ANATOMIE, HISTOLOGIE,

111
UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION IONESCU DE LA BRAD” IAŞI FACULTATEA DE ZOOTEHNIE SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ VASILE TEUŞAN MATERIAL DE STUDIU I.D. ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRIOLOGIE ANUL I, SEMESTRUL I IAŞI, 2006

Transcript of ANATOMIE, HISTOLOGIE,

UNIVERSITATEA DE ŞTIINŢE AGRICOLE ŞI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION IONESCU DE LA BRAD” IAŞI FACULTATEA DE ZOOTEHNIE SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE ÎNVĂŢĂMÂNT LA DISTANŢĂ

VASILE TEUŞAN

MATERIAL DE STUDIU I.D.

ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRIOLOGIE

ANUL I, SEMESTRUL I

IAŞI, 2006

- 1 -

CUPRINS

Capitolul 1 Definiţia şi importanţa disciplinei de Anatomie, histologie, embriologie ........................................................................................................ 3

1.1 .Definiţia disciplinei de Anatomie, histologie, embriologie ................... 3 1.2 .Importanţa disciplinei de Anatomie, histologie, embriologie pentru zootehnie ....................................................................................................... 4 1.3 .Principiile de bază ale Anatomiei .......................................................... 5 1.4 .Terminologia utilizată în studiul anatomic ............................................ 5 1.5 .Elemente de orientare, Axe, Planuri ...................................................... 6

Capitolul 2 Aparatul de susţinere şi mişcare (locomotor) ............................. 8 2.1.Osteologie(studiul scheletului) ............................................................. 8

2.1.1.Scheletul membrelor anterioare ..................................................... 10 2.1.2.Scheletul membrelor posterioare ................................................... 15 2.1.3.Scheletul trunchiului, ..................................................................... 19 2.1.4.Scheletul capului ............................................................................ 23

2.2.Artrologie (studiul articulaţiilor) ........................................................ 29 2.2.1.Definiţia,clasificarea şi structura articulaţiilor ............................... 29 2.2.2.Articulaţţile membrului toracic(anterior) ....................................... 31 2.2.3.Articulaţiile membrului pelvin(posterior) ...................................... 32 2.2.4.Articulaţiile trunchiului .................................................................. 33 2.2.5.Articulaţiile capului........................................................................ 34

2.3.Miologie (studiul muşchilor) ................................................................ 34 2.3.1.Definiţia,clasificarea,structura şi rolul muşchilor scheletici .......... 34 2.3.2.Muşchii membrelor anterioare ....................................................... 38 2.3.3.Muşchii membrelor posterioare ..................................................... 40 2.3.4.Muşchii trunchiului ........................................................................ 43 2.3.5.Muşchii capului .............................................................................. 46

Capitolul 3 Histologie generală (studiul ţesuturilor) ..................................... 57 3.1.Definiţia,clasificarea,histogeneza ţesuturilor din organismul animal ..... 57 3.2.Ţesuturile epiteliale ................................................................................. 57 3.3.Ţesuturile conjunctive ............................................................................. 60 3.4.Ţesutul sanguin ....................................................................................... 64 3.5.Ţesuturile musculare ............................................................................... 67 3.6.Ţesutul nervos ......................................................................................... 68

Capitolul 4 Embriologie generală .................................................................... 75 4.1.Definiţii şi generalităţi, fazele dezvoltării ontogenetice ..................... 75 4.2.Gametogeneza ....................................................................................... 75

4.2.1.Spermatogeneza ............................................................................. 76 4.2.2.Ovogeneza ...................................................................................... 78

4.3.Fecundaţia ............................................................................................. 78 4.4.Dezvoltarea embrionară la mamifere şi păsări .................................. 79

4.4.1.Segmentarea ................................................................................... 79 4.4.2.Anexele embrio-fetale .................................................................... 82

Capitolul 5 Sistemul nervos ............................................................................ 84 5.1. Sistemul nervos central ...................................................................... 84

5.1.1. Măduva spinării ........................................................................... 84 5.1.2. Encefalul ...................................................................................... 85 5.1.3. Meningele...................................................................................... 89

5.2. Sistemul nervos periferic .................................................................... 89 5.2.1. Nervii cranieni............................................................................... 90 5.2.2. Nervii spinali ................................................................................. 91 5.2.3. Nervii membrelor .......................................................................... 91

- 2 -

5.3.Sistemul nervos al vieţii vegetative .................................................... 92 Capitolul 6 Morfologia organelor de simţ (Sistemul analizor) .................. 97

6.1. Analizatorul cutanat ........................................................................... 97 6.1.1. Pielea ............................................................................................ 97 6.1.2. Producţiile cornoase ale pielii ....................................................... 97

6.2. Analizatorul gustativ ........................................................................... 99 6.3. Analizatorul olfactiv ............................................................................100 6.4. Analizatorul vizual ..............................................................................101 6.5. Analizatorul acustico-vestibular ........................................................102

Bibliografie ........................................................................................................108

- 3 -

Capitolul 1

DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA DISCIPLINEI

DE ANATOMIE, HISTOLOGIE, EMBRIOLOGIE 1.1. Definiţia disciplinei de Anatomie, histologie,

embriologie Anatomia este o ramură a ştiinţelor biologice care studiază forma şi

structura organismelor vii (în cazul nostru, păsările şi animalele domestice). Termenul de Anatomie provine de la cuvintele greceşti „ana"în părţi

egale şi „temno"-a tăia; altfel spus, tăierea în părţi egale a unui organ, aparat sau sistem ce intră în structura organismelor animale. Anatomia a fost considerată multă vreme ştiiinţa structurilor animale studiate pe cadavru, urmărindu-se cunoaşterea conformaţiei, volumului, culorii, dimensiunilor, raporturilor dintre diverse organe şi/sau formaţiuni utilizând ca principal mijloc de lucru disecţia (disocierea şi/sau tăierea metodică).

Anatomia şi-a dobândit numele în perioada premergătoare descoperirii microscopului (1664-Robert Hook) când se practica doar o Anatomie macroscopică (activitatea acesteia oprindu-se doar la limita de vizibilitate a ochiului). Studiul mai amănunţit al structurilor situate sub această limită (celulele, ţesuturile şi organizarea internă a organelor) se face de către Anatomia microscopică.

Anatomia este ştiinţa organismului viu numai pentru cel care, studiind părţile componente ale acestuia, păstrează permanent întregul în faţa ochilor.

Anatomia este o ramură a Morfologiei. Morfologia (ştiinţa despre dimensiuni şi forme) studiază alcătuirea internă şi

externă a organismelor şi a organelor componente şi relaţiile dintre organe. Anatomia are legături strânse cu alte ramuri ale Morfologiei: Citologia,

Histologia, Embriologia, Fiziologia etc. Animalele domestice care fac obiectul de studiu al Anatomiei aparţin

claselor Mamifere (Mammalia) şi Păsări (Aves) din subîncrengătura Vertebrate (Vertebrata), încrengătura Cordate (Chordata), regnul Animal (Animalia).

Vertebratele (Vertebrata) sunt cordate (Chordata) superioare al căror schelet axial este reprezentat de coloana vertebrală, cartilaginoasă sau osoasă. Corpul acestora este alcătuit din cap, gât, trunchi, coadă şi membre. Acestea, la rândul lor sunt alcătuite din regiuni şi subregiuni corporale. Datorită gradului ridicat de diferenţiere şi specializare a ţesuturilor, organelor şi sistemelor, a schimburilor de substanţe la care acestea iau parte şi a gradului de dezvoltare a creierului, Vertebratele se află în vârful arborelui filogenetic al Regnului Animal (Animalia) şi populează aproape toate spaţiile de viaţă ale Terrei. ♦ Păsări (Aves) sunt vertebrate homeoterme cu respiraţie de tip pulmonar şi

piele uscată acoperită cu pene. Membrele anterioare sunt transformate în aripi. Ca urmare a adaptării la deplasarea prin zbor, cutia toracică este extrem de stabilă şi unele oase sunt pneumatice (pline cu aer). Pulmonii prezintă formaţiuni anexe denumite saci pulmonari. În urma fecundaţiei interne se depun ouă cu coajă calcaroasă care ulterior vor fi clocite.

La baza dezvoltării tuturor componentelor organismului animal este celula-ou (sau zigotul). Din această celulă, prin diviziuni multiple şi procese de diferenţiere ia naştere o varietate de celule diferenţiate, între ele, prin formă,

- 4 -

structură şi aptitudini funcţionale. Din asocierea celulelor similare în vederea îndeplinirii unei anumite funcţii iau naştere ţesuturile.

Ţesuturile sunt structuri variate ca origine şi funcţie şi care nu sunt izolate ci sunt în legătură unele cu altele. Din gruparea ţesuturilor şi prin funcţionarea lor, împreună, se formează organele, aparatele şi sistemele.

Organul este o grupare de ţesuturi-morfologic individualizate-cu raporturi bine definite ce lucrează împreună şi îndeplinesc o funcţie specifică. În general, într-un organ se deosebeşte parenchimul (format din elementele funcţionale specifice) şi scheletul (sau stroma) (de ex.: urechile, ochii, pulmoniii, rinichii etc).

Aparatul reprezintă un complex de organe cu origini şi structuri diferite care contribuie la îndeplinirea aceleiaşi funcţii fundamentale a organismului. De ex. cavitatea bucală, faringele, esofagul, stomacul, intestinul, ficatul şi pancreasul, deşi sunt diferite ca origine, împreună contribuie la realizarea digestiei, fiind grupate în aparatul digestiv.

Sistemul este reprezentat de un complex de organe cu origine comună şi în structura cărora se întâlneşte un ţesut predominant (de ex.: sistemul nervos este format din organe în structura cărora predomină ţesutul nervos).

Luând în considerare dimensiunile structurilor anatomice studiate şi metodele de lucru utilizate, distingem studii macro- şi microscopice de anatomie. Anatomia macroscopică studiază organele, aparatele şi sistemele, bazându-se pe observaţia macroscopică utilizând ca principale metode de lucru: disecţia, palparea, desenul, modelul experimental, radiografia, injectarea cu substanţe de contrast etc. În cadrul acesteia se diferenţiază: - Anatomia descriptivă-studiază forma, culoarea, volumul, consistenţa şi structura organelor precum şi modul de ansamblare al acestora în cadrul fiecărui aparat sau sistem.

Anatomia comparativă-are ca obiect de activitate evidenţierea caracterelor morfologice pe baza cărora se diferenţiază organele provenite de la specii diferite. Studiul sistematic comparativ, bazat pe criteriul fiziologic, analizează:

aparatul de susţinere şi mişcare (Osteologia, Artrologia şi Miologia); aparatul digestiv; aparatul respirator; aparatul urinar; aparatul genital; aparatul circulator; aparatul nervos; organele de simţ. Anatomia topografică analizează printr-un studiu de sinteză rapoartele

naturale ce se stabilesc între diferite formaţiuni din cadrul unei regiuni corporale. Anatomia microscopică (sau Histologia) are ca obiectiv principal studiul

structurilor aflate sub limita de vizibilitate cu ochiul liber (celule, ţesuturi). Investigaţiile histologice necesită aparate măritoare (microscoape optice şi electronice) şi tehnici de lucru complexe şi variate.

1.2 Importanţa disciplinei de

Anatomie, histologie, embriologie pentru zootehnie Anatomia oferă posibilitatea înţelegerii proceselor biologice şi ale

elementelor necesare desfăşurării activităţii practice din domeniul creşterii animalelor şi păsărilor.

Anatomia nu trebuie percepută doar ca un studiu de laborator şi/sau o disciplină pur didactică şi obligatorie prin procesul de învăţământ, aceasta având, în cadrul procesului de învăţământ, un triplu scop:

- 5 -

> educativ (cultivă munca sistematică şi ordonată din sala de disecţie); > ştiinţific (prin orizontul biologic pe care îl conferă); > practic (prin aplicabilitatea noţiunilor în cadrul practicii clinice).

Necesitatea practică a studiului anatomic este exprimată prin capacitatea de înţelegere a morfologiei organismului viu pornind de la o analiză sistematică a structurilor corelate în permanenţă cu raporturile lor din organismul viu.

În contextul actual, având informaţii de anatomie, fiziologie, nutriţie, genetică, reproducţie etc, crescătorii de animale vor putea sesiza modificarea formei şi/sau a funcţiei unui organ, vor putea înţelege mai rapid şi mai bine semnificaţia şi gravitatea modificării astfel încât să intervină în timp util pentru a remedia afecţiunea. Nu este posibilă selecţia sau aplicarea unor tehnici noi şi moderne din genetică pentru ameliorarea raselor de animale dacă un crescător de animale nu dispune de cunoştinţe solide de Anatomie.

1.3. Principiile de bază ale Anatomiei La baza Anatomiei stă:

♦ principiul omologiei-indică faptul că, organele sunt diferite ca formă dar echivalente ca origine embrionară şi filogenetică (de ex. aripa de la pasăre şi membrele anterioare de la mamifere);

♦ principiul analogiei-arată că organele sunt asemănătoare dar totuşi diferite în plan ontogenetic;

♦ principiul convergenţei-indică asemănări aparente produse de procesul de adaptare la condiţii de mediu asemănătoare;

♦ principiul corelaţiei-indică faptul că, organe diferite s-au modificat simultan datorită legăturilor dintre ele (a fost formulat de G. Cuvier);

♦ principiul conexiunilor-permite recunoaşterea unor organe diferite ca formă, prin păstrarea aceloraşi rapoarte faţă de organele esenţiale (de ex. Sistemul nervos şi vascular);

♦> principiul embriologiei-indică faptul că dezvoltarea embrionară (sau ontogeneza) este o ,,recapitulare" scurtă a dezvoltării filogenetice;

♦ principiul unităţii dintre structură şi funcţie-indică o relaţie bilaterală, astfel că, cele două elemente formează o unitate indivizibilă ce se influenţează şi se condiţionează reciproc;

♦ principiul diferenţierii şi integrării-arată că, odată cu diferenţierea crescândă a formelor şi funcţiilor, creşte dependenţa organelor unele de altele şi de organism ca întreg, astfel încât, procesul de integrare este mai profund;

♦ principiul unităţii dintre organism şi condiţiile de existenţă-relevă faptul că organismul şi mediul în care acesta trăieşte formează o unitate, şi, variaţiile mediului determină apariţia unor modificări structurale la nivelul organismului.

1.4. Terminologia utilizată în studiul anatomic Termenii ştiinţifici utilizaţi în Anatomia animală sunt identici cu cei

utilizaţi în Anatomia omului, completând lista acestora cu anumiţi termeni proprii, relativ puţini şi care nu pot fi găsiţi în terminologia altor ştiinţe.

Terminologia anatomică (sau nomenclatura) foloseşte limba latină, larg răspândită în Evul Mediu printre oamenii de ştiinţă, în special naturalişti şi medici.

Formaţiunile anatomice au primit, la început, denumiri „vulgare" în funcţie de asemănarea lor cu unele obiecte din jur (de ex.: „crista galli "-creasta cocoşului, „sesamoid"-ca o sămânţă de susan; „pisiform"-m formă de bob de mazăre; „coccys"-gr. hokokkyx-cuc sau osul „coccigian"-care la om este asemănător cu ciocul de cuc; „sacrum "-la romani sacru semnificînd sfânt. La

- 6 -

cestea se adaugă şi denumiri care aveau o semnificaţie funcţională (de ex.: „jejun"-din lat. ieiunus-înseamnă gol; „arteră"-gr. arteria-semnifică canal cu aer deoarece, în Antichitate, se credea că, prin aceste vase circulă aer, negăsindu-se sânge în arterele cadavrelor).

În Anatomie s-au adoptat şi unele denumiri de provenienţă hipologică (,,hipo"-lat. cal). În limba română, cuvintele au fost introduse sub influenţa Şcolii franceze de către Prof. Ion Andronic, absolvent al Şcolii Veterinare de la Alfort-Franţa, întemeietorul (în 1851) Şcolii Veterinare din Bucureşti şi profesor de „exteriorul animalelor domestice". Astfel, multe dintre aceste denumiri sunt şi astăzi în uz, ca de exemplu: bară, crupă, graset, jaret, bulet, gonaşe, flanc etc.

La începutul acestui secol, ca urmare a publicării unui număr mare de lucrări ştiinţifice, a constituirii societăţilor anatomice şi a schimburilor internaţionale, a apărut necesitatea stabilirii unui acord asupra totalităţii termenilor anatomici, lucru care s-a şi concretizat prin apariţia Primei nomenclaturi anatomice veterinare internaţionale denumită Nomina-Anatomica Veterinaria (N.A.V.).

Aceasta este valabilă şi astăzi şi cuprinde circa 6 000 termeni cu corespondenţă la 8 specii de mamifere domestice. Lista a fost aprobată pentru prima dată în 1963 la Hanovra (în Germania), revizuită apoi în 1965 la Gessen (în Germania) şi 1967 la Alfort în Franţa (localităţi cu contribuţii importante în dezvoltarea ştiinţelor biologice, în general, şi a Anatomiei în mod special). Ultima revizuire a avut loc în 1973 la Viena (în Austria). Nomenclatura anatomică pentru păsări apare într-o anexă a N. A.V. pentru animale.

În descrierile pe care le vom face în continuare vom utiliza Nomina Anatomica Veterinaria (N.A.V.) care ţine cont de poziţia normală patrupedă a mamiferelor domestice şi de o serie de abrevieri (sau prescurtări):

A - artera aa - artere a - arterei Art. - articulaţie N. - nervul n. - nervului nn. - nervi Gl. - Glandă Ggl. - ganglion Porţ. - porţiunea Proc. - procesul Lig. - ligament Ln. - limfocit Reg. - regiunea R. - ramura M. - muşchiul m. - muşchiului mm. - muşchi V. - vena v. - venei vv. - vene

1.5 Elemente de orientare. Axe. Planuri Pentru afacilitadescrierea, corpul animal ne folosim, în mod „simbolic",

de nişte planurile convenţionale: > median (sau sagital)-împarte corpul în 2 jumătăţi egale (stângă şi dreaptă);

pentru a indica apropierea de acest plan se foloseşte termenul de medial şi îndepărtarea faţă de acest plan se foloseşte termenul de lateral;

> paramediane (sau parasagitale)-sunt reprezentate de o serie de planuri paralele cu planul median;

> transversale (sau segmentale)-sunt corespunzătoare pentru planurile perpendiculare pe axul longitudinal al corpului;

> dorsale (sau orizontale)-sunt paralele la suprafaţa dorsală a corpului şi perpendiculare pe planurile median şi transversal.

La membre, pentru a indica apropierea acestora de trunchi se utilizează termenul de proximal; pentru a indica apropierea de extremitatea liberă a membrului se utilizează termenul de distal.

Pentru a indica poziţia şi orientarea în corp a formaţiunilor descrise se folosesc termenii de: cranial (indică apropierea de cap) şi caudal (indică direcţia opusă). Aceşti 2 termeni sunt folosiţi pentru formaţiunile de la gât şi trunchi ca şi pentru părţile membrelor situate proximal faţă de carp şi tars.

- 7 -

Pentru formaţiunile de la cap se folosesc termenii de rostral (sau oral) când se indică apropierea faţă de bot şi aboral, pentru extremitatea opusă.

De asemenea, se utilizează şi termenii de: - dorsal indică apropierea de acea parte a gâtului şi a trunchiului dispusă deasupra planului orizontal (termenul se poate utiliza şi pentu suprafeţele ce aparţin capului, cozii şi membrelor, însă numai distal faţă de carp şi tars); - ventral reprezintă termenul cu semnificaţie opusă precedentului (respectiv îndepărtarea).

Pentru membre, distal faţă de carp, opusul termenului dorsal este palmar pentru membrul toracic şi respectiv plantar pentru membrul pelvin. Pentru degete, se folosesc termenii specifici: - axial (sau concentric)-arată apropierea faţă de axul longitudinal al

membrului; - abaxial (sau excentric)-are semnificaţie opusă (îndepărtarea).

De menţionat că, pentru degetul III de la solipede se folosesc termenii de medial şi lateral. Poziţia faţă de suprafaţa corpului este apreciată prin termenii: superficial-profund şi extern-intern.

Fig. 1. Planurile convenţionale de orientare

- 8 -

Capitolul 2

APARATUL DE SUSŢINERE ŞI MIŞCARE

Aparatul de susţinere şi mişcare este alcătuit din: > schelet (sistemul osos); > cartilagii (sistemul cartilaginos); > muşchi scheletici (sistemul muscular).

2.1. OSTEOLOGIE (Studiul Scheletului) Oasele reprezintă componenta pasivă a aparatului locomotor asupra căreia

acţionează componenta activă (reprezentată de muşchi). Sunt elemente dure ce determină forma şi dimensiunile corpului şi protejează organele vitale moi. Partea din Anatomie care se ocupă cu studiul oaselor este denumită OSTEOLOGIE de la gr. „osteon"-os şi „logos"-vorbire.

Scheletul reprezintă totalitatea oaselor (cu origine mezenchimală) din corpul unui animal legate, între ele, prin mijloace naturale denumite ligamente.

Conformaţia oaselor. După formă, oasele se clasifică în: > lungi-prezintă un corp denumit diafiză terminat cu 2 extremităţi

denumite epifize. Dimensiunea de lungime depăşeşte dimensiunile de lăţime şi grosime.În interiorul osului se află canalul medular (de ex. femur, humerus, radius, tibie etc);

> alungite-sunt oase mai subţiri şi mai lungi decât oasele din prima categorie şi fără canalul medular la interior (de ex. coastele);

> late-sunt oase cu una dintre dimensiuni mai reduse (de ex. oasele craniului);

> scurte-sunt oasele cu cele 3 dimensiuni reduse şi aproape egale ce prezintă la interior ţesut spongios.

La păsări se întâlneşte o categorie specială de oase care prezintă la interior o cavitate căptuşită de prelungirea unor diverticule ale mucoasei sacilor aerieni denumite oase pneumatice.

La mamifere se întâlnesc cavităţi intraosoase la nivelul oaselor craniene căptuşite de prelungiri ale mucoasei nazale denumite sinusuri.

De asemenea, în structura unor oase, la nivelul punctelor de solicitări maxime, apar nuclei de osificaţie din care iau naştere oasele sesamoidiene.

Structura oaselor. În structura unui os intră: substanţă osoasă, periostul, endostul, cartilajul de acoperire, măduva osoasă, vase sanguine şi nervi.

> Substanţa osoasă este formată din ţesut osos compact, dur-în diafiza şi corticala epifizelor oaselor lungi şi ţesut osos spongios, reprezentat de substanţa osoasă ce formează lamele şi/sau traveele ce se intersectează şi delimitează spaţiile areolare neregulate în care se găseşte măduvă osoasă.

> Periostul şi endostul, sunt membranele fibroase ale osului la care participă împletitura inserţiilor tendinoase de la suprafaţa acestuia.

Periostul acoperă osul în întregime, la exterior, cu excepţia locurilor de inserţie tendinoasă, a culiselor tendinoase şi a suprafeţelor articulare. Reprezintă stratul profund, bogat vascularizat şi inervat ce vine în contact cu osul. Este format, la animalele tinere, din celule osoase tinere denumite osteoblaste ce alcătuiesc stratul osteogen prin care osul creşte în grosime.

- 9 -

Endostul este o membrană conjunctivă elastică (asemănătoare periostului) ce căptuşeşte sistemul fundamental intern al oaselor lungi sau compacta internă a oaselor late.

> Ţesutul cartilaginos hialin are aspect alb-albăstrui, este uşor flexibil şi acoperit, la suprafaţă, de o foiţă conjunctivă fibroasă denumită „pericondru".

> Cartilajul articular de acoperire se dispune pe suprafeţele articulare şi este lipsit de pericondru. Suprafaţa este netedă, lucioasă, de culoare albăstrui-lăptoasă este bine fixat pe extremitatea osului cu care face corp comun şi este mai îngroşat în centru, la capetele articulare şi/sau la circumferinţa cavităţilor.

> Cartilajul de conjugare este prezent la animalele tinere şi reprezintă acea zonă neosificată din modelul cartilaginos al osului de care depinde creşterea în lungime a oaselor. Din punct de vedere histo-structural, este format din substanţă fundamentală denumită condrină, fibre conjunctive colagene şi celule conjuctive mature denumite condrocite ce sunt adăpostite câte 2-4 sau mai multe într-un condroplast.

> Măduva osoasă este plasată în canalul medular al oaselor lungi, areolele ţesutului spongios, canalele Havers şi Wolkmann. După structură şi aspect, se prezintă sub 3 forme: roşie, galbenă şi cenuşie.

Măduva roşie este caracteristică animalelor tinere. La animalele mature se găseşte în areolele ţesutului spongios de la nivelul sternului, corpului vertebrelor, coastelor, sfenoid şi bazioccipital. Este formată dintr-o stromă conjunctivo-reticulară, în care se găsesc celulele fixe şi mobile hematogene ce generează hematiile şi granulocitele ce imprimă culoare roşie acestui ţesut hematopoetic. La extremităţile osului, măduva roşie participă la procesul de osificare şi constituie măduva osteogenă.

Măduva galbenă reprezintă o modificare a măduvei roşii la animalele mature prin creşterea treptată a numărului de celule adipoase ce înlocuiesc elemente hemato-formatoare. Se întâlneşte în canalele medulare ale oaselor lungi.

Măduva cenuşie este caracteristică animalelor bătrâne atunci când rezervele de grăsime sunt consumate şi procesul de hematopoeză încetează. Are o consistenţă gelatinoasă, culoare cenuşie şi este semifluidă. Se întâlneşte în diploea oaselor feţei şi a bolţii cutiei craniene.

Accidente de suprafaţă ale oaselor. Suprafaţa oaselor nu este netedă astfel încât apar o serie de neregularităţi şi/sau accidente de relief-proeminente sau excavate. După rolul şi modul de formare, accidentele de suprafaţă ale oaselor sunt articulare şi nearticulare.

> Eminenţele articulare sunt situate, în special, spre extremitatea oaselor lungi şi sunt reprezentate de:cap articular-are aspectul unei calote sferice sau hemisfere; condil-este un segment de cilindru, mai mult sau mai puţin convex;trochlee-este asemănătoare cu un scripete şi prezintă 2 buze separate de un şanţ median.

> Eminenţele nearticulare oferă, în general, loc de inserţie pentru tendoane şi sunt următoarele:proces (sau apofiză)-este o eminenţă bine detaşată de restul osului; după formă, apofizele au diverse denumiri: coronoidă (coroană); coracoidă (cioc de corb);stiloidă (stilete); mastoidă (mamelon cu numeroase cavităţi); pterigoidă (aripă);odontoidă (dinte); uncinee (unghie); tubercul-este o eminenţă bine detaşată de suprafaţa osului dar mai redusă ca întindere; tuberozitate-este o suprafaţă rugoasă;spină-este o eminenţă mai mult sau mai puţin ascuţită;creastă-este o eminenţă alungită, bine delimitată şi îngustă;linie-este puţin detaşată de suprafaţa osului şi are un aspect rugos.

♦ Cavităţile articulare sunt acoperite de ţesutul cartilaginos hialin: glenoidă-contactul cu capul articular al osului învecinat se face pe o

suprafaţă redusă;cotiloidă-este mai adâncă şi cuprinde capul articular al osului învecinat aproape în în tregime; cochlee-este negativul trochleii fiind alcătuită din 2 cavităţi separate de un relief median.

- 10 -

♦ Cavităţile nearticulare sunt depresiunile care marchează amprentele unor muşchi, sau organe, locul de trecere a unor tendoane, vase sanguine şi nervi. Ele sunt reprezentate de:fosă şi fosetă-sunt depresiunile mai largi sau mai înguste pe suprafaţa osului ce oferă loc de inserţie musculară; şanţ-este o scobitură superficială şi alungită pe unde trec, în special, tendoane, vase sanguine şi nervi; culisă tendinoasă-este un şanţ acoperit de ţesut cartilaginos hialin prin care alunecă tendoanele; incizură-este o depresiune pe marginea unui os;gaură-este o perforaţie în peretele osului prin care trec vasele sanguine şi nervii; canal şi

> conduct- care se formează când un vas sanguin sau un nerv străbat un perete osos gros; hiatus-este o depresiune întinsă şi anfractuoasă în care se deschid orificiile mai multor conducte; fantă şi fisură-sunt spărturi înguste şi alungite. Pe suprafaţa osului se întâlnesc numeroase găuri pentru vasele sanguine ,de nutriţie ale osului. După mărime şi topografie, acestea se sistematizează în găuri de ordinul: I, II şi III.

Scheletul la animale şi păsările domestice. Privit în ansamblu, scheletul vertebratelor, se sistematizează în 3 grupe regionale:

> Oasele capului (sau scheletul capului) cuprinde oasele corespunzătoare bazei piramidei osoase a craniului ce adăposteşte encefalul şi asociate în neurocraniu şi oasele din porţiunea rostală ce adăpostesc o serie de organe esenţiale ale aparatului digestiv şi respirator şi asociate în splanchnocraniu (viscerocraniu sau oasele feţei).

La acestea se adaugă şi o grupă de oase şi cartilaje articulate ce constituie scheletul şi/sau suportul limbii, faringelui şi laringelui denumit complex hioidian.

> Oasele trunchiului (sau scheletul axial) cuprinde: coloana vertebrală, sternul şi coastele.

> Oasele membrelor (sau scheletul apendicular) sunt organizate (la animalele domestice) în 2 complexe perechi: anterior (sau toracic deoarece vine în contact cu pereţii laterali ai cutiei toracice) şi posterior (sau pelvin deoarece se leagă de coloana vertebrală prin oasele bazinului). Oasele membrelor toracice şi pelvine sunt omoloage şi prezentate comparativ pentru cele 4 regiuni:

♦ zonoscheletul (sau centura) este alcătuit din 3 oase: - spată, claviculă şi coracoid (centura scapulară); - ilium, ischium şi pubis (centura pelvină sau coxalul);

♦ stilopodiul este reprezentat de oasele: humerus (la membrul toracic) şi femur (la membrul pelvin);

♦ zeugopodiul este format din 2 oase: radius şi ulnă (la membrul toracic) şi tibie şi fibulă (la membrul pelvin);

♦ autopodiul corespunzător scheletului palmei şi/sau labei piciorului la om şi cuprinde 3 subregiuni:

> bazipodiul are în componenţă la: membrul toracic - oasele carpiene (scafoid, semilunar, piramidal,

pisiform, trapez, trapezoid, capitat, unciform); membrul pelvin - oasele tarsiene (astragal, calcaneu, scafoid, micul

cuneiform, cuneiformul intermediar, marele cunoiform, cuboid); > metapodiul este alcătuit din: - oasele metacarpiene la membrul toracic; - oasele metatarsiene la membrul pelvin; > acropodiul are ca bază anatomică osoasă cele 5 degete cu câte 2-

3 falange (I, II, III) fiecare apoi cei doi mari sesamoizi şi câte un mic sesamoid, asemănător structurate la membrul toracic cu cele de la membrul pelvin.

2.1.1. Scheletul membrelor anterioare

Centura scapulară a membrului toracic este alcătuită din 3 oase: spată, claviculă şi coracoid.

- 11 -

Spata este singura piesă osoasă bine reprezentată, din cadrul centurii scapulare. Este un os lat, de formă aproximativ triunghiulară, completat la marginea superioară de o piesă cartilaginoasă denumită cartilaj suprascapular. Se dispune de o parte şi de cealaltă a porţiunii anterioare a cuştii toracice într-o poziţie oblică dorso-ventral, caudo-cranial şi medio-lateral şi formează baza anatomică osoasă a regiunii spetei. Forma plană şi triunghiulară imprimă spetei 2 feţe -laterală şi medială, 3 margini-cranială, caudală şi dorsală şi 3 unghiuri-cervical, caudal şi ventral.

Faţa laterală este împărţită, la toate mamiferele, de o creastă, alungită, denumită spină scapulară. În partea dorsală, spina capulară începe pe „nesimţite" şi creşte treptat pentru a ajunge la o înălţime maximă unde formează tuberozitatea spinei scapulare. Spina scapulară se termină brusc la(carnivore şi leporide), în dreptul gâtului spetei printr-o proeminenţă denumită acromion. La feline şi leporide, această formaţiune se prelungeşte sub forma unui cârlig denumit proces hamat până în dreptul unghiului ventral, la baza lui dispunându-se în sensul caudal, o apofiză suprahamată (sau para-acromiom La cabaline, spina începe şi se termină lent. La rumegătoare se termină aproape brusc de cavitatea glenoidă. La suine prezintă, central, o tuberozitate. La cabaline şi rumegătoare, tuberozitatea spinei scapulare este evidentă şi alungită. Raportul dintre fosa supraspinoasă (situată anterior) şi cea infraspinoasă (situată posterior) este variabil în funcţie de specie (1/1 la carnasiere; 1/2 la iepure, cal şi porc şi 1/3 la rumegătoare).

♦ Faţa medială (sau costală) este uşor concavă şi prezintă o adâncitură largă denumită fosă subscapulară care, în apropierea marginii dorsale, este delimitată de una sau mai multe suprafeţe de inserţie musculară pentru muşchiul dinţat ventral.

♦ Marginea cranială (sau cervicală) este mai tăioasă, convexă în treimea superioară şi mijlocie şi concavă în partea inferioară şi formează incizura scapulară.

♦ Marginea caudală (sau toracală) este mai îngroşată, turtită caudo-cranial, aproximativ rectilinie sau uşor ondulată şi prezntă amprente pentru inserţii musculare.

Marginea dorsală (sau baza spetei) se dispune în apropierea coloanei vertebrale, are aspect rugos şi este uşor convexă. La iepure, cal, rumegătoare şi porc, spata are un şanţ în care se prinde cartilajul suprascapular.

♦ Unghiul cranial (sau cervical) este ascuţit la cabaline şi rumegătoare, şters la suine şi rotunjit la carnivore şi realizează o legătură între marginea dorsală şi cea cranială a spetei (carnasiere).

♦ Unghiul caudal (sau toracal) este mai ascuţit şi tuberos şi depăşeşte, în planul caudal, marginea cartilajului suprascapular.

♦ Unghiul ventral (sau glenoidal) este cel mai dezvoltat şi separat de restul spetei, de gâtul spetei, extrem de îngust la unele specii (de ex. leporide şi feline-datorită adâncirii incizurii scapulare). Extremitatea unghiului articular al spetei este sculptată de o suprafaţă articulară concavă denumită cavitate glenoidă destinată articulării cu capul articular al humerusului. Circumferinţa cavităţii este proeminentă şi rugoasă şi prezintă o adâncitură denumită incizură glenoidală. Deasupra cavităţii glenoide şi înaintea ei se găseşte o tuberozitate supraglenoidiană pe care, este fixat, în planul medial, apofiza coracoidă ce reprezintă locul de inserţie pentru muşchiul coraco-brahial.

Clavicula. Mamiferele domestice sunt animale acleidale (fără claviculă) deşi se poate observa un rudiment de claviculă (la leporide şi carnasiere).

Coracoidul lipseşte de la mamiferele domestice.

- 12 -

La păsări, spata are o formă complet diferită de cea de la mamifere, este falciformă, alungită şi turtită dintr-o parte în alta, poziţie orizontală, direcţie caudo-cranială şi se dispune pe părţile laterale ale porţiunii anterioare a cuştii toracice. Extremitatea anterioară a spetei se articulează cu clavicula şi coracoidul. Coracoidul este osul cel mai dezvoltat al centurii scapulare, este independent şi participă la formarea cavităţii glenoide. Are un rol important în mecanica zborului, se dispune într-o poziţie oblică ventro-caudală şi stabileşte legătura cu sternul. Acest os este cu atât mai scurt cu cât pasărea este mai bună zburătoare. Clavicula se obţine din unirea celor 2 clavicule la nivelul extremităţii ventrale rezultând, în final, o piesă unică în formă de „V" (la galinacee) şi/sau „U" (la palmipede). Extremitatea liberă a fiecărei părţi prezintă câte 2 suprafeţe articulare destinate articulării cu scapula şi coracoidul.

Stilopodiul toracic este reprezentat de humerus şi formează baza anatomică osoasă a regiunii braţului.

Humerusul este un os lung, aproximativ cilindric, dispus oblic şi ventro-caudal ce se articulează proximal cu spata şi distal cu oasele regiunii antebrahiale (radius şi ulnă). Forma osului este patrulateră spre cilindrică la cabaline şi rumegătoare, comprimată lateral la suine, cilindrică şi recurbată în „S" la carnivore. Osul prezintă un corp denumit diafiză şi 2 extremităţi denumite epifize. La nivelul corpului se disting 4 feţe:

♦ laterală-prezintă pe toată întinderea sa o excavaţie largă denumită şanţ spiralat de torsiune , ce reprezintă locul pentru inserţia muşchiului brahial şi este delimitat, în planul anterior, de creasta humerală şi tuberozitatea deltoidiană şi, în planul posterior, de creasta epicondilului lateral;

♦ cranială-este plană, are aspect triunghiular, vârful orientat în jos şi prezintă numeroase amprente musculare;

♦ medială-este rectilinie, convexă în sens caudo-cranial şi prezintă în treimea mijlocie un tubercul rugos denumit tuberozitate rotundă şi, în treimea inferioară, o gaură vasculară;

♦ caudală-este rotunjită în sens latero-medial, uşor concavă în planul dorso- medial, mai îngustă la nivelul extremităţii proximale şi mai lată în regiunea distală.

Extremitatea proximală este foarte dezvoltată şi prezintă 3 eminenţe mari: capul articular-are forma unei calote sferice şi este susţinut de un gât

humeral scurt orientat caudal; tuberculul mare-este dispus cranio-lateral, format dintr-un vârf-anterior, o

convexitate-plasată caudal, o creastă-prelungită în jos şi distinct la animalele mari; tuberculul mic-este dispus cranio-medial faţă de capul articular humeral şi este format dintr-un vârf şi o convexitate; este evident la cabaline, rumegătoare şi suine.

Porţiunile anterioare ale tuberculilor humerali (mic şi mare) sunt separate de un şanţ intertubercular denumit culisă bicipitală prin care alunecă tendonul proximal al muşchiului biceps brahial. Extremitatea distală este alungită în sens transversal, prezintă o suprafaţă articulară formată dintr-o trochlee-plasată medial şi un condil-dispus în planul lateral şi alcătuiesc un complex articular denumit condil humeral. Pe faţa posterioară a humerusului, deasupra porţiunii articulare se găseşte o fosă olecraniană flancată de 2 eminenţe alungite denumite epicondili (lateral şi medial).

Pe faţa anterioară a humerusului se găseşte o excavaţie denumită fosă radială (sau coronoidă).

La păsări, humerusul are corpul cilindric şi extremitatea proximală lăţită. Capul articular este oval şi prezintă, în planul posterior şi pe faţa medială, o gaură aeriană largă. Creasta deltoidiană este uşor recurbată. Extremitatea distală este turtită şi reprezentată de o suprafaţă articulară formată din 2 condili separaţi de un şanţ median.

- 13 -

Zeugopodiul toracic este reprezentat, la toate vertebratele, de 2 oase denumite radius şi ulnă. Acestea prezintă variaţii morfo-funcţionale dependente de modul de viaţă al animalului şi tipul de specializare a membrelor toracice. La speciile domestice, oasele antebraţului sunt în poziţie de pronaţie (carnasierele şi felinele pot executa mişcări de supinaţie care însă nu depăşesc 80°). Oasele antebraţului constituie baza anatomică a primei regiuni (a antebraţului) care se desprinde complet de trunchi.

Radius-ul este un os lung plasat în poziţie aproximativ verticală înaintea ulnei, între extremitatea distală a humerusului şi primul rând de oase carpiene. Osul prezintă o diafiză şi 2 epifize-proximală şi distală.

Corpul radiusului este uşor turtit cranio-caudal şi curbat. Faţa anterioară este netedă şi convexă în ambele sensuri, iar faţa posterioară este plană şi uşor concavă în sens dorso-ventral.

Extremitatea proximală (sau capul radiusului) este şlefuită de una sau mai multe cavităţi articulare pentru condilul humeral (la carnasiere).

Suprafaţa de articulare pentru humerus este mult alungită în sens transversal şi reprezentată de 2-3 cavităţi glenoide separate prin reliefuri şterse, astfel încât, cavitatea glenoidală laterală a radiusului se articulează cu condilul şi buza laterală a trochleii. Cavitatea glenoidală medială este mai largă şi destinată articulării cu buza medială a trochleii humerale.

Extremitatea distală este mai lăţită în sens transversal şi este reprezentată de o suprafaţă articulară pentru primul rând de oase carpiene. Este largă şi eliptică în sens transversal (la carnasiere).

Pe faţa anterioară se dispun 2 culise tendinoase (medială şi laterală) de alunecare pentru tendoanele muşchilorUlna este un os lung ,plasat caudo-lateral faţă de radius la care se articulează sau se sudează. Extremitatea proximală a osului este voluminoasă, depăşeşte radiusul şi formează un „braţ de pârghie" denumit olecran (reprezintă locul de inserţie mobilă pentru musculatua extensoare a antebraţului). Este turtit în sens lateral şi are 2 feţe: medială-concavă şi laterală-netedă şi/sau convexă.

Extremitatea distală proemină sub nivelul suprafeţei articulare şi formează apofiza stiloidă a ulnei (la cabaline) ce ajunge până în treimea mijlocie a radiusului. La rumegătoare, suine şi carnivore depăşeşte extremitatea distală a radiusului Marginea cranială prezintă o adevărată apofiză în formă de cioc denumit apofiză anconee sub care se găseşte o incizură articulară în formă de semilună denumită incizură trochleară-destinată articulării cu trochleea humerală. Corpul ulnei are dimensiuni mai mari decât radiusul (la carnasiere şi leporide, vârful olecranului este mai puţin înalt

La păsări, oasele antebraţului au o dezvoltare invers proporţională cu cea de la mamifere. Radiusul este mai redus decât ulna, are un corp perfect cilindric şi este uşor turtit la extremitatea distală. Extremitatea proximală prezintă o suprafaţă circulară destinată condilului superior al humerusului Ulna depăşeşte cu mult dimensiunile radiusului astfel că apare ca un os lung cu corpul cilindric şi uşor curbat.

Autopodiul toracic este reprezentat, la toate animalele domestice, de 3 subregiuni: bazipodiu, metapodiu şi acropodiu, fiecare fiind alcătuită dintr-un număr variabil de oase ce alcătuiesc în totalitate „oasele mâinii". Regiunea este foarte variată ca formă şi structură deoarece şi specializarea extremităţii este orientată spre ultimul segment (acropodiu) şi dependent de numărul degetelor. Solicitările (mecanice) în favoarea locomoţiei au determinat reducerea numărului de degete, iar sarcinile multiple la păstrarea numărului iniţial de 5 degete specific arhetipului pentadactil. Carnasierele şi leporidele prezintă-autopodiul pentadactil-dar cu mişcări mai limitate şi cu degetul I mai redus.

Bazipodiul toracic (sau carpul). Oasele carpiene sunt plasate pe 2 rânduri suprapuse: rândul proximal şi rândul distal

- 14 -

Rândul proximal de oase carpiene-pisiform, piramidal, semilunar şi scafoid-se articulează cu extremitatea distală a oaselor antebraţului (radiusul şi ulna).Rândul distal de oase carpiene-unciform, capitat, trapezoid şi trapez-se articulează cu extremitatea proximală a oaselor metacarpiene (principale şi rudimentare).Oasele carpiene sunt scurte, au un volum redus şi o formă poliedrică neregulată (pisiformul este discoidal; piramidalul este paralelipipedic şi asemănător cu o gheată ortopedică, semilunarul este cubic; scafoidul are formă de scafă; unciformul este neregulat ca formă; capitatul este triunghiular ca formă; trapezoidul diferă de unciform, prin prezenţa unui tubercul, la extremitatea caudo-ventrală, iar trapezul este neuniform ca aspect). Fiecare os prezintă 6 feţe: dorsală (sau cranială), palmară (sau caudală), articulară proximală, articulară distală, laterală şi medială

La cabaline lipseşte osul trapezoid. La rumegătoare se sudează capitatul cu trapezoidul şi formează capitato-trapezoidul şi lipseşte trapezul. La suine, numărul oaselor este complet. La carnivore, faţa anterioară a semilunarului se sudează cu scafoidul şi formează osul scafo-semilunar. În rândul distal, la carnasiere, unciformul este osul cel mai dezvoltat, iar osul trapez-caracteristic animalelor pentadactile-este mult mai redus decât trapezoidul. La păsări, bazipodiul toracic cuprinde 2 oase carpiene dispuse pe un singur rând şi sunt denumite carpo-radial şi carpo-ulnar.

Metapodiul toracic (sau metacarpul). Numărul şi forma oaselor metacarpiene sunt variabile în seria animală. Din punct de vedere numeric, variază de la 5 oase lungi paralele şi aproape egal dezvoltate la un singur segment metacarpian foarte dezvoltat; restul degetelor au dispărut sau au rămas sub formă de vestigii. Metacarpienele se articulează proximal între ele dar şi cu rândul distal de oase carpiene şi distal cu primele falange. Oasele metacarpiene sunt numerotate în sens medio-lateral, începând cu metacarpul corespunzător degetului mare (pollex). Cele 5 degete de la om, sunt prezente numai la carnasiere şi leporide.

♦ Extremitatea proximală este rugoasă, sculptată de una sau mai multe suprafeţe articulare plane sau uşor ondulate. Pe părţile laterale sunt suprafeţe pentru articularea cu metacarpienele învecinate.

♦ Extremitatea distală (sau condilul metacarpului) este sculptată de o suprafaţă articulară formată din 2 condili separaţi de un relief median La cabaline este prezent un metacarp principal care are faţa cranială uşor rotunjită, faţa caudală plană şi extremitatea distală prezintă 2 condili separaţi de un relief median şi două metacarpiene rudimentare (lateral şi medial) cu aspect aciform şi cu extremitatea proximală mai dezvoltată. La rumegătoare, sunt trei oase metacarpiene (metacarpiene III şi IV sunt sudate, pe linia mediană este vizibil un şanţ de sutură, iar extremitatea distală apare dublă, cu patru condili, două reliefuri mediene şi o incizură; metacarpul V este rudimentar, iar I şi II au dispărut). La suine, sunt prezente 4 oase metacarpiene (lipseşte metacarpul I), aproape cilindrice. La carnivore sunt prezente toate cinci, aproape egale ca volum, cu aspect cilindric (metacarpul I este mai redus).

La păsări, metacarpul III este mai dezvoltat şi se sudează, la extremităţi, cu metacarpul IV delimitând un spaţiu interosos metacarpal. Metacarpul secundar II este rudimentar şi se articulează, prin sinartroză, la extremitatea proximală a metacarpienelor principale.

Acropodiul toracic are ca bază anatomică osoasă falangele. La speciile pentadactile (carnasiere şi rozătoare), degetele sunt numerotate de la I la V, începând cu cel medial (sistematizarea este similară cu cea de la om) în: I (mare)-pollex, II-arătător (index), III (mijlociu)-medius, IV (inelar)-anulus şi V (mic)-minimus. Suinele au patru degete (II, III, IV şi V), rumegătoarele au două degete (II şi IV) şi cabalinele unul singur (III). Fiecare deget este format din 3 falange, în afară de degetul I (pollex) care are doar 2 falange (a II-a şi a III-a). La rumegătoare

- 15 -

sunt prezenţi doi mari sesamoizi şi doi mici sesamoizi pentru fiecare membru. La păsări, degetul principal III este mai dezvoltat şi format din două falange, degetul IV este format dintr-o singură falangă şi degetul II are două falange.

Falanga I (sauproximală) are aspectul unui os lung cu 2 feţe: anterioară-netedă şi convexă în sens tranversal şi se îngustează înspre extremitatea distală şi palmară-ce prezintă asperităţi pentru inserţii ligamentare. Marginile laterale sunt concave în sensul dorso-ventral. Extremitatea proximală este mai voluminoasă şi sculptată de o suprafaţă articulară reprezentată de 2 cavităţi glenoide separate de un şanţ median. Extremitatea distală se articulează cu falanga a II-a, este şlefuită de 2 condili separaţi de un şanţ median; condilul concentric este mai mare decât cel excentric. La leporide şi carnasiere, falanga I-a este cilindrică, uşor curbată şi cu extremităţile tuberoase.

Falanga a II-a (sau intermediară) este un os scurt, turtit în sensul cranio-lateral, cu extremitatea proximală sculptată de o suprafaţă articulară reprezentată de 2 cavităţi glenoide separate de un relief median. Extremitatea distală este identică cu cea a falangei proximale.

Falanga a III-a (sau distală) (la cabaline) prezintă trei feţe (parietală, soleară şi articulară), trei margini (coronară, soleară şi articulară) şi două unghiuri (lateral şi medial), fiecare unghi fiind prevăzut cu 2 apofize: superioară (sau bazilară) şi inferioară (sau retrosală). Faţa articulară prezintă două cavităţi glenoide pentru articularea cu falanga a II-a şi o suprafaţă alungită pentru micul sesamoid (unul singur pentru fiecare membru). Pe marginea coronară se detaşează eminenţa piramidală. În raport cu falanga I-a se găsesc oasele sesamoidiene mari în număr de două pentru fiecare membru.

Sesamoidul mic este alungit transversal, prezintă 2 suprafeţe-articulară şi flexoare, 2 margini-proximală şi distală şi 2 unghiuri articulare.

2.1.2 Scheletul membrelor posterioare Centura membrului pelvin este asemănătoare structural cu centura

scapulară, cu deosebirea că, cele 3 oase (ilium, ischium şi pubis) sunