare, bolta palatină, cavitatea nazală, mucoasa gingivală, jugală, parodonţiul şi dinţii arcadei maxilare, buza superioară. Nervul mandibular recepţionează» stimuli" din regiunea temporală posterioară, regiunea parotido-maseterină, geniană inferioară, buza inferioară, mucoasa jugală, gingivală la nivel mandibular, parodontală şi

dentară pentru mandibulă. Nervul mandibular, prin porţiunea motorie, culege sensibilitatea proprioceptivă de la nivelul muşchilor manducatori (maseter, temporal,

pterigoidian intern şi extern, pântecele anterior al digastricului şi milohioidian; fig. 3.21.). Dendritele, care culeg sensibilitatea proprioceptivă a muşchilor manducatori, nu au soma în ganglionul lui Gasser, ci în nucleul trigeminal mezencefelic, într-o situaţie asemănătoare se găsesc o parte din fibrele ce culeg sensibilitatea parodontală.

Fig. 3.21. - Inervaţia cutanaţi a regiunlor faciale

Fibrele nervilor amintiţi pătrund în cutia craniană prin gaura rotundă, gaura ovală, pătrund în ganglionul iui Gasser, de unde axonii primului neuron pentru sensibilitatea dureroasă, tactilii, termică, împreună cu dendritele primului neuron al căii proprioceptive, formează trunchiul trigeminal ce pătrunde ta punte prin porţiunea sa ventro-laterală, după care fibrele sale se împart în evantai.

Dendritele primului neuron al căii proprioceptive se îndreaptă către superior spre nucleul mezencefelic al trigemenuiui, formând rădăcina ascendentă sau mezencefaEcă a trigemenuiui, ce se termină în nucleul mezencefelic format din somele neuronilor proprioceptrvi.

Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea tactilă au un traiect orizontal, formând rădăcina mijlocie sau pontină a trigemenuiui, ficând sinapsă în nucleul pontin trigeminal, aflat sub nucleul mezencefalic, în calota punţii.

Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea dureroasă de la nivelul sistemului stomatognat au un traiect descendent, formând rădăcina descendentă sau spinală a trigemenului. Ei se îndreaptă inferior, mergând spre nucleul gelatinos al trigemenului, aflat în porţiunea dorso-laterală a bulbului. Nucleul gelatinos se întinde de la acoperişul punţii, până la medulla oblongata şi medulla spinallis, unde se continuă în substanţa gelatinoasă a coloanei dorsale.

De Ia nucleul mezencefalic şi pontin pleacă axonii neuronilor ce asigură transmiterea sensibilităţii tactile şi proprioceptive. Axonii se încrucişează median, formând tractul quinto-talamic, care merge ascendent dorso-lateral faţă de lemniscusul median, îndreptându-se spre nucleul ventral postero-mediani al talamusului, unde face sinapsă cu neuronii nucleului respectiv.

Axonii nucleului gelatinos, ce conduc sensibilitatea dureroasă, se încrucişează pe linia mediană, după care se alătură tractului spino-talamic lateral îadreptându-se spre talamus, unde fac sinapsă cu neuronii nucleului ventral postero-lateral al talamusului

(fasciculul neo-spino-talamic) şi în nucleii limitans, nucleii intralaminari ai talamusului (fasciculul paleo-spino-talamic). Axonii nucleilor takmici, traversând braţul posterior al capsulei interne şi centrul oval, se termină la nivelul ultimului neuron senzitiv aflat la nivelul cortexului în partea inferioară a girusului postcentral (ariile 3, 1, 2).

B. Calea sensibilităţii din teritoriul nervului facial, glos0fmringian şi vag (fig, 3.22.) se descriu împreună, deoarece, începând cu cel de al doilea neuron, cunosc aceei-v ..;J!O şi aceeaşi proiecţie corticală (Petrovanu, Cozma),

Fig. 3.22. — Calea sensibilităţii nervilor facial, glosţferingian şi vag

Ei culeg sensibilitatea de la nivelul zonei lui Ramsey Hunt (facialul), al mucoasei casei timpanului şi al mucoasei faringiene (glosofaringianul), sensibilitatea din jurul conductului auditiv extern, al tegumentului regiunii retroauriculare, al mucoasei laringo-faringiene (vagul). Dendritele primilor neuroni formează trunchiurile nervoase respective, în timp ce soma lor se găseşte în ganglionii geniculat (facial), Anders şi Ehrenriter (glosofaringian), jugular (vag), Axonii acestor neuroni pătrund în bulb, îndreptându-se spre nucleul solitar, unde fac sinapsă cu cel de al doilea neuron. Axonii acestuia, după încrucişare pe linia mediană, se îndreaptă spre talamus, nucleul ventral posteromedial, unde se articulează cu cel de al Hl-lea neuron, al cărui axon, prin pedunculul superior al talamusuiui, se termină făcând sinapsă cu neuronul cortical din partea inferioară a girusului postcentral.

Proiecţia corticală a fibrelor senzitive ascendente întregeşte imaginea homunculusului lui Rassmundsen, în cadrul căruia sistemului stomatognat îi este rezervată o zonă suficient de întinsă, proporţională cu densitatea receptorilor periferici de la nivelul structurilor faciale şi orale.

în traiectul lor ascendent, căile senzitive ale nervilor cranieni interesaţi în transmiterea sensibilităţii sistemului stomatognat, lasă colaterale pentru unele căi descendente, direct sau prin intermediul unor neuroni intemunciali, închizând astfel reflexe monosinaptice sau polisinaptice mai mult sau mai puţin înalte. Există de asemenea unele fibre ce pun în legătura formaţiuni hetero-laterale (vezi fibrele ponto-pontine etc). O parte din fibrele căii mezencefalice proprioceptive trigeminale intră în relaţie cu cerebelul şi căile vestibulare, complicând şi mai mult posibilităţile de corelare morfologică între diverse tractusuri şi nuclei

3.1.2.2. Calea ascendentă a sensibilităţii senzoriale gustative Pleacă de la nivelul receptorilor periferici aflaţi în mucoasa linguală, împrumutând

traiectul a trei nervi: facial, glosofaringian şi vag (fig. 3.23.). Dendritele ce culeg sensibilitatea gustativă din porţiunea anterioară V-ului lingual se adună în coarda timpanului, apoi în Hngual, facial, ajungând în apeductul lui Fallope, unde, la nivelul ganglionului geniculat, se află soma primului neuron senzorial. Dendritele ce culeg sensibilitatea gustativă la nivelul V-ului lingual se alătură glosofaringianului şi sfârşesc în ganglionii Andersh şi Ehrenriter, unde se află soma primului neuron senzorial gustativ. Dendritele ce culeg sensibilitatea din zona posterioară a vălului lingual se alătură nervului laringeu superior, apoi vagului, pentru a se sfârşi în ganglionul plexiform al acestuia, unde se află primul neuron.

Fig. 3.23. - Calea sensibilităţii gustative1. limba2. ganglionul Iui Gasser3. ganglionul pietros4. trunchiul cerebral

Axonii primilor neuroni ai căii senzoriale gustative, după ce pătrund în bulb, se orientează spre extremitatea superioară a nucleului solitar, unde, la nivelul nucleului gustativ al lui Nageotti, întâlnesc al doilea neuron al căii gustative. După ce încrucişează linia mediană, se alătură lemniscusului median, cu care merg până k nucleul ventral postero-medial al talamusului. Aici fee sinapsă cu al treilea neuron, al cărui axon, prin intermediul pedunculului superior, sfârşeşte în aria 43, la partea inferioară a girusuM postcentral unde face sinapsă cu ultimul neuron al căii gustative.

Ca şi calea sensibilităţii senzitive, calea senzorială gustativă are conexiuni cu unele căi descendente efectorii, motorii sau vegetative, precum şi alte zone ale sistemului nervos central, stabilind relaţii reflexe prin arcuri mai mult sau mai puţin înalte.

3.1.3. Căile motorii descendente sau efectorii

Influxul senzitiv şau senzorial care parcurge căile ascendente se poate opri la un nivel oarecare, în funcţie de intensitatea şi semnificaţia funcţională a stimulului; el este transmis centrului reflex care elaborează răspunsul efector ce va parcurge căile descendente motorii. Cum acest centru se poate afla mai mult sau mai puţin superior, suntem obligaţi să luăm în consideraţie întregul lanţ motor, începând cu scoarţa motorie şisfârşind cu ultimul neuron motor.

A. Ariile corticale motorii (fig. 3.24.)Ariile corticale efectorii sunt la rândul lor împărţite în mai multe zone, în funcţie de

rolul pe care îl au în organizarea şi declanşarea actului motor, cunoscându-se arii ale motilităţii idiocinetice, în cadrul cărora este elaborată mişcarea prin geneza influxului motor voluntar, arii ale motilităţii holocineîice care conduc activitatea motorie semivoluntară şi automată, arii motorii de coordonare cortico-cerebeloase şi ariile psiho-motorii care planifică şi programează mişcarea (fig. 3.25.). La nivelul ariei motorii idiocinetice, în câmpul al 4-lea al lui Brodmann se află primul neuron al lanţului efector pentru fiecare muşchi striat, astfel încât şi aici dispoziţia centrilor formează un homuncuius răsturnat, dar motor de astă dată. Muşchii sistemului stomatognat prezintă o arie motorie întinsă, corespunzătoare complexităţii lor morfologice şi funcţionale.

