ONTOGENEZA I DEZVOLTAREA ESUTULUI MUSCULAR

Ontogeneza ncepe cu momentul fecundaiei i se ncheie odat cu moartea.

Principalele etape de formare a celulelor musculare i ale esutului muscular sunt proliferarea,

diferenierea, fuziunea mioblastelor, sinteza sistemului contractil i evoluia acestuia n timpul

maturizrii miofibrilare. Aceti pai au loc n timpul vieii embrionare i fetale.

Originea embrionar a celulelor musculare este localizat la nivelulul mezodermului i mai

precis n somate. Celulele musculare se dezvolt ncepnd de la regiunea somatic.

La naterea unui esut sunt implicate dou procese succesive: multiplicarea celulelor

(hiperplazie), apoi diferenierea acestor celule, a crei durat depinde de puterea lor de divizare. n

acelai moment pot exista celule ce prolifereaz i altele ce se difereniaz.

Multiplicarea celulelor musculare: celulele miogenice, nc neidentificate se numesc pre-

mioblaste, acestea se multiplic n cursul ciclului de proliferare. nmulirea celular este activ n

timpul stadiilor incipiente de dezvoltare, prelungindu-se n cazul muchiului i dincolo de etapa

embrionar, la nivelul celulelor satelit, pn aproape de stadiul adult.

Ciclul proliferrii celulare are patru faze principale i o faz extern (fig. 1):

- faza S: sinteza ADN-ului (durata n jur de 4 ore);

- faza G2: faza de post-sintez, de pregtire a mitozei (durata 2,5 ore);

- faza M : mitoza (durata 45 de minute). La sfritul aceastei etape, vom obine dou celule

fiice, stadiul G1;

- faza G1, faza de stopare nainte de faza de sintez. Durata acesteia este variabil, de la 3 la

12 de ore.

Fig. 1. Schema proliferrii celulare: faza S sinteza ADN-ului;

faza G2 faza post-sintetic; faza M mitoza producerea a 2 celule fiice; faza G1 faza de oprire presintetic; faza G0 faza de calm

n afar de acest ciclu exist o a cincea faz, ce corespunde unui stadiu de calm, n care

celulele pot rmne un timp ndelungat. Aceste celule pot fi observate la aduli n timpul regenerrii

esutului ce a suferit o leziune.

Ciclul celular S-G2-M-G1 conduce la o cretere a numrului de celule musculare (hiperplazie).

Aceste celule nu sunt difereniate, nu au caracteristici de mioblaste, dar fac parte deja din linia

miogenic pentru c nu se pot diferenia de mioblaste; sunt denumite mioblaste prezumtive.

Diferenierea n mioblaste poate fi declanat printr-un tratament chimic. S-a demonstrat c aceste

mioblaste prezumtive posed o gen (mio-D1) care, atunci cnd este activat ulterior, duce la

diferenierea n mioblaste, acest lucru fiind valabil numai pentru acele celule care se gsesc nc n

ciclul de difereniere.

Reglarea multiplicrii celulare este foarte important, la acest nivel acionnd factorii de

cretere. Factorii de cretere TGF i FGF (factorul de cretere transformator i factorul de cretere al

fibroblastelor) sunt activatori ai proliferrii celulare. Acetia joac rolul de activatori de gene speciale

al cror nume generic este de gene de schimb, cunoscute sub numele de oncogene, care iniiaz

programul de replicare al ADN-ului. Acestea sunt responsabile pentru orientarea celulelor spre faza

G1, adic de rebuclare n ciclul de proliferare.

La ieirea din ciclul de proliferare are loc un fenomen ireversibil ce face ca una sau mai multe

celule fiice ieite din mitoz s nu continue ciclul de proliferare.

Pe parcursul ciclurilor normale de multiplicare, celulele fiice sunt similare cu celula mam,

avnd capacitate proprie de a sintetiza o serie de proteine specifice. IGF I i II (insulina ca factor de

cretere) ce joac un rol important n aceast etap iniial de difereniere.

Celulele miogenice prsesc ciclul de proliferare n faza G0 i se ndreapt spre ciclul de

difereniere, adic de specializare (fig. 2). Aceste celule se numesc mioblaste. Se disting trei aspecte

ale diferenierii: naterea fibrei musculare plecnd de la mioblaste (difereniere morfologic),

stabilirea caracteristicilor funcionale ale fibrelor i dezvoltarea caracteristicilor biochimice.

Diferenierea este, deasemenea, nsoit de stabilirea structurii i organizrii anatomice a esutului

muscular la aduli. Numrul diviziunilor mioblastelor este important n reglarea musculaturii

scheletice la animalele adulte.

Pe parcursul dezvoltrii embrionare, mioblastele se formeaz din celulele precursoare

miogenice de origine mezoderm. Aceste celule prolifereaz i se divid formnd mai multe mioblaste.

La nceput, mioblastul apare sub forma unei celule fusiforme cu un nucleu central. Atunci cnd

nucleul este proeminent celula sintetizeaz ARN. Citoplasma celulei este i aceasta plin de ARN sub

form de ribozomi. Mitocondriile apar mprtiate, reticulul sarcoplasmatic fiind slab evideniat.

Semnale specifice fac ca mioblastele s prseasc ciclul celular, stopnd divizarea i iniiind

diferenierea. n acest stadiu celulele sunt capabile s sintetizeze proteine i s formeze miotubi

multinucleai (celule alungite de form tubular, plurinucleate). Miotuburile au un diametru destul de

mare, iar nucleii sunt amplasai n poziie central. Fibrele musculare, n aceast faz intrauterin, se

formeaz din dou populaii diferite: cele care se dezvolt n stadiul incipient al fuziunii mioblastelor

sunt miofibre primare i stau la baza fibrelor secundare de dimensiuni mai mici, dar mai numeroase,

ultimele formndu-se din mioblastele fetale n a doua etap de difereniere.

Diferenierea morfologic se ncheie cu sinteza sistemului contractil (proteine miofibrilare),

care ocup centrul fibrei, n timp ce nucleii sunt mpini ctre periferie, formndu-se fibra muscular.

Fig. 2. Schema de difereniere morfologic a fibrelor musculare

Punerea n funciune a caracteristicilor funcionale ncepe pe timpul vieii embrionare i fetale

i continu n perioada postnatal.

La 15 zile de gestaie apare prima generaie de miotuburi (miotuburi primare) ce sunt alctuite

din grupuri de 26 celule. La 1718 zile aceste miotuburi devin mai mari, fiind nconjurate de o a

doua generaie de miotuburi mici (miotuburi secundare). Pe parcursul dezvoltrii ulterioare,

dezvoltarea celor dou generaii este foarte diferit. Celulele mari vor forma muchii cu metabolism

lent, iar cele mici pe cei cu metabolism rapid, deci generarea de miotuburi primare reprezint sursa de

fibre musculare lente. Cea de a doua generaie de miotuburi de dimensiuni mici va forma fibrele

musculare rapide.

Maturizarea postnatal este influenat de inervaie, activitatea contractil, factorii de cretere,

hormoni i nutriie. Acest etap este caracterizat prin hipertrofie (creterea dimensiunilor fibrei

musculare) (fig. 3). Acest proces este nsoit de activitatea de proliferare a celulelor satelite, acestea

fiind o nou surs de nuclei ce vor fi ncorporai n fibrele musculare. Fibra muscular este alctuit

dintr-o zon contractil cu filamente de proteine contractile (miofibrile) i o zon necontractibil

denumit sarcoplasm (citoplasma celulei musculare), acesta din urm fiind o substan interfibrilar

semifluid ce conine numeroase enzime, proteine sau alte organite. Aceast cretere n dimensiuni

poate fi datorat sporirii regiunilor contractile i necontractile.

Hipertrofia ce rezult n principal din creterea regiunii contractile este denumit hipertrofie

miofibrilar. Fibrele musculare nregistreaz o cretere a volumului total de miofibrile.

Fig. 3. Creterea postnatal a numrului i diametrului fibrelor musculare la bovine

Diferenierea metabolic apare mult mai trziu dect formarea tipurilor contractile. Fibrele

prezint n timpul vieii embrionare i fetale caracteristici metabolice. Acestea au o activitate

oxidativ moderat i o activitate glicolitic foarte redus fa de compoziia n glomerule de

glicogen, indicnd c exist o activitate de sintez chiar n stadiile incipiente de dezvoltare. Rata de

glicogen muscular este mult mai mare n timpul vieii fetale dect dup aceea.

n muchii roii (oxidativi la adult) activitatea oxidativ continu s creasc pn la o anumit

valoare maxim, apoi scade mai mult sau mai puin n funcie de specie. Activitatea glicolitic

rmne foarte sczut n stadiul de adult.

n muchii albi (glicolitici la aduli), activitatea glicolitic este din ce n ce mai pronunat n

cursul vieii fetale i mai ales n prima parte a vieii. Dimpotriv, activitatea oxidativ rmne relativ

sczut dup natere.

Diferenierea fibrelor musculare se afl sub controlul a doi factori principali, inervaia i

hormonii.

Inervaia motrice joac un rol crucial n evoluia caracteristicilor fibrelor de tip contractil rapid

sau lent. Unitatea motrice constituie modulul de baz al funcionrii musculare. Unitatea motrice

include trei piese, un motoneuron amplasat ventral n mduva spinrii, un axon i toate fibrele

musculare inervate, de ordinul unei zecimi n muchii rapizi i mai mult de o mie n muchii leni, ce

acioneaz mase musculare importante. Excitarea unui motoneuron provoac contracia tuturor

fibrelor inervate.

Jonciunea neuro-muscular reprezint legtura sinaptic dintre capetele neuronului motor i

membrana fibrei musculare. Aceast zon este caracterizat printr-o densitate mare de receptori

pentru a-acetilcolin i o concentraie mare n acetil-colin esteraze. Sinapsogeneza (diferenierea

plcii motoare) este foarte precoce, prima unitate motoare apare n miotuburile primare.

Hormonii de stimulare a fuziunii din mioblaste sunt prostaglandinele PGE1, IGF i insulina.

Numeroi hormoni sunt implicai n sinteza proteinelor n mioblaste. IGF i insulina afecteaz

transportul de aminoacizi i utilizarea lor n transcripie. Hormonii tiroidieni afecteaz sinteza

proteinelor la nivelul transcripiei ADN-ului n ARN n nucleu (au receptori nucleari). Efectul cel mai

marcant al hormonilor tiroidieni asupra diferenierii musculare se refer la tranziia fibrelor fetale n

fibre de tip adult, lucru cunoscut sub numele de maturare a fibrelor.

La sfritul primei treimi a vieii fetale greutatea ftului este nc foarte sczut (n jur de 100

g) i, n timp ce muchii sunt identificabili macroscopic, organizarea lor la nivel celular nu este nc

foarte complex. Nu se disting nc foarte bine fasciculele. Celulele se caracterizeaz, n seciune

transversal, prin dimensiuni relativ mari (diametru de 20 de microni) i printr-un spaiu clar, n

centru, ocupat de ctre un nucleu.

La mijlocul vieii fetale greutatea ftului este ntre 2 i 3 kg, majoritatea miotuburilor fiind

transformate n fibre musculare caracterizate printr-o seciune transversal cu nuclee mai mici,

dispuse la periferie i neprezentnd un spaiu clar. Cu toate acestea exist o alt populaie mic de

miotuburi ce ocup o poziie n mijlocul fiecrui grup de fibre. Miotuburile au caracteristici de fibre

cu metabolism lent, n timp ce majoritatea celorlalte celule au metabolism rapid (fibre difereniate).

n ultima treime a vieii fetale cnd ftul are o greutate de aproape 10 kg, nu mai exist

miotuburi. Fibrele, din ce n ce mai strnse, iau o form poligonal, formnd fascicule ce seamn cu

cele ce se observ la adult. Cele dou populaii de fibre, de tip rapid i lent difer din ce n ce mai

clar.

De-a lungul vieii fetale se observ o dezvoltare a fibrelor musculare, n special n legtur cu

dezvoltarea funciei motrice.

Procentajul de fibre oxidative lente (tip I) rmne constant dup natere. n schimb, la fibrele

de tip II (rapide), se observ o evoluie a caracterului oxido-glicolitic (roii), spre un caracter

glicolitic mai marcant (albe). Aceast evoluie se interpreteaz n relaie cu reducerea irigrii

sangvine, cu naintarea n vrst, rezultnd creterea n diametru a fibrelor, antrennd o scdere a

aprovizionrii cu oxigen.

Fiecare muchi este constituit, n general dintr-o populaie de fibre heterogene, cu o dominant

ce depinde de muchi. Astfel la bovine, maseterul este alctuit n principal din fibre roii lente i

rapide. Tensorul fasciei lata este un muchi alb rapid i glicolitic, n timp ce longissimus dorsi,

semitendinosul i semimembranosul sunt intermediari (mai ales de tip rou rapid i oxido-glicolitic)

(Talmant A. i colab., 1986). Perioda perinatal a dezvoltrii musculare la bovine, numit i

maturizarea miofibrilar, corespunde ajustrii definitive a acestor tipuri musculare (tab. 1).

Tabelul 1. Principalele etape ale diferenierii fibrelor musculare la fetusul bovin Cronologia vieii fetale Tipuri de celule Tipuri de miozine Metabolism

Prima treime: ontogeneza esutului

A doua treime: diferenierea fibrelor

A treia treime: maturizarea fibrelor

Miotuburi

Numeroase fibre Cteva miotuburi

Fibre poligonale

Rapide

Rapide Lente

Lente/rapide

Oxidativ

Oxidativ Oxidativ

Oxidativ/glicolitic

Numrul de fibre crete n mod continuu de la vrsta de 80 de zile (36000 fibre) pn la vrsta

de 240 zile (1,2 milioane de fibre), apoi nu mai evolueaz semnificativ. La bovine numrul de fibre

musculare este fixat la natere.

Acesta se multiplic de 30 de ori n perioada cuprins ntre statusul de fetus i cel de adult, n

timp ce greutatea muchiului se multiplic de 500 de ori (tab. 2). Aceste dou valori demonstrez

importana creterii numrului de fibre asupra creterii globale a muchiului. Avnd n vedere c

numrul rmne stabil de la natere, acest lucru semnific faptul c creterea muscular major la

bovine pe parcursul primei treimi a vieii fetale este datorat creterii dimensiunilor fibrelor.

Tabelul 2. Creterea celular a esutului muscular la bovine Vrsta (zile) Greutate total

(g) ADN (mg)

Proteine (mg)

Numr (x1000)

Diametru ()

Fetus 80 0,2 0,4 10 36 20 Fetus 260 (natere) 100 200 20000 1200 20 Adult 3000 1000 600000 1200 80 Rata de cretere: natere/fetus de 80 zile

500

500

2000

30

1,5

Rata de cretere: adult/natere

30

5

30

1

4

Dimensiunea fibrelor musculare crete pe parcursul dezvoltrii prin fuziunea celulelor satelite.

Aceste celule sunt fibroblaste ce se difereniaz de-a lungul fibrelor pe parcursul creterii, fuzionnd

ntre ele, provocnd creterea numrului de nuclei. Aceast linie de celule cu difereniere tardiv st

la baza regenerrii musculare. Creterea numrului de nuclei a fibrelor (hiperplazie) este nsoit de o

cretere a dimensiunilor (hipertrofie) a unitii nucleoplasmatice, adic a cantitii fictive de proteine

din nucleu, materializate prin raportul proteine/ADN. La nivel histologic se produce o cretere a

seciunii transversale a fibrelor.

Exist dou mecanisme prin care hiperplazia poate avea loc: proliferarea i dezvoltarea

celulelor satelit n fibrele musculare mature i scindarea longitudinal a fibrelor musculare existente

n miotubi, dnd natere mai apoi fibrelor musculare.

ADN-ul muscular crete de la natere pn la stadiul ce corespunde la 6070% din greutatea

adultului, apoi rmne stabil. Exist dou faze n evoluia diametrului fibrelor musculare pe timpul

vieii fetale, pn la jumtatea vieii fetale existnd o populaie de miotuburi la care seciunea e mai

mare dect cea a fibrelor difereniate. Astfel, diametrul mediu al ansamblului de celule musculare

descrete de la 20 la 15 microni. Imediat, ce ansamblul de miotuburi se transform n fibre musculare,

se observ o cretere lent i continu a diametrului mediu, de la 15 microni la fetus la 150 zile, la 25

microni la nou-nscut, i la 7090 de microni la adult (tab. 3).

Tabelul 3. Valorile absolute i relative ale greutii embrionului i fetusului bovin Vrsta (zile)

Greutatea Vrsta (zile)

Greutatea Kg % Kg %

030 0,0004 0,05 151180 3,8000 25,00 3160 0,0050 0,34 181210 9,5100 40,00 6190 0,0700 3,10 211240 17,6600 46,00 91120 0,3300 8,10 241270 28,5300 53,00 121150 1,6300 15,00 271300 40,0000 59,00

Fibrele de tip rapid-glicolitic (fibre albe) au un diametru superior cu 30% celui de la fibrele de

tip lent-oxidativ (fibre roii).

Stadiul de hipertrofie a fibrelor se poate caracteriza prin raportul protein/ADN. Acest raport

crete lent pe parcursul vieii fetale la 20 la 80 de zile de via fetal, la 80 la nou-nscut, ajungnd la

500 la adult. Sinteza proteic joac un rol semnificativ de-a lungul creterii musculare. Dup natere,

greutatea proteinelor se multiplic cu nc 30, ca i greutatea muchiului.

Creterea fetal reprezint o parte primordial a creterii musculare totale. Aceasta corespunde

fazei de difereniere. Se caracterizeaz printr-o cretere a numrului de nuclei, printr-o sintez

proteic intens. Numrul de fibre crete mai lent, iar diametrul lor rmne aproape stabil. Creterea

postnatal a muchilor, mult mai redus n valoare relativ, este marcat de o sintez proteic intens,

o cretere a diametrului fibrelor i o evoluie limitat a numrului de fibre.

n perioada intrauterin vielul realizeaz circa 6% din greutatea de adult, 5560% din talie i

nlimea crupei, 4050% din lungimi i 3040% din lrgimi. La natere acesta apare cu greutate

mic, nlimi mari, lungimi intermediare i lrgimi reduse, n special lrgimea crupei la olduri

comparativ cu valorile adultului.

Greutatea la natere condiioneaz vitalitatea, sntatea i capacitatea de cretere a vielului.

Creterea postnatal debuteaz cu naterea vielului i se ncheie cu vrsta adult, animalul

parcurgnd dou etape principale de cretere: natere pubertate (cretere accelerat) i pubertate

adult (cretere diminuat). Stadiul de debut este cel colostral, caracterizat prin declanarea funciei

digestive, vielul avnd o rezisten slab fa de condiiile de mediu i agenii patogeni. Urmeaz

apoi alptarea (se diminueaz relaiile cu organismul matern), nrcarea (se ntrerupe relaia viel

mam) i pubertate (declanarea funciei de reproducie i realizarea de performane ridicate n

cretere). n etapa de adult se nregistreaz o diminuare a creterii, la sfritul acesteia se atinge

valoarea maxim i manifestarea integral a tuturor funciilor organismului. Dup faza de adult

urmeaz faza de btrnee caracterizat prin stagnare i chiar regresia creterii, deci sporul de cretere

scade, crete consumul de hran.

Dezvoltarea fibrelor musculare se va realiza prin hipertrofia fibrelor existente (diametrul

fibrelor musculare se mrete de 4 ori), actina i miozina reprezentnd 80% din masa proteic a

miofibrilelor al cror numr poate fi multiplicat prin clivaje longitudinale. La natere diametrul

fibrelor este de 37 microni, iar la adult de 81 microni. Creterea diametrului fibrei este corelat n

primele 45 luni cu masa molecular.

Creterea diametrului fibrei musculare este mai mare la rasele precoce fa de cele tardive,

viteza maxim de cretere se nregistreaz la 1012 luni i respectiv 1213 luni. Fibrele musculare

alctuiesc la bovine 34 de muchi mai importani. Masa muscular absolut crete n raport cu vrsta,

realizndu-se dezvoltarea diferit a fiecrei grupe de muchi (tab. 4).

Tabelul 4. Evoluia creterii ponderale n perioada postnatal Specificare UM Vrsta n luni

6 12 18 24 30 36 Greutatea (P) kg 170 360 530 660 740 790

Viteza absolut de cretere (dP) g/zi 940 1060 860 570 340 200 Viteza relativ de cretere (dP/P) g/kg 5 3 2 1 0,4 0,2

Principalii muchi i sporesc greutatea de la natere pn la vrsta de adult de peste 26 de ori,

crescnd i ponderea n carcas de la 41,3 la 52,1%. Ponderea muchilor scheletului axial este mai

redus fa de a muchilor periferici (37,9 fa de 62,1%), la adult meninndu-se ponderea muchilor

periferici n carcas, dar diferena se micoreaz (54,3% fa de 45,7%).

Structura esutului muscular

Alctuirea intern a crnii (natura, nsuirile, poziia spaial, legturile i interaciunile,

elementele componente) influeneaz nelegerea conceptului de carne, astfel:

- n sens strict, carnea reprezint esutul muscular striat (scheletic) al animalelor;

- n sens obinuit, carnea constituie esutul muscular neted i, mai ales, striat, mpreun cu toate

esuturile care se gsesc n aderen sau care vin n legtur natural-direct (adipos, osos, lax,

fibros, cartilaginos, epitelial, nervos, etc.).

Morfostructura crnii influeneaz n mod deosebit calitatea acesteia.

Elementele structurale componente ale crnii (celule, fibre, substan fundamental), sunt

diferite n funcie de natura esuturilor (muscular, conjuctiv i alte esuturi). Prin urmare, carnea este

un complex al acestor esuturi.

esutul muscular i are originea n foiele embrionare, mai ales n mezoderm, fiind format din

celule sau fibre alungite, legate ntre ele pentru a forma fibre grupate n fascicule, mai mult sau mai

puin voluminoase, care au proprietatea de a se contracta.

Corpul animalelor este alctuit din circa 600 de muchi, care variaz dup structur,

dimensiuni, form i rol (flexori, extensori, rotatori, abductori, adductori).

esutul muscular cantitativ reprezint 4050% din greutatea corporal a animalelor domestice

i este alctuit din muchi striai sau scheletici i muchi netezi. Ca atare, este un factor cheie n

metabolismul proteic i energetic. Este, de asemenea, mpreun cu scheletul pe care este ataat,

esutul ce st la originea micrii, capabil de a transforma energia nutrienilor n for motrice. n cele

din urm, este esutul nobil al animalelor domestice crescute pentru producia de carne.

Muchii sunt compui din fibre musculare nconjurate de o teac subire de esut conjunctiv

bogat n colagen, numit endomisium.

esutul muscular este alctuit din fibre de alungite, cilindrice, plurinucleate i organizate n

fascicole, nconjurate de o teac de esut conjunctiv (fig. 4). Se disting mai multe tipuri de fibre

musculare fie c sunt alimentate cu energie prin glicoliz pe cale anaerob, sau prin ciclul Krebs i

prin lanul respirator n condiii aerobice. De asemenea, se disting fibre cu contracie lent i fibre cu

contracie rapid.

Fig. 4. Organizarea muscular

Muchii sunt formai din fibre musculare, care formeaz esutul muscular propriu-zis i unele

formaiuni fibroase, la care se mai adaug vasele i nervii. Mnunchiurile de fibre care alctuiesc

esutul muscular sunt acoperite la exterior cu un esut conjunctiv denumit epimisium. Mnunchiurile

de fibre sunt separate ntre ele prin septe de esut conjunctiv denumite perimisium. Fiecare fibr la

rndul su este acoperit de un esut conjunctiv fin denumit endomisium. La capetele muchiului,

fibrele de colagen ale epimisiumului, perimisiumului i endomisiumului se continu cu cele ale

tendonului cu care muchiul se inser pe oase. Aceste nivele diferite de esut conjunctiv, alctuite din

fibre de colagen formeaz un cadru a crui organizare este n strns legtur cu frgezimea crnii

(fig. 5).

Fig. 5. Structura macroscopic a muchiului

Fibrele musculare se reunesc sub form de mnunchi, constituind uniti funcionale

elementare.

Prin numrul i dimensiunile lor, fibrele musculare reprezint 7592% din volumul total al

unui muchi, iar restul fiind constituit din formaii conjuctive, vase de snge, fibre nervoase i vase

limfatice.

Fibrele musculare striate au form alungit (pn la 12 cm), filamentoas (de 1000 de ori mai

lungi dect largi), multinucleate i diametrul de 101000 .

esutul muscular striat este alctuit din miocite (sarcolem, sarcoplasm, nuclei i miofibrile)

(fig. 6).

Sarcolema constituie membrana celulei musculare, omogen i astructural. Aceasta este de

natur conjuctiv (reea de fibre de colagen, elastice i reticulin-substan de natur proteic).

Sarcolema este format din dou straturi cu o grosime de 56 nm fiecare, desprite de un strat

mucopolizaharid de 50 nm grosime i altul de fibre de reticulin.

Fig. 6. Structura fibrei musculare

Sarcolema prezint caracteristicile urmtoare: asigur att unitatea ct i separarea ntre

mediul celular i plasma interstiial; determin fineea i frgezimea crnii prin grosimea acesteia i

proporia dintre fibrele colagenice, elastice i reticulin. Aceste nsuiri (fineea i frgezimea) sunt

date de predominana fibrelor de reticulin i colagen cu structur simpl, n timp ce ponderea mare a

fibrelor de colagen cu structur complex, dens i scleroas, imprim crnii aspecte nedorite

(grosier, aspru, aos).

Sarcoplasma reprezint, de fapt, coninutul din interiorul sarcolemei fibrei musculare (matrice

i organite sarcoplasmatice, reticulum sarcoplasmatic, aparatul Golgi i incluziunile sarcoplasmatice),

fiind constituit din 2 pri distincte, i anume:

- partea difereniat a sarcoplasmei, care are funcie activ de contracie n timpul vieii

animalului, reprezentat de miofibrile, n structura crora intr actina i miozina, cu

refrigeren diferit, distribuite ordonat i riguros, alternativ, dnd aspectul striat al fibrei

musculare;

- partea nedifereniat a sarcoplasmei, care este amorf, lipsit de structur, coninnd proteine

valoroase i enzime, cu rol important n desfurarea proceselor biochimice din carne n

timpul vieii animalului i dup sacrificare.

Proteinele sarcoplasmei variaz n funcie de specie i de stadiul de ngrare a animalelor (este

mai abundent la rumegtoare i animalele ngrate), conferind crnii valoare nutritiv ridicat.

Sarcoplasma deine 2030% din volumul fibrei musculare.

Nucleii reprezint organite celulare elipsoidale, cu lungimea de 810 microni, constituite din

nucleoproteine, cromatin i nucleoli, fiind nvelii de membrane. Fiecare fibr muscular conine mai

muli nuclei (numrul este variabil n funcie de lungimea fibrei), iar la mamifere sunt plasai n

sarcoplasma periferic (fig. 7).

Fig. 7. Nucleii fibrei musculare

Nucleii au rol esenial n a transmite genele n succesiunea generaiilor.

Miofibrilele sunt substructuri ale fibrei musculare alctuite din actin, tropomiozin,

troponin, miozin etc., care ocup 6070% din volumul fibrei musculare.

Acestea, prin contractarea lor, determin acelai efect asupra muchilor i imprim aspectul

striat.

Miofibrilele sunt plasate n sarcolema fibrei musculare, att paralel una fa de cealalt,

determinnd striaii longitudinale, ct i miofilamentar, care se interdigiteaz imprimnd striaii

transversale. O fibr muscular conine 16002000 miofibrile, fiind distanate ntre ele la 0,5, iar

fiecare are lungimea corespunztoare fibrei i grosimea de 0,52,0 (fig. 8). Fibrele subiri i groase

(1001500, respectiv 50750), imprim esutului muscular capacitatea de reinere a apei

(existena unor spaii mari ntre filamentele subiri i groase, determin o capacitate mare de reinere a

apei i invers).

Fig. 8. Seciune transversal n carne

(endomisium culoare neagr, miofibrile culoare galben)

Invaginaiile membranei plasmatice i o reea dens de reticuli endoplasmici asigur

transmiterea de impulsuri nervoase pn la sistemul contractil. Unele fibre musculare sunt bogate n

mitocondrii, care furnizeaz energia necesar contraciei.

Celulele sunt caracterizate de un aparat contractil constituit din miofibrile care ocup cea mai

mare parte din volumul de celulei. Aceste miofibrile au form alungit, extinzndu-se pe ntreaga

lungime a celulei i sunt compuse din fascicule de miofilamente proteice. Miofilamentele groase

(miozin) i subiri (G-actina, tropomiozina i troponina) se interptrund longitudinal, conferind un

aspect striat, caracteristic muchilor striai (fig. 9).

n interiorul unui anumit muchi, fibrele difer prin caracteriticile lor morfologice, biochimice

i fiziologice. n afar de diferenele pigmentare (muchii mai mult sau mai puini roii) observate

pentru o lung perioad de timp, exist n special diferene ale vitezei de contracie a fibrelor, precum

i n ceea ce privete metabolismul energetic.

Activitatea contractil a fibrelor este mai rapid sau mai lent, n funcie de natura miozinei,

principala component a proteinelor miofibrilare ce se gsete n diferite izoforme. Viteza de

contracie care este influenat de natura miozinei ce este strns corelat cu activitatea ATP-azic.

Msurarea acestei activiti este criteriul cel mai utilizat pentru determinarea tipurilor de fibre

musculare.

Fig. 9. Structura miofibrilei

Fibrele musculare pot stoca energia sub form de glicogen muscular, dar de asemenea, i sub

form de glucoz i acizi grai circulani. Utilizarea acestor nutrieni energetici se poate realiza pe

dou ci, glicolitic sau oxidativ. n glicoliza anaerob sau glicogenez se produce lactat i o

cantitate redus de energie (3 ATP pe mol de glucoz). Acest proces foarte rapid permite satisfacerea

cererii de energie, dar nu pentru o durat lung de timp. Acumularea de lactat produce acidifierea

muchiului i tinde s frneze glicoliza. Pe cale aerob, degradarea glucozei, acizilor grai i a

anumitor aminoacizi conduce la formarea de CO2 i H2O, prin ciclul Krebs i lanul ciclului

respirator. Acest proces produce o cantitate mare de energie (38 ATP pe mol de glucoz), dar are loc

mai lent dect glicoliza.

Cea mai mare parte din energia folosit n contracie este cea care rezult din hidroliza ATP-

ului, folosit pentru glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin. Hidroliza ATP este

catalizat de ATP-aza miozinic n prezena Ca2+, rezultnd ADP i o molecul de acid fosforic (Pi).

Reacia de scindare a ATP-ului este:

ATP ADP + Pi + energie necesar contraciei

Desfacerea acestei legturi macroergice a moleculei de ATP elibereaz n medie 12000

kcal/mol fosfat. Reacia coincide cu nceputul contraciei musculare.

n cazul eforturilor brute i de scurt durat are loc refacerea imediat a ATP-ului prin dou

ci:

1) transferul fosfatului macroergic de pe fosfocreatin (PC) pe ADP, reacie catalizat de

creatinkinaza (CPK) astfel:

PC + ADP ADP + C (creatin)

Energia depozitat n fosfocreatin intervine indirect n contracie prin refacerea ATP-ului:

PC C + Pi + energie necesar resintezei ATP

2) folosirea energiei legturilor macroergice din ADP, reacie catalizat de adenilatkinaz

sau miokinaz (MK):

2 ADP ATP + AMP

n cazul eforturilor musculare ndelungate, sursa energetic pentru refacerea ATP-ului este

reprezentat de energia eliberat n urma metabolizrii glucidelor, lipidelor i proteinelor. O cantitate

redus de energie se elibereaz prin glicoliza anaerob, declanat la nceputul contraciei prin

activarea, de ctre ionii de Ca2+, a fosforilazei (prima enzim a glicogenolizei). Din glicoliza

anaerob rezult dou molecule de acid lactic i energie care sunt folosite pentru refacerea

fosfagenului sau fosfocreatinei:

C + Pi PC

Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc i n perioade de repaus, cnd n urma oxidrilor

mitocondriale se acumuleaz suficient ATP, necesar refacerii PC. Cea mai mare cantitate de energie

rezult n faza aerob a metabolismului, n dou etape:

- etapa I care are loc n sarcoplasm, unde glucoza provenit din snge sau prin

degradarea glicogenului (glucozo-l-fosfat) este transformat printr-o secven de reacii, n 2 moli de

acid piruvic, bilanul glicolizei fiind:

Glucoz + 2NAD+ + 2 ADP + Pi 2 Acid piruvic + 2 ATP + 2 [NADH + H+] + 2 H2O

ATP-aza miozinic

CPK

MK

- etapa a II-a are loc n mitocondrii, unde acidul piruvic sufer o serie de degradri

oxidative n ciclul Krebs cuplat cu lanul respirator, bilanul oxidrii complete fiind:

2 Piruvat + 5 O2 + 30 Pi + 30 ADP 6 CO2 + 30 ATP + 34 H2O

Ansamblul reaciilor glicolizei i ciclului Krebs conduce la reducerea cofactorilor NAD i

FAD n NADH + H + FADH2 i, n prezena O2 aceti compui sunt reoxidai n lanul respirator, la

nivelul membranei interne mitocondriale. n acest fel, catabolismul aerob al glucozei va conduce la

38 moli ATP, respectiv 39 moli ATP dac se pleac de la glicogen.