Fig. 3.24. - Ariile corticale motorii

Fig. 3.25. - Homuncuius motor (după Rassnmndsen)

între ariile somestezice şi cele motorii există legături nervoase, care permit integrarea informaţiei periferice şi elaborează atitudini corespunzătoare. Un rol deosebit în coordonarea şi integrarea semnalelor şi activităţii lor periferice îl au conexiunile cortico-subcortico-corticale, care formează ceea ce Penfield denumeşte sistemul centrencefalic, cu mare rol de coordonare şi integrare a activităţii . nervoase centrale şi periferice (Petro vanu, Cozma).

B. Căile motorii descendenteMuşchii cu reprezentare în cortexul cerebral sunt activaţi de două sisteme motorii

conceptual desemnate: sistemul piramidal şi sistemul extrapiramidal.Sistemul piramidal este format din fibre corticofuge ce pornesc de la toate diviziunile

senzitivo-motorii ale cortexului cerebral şi care include: fasciculele cortico-spinale, cortico-bulbare şi cortico-nucleare (fig. 3.26,).

Primul neuron motor al căii descendente ce deserveşte muşchii sistemului stomatognat, se află în girusul precentral. Axonii acestor neuroni formează fibrele căilor piramidale, compuse din fasciculul cortico-spinal pentru muşchii trunchiului, membrelor şi fasciculul cortico-nuclear pentru muşchii extremităţii cefalice, în cadrul cărora un rol important îl ocupă muşchii sistemului stomatognat. Fasciculele piramidale formează capsula internă, prin genunchiul căreia trece fasciculul cortico-nuclear sau geniculat, aşezându-se apoi în cincimea internă a piciorului pedunculului cerebral, după care îşi continuă traiectul descendent alături de fasciculul cortico-spinal. Trecând prin trunchiul cerebral, fibrele sale se desprind 'treptat din fasciculul cortico-nuclear, se încrucişează pe linia mediană şi se îndreaptă spre nucleii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, precum şi pentru ceilalţi nervi motori cranieni; în afară de calea motorie încrucişată au fost descrise şi fibre motorii directe homolaterale.

Ajunse în nucleii motori ai nervilor cranieni interesaţi, fibrele piramidale cortico-nucleare fac sinapsă cu neuronii motori ai trigemenului, facialului hipoglosului etc. împrumutând calea motorie a nervilor amintiţi, neuronii motori ai nucleilor respectivi se distribuie muşchilor'sistemului stomatognat după cum urmează:

nervul trigemen: muşchii maseteri, temporali, pterigoidieni interni şiexterni, milohioidianul, pântecul anterior al digastricului;

nervul facial: muşchii orofaciali; nervul hipoglos: muşchii limbfi, geniohioidianul şi toţi muşchii

subhioidienl

Fig. 3.26. — Sistemul piramidal

3.1.4. Roiul sistemului extraplramidal

Acest termen este larg utilizat pentru a denumi acele porţiuni ale sistemului, nervos central care contribuie motor şi care nu fee parte direct din sistemul cortico-spinal piramidal. Considerate ca o derivaţie de conducere secundară a mesajelor tonice posturale, a mişcărilor automate şi asociate, alături de cele coordonatoare ale mişcărilor semivoluntare sau voluntare, şi de inhibiţie a celor involuntare, căile extrapiramidale formează un ansamblu de circuite extrapiramidale.

Acesta include centrii motori extrapiramidali: centrii corticali din cortexul prefrontal, parietal, temporal şi occipital, centrii tectali din tuberculii cvadrigemeni, centrii optostriaţi din corpii striaţi, nucleu suboptostriaţi, nucleii trunchiului cerebral (nucleul roşu, oliva, complexul vestibular şi substanţa reticulată) care au un roî important în reglarea tonusului muscular, cerebelul care coordonează static şi dinamic activitatea motorie.

Sistemul extrapiramidal (fig. 3.27.) este strâns legat de funcţiile sistemului piramidal pe calea unor circuite complexe, multe cu feed-back la cortexul cerebral.

Pe lângă diferenţierea clasică după traiectul lor care nu trece prin piramidele bulbare, se mai deosebesc de căile piramidale prin dispoziţia lor m lanţuri neuronale întrerupte sinaptic în nucleii subcortieali şi în cei de la limita diencefelo-mezencefelică. Se mai remarcă organizarea formaţiei extrapiramidale şi existenţa unor circuite recurente largi, cu aspect de feed-back care, pornind de la scoarţa cerebrală, ajung la structuri subcorticale sau rombencefalice pentru a se reîntoarce în scoarţa cerebrală (de exemplu circuitele cortico-strio-palido-talamo-cortical sau cortico-ponto-cerebelo-dento-rabro-talamo-cortical). Originea corticală a fibrelor extrapiramidale este întinsă şi în unele porţiuni se suprapune pe cea a fibrelor piramidale. Cercetările au demonstrat că formaţiunile extrapiramidale intervin în reglarea tonusului muscular al posturii şi în mişcările reflexe complexe, activitatea acestui sistem interferând de fapt cu cea a sistemului piramidal.

Anatomic, sistemul extrapiramidal cuprinde formaţii corticale, subcorticale (nucleii striaţi) şi formaţi diencefelo-mezencefalice situate între ganglionii bazali şi substanţa reticulată.

Dintre formaţiile corticale, ariile 4, 6 şi 8 din lobul frontal, aria 6 este cel mai bine reprezentată în sistemul extrapiramidal. Câmpurile 8, 4s, 2s, 19s şi 24 incluse de diverşi autori în circuitul reverberant (scoarţă cerebrală-neostriat-paleostriat-talamus-scoarţă) nu sunt încă suficient demonstrate

Fig. 3.27. - Sistemul cxtrapiramidal (dopa Gola)

Nucleii striaţi sunt formaţiuni extrapiramidale bine precizate şi cuprind nucleul caudat şi nucleul lenticular cu cele două porţiuni importante, puntamen şi globul palid. După criteri Blogenetice, structură microscopică şi patologie, nucleii striaţi alcătuiesc paleostriatul (gl. palid) şi neostriatul (nucleul caudat şi puntamen).

Formaţiunile mezencefelo-diencefalice cuprind porţiuni din talamus (nucleii intralaminari, cu centrul median Luys, nucleul ventro-lateral şi ventral anterior), corpul Luys, locus niger şi nucleul roşu, o parte din aceste formaţiuni realizând sinapse cu formaţia reticulată

Conexiunile extrapiramidale se realizează cu scoarţa cerebrală (circuite cortico-strio-talamo-nigro-corticale) între nucleii striaţi (caudo-putaminale, putamino-palidale sau direct caudo-palidale); prin ansa lenticulară se desprind conexiuni palido-talamice, palido-lenticulare şi fasciculul vârfului palida!

Descendent din globul palid se fac conexiuni cu hipotalamusul, zona incerta, corpul Luys, locus niger, nucleul roşu şi porţiunea rostrală a substanţei reticulate mezencefalice. Legătura cu 'măduva se realizează prin fasciculul rubro-spinaL rubro-olivar (fasciculul central al calotei) continuat cu fasciculul olivo-spinal care face conexiuni cu celulele a somatomotorii din cornul anterior iar prin căi polisinaptice, prin intermediul formaţiei reticulate inhibitorii şi facilitatorii se exercită controlul asupra sistemului gamma cu rol în menţinerea tonusului muscular

3.2. REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MUŞCHILOR MANDUCATORI

3.2.1. Noţiuni generate privind tonusul muscular

Tonusul muscular este considerat acea stare de uşoară contracţie normală, fiziologică, pe care o prezintii muşchiul striat în repaus. La nivelul extremităţii cefelice, tonusul muscular păstrează o importanţă deosebită prin implicaţiile sale fiziologice şi clinice, în aprecierea stării de normalitate şi în restabilirea poziţiei mandibulo-craniene corecte. Noţiunea de tonus muscular a fost introdusă de Galien. De atunci şi până în prezent, tonusul muscular a făcut obiectul a numeroase cercetări, dintre care amintim pe cele ale lui Sherrington, Szengothai, Eccles, Gpanit etc.

Important atât în medicina experimentală cât şi în clinică, tonusul muscular caracterizează atât starea de repaus mandibular, cât şi starea de mişcare, deoarece concepţia modernă asupra dinamicii mandibulare consideră tonusul de repaus drept o stare de precontracţie, care asigură demarajul contracţiei musculare propriu-zise. Mamo şi Laget consideră că tonusul este o atitudine fiziologică fundamentală a muşchilor scheletici şi se întâlneşte sub forma tonusului de repaus, de postură, de atitudine şi de comportament în starea de repaus şi de postură mandibulară, rolul muşchilor manducatori este acela de a menţine o anumită relaţie spaţială între diversele segmente scheletice mobile ale extremităţii cefalice.

3.2.2. Mecanismul tonusului muscular

Starea de uşoară tensiune în care se află muşchiul în stare de tonus normal este

evidenţiată experimental prin secţionarea unui muşchi „in situ", care are drept consecinţă îndepărtarea suprafeţelor de secţiune.

Tonusul este un fenomen fiziologic deosebit de elasticitatea musculară. Elasticitatea muşchiului striat este datorată constituenţilor săi proteici care prezintă elasticitate, plasticitate şi vâscozitate, determinând scurtarea cu 10-20% a unui muşchi izolat (Baciu). Tristan Roberts consideră că elasticitatea muşchiului este conferită de elasticitatea elementului contracţii, elasticitatea tendonului, a sarcolemei şi a elementelor conjunctive. în timp ce tendonul se cuplează în serie cu elementul contracţii, sarcolema şi fasciile aponevrotice se cuplează în paralel. Spre deosebire de elasticitate, care rămâne constantă, tonusul muscular prezintă o mare variabilitate, în funcţie de o multitudine de factori. Cunoaşterea mecanismului de realizare a tonusului muscular şi a factorilor ce influenţează tonicitatea, permite clinicianului înregistrarea justă a fenomenelor clinice ce determină un aspect clinic sau altul.

Una din primele ipoteze ale mecanismului tonusului aparţine lui Batozzi, care consideră tonusul ca un fenomen total diferit de contracţia musculară, mergând până la a considera că fiecare din ele prezintă un suport morfologic diferit: sarcoplasma pentru tonusul muscular şi miofibrilele pentru contracţia musculară. Urmând aproape aceeaşi idee, Ranvier consideră că activitatea tonică a muşchilor este determinată de contracţia fibrelor roşii, în timp ce fibrele albe determină, în principal, contracţia fazică.

In anul 1952, japonezul Tokizone descrie unităţi motorii cinetice cu ritm neregulat şi rapid de descărcare de aproximativ 40-50/sec. caracteristice muşchilor albi şi unităţii motorii tonice cu ritm uniform şi'lent de descărcare (10-15/sec.) caracteristice fibrelor roşii. Mai târziu, cercetările electrofiziologice, utilizând microelectrozi intracelulari, au pus în evidenţia motoneuroni tonici şi fazici, subliniind neurogeneza tonusului muscular. In urma unor studii de histologie şi electrofiziologie, Ruffini descrie receptori fuzoriali simpli, receptori intermediari cu desciărcare rapidă caracterizând fibrele albe şi receptori fuzoriali complecşi cu ritm de descărcare lentă caracterizând fibrele roşii

3.2.3. Neurogeneza tonusului muscular

3.2.3.1. Rolul motoneuronului α

în realizarea tonusului muşchilor sistemului stomatognat, rolul principal revine motoneuronului a. din nucleii motorii ai nervilor cranieni ce deservesc acest teritoriu şi care prezintă un ritm tonigen propriu de descărcare a impulsurilor.

Fiecare axon al neuronului a din nucleul trigeminal motor, de exemplu, inervează un număr variabil de fibre striate, situaţie identică cu a altor muşchi scheletici. Sherrington a denumit această formaţiune morfologică şi funcţională, unitate motorie (fîg. 3.28.) (Hăulică, Dobrescu).

Fig. 3.28. — Unitatea motorie

Unităţile motorii ale fiecărui muşchi sunt dispuse astfel încât ele se întrepătrund pentru a putea asigura o tensiune egală în toată masa musculară. Numărul unităţilor motorii dintr-un muşchi mobilizator este egal cu numărul neuronilor motori care-1 deservesc. La nivelul nucleului trigeminal care deserveşte musculatura masticatorie, se află aproximativ 5.500 motoneuroni pentru nucleul masticator stâng şi 5.000 motoneuroni pentru nucleul motor de partea dreaptă (Tomaschi şi Malpasse, citaţi de Kawamura). Există o topografie bine stabilită a motoneuronilor din nucleul trigeminal, cu localizări precise ale fiecărei familii neuronale ce deserveşte un muşchi sau un altul. Astfel, în partea posterioară a nucleului trigeminal motor sunt localizaţi neuronii ce deservesc pântecele anterior al digastricului, iar în partea postero-dorsală neuronii ce deservesc milohioidianul (Jacobs). Alături de(,motoneuronii a, în nucleul trigeminal există o dispoziţie topografică constantă a motoneuronilor care inervează fibrele striate mtrafuzoriale, .astfel încât Feillard, Hartmamn şi Cucchi vorbesc despre un tonus fuzorial asigurat prin descărcările motoneuronului y şi un tonus extrafuzorial asigurat de descărcările motoneuronului a.

Motoneuronii gamma (γ) transmit impulsuri prin intermediul fibrelor de tip Ay (A gamma) cu un diametru de 5 μ către fibrele musculare scheletice speciale foarte mici intrafuzoriale, componente ale rusului neuromuscular.

Motoneuronii gamma sunt împărţiţi în două grupe funcţionale (Laporte):• axonii fuzimotori dinamici, care cresc puternic răspunsul dinamic al terminaţiilor primare şi ocazional al celor secundare;• axonii fuzimotori statici, care cresc descărcarea şi lungimea în mod constant şi reduc răspunsul dinamic.

Un axon fuzimotor produce acelaşi tip de răspuns dinamic sau static asupra tuturor fusurilor neuromusculare pe care le inervează, aceasta fiind valabilă atât pentru motoneuronii (3 cât şi y. Fibrele cu lanţ lung sunt inervate de neuronii motori P statici. Există o categorie care grupează neuronii fuzimotori dinamici puri (categoria I) şi o categorie care grupează neuronii fuzimotori statici puri (categoria VI) şi patru categorii care grupează tipurile intermediare (categoriile II, III, IV, V) (Marback).

Inervaţia extrafuzorială asigurată de motoneuronii a este de trei tipuri: tip FF (Fast Fatigable — pentru mişcare), tip S (Slow - pentru postură) şi tip FR (Fast Resistant - pentru mişcare şi postură). Cele care dau în principal nivelul tonusului muşchilor manducatori sunt descărcările motoneuronului a, care, în cadrul activităţii tonigene, au un ritm cu mult mai scăzut, de până la 15/sec. Diversele unităţi motorii, ale maseterului de exemplu, nu

participă toate la un moment dat în realizarea tonusului, ci pe rând, astfel încât pupul de unităţi motorii care a susţinut tonusul pentru o perioadă dată, intră în repaus, fiind înlocuit de un alt grup de unităţi motorii. In acest fel realizarea activităţii tonice nu este obositoare pentru muşchi şi se petrece la un nivel de consum energetic rninim. Secţionarea nervului motor al unui muşchi striat duce k relaxarea totală a muşchiului respectiv, demonstrând dependenţa tonusului muscular de motoneuronul a.

Mecanismul realizării tonusului musculaturii striate este de o complexitate deosebită, astfel încât practic nu există formaţiune nervoasă care să nu participe în reglarea şi menţinerea tonusului (Granit). Dar, indiferent de nivelul său mai mult sau mai puţin înalt, mai simplu sau mai complex, fiecare din mecanismele de influenţare a tonusului muscular cunoaşte o cale finală comună: motoneuronul, asupra căruia se îndreaptă, în sfârşit, toate impulsurile cu semnificaţie tonigenă.

Modularea activităţii tonice a celulei a din nucleul motor are loc sub influenţa unor mecanisme multiple, a căror complexitate este riscant de sintetizat, dat fiind cele 1.300 sinapse pe care fiecare motoneuron a le conectează (Hogger şi Bern), Din raţiuni didactice vom simplifica totuşi, arătând că în circuitele de reglare a activităţii tonigene a motoneuronuiui intervin:

► circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw;► aferentele corticale;► aferentele subcorticale;► aferentele periferice.

A. Circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw Un prim circuit de reglare a descărcărilor impulsurilor motoneuronuiui a, este de fapt

un „seif control circuit" şi este asigurat de către neuronul sau celula Renshaw (după numele celui care a descoperit-o şi descris-o) (fig. 3.29.).

Fig. 3.29. – Circuitul de reglare a neuronului intercalar Renshaw

Neuronul intercalar Renshaw asigură fiecărui neuron motor trigeminai un mecanism retroactiv de inhibiţie recurentă. în vecinătatea fiecărui neuron a se află o celulă Renshaw. O colaterală recurentă a axonului motoneuronuiui a se articulează sinaptic pe soma neuronului intercalar amintit, în timp ce axonul acestuia abordează y, corpul neuronului a trigeminai. Rolul acestui circuit de control este acela de a asigura motoneuronuiui a o frecvenţă constantă de descărcare, astfel că atunci când această frecvenţă este depăşită, iar tonusul muşchiului mobilizator tinde să crească, neuronul intercalar este informat prin intermediul fibrei recurente, iar la rândul său comandă motoneuronuiui un ritm de descărcare mai scăzut. în felul acesta, circuitul Renshaw joacă rolul unui adevărat limitator de frecvenţă, aşa cum se întâlneşte în circuitele electronice, iar aspectul este denumit

inhibiţie recurentă. La rândul ei, activitatea acestui neuron intercalar poate fi ea însăşi modificată tatr-un sens sau altul prin aferente superioare pe care circuitul regulator le primeşte (Stupper).

B. Aferentele cortkaleInterrelaţiile morfologice cortico-nucleare sunt foarte bine cunoscute, ele constituind

tradusurile cortico-nucleare descrise. în urma întreruperii experimentale sau accidentale a acestor tractusuri, s-a observat o creştere a tonicităţii muşchilor scheletici până la hipertonie. în urma decorticării cerebrale la câine, Olmsted şi Sagon au observat modificări de tonus ale animalului aşezat sau în picioare. Ar fi prea simplist a considera ca atare interrelaţiile funcţionale cortico-motorii, avându-se în vedere multitudinea factorilor tonoregulatori care se află ei înşişi sub control cortical, activitatea lor fiind modulată în funcţie de diferitele informaţii senzitivo-senzoriale.

Astfel, Granit şi Kaoda, stimulând electric cortexul cerebral motor, au înregistrat o creştere a activităţii neuronilor y, care este similară cu excitarea terminaţiilor fibrelor I a şi I b. Stimularea cortexului motor în experimentul amintit a fost efectuată cu ajutorul unui curent subliminar care nu asigură gradientul de excitaţie necesară motoneuronului pentru creşterea ritmului de descărcare.

O altă cale de influenţare a tonusului muscular, cu punct de plecare cortical, o constituie substanţa reticulată a trunchiului cerebral, care este conexată la cortex prin intermediul fibrelor cortico-reticulare (McCulloch, Apof şi Magoun).

C. Aferentele Mpotatemiee şi rinemcefaliceGranit şi Kaoda (cit. de Mamo şi Laget) au obţinut o creştere a frecvenţei de

descărcare a neuronului y prin stimularea hipotalamusului posterior (predominant simpatic) şi un efect contrar prin stimularea hipotalamusului anterior (predominant parasimpatic).

D. Aferentele rinencefaliceStimularea rinencefalului în diverse zone — nucleul amigdalian, tuberculii olfactivi,

cortexul adiacent - determină inhibarea tonusului striat.

E. Aferentele retîculareReglarea tonusului muscular se face prin modificarea reflexului miotatic de către

substanţa reticulată şi de alte zone interesate în postură şi mişcare, prin intermediul buclei y (fig. 3.30.). La rândul ei, substanţa reticulată cunoaşte mai multe niveluri de organizare (Barelle):

nivelul mezencefatic constituit din substanţa reticulată ce reglează fenomenele de vigilenţă (veghe şi somn), reglarea tonusului muscular şi a funcţiilor miotatice în funcţie de aceste necesităţi;

nivelul talamic, constituind aşa-numitul talamus difuz, facilitează informaţiile diiuze provenite de la primul nivel, realizând o convergenţă şi o filtrare a acestora ce protejează cortexul;

al treilea nivel se naşte prin asocierea unor sisteme reticulare corticale în zone specifice şi nespecifice ale cortexului cerebral şi în structurile rinencefklice sau în sistemul limbic.

Fig. 3.30. — Aferente retieuiate (după Hartmami)

Orice modificare de tonus are la baza sa modificarea reflexului miotatic ca urmare a reglării corespunzătoare a sensibilităţii fcoriale prin intermediul buclei y; la rândul său, motoneuronul y se află sub controlul formaţiei retieuiate.

Rolul substanţei retieuiate în activarea motoneuronului y a fost arătat de Granit în 1952, iar apoi de către Magoun şi Rhimes. Frecvenţa descărcărilor ce se pot înregistra în fibra I a de origine fezorială este în raport direct cu gradul de activare a motoneuronului y pentru o lungime dată.

Granit a arătat că această frecvenţă de descărcare este sensibilă la stimularea substanţei reticulate; ea diminua pentru o stimulare a substanţei reticulate frenatoare şi creşte pentru o stimulare a substanţei reticulate facilitatoare. Toate acestea sunt dovezi indiscutabile că substanţa reticulată acţionează asupra receptorilor fuzoriali prin intermediul neuronului y, modificând reactivitatea buclei miotatice (Lacert, Pierro-Descilligny, Chain, Cathala). Dacă la început s-a crezut că substanţa reticulată reglează numai activitatea miotatică pasivă, statică, astăzi este cunoscut că substanţa reticulată reglează şi activitatea fuzorială dinamică prin intermediul reţelei de interneuroni. Granit a pus în evidenţă influenţa cortexului asupra activităţii y.

Numeroase date experimentale dovedesc faptul că substanţa reticulată reprezintă o adevărată lentilă care concentrează conexiunile nervoase din etajele superioare destinate reglării tonusului. Rareori formaţiunea reticulată acţionează asupra motoneuronului a, ea influenţând de obicei activitatea buclei y prin activarea sau inhibarea motoneuronului y. Este cunoscut că substanţa reticulată realizează un echilibru permanent între excitaţie şi inhibiţie, din care rezultă starea de veghe sau de somn însoţită de o creştere sau o scădere a tonusului muscular. Medicaţia ce intervine modificând echilibrul funcţional dintre excitaţie şi inhibiţie va realiza implicit o modificare a tonusului într-un mod sau altul. Astfel

diazepamul acţionează asupra sistemului limbic (girusul hipocamp), suprimând nucleul amigdalian. El acţionează în acelaşi timp inhibând substanţa reticulată activatoare de la nivelul trunchiului cerebral, diminuând consumul de oxigen şi mărind concentraţia de glucoza. După studiiie lui Himwich şi colab., diazepamul are o acţiune inhibitoare asupra sistemului limbic şi în special asupra activităţi electrice a amigdalei, stimulând în paralel hipocampul. Feldman şi colab., studiind comportamentul animalelor nevrotice, arată că acestea se calmează fără somnolenţă sub acţiunea diazepamului. Randall, Heise şi colab. au pus în evidenţă, prin cercetări de electrofiziologie, deprimarea activităţii electrice a sistemului limbic fără influenţa activităţii corticale sub acţiunea diazepamului.

în consecinţă, diminuarea amplitudinii răspunsului miotatic maseterin în urma administrării diazepamului se datorează acţiunii inhibitorii pe care o are acest drog asupra substanţei reticulate la toate cele trei niveluri: mezencefalic prin diminuarea acţiunii substanţei reticulate activatoare, la nivelul sistemului reticulat talamic (care realizează convergenţa şi filtrarea informaţiilor) şi la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare a acţiunii inhibitorii asupra sistemului reticulat activator, se produce o scădere a activităţii neuronului γ din nucleul motor, ceea ce are drept consecinţă

scăderea sensibilităţii receptorului fuzorial de la nivelul maseterului. Scăderea sensibilităţii fuzoriale" are ca efect scăderea nivelului de stimulare a motoneuronului a trigeminal de către fibrele I a. Nivelul de stimulare scăzut al acestui motoneuron duce ■ la contracţia scăzută a maseterului în cadrul răspunsului miotatic reflex, după administrarea diazepamului.

F. Aferentele cerebeloaseDeficitul cerebelos la om se înregistrează ca o hipotonie. Cerebelul are conexiuni

directe cu motoneuronul a şi, prin intennediul substanţei reticulate, cu neuronul y. După Mamo şi Laget, el ar juca rolul de distribuitor excitaţie -inhibiţie pentru circuitele tonic-reglatoare asupra cărora acţionează prin intermediul substanţei reticulate.

G. Aferentele perifericeInfluxurile nervoase periferice joacă un mare rol în reglarea nivelului tonusului

muşchilor sistemului stomatognat. în cadrul impulsurilor periferice sunt cuprinse aferentele senzoriale proprioceptive, exteroceptive şi interoceptive cu punct de plecare la nivelul receptorilor musculari golgieni şi fuzorîali, al receptorilor articulari, parodontali, dentari, gingivali, tegumentari, linguai etc. între aceştia, rolul principal îl au receptorii fuzoriali, care reprezintă punctul de plecare al reflexului miotatic de reglare automată a tonusului striat (fig. 3.31.).

Fig. 3.31. - Reflexul miotatic

în studiile referitoare la musculatura scheletică el este întâlnit sub denumirea de reflex la întindere sau stretch reflex. în esenţă, reflexul miotatic se manifestă ca o contracţie musculară declanşată de o mtindere bruscă a muşchiului respectiv. în clinică este cunoscut mai ales la nivelul

patelar, în timp ce în gnatologie el este cunoscut la nivelul maseterului, temporalului. Suportul morfologic al arcului reflex miotatic la nivelul muşchilor sistemului stomatognat posedă în principiu aceleaşi segmente ca orice arc reflex motor: receptorul periferic, o cale aferentă, un centru reflex, o cale eferentă şi un efector. Receptorul periferic este constituit din receptorii fuzoriali, distribuiţi diferit în funcţie de rolul muşchiului în realizarea cinematicii mandibulare.

Muşchii ridicători ai mandibulei posedă mult mai mulţi receptori fuzorialidecât coborâtorii. Astfel, Ferimann comunică 217 fusuri pentru temporali, 155pentru pterigoidianul intern, 150 pentru maseter, 6 pentru pântecele anterior aldigastricului. Copper şi Freimann neagă existenţa receptorilor fuzoriali ianivelul muşchilor milohioidieni, pterigoidieni

externi, pântecele posterior al digastricului, spre deosebire de Honu, Giil, Karison care evidenţiază prezenţa lor în pterigoidianul extern la om şi maimuţă (Kawamura).

Calea aferentă este formată din fibrele I a şi II ce pleacă de Ia nivelul fusului muscular faţă de care sunt eferente. Fibrele I a şi II sunt dendritele neuronilor senzoriali cu sediul în nucleul mezeneefalic senzorial al trigemenului. Fibrele I a sunt dendritele unor neuroni unipolari cu terminaţii în T. Neuronii nucleului mezeneefalic trigeminal sunt aşezaţi între comisura posterioară a diencefalului până la nivelul nucleului motor trigeminal din punte (Kawamura). Axonii lor se articulează monosinaptic pe corpul motoneuronului a trigeminal. De la nivelul motoneuronului a pleacă axonu, sau căile eferente care conduc impulsul spre organul efector, muşchiul striat. Fibrele II merg prin intermediul neuronilor intercalări către neuronii motori ai muşchilor antegonişti, închizând un alt arc reflex polisinaptic ce asigură decontracţia agoniştilor.

Excitaţia specifică receptorului fiizorial este întinderea bruscă a muşchiului care destinde fibrele intrafuzoriale dispuse în paralei cu fibrele extrafuzoriale. Impulsul generat prin întinderea fibrelor fuzoriale este transmis neuronului senzorial unipolar. De aici este transmis ca o aferentă tonică. activatoare asupra motoneuronului a, generând transmiterea de impulsuri de la acesta spre unitatea motorie dependentă, declanşând contracţia acesteia,

adică răspunsul miotatic specific.Un rol important în modularea sensibilităţii receptorului fiizorial îl are bucla γ, care,

prin intermediul motoneuronilor γl şi γ2, poate pune fibrele intrafuzoriale într-o stare de tensiune echivalentă cu o întindere bruscă. Astfel se declanşează impulsuri în fibrele I şi II urmate de activarea motoneuronului a şi creşterea tonusului muşchilor sistemului stomatognat, m absenţa oricărei întinderi

3.2.4. Reflexul mlotatic maseterin

3.2.4.1. Caracterizarea electromlografică a reflexului miotatic maseterinReflexul mlotatic a fost pus în evidenţă de Hoffinan, în 1920, Lidden şi Sherrington

în 1924, pe pisica decerebrată, fiind definit de către cei doi autori drept contracţia reflexă a unui muşchi, provocată prin propria sa întindere. Cu cât întinderea este mai mare, cu atât răspunsul muscular este mai amplu. Reflexul miotatic caracterizează musculatura scheletică în totalitatea sa, cel mai frecvent înregistrându-se în clinică pentru muşchiul cvadriceps, şi fiind cunoscut sub numele de reflex patelar.

Mecanismul reflexului miotatic stă la baza contracţiei musculare atât statice (tonigene), cât şi dinamice (fazice, active). O întindere bruscă a muşchiului provoacă un răspuns scurt, nuntit reacţia fazică a reflexului miotatic. O întindere lentă care durează mai mult oferă un răspuns cu durată corespunzătoare, sub forma reacţiei statice la întindere, cu o frecvenţă de descărcare joasă de 7-20/sec. (după Denny-Brown). Reacţiile statice miotatice sunt capabile să asigure starea de postură, antigravitaţională, pe când reacţiile fazice apar în timpul mişcării.

Din acest punct de vedere, neuronii y pot fi împărţiţi în două tipuri diferite: y-dinamic (yd) şi y-static (ys). y-d(l) acţionează în principal la nivelul fibrelor intrafuzoriale cu sac nuclear, determinând răspunsul dinamic al fusului. In acelaşi mod, excitarea fibrelor y-s(2) determină un răspuns static din partea fibrelor intrafuzoriale cu lanţ nuclear şi nu interferează răspunsul dinamic.

Reflexul miotatic al maseterului se supune aceloraşi reguli generale ale activităţii miotatice, având aspecte statice şi fazice. Reflexul miotatic maseterin recunoaşte aceeaşi organizare a suportului său anatomic, având un receptor periferic, care este receptorul fuzorial, o cale aferentă şi o cale aferentă către organul efector (fig. 3.31.).

Timpul scurs de la aplicarea şocului pe menton" şi apariţia răspunsului electric în maseter reprezintă latenţa răspunsului reflex miotatic şi are drept corespondent fiziologic parcurgerea de către stimulul de excitaţie a căii nervoase de la receptori la motoneuroni şi de aici către fibrele extrafuzoriale. Mai exact, latenţa reflexului miotatic depinde de: timpul necesar transformării întinderii în excitaţie, viteza de conducere a stimulului, timpul sinaptic, întârzierea sinaptică la nivelul motoneuronului, timpul sinaptic la nivelul plăcii terminale şi timpul necesar declanşării contracţiei musculare de către potenţialul de acţiune al fibrei musculare (cuplare electro-mecanică),

în experimentele noastre am obţinut o latenţă totală de 14,60 ms, cu variaţii individuale de la 3,75 la 16 ms, spre deosebire de Munro şi Griffîn care comunică o latenţă a reflexului miotatic de numai 6,5 ms.

Durata medie a răspunsului unic a fost de 7 ms faţă de 5-6 ms cât comunică

Dumoulin şi 9 ms după Munro şi Griffîn, Durata descărcărilor multiple a continuat până la 80-90 ms,

în ceea ce priveşte forma răspunsului miotatic, ea este fie aceea a unei unde pozitive, fie a unei unde pozitive urmată imediat de una negativă. Amplitudinea răspunsului miotatic a fost de 573 mV, faţă de 100-500 u/V, limitele unei descărcări bioelectrice normale.

în condiţii normale, maseterul se află într-o permanentă solicitare prin acţiunea continuă a gravitaţiei ce se exercită asupra lui. Reflexul miotatic de întindere este un fenomen de adaptare neuromusculară la solicitările antigravifice. Reflexul miotatic maseterin serveşte la menţinerea constantă a lungimii maseterului şi a tonusului său care, alături de ceilalţi ridicători, participă la păstrarea mandibulei într-o poziţie de postură convenabilă. Slăbirea tonicităţii şi coborârea mandibulei duc la excitarea receptorului fuzorial care, prin fibra I a, excită motoneuronul a ducând la creşterea tonusului maseterin şi la redresarea mandibulară (Barrelle).

3.2.4.2. Modificarea răspunsului miotatic maseterin prin excitare labirintică

Tonusul muscular este menţinut în primul rând prin mecanismul reflexului miotatic, datorită unei multitudini de influenţe ce se exercită asupra acestui mecanism. Aferentele senzoriale tonigene reprezintă sursa iniţială a menţinerii activităţii tonice a musculaturii scheletice. între " acestea, proprioceptorii musculari, articulari, exteroceptoriî şi interoceptorii, precum şi aferentele vestibulare ocupă un loc important, prin rolul pe care-l au în reglarea şi menţinerea echilibrului. Un rol deosebit îl au aferentele musculare din regiunea cefalică şi mai ales din muşchii cefei, precum şi aferentele vestibulare, care semnalează în orice moment poziţia capului în spaţiu, deviaţiile sale în raport cu atitudinea fundamentală de referinţă şi deplasările sale.

Aparatul vestibular, prin receptorii săi de poziţie şi. de mişcare, participă la distribuţia echilibrată a tonusului în funcţie de necesităţile de echilibru static şi dinamic ale organismului, astfel încât distrugerea unilaterală a labirintului duce la tulburări importante în repartiţia tonusului.

Mecanismul de acţiune al aferentelor vestibulare se răsfrânge în final asupra reflexului monosinaptic miotatic, exagerându-i amplitudinea răspunsului pe un fond de tonus crescut, fie direct prin conexiuni vestibulo-motorii, fie influenţând bucla y prin intermediul substanţei reticulare.

Valorile obţinute în urma stimulării labirintice prin schimbare de poziţie şi prin stimulare calorică indică variaţii ale amplitudinii răspunsului bioelectric prin scăderea cu aproximativ 20% (100 uV) a voltajului biopotenţmlelor electrice ale răspunsului miotatic în poziţia culcat faţă de poziţia de postură, atât de partea dreaptă cât şi pe partea stângă. în ceea ce priveşte amplitudinea răspunsului miotatic după stimularea calorică a labirintului, se observă creşterea sa cu peste 100% de partea stimulării şi cu aproximativ 75% de partea opusă. Durata răspunsului creşte şi ea o dată cu amplitudinea. Stimularea calorică a labirintului se produce ca urmare atât a excitaţiei directe prin căldură (Barany, Montandon), dar şi ca urmare a curenţilor endoîimfatici din canalul semicircular extern cu direcţie ampulipetă (excitanţi). Aceşti curenţi derivaţi din căldura de convecţie sunt similari cu excitarea provenită dintr-o rotaţie de partea opusă. Este cunoscut că pentru „sistemul canalelor semicirculare constituind labirintul dinamic (deplasările capului în spaţiu), excitantul fiziologic al canalelor este rotaţia", care duce la mişcarea lichidelor endolîmfatice, culcând cilii crestelor acustice, aşa cum „vântul culcă un lan de grâu"

(Piganiol, Vigouroux, Pech). Excitarea labirintului duce la modificarea tonusului maseterin (van der Glas, de Laat, Steenberghe) şi această influenţă nu se face prin modificări la nivel sinaptic (latenţa rămâne egală), ci prin reacţii suprasegmentare. Acestea pot fi induse atât prin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influenţează neuronul din nucleul rrigerninal, cât şi prin intermediul substanţei reticukte facilitatoare care prin buclă duce la creşterea tonusului de ambele părţi, dar mai ales de partea labirintului (pentru maseter).

Faptul că principalii centri vestibulari sunt situaţi în regiunea bulbo-protuberanţială, că între aceşti centri şi alte sisteme de echilibrare se stabilesc multiple legături, că există relaţii vestibulo-motorii strânse cu alte zone ale musculaturii striate, dar mai ales modificarea caracteristicilor reflexului miotatic mandibular, legată de stimularea labirintului static şi dinamic, ne determină să conchidem că există puternice influenţe neurofizioiogice care, pe calea stimulilor vestibulari, pot duce la tulburări de tonus ale muşchilor extremităţii cefelice şi, prin urmare, şi a muşchilor sistemului stomatognat, determinând hipertonii la acest nivel şi constituind încă o cale etiopatogenică de „intrare" în .sindromul disfuncţional al sistemului stomatognat.

3.2.5. Alte reflexe fiziologice ta nivelul muşchilor sistemuluistomatogriaf

3.2.5.1. Reflexul H

Răspunsul la stimularea electrică directă a muşchiului maseter relaxat depinde de intensitatea stimulului electric. O intensitate Hminară va determina un potenţial bioelectric poliiazic, după o perioadă de latenţă corespunzătoare distanţei dintre punctul de stimulare şi punctul de culegere. Acest potenţial muscular obţinut prin stimularea liminară a fibrelor motorii din nervul periferic se numeşte răspuns M (undă M), având o latenţă de 1,3-1,9 ms la o intensitate medie de 7,3 mV (Godaux, Desmedt). Acest potenţial este generat prin stimulare directă a fibrelor senzitive proprioceptive. Pentru stimuli supraliminali, acest răspuns M este urmat uneori de o mică excitaţie (cu latenţa de 5,8 .ms) care corespunde undei F (Mayer, Feldman). Se pare că unda F reprezintă o descărcare recurentă a unui procentaj redus (1-5%) al motoneuronilor a care sunt activaţi antidromic (contrar sensului normal) în timpul stimulării nervoase periferice. Astfel, atât ramul eferent cât şi aferent al arcului acestei unde trebuie să urmeze axonul aceluiaşi motoneuron a (fig. 3.32.) (Dawson, Weber).

Fig. 3.32.- Unda F

Dacă arcadele dentare sunt In contact strâns se produce un reflex H (fig. 3.33.)

excitator (vârfiil atenţiei 7,0 ms) a cărui amplitudine creşte cu creşterea intensităţii stimulului până la punctul în care apare răspunsul M în EMG. Creşterea intensităţii stimulului determină creşterea răspunsului M, în timp ce unda F scade şi în final dispare (Godaux, Desmedt). Această secvenţă este similară cu reflexul H clasic din membrul inferior.

Fig. 3.33. - Reflexul H

Reflexul H este observat ca fiind ipsilateral şi aparţine muşchiului al cărui nerv este stimulat (de Laat). Fuji denumeşte secvenţa celor două unde: complexul H-F,

Aşadar, aplicarea unui stimul subliminar pe un nerv mixt determină apariţia unui potenţial derivat din muşchi dar cu o amplitudine mai mică şi după un timp de latenţă mai lung decât cel al undei M. Acest potenţial ia naştere prin stimularea subliminară a fibrelor motorii dintr-un nerv mixt, a receptorilor fuzoriali deci a fibrelor proprioceptive şi intrarea în funcţie a unui arc reflex senzitivo-motor. Acest lucru s-ar datora faptului susţinut de Hoffînan şi confirmat apoi de Magladery şi McDougal, că fibrele proprioceptive ale nervului mixt au pragul de excitabilitate mai scăzut decât fibrele motorii. Reprezintă deci efectul unui reflex monosinaptic. A fost denumit reflexul H de către Magladery şi McDougal în cinstea lui Hofiman, primul care 1-a observat şi descris prin cercetări efectuate pe el însuşi. Experimental s-a demonstrat că orientarea curenţilor de acţiune pe fibrele motorii are loc atât în sens centripet cât şi centrifug, generând trei căi de conducere:

calea descendentă motorie ortodromică; calea ascendentă senzitivă proprioceptivă; calea ascendentă motorie antidromică, ceea ce explică formarea reflexului H şi

ulterior a undei M.

în plus, trebuie să luăm în considerare şi viteza diferită de conducere a impulsurilor pe aceste căi.

Pentru a explica blocarea reflexului H la creşterea intensităţii curentului de stimulare a maseterului, se consideră (Meyer şi col.) că excitarea antidromică a fibrelor motorii determină activarea progresivă a celulelor Renshaw, ceea ce duce la inhibarea până la blocare a neuronilor motori periferici.

Reflexul H nu poate fi asemuit cu reflexul miotatic întrucât nu este influenţat de starea receptorilor fuzoriali. Punctul de plecare al reflexului H este pe un punct oarecare al aferentei arcului senzitivo-motor. iar realizarea reflexului este asigurată prin articularea fibrelor senzitive proprioceptive cu neuronii motori de tip a somatotonici (Homma, Kano), spre deosebire de reflexul miotatic la care fibrele senzitive proprioceptive se articulează cu neuronii de tip a somatomotori.

Aceasta explică şi de ce reflexul H poate fi determinat în muşchii bogaţi în fibre tip I roşii (maseter, temporal) şi mai greu în muşchii coborâtori (digastric, bogaţi în fibre albe tip II).

3.2.5.2. Reflexul de descărcareîn mod experimental s-a constatat că dacă la o persoană relaxată se aplică stimuli

mecanici la nivelul bărbiei nu se obţine răspuns nici în muşchi coborâtori, nici ridicători. Nu există răspuns nici dacă stimulul este aplicat în timp ce subiectul contractă muşchii coborâtori opunându-se unei rezistenţe (contracţie izometrică) (Godaux). Totuşi s-a constatat că o mişcare de închidere bruscă în timpul contracţiei muşchilor ridicători produce un reflex de descărcare (Beaudreau, Daugherty).

Mecanismul apariţiei acestui reflex ar fi unul inhibitor, legat de activitatea circuitelor Renshaw şi anume o inhibiţie autogenă declanşată de excitarea organelor tendinoase Golgi, pornirea de stimuli pe fibrele de tip AII şi activarea unui grup de celule ce blochează activitatea motoneuronilor a (Hufschmidt).

3.2.5.3. Reflexul vibrator tonicPunerea în vibraţie a unui muşchi în stare de contracţie izometrică sau

izotonică determină o creştere a forţei de contracţie, iar modelul electromiografic devine sincron cu vibraţiile (Hufschmidt, Sonimer, Hagbarth).

Sincronizarea nu se observă în muşchii coborâtori (Hellsing).Se dezvoltă astfel o contracţie tonică reflexă cunoscută sub denumirea de reflexul

vibrator tonic în muşchii aflaţi în vibraţie, iar în muşchii antagonişti se observă o relaxare reciprocă. Acest reflex a fost constatat atât în muşchii manducatori ridicători (Godaux, Desmedt, Hagbart), cât şi în muşchii coborâtori (Hellsing). De asemenea, Godaux şi Desmeth au arătat că, prin contrast cu muşchii membrelor, vibraţia determină un potenţial slab al reflexului H îa muşchii manducatori, iar Hagbarth şi col. au subliniat că acest lucru este valabil pentru situaţia dinamică şi nu pentru cea statică amuşchiului.

Reflexul vibrator tonic este determinat de vibraţia fusurilor neurornusculare care prin trenul de impulsuri potenţează funcţionalitatea motoneuronilor.

3.2.5.4. Reflexul de clipire

Excitarea mecanică sau electrică a nervului supraorbitar determină o contracţie reflexă a muşchiului orbicular al pleoapei inferioare cu două componente (fig. 3.34.):

un răspuns precoce unilateral de partea excitării nervului; un răspuns tardiv bilateral (ipsi- şi controlateral nervului excitat), calea aferentă a

arcului reflex fiind constituită de nervul facial, iar cea eferentă de nervul trigemen.

Fig. 3.34. - Reflexul de clipire

Cercetările au demonstrat că reflexul ipsilateral precoce este transmis pe calea unui arc simplu oligosinaptic (Penders, Shahani, Tukunaga) prin punte (Kjmura, Massene), iar reflexul tardiv bilateral este condus prin punte şi bulb pe calea unui arc mai lung polisinaptiC (Shahani, Tukunaga). Impulsurile aferente ajung în punte pe calea nervului trigemen, coboară apoi către nucleul spinal trigeminal ipsilateral, apoi urcă pentru a face conexiune cu ambii nuclei ai facialului ipsi- şi controlateral din punte.

Configuraţia răspunsului reflex şi latenţa celor două componente (precoce şi tardivă) la stimularea mecanică sau electrică, fiind aproape identice, au permis aplicarea metodei în patologia neurologică.

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEXÂ A CONTRACŢIEI MUŞCHILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT

Sistemul stomatognat a fost comparat cu o maşină care triturează alimentele. în realitate, funcţiile sistemului stomatognat sunt mult mai complexe, ele vizând pregătirea alimentelor prin procesul de masticaţie, deglutiţie, fonaţie, fizionomie, funcţiile senzitivo-senzoriale.

în scopul îndeplinirii rolului său funcţional, sistemul stomatognat utilizează grupele musculare pentru a realiza deplasarea unor componente ale sale într-o direcţie sau alta. Efectul acestor deplasări constă în creare de forţă şi presiune care, dirijate selectiv, într-o suită de acte fiziologice, realizează obiectivele funcţionale ale sistemului,

Contracţia musculară necesară îndeplinirii funcţiilor sistemului stomatognat este coordonată ca timp şi intensitate a forţei declanşate, mişcarea mandibulei într-o direcţie oarecare a spaţiului angajând grupe musculare multiple.

3.3.1. Rolyl cortexului motor în reglarea contracţieiCortexul motor joacă un rol important în dinamica mandibulară prin iniţierea şi

declanşarea contracţiei musculare voluntare la nivelul iiiuşcli^o sistemului stomatognat. Influxul motor din aria motorie stomatognalioi. si., pre- şi postcentral, abordează calea finală comună a motoneu'ui-nK prin intermediul fibrelor cortico-nucieare.

Contracţia musculară indusă în urma influxului motor de rn'Lz corticală este modulată, ca şi în cazul tonusului muscular, prin ne jî-i v - •• sisteme care acţionează

prin intermediul aceleiaşi căi motorii 11:-reprezentată de motoneuronul a.Suportul morfologic al componentei neuromotorii a su.svi,\;Ij.. stomatognat

recunoaşte o organizare corticală, subcorticală şi perifer^..Aria motorie neopaleală destinată structurilor stomatognate este localizată în

câmpurile frontolaterale ale scoarţei cerebrale, ceea ce dă posibilitatea controlului voluntar al mişcărilor mandibuîare. Cercetările lui Sherrington asupra reflexelor mandibuîare, reproduse mai târziu de Jerge, au condus ia obţinerea mişcărilor mandibuîare prin stimularea cortexului motor. Miller, Bremer, Magoun, Kawamura au obţinut mişcări mandibuîare ritmice prin stimulare corticală în aria motorie la iepure şi pisică. în timpul

unor intervenţii chirurgicale, Penfield şi Boldery, prin excitarea electrică, au reperat zonele corticaie masticatorii în girusul pre- şi post-talamic, ocupând o zonă întinsă a cortexului cerebral motor. Stimulând electric scoarţa motorie în aceste zone, autorii au obţinut mişcări de ridicare şi coborâre a mandibulei precum şi diducţie. Aria motorie răspunzătoare de motilitatea sistemului stomatognat cuprinde o suprafaţă sporită la nivelul homunculusului motor.

La nivelul acestei suprafeţe motorii stomatognatice, Sugar şi colab., Penfield, descriu, în afară de aria masticatorie primară, o arie masticatorie secundară situată lateral faţă de prima şi deservind faţa şi muşchii masticatori ipsilaterali, A mai fost descrisă o arie motorie suplimentară situată mezial de girus cinguli, izolată la om de Penfield şi Weicfa şi descrisă apoi de Hughes şi Mazurowski, responsabilă de mişcările mandibulare efectuate în fonaţie şi coordonarea mişcărilor mandibulare cu mişcările gâtului, capului şi feţei (fig. 3.35.).

Fig. 3.35. — Reprezentarea corticală a ariilor motorii

Impulsurile plecate de la nivelul scoarţei motorii stomatognatice, prin intermediul capsulei interne şi al fasciculului geniculat, ajung la nucleii motori din trunchiul cerebral, ai cărui motoneuroni a se dispersează. în grupele musculare pe care le deservesc. După observaţiile lui Kubota, se pare că există două mecanisme motorii corticofuge. Primul corespunde căii directe, legând girusul orbitaiis de nucleii motori şi pare responsabil cu declanşarea sau iniţierea coborâri şi ridicării mandibulei. A doua cale corticofugă, cuprinzând un mare număr de nuclei intemunciali, poate induce o mişcare ritmică a mandibulei (calea extrapiramidală).

Este cunoscut şi unanim acceptat că rolul scoarţei motorii este acela de a declanşa ciclurile de cinematică mandibulară, de a iniţia dinamica mandibulară în scop masticator, fonetic etc.

3.3.2. Rolul formaţiunilor subcorticale în reglarea contracţieiSistemul limbic, dar mai ales complexul hipotalamo-amigdalian, intervine în

mişcările mandibulare modificându-Je ritmul. Mişcările mandibulare au putut fi declanşate prin stimularea amigdalei şi se pot obţine şi după distrugerea ariei motorii şi invers (Kawamura, Tsukamoto). Pragul de excitaţie amigdalian este mai «scăzut decât al zonei

motorii.în urma unor experienţe pe iepure narcotizat şi traneotomizat, Scharer şi colab.,

folosind un electrod de stimulare stereotoxică cu reglare precisă a profunzimii excitaţiei, au obţinut mişcări ale mandibulei prin stimularea sistemului limbic. Observaţia, făcută mai întâi de Retbi şi confirmată de alţi autori, arată că mişcările induse prin stimulare limbică se aseamănă foarte mult cu cele întâlnite în bruxism; mişcări parafuncţionale se obţin şi prin stimularea nucleului caudal şi amigdalian.

Formaţiunea reticulată este implicată în realizarea contracţiei musculare prin relaţiile pe care le conectează cu nucleii motori, realizând modificarea, într-un sens sau altul, a activităţii motoneuronilor a şi y. Prin fracţiunea sa facilitatoare sau inhibitoare, ea influenţează activitatea buclei y, asigurând astfel o modulare a activităţii fuzoriale şi deci a motoneuronului α.

3.3.3. Rolul cerebelului în reglarea contracţieiParticiparea cerebelului la reglarea posturii şi a contracţiei musculare a fost

experimental dovedită. Contribuţia cerebelului la reglarea contracţiei musculare se realizează prin interrelaţiile cerebelo-reticuiare, cerebelo-rubrice, cerebelo-vestibulare, cerebelo-pontine, cerebelo-corticale, aşadar prin intermediul sistemului extrapiramidal şi piramidal.

Cerebelul este comparat cu un creier proprioceptiv care are rolul de a controla statica, de a regla tonusul muscular şi de a coordona mişcarea voluntară şi automată. Se disting astfel din punct de vedere morfo-funcţional trei părţi principale:

arhi-cerebelul - în strânsă legătură cu aparatul vestibular, reglează tonusul muscular în funcţie de modificările poziţiei capului în spaţiu;

paleo-cerebelul - primeşte impulsuri proprioceptive pe calea tradusului spino-cerebelos dorsal (Flechsig) şi ventral (Gowers), şi impulsuri ale sensibilităţii profunde conştiente provenite din nucleii senzitivi cranieni, în particular ai trigemenului, şi impulsuri olivare;

neo-cerebelul — centru reglator şi coordonator al mişcării, care elaborează în mod armonios gesturi comandate de cortexul cerebral, cu posibilitatea corectării acestui program motor prin intermediul conexiunilor cerebro-corticale.

Prin intermediul nucleului dentat globular şi emboliform, cerebelul posedă capacitatea de a memoriza secvenţele unui program motor (Hartmann şi Cucchi).

Suprimarea influenţelor cerebeloase are drept consecinţă o hiperactivitate şi o inhibiţie a activităţii, cunoscute sub denumirea de fenomen de decuplaj. Dar în acelaşi timp, o parte din impulsurile nervoase sunt trimise, prin fibrele I a, motoneuronului muşchiului antagonist, având pentru aceasta caracter inhibitor. Conexiunea cu motoneuronul muşchiului antagonist nu se mai face direct, ci pe cale polisinaptică prin intermediul unui neuron intercalar. Această a doua cale este supusă influenţelor centrale mai mult decât calea monosinaptică. Fibrele II a, acţionând pe cale polisinaptică, realizează excitarea motoneuroniior muşchilor flexori şi inhibiţia extensorilor, iară a se cunoaşte precis dacă acţiunea lor poate fi încadrată în reflexul de flexiune nociceptiv sau iace parte, în generai, din reflexul de flexiune cu roi postural şi in locomoţie

Plecandu-se de la contracţia musculară posturală (de fapt o precontracţie tonica) scurtarea activă a muşchiului prin activarea motoneuronului α din susrse centrale, va conduce implicit la o pauză a descărcărilor fuzoriale asupra motoneuronului α descărcări ce întreţineau starea de postură. Consecinţa musculara a acestei pauze va fi o încetinire sau

o încetare a contracţiei, datorita intreruperii bruşte a descărcărilor ruzoriale asupra motoneuronului α.

Datorita necesitaţilor funcţionale, mişcarea se poate continua, după o reluare a activitatii fuzoriale la noul nivel postural, ceea ce înseamnă o nouă pauză fuzoriala si o noua lipsă de activare fuzorială a neuronului α, cu consecinţa unei miscari sacadate datorită contracţiei în trepte. Dar fenomenul acesta nu se intampla datorita intervenţiei buclei γ (Pierrot-Desseilizny, Lacert, Chain, Cathala)

Aşa curo. este cunoscut, motoneuronii γl şi γ2 inervează motor fibrele intrafuzo riale cu sac nuclear şi respectiv cu lanţ nuclear, asigurând prin contracţia lor o creştere a sensibilităţii fuzoriaie şi o descărcare a termmaţiilor primare şi secundare, chiar fără o întindere pasivă a muşchiului. Iată de ce o activare a motoneuronului y înseamnă de fapt o scurtare a fibrelor irstrafuzoriale, o excitare a- terminaţiilor şi activarea. motoneuronului a. în felul acesta, prin intervenţia buclei γ creşte activitatea fiizorială, acoperindu-se pauza amintită, se asigură astfel o acoperire a pauzelor de activare a motoneuronului a, ceea ce conduce la o contracţie şi o mişcare continuă, lentă sau rapidă în funcţie de cerinţele funcţionale. De fapt, pauza nu se acoperă, dar secvenţele mişcării se înmulţesc rezultând o mişcare continuă.

Dat fiind faptul că bucla γ este supusă aceloraşi influenţe centrale şi periferice ca şi motoneuronul a şi având în vedere pragul mai scăzut de excitaţie al neuronului γ în raport cu neuronul a, se poate presupune că orice aferentă centrală sau periferică va acţiona mai întâi asupra primului, crescând activitatea fuzorială şi activând motoneuronul (calea motorie finală), ca un adevărat demaror.

3.3.4. Rolul receptorilor periferici în reglarea contracţieiDatele experimentale acumulate până acum demonstrează că mişcările mandibulare

sunt declanşate de către cortexul motor, dar sunt organizate subcortical şi modificate prin mecanisme reflexe periferice.

în privinţa mecanismelor reflexe ale declanşării şi modificării mişcării mandibulare pe calea stimulării periferice, un rol important revine receptorilor parodontali. Lund şi Delow au obţinut inhibiţia mişcărilor mandibulare prin aplicarea unor presiuni foarte puternice în axul incisivilor maxilari la iepurele narcotizat şi devierea controlaterală prin presiune vestîbulară pe acelaşi incisiv, în timp ce bolul alimentar declanşează mişcarea mandibulară.

Parodonţiul se dovedeşte a fi deosebit de important în declanşarea reflexă a contracţiei musculare, pentru reglarea gradientului optim al forţelor ocluzale, precum şi în reflexul de deschidere a gurii. Hannam, stimulând capătul central al nervului dentar inferior, obţine reflexul de deschidere a gurii mtr-un experiment pe pisică. Acelaşi reflex de coborâre a mandibulei este obţinut de către Yu, Schmidt, Sessle, Yemm, prin stimularea mucoasei cavităţii orale.

Kawamura, Kfineberg, Grunfield, Wyke, Tsanakis, Karakasis şi Jerge au adus dovezi experimentale în ceea ce priveşte participarea proprioceptorilor parodontali, din articulaţia temporo-mandibulară, piele, mucoasă, alături de celelalte terminaţii senzitivo-senzoriale de la nivelul sistemului stomatognat, la reglarea contracţiei musculare.

De asemeni de Laat arată că stimularea mecanică a dintelui în timpul menţinerii unei contracţii musculare constante determină o serie de reflexe inhibitorii şi excitatorii evidente electromiografic în muşchiul maseter. Aceste modificări ale reflexelor grupate sub denumirea de complex EMG poststinxulus (poststimulus EMG complex PSEC) au fost analizate printr-un program EMG computerizat, confirmându-se ipoteza conform

căreia acestea sunt mediate de receptorii paxodontali şi ai urechii medii şi interne.între reflexele ce reglează şi determină parametrii contracţiei musculare la nivel

stomatognat, amintim reflexul de retragere, reflexul de deschidere a gurii, reflexul de închidere, pauza motorie, reflexe gingivo-musculare, parodonto-museulare, gingivo-parodonto-musculare. Reflexul de retragere sau de flexiune se manifestă antagonist reflexului miotatic care tinde să contracte ridicătorii.

Rolul receptorului fuzorial în reglarea contracţiei musculare a fost subliniat de numeroşi cercetători.

Kene şi Sherrington au semnalat existenţa a două genuri de terminaţii nervoase senzoriale la nivelul fusului muscular: terminaţiile primare şi terminaţiile secundare, ambele deservite de fibrele I a. Terminaţiile primare rezultate din fibra nervoasă anulo-spiralată, care înconjoară fibrele intrafuzoriale cu sac nuclear, sunt sensibile la o variaţie dinamici a întinderii muşchiului, descărcările de biopotenţial fiind crescute în fibrele I a în funcţie de viteza de întindere (Matthews, Renkin, Vallbo). Terminaţiile primare anulo-spiralate ce înconjoară fibrele musculare intrafuzoriale cu lanţ nuclear determină o creştere a activităţii nervoase în fibrele I a în timpul întinderii statice. Cele două genuri de tenninaţii primare asigură reglarea activităţii musculare statice şi comportamentale, prin influxiuni activatoare pe care le transmit motoneuronului a prin intermediul neuronului senzorial rnezencefalic.

Terminaţiile secundare sunt formate din ramificaţii nervoase care abordează fibrele intrafuzoriale la nivelul extremităţilor contractile ale acestora. Ele se întâlnesc sub forma unor terminaţii spiralate (mai ales la fibrele cu sac nuclear), precum şi sub forma terminaţiilor în inflorescenţă la fibrele cu lanţ nuclear. Ambele sunt deosebite de fibrele din grupul II. In timp ce terminaţiile primare sunt sensibile mai ales la componenta dinamică şi mai puţin la cea statică a întinderii musculare, terminaţiile secundare suntexcitate practic numai la întinderi statice (Cooper, Herwey, Bessau, Laporte,Matthews).

Atât terminaţiile primare, cât şi cele secundare înregistrează o întrerupere a activităţii lor în timpul contracţiei musculare, dovadă a faptului că receptorul fuzorial nu este sensibil decât la variaţiile de lungime ale muşchiului şi nicidecum la variaţiile de tensiune.

Fibrele I a asigură activarea motoneuronului α.

3.3.5. Pauza motorie la nivelul maseterululFenomenul pauzei electromiograflce, denumit şi perioada de linişte electrică (silent

period), sau perioada de inhibiţie, a fost descris pentru prima oară de către Brennam la nivel maseterin, reluat apoi de către scandinavi, anglo-saxoni etc, fiind definit drept un fenomen de inhibiţie reflexă (Scharer). Investigaţii electromiografice au arătat că fenomenul de inhibiţie reflexă în muşchii ridicători ai mandibulei urmează contactului interarcade (Ahlgren. Beaudreau, Daugherty, Masland, Munro şi Griffîn, citaţi de Munro şi Basmagian). S-a considerat de către aceşti autori că pauza motorie reprezintă un reflex de inhibiţie ca urmare a stimulării receptorilor parodontali. Studiind reflexul de deschidere a gurii la pisica narcotizată, Hannam observă apariţia pauzei motorii în muşchii elevatori, în urma stimulării electrice a nervului dentar inferior.

Prin stimularea mecanică a buzei superioare. Yu, Adriane, Schmitt şi Sessle au observat apariţia unei perioade de inhibiţie totală sau parţială a activităţii electromiografice a muşchiului maseter. Aplicarea labială a unui stimul dureros provoacă o perioadă de inhibiţie cu latenţă mai mare şi de durată variabilă. O stimulare nedureroasă a diverselor

regiuni bucale provoacă precoce o perioadă de inhibiţie cu aceleaşi caractere ca şi prin stimulare labială. Yemm obţine perioada de linişte electromiografică în maseter şi temporal în urma stimulării electrice a mucoasei bucale la şapte subiecţi, răspunsul având aceeaşi formă şi latenţă în ambii muşchi. Se pare că perioada de linişte electrică face parte din reflexul de deschidere mandibularâ semnalat de Sherrington în 1917.

Semnificaţia acestui fenomen a fost pusă în evidenţă si orin ac licărea unor stimuli mecanici, electrici asupra dinţilor, a mucoasei orale si a unor structuri periorale (de Laat, Bessette, Bishop, Mohl, van Steenberghe)

Descărcările de potenţial provenite dintr-o unitate motorie a maseterilor au o amplitudine crescândă pe măsură ce mandibula se apropie de maxilar, traseul electromiografic întrerupându-se brusc în momentul pauzei motorii, pentru ca după epuizarea acesteia să se reia cu apiroximativ aceeasi amplitudine a potenţialului. Între semnalul electric al contactului dentar si declanşarea pauzei se scurge o perioadă de timp care este latenta inhibitiei. Latenţa şi durata inhibiţiei sau a pauzei motorii sunt atat de diferite de la autor la autor, încât Gillings şi Klineberg au întocmit un tabel cu 15 autori care s-au ocupat de studiul acestei probleme, fiecare dintre ei comunicând cifre diferite. Comparând latenţa de 7,8 ms şi durata de 9,6 ms înregistrate de noi pentru, grupul dentat, observăm că ea se află, faţă de datele din tabelul amintit, la limitele inferioare ale valorilor comunicate de Brenman:' latenţa de 9,35 ms, iar durata de 5,55 ms şi apropiate de valorile obţinute de Yu şi colab., Yemm şi Hannam, de Laat (6,1-11 ms).

După părerea noastră, în declanşarea pauzei intervine mecanismul fuzorial, dar în cu totul alte împrejurări, deoarece întinderea lentă (din experienţa lui Laporte) presupune starea pasivă a muşchiului, pe când în cazul nostru este vorba de o contracţie progresivă a maseterului în mişcarea de ridicare. Dar şi într-un caz şi în celălalt are loc adaptarea continuă a sensibilităţii receptorului fuzorial, care permite, într-un caz, extensia pasivă a muşchiului, iar în celălalt caz contracţia progresivă a acestuia. Contactul interarcade (fie ele artificiale sau naturale) şi oprirea bruscă a mişcării în cazul maseterului pot avea semnificaţia unui şoc cu întinderea muşchiului pe fondul unei contracţii, ceea ce duce la apariţia unei pauze motorii.

Apariţia pauzei motorii, în urma percuţiei pe tendon, s-ar datora unor cauze ce pot fi luate în considerare şi în cazul nostru - trecerea motoneuronilor printr-o stare de inhibiţie refractară datorată şocului, diminuarea numărului de impulsuri activatoare de origine fuzorială, inhibiţia motoneuronului a prin intemeuronii Renshaw, inhibiţie autogenă încrucişată etc.

Ciclul de masticaţie închis-deschis necesită o adaptare continuă a muşchilor manducatori în fazele de ridicare şi coborâre a mandibulei. în timpul fazei de închidere a ciclului masticator, muşchii ridicători execută un travaliu în condiţii de contracţie mai întâi izotonică (până în momentul atingerii arcadelor dentare antagoniste sau a bolului alimentar) şi apoi izometrică. Pauza motorie ce apare cu latenţa respectivă la sfârşitul contracţiei izometrice reprezintă tocmai momentul în care se trece de la un gen de contracţie la celălalt (V. Burlui).

După Kreindler, fiecare muşchi posedă două sisteme de conexiune inversă: un sistem de control al lungimii lui prin receptorii fuzoriali şi un sistem de control al tensiunii lui prin fibrele tendinoase. Dacă în timpul contracţiei izotonice primii sunt excitaţi, în contracţia izometrică cei tendinoşi intră în mecanismul de autoreglare. în cadrul ciclului mandibular îhchis-deschis, pauza motorie este momentul în care se trece de la un sistem de autocontrol la celălalt. După Griffin şi Munro, ea face parte din reflexul de coborâre a mandibulei.

Apariţia pauzei motorii poate^ fi determinată de stimularea unor receptori de la nivelul tegumentului, osului, urechii interne, ligamentului parodontal şi osului alveolar. Şi stimulii intraorali determină reflexe similare.

Hannam şi Matthews au sugerat că pauza electromiografică, observată în muşchii ridicători în timpul contactului interdentar, s-ar datora stimulării mecano-receptorilor din ligamentul parodontal (Brennam, Biock, Costel, Ahlgren).

Dar inhibiţia motorie reflexă nu dispare la pacienţii cu anestezie parodontală şi se păstrează la pacienţii edentaţi total, ceea ce elimină ipoteza pur parodontală. Arcul reflex al apariţiei perioadei de inhibiţie motorie poate avea receptori în muşchi, în mucoasa cavităţii orale, a limbii, a buzelor, a structurilor parodontale. Semnificaţia sa poate fi diferită după condiţiile în care se produce: reflex de apărare nociceptiv, de dozare a presiunilor exercitate asupra parodonţiului şi mucoasei câmpului edentat, ca fază a reflexului de deschidere, de, schimbare a contracţiei izotonice în contracţie izometrică (V. Burlui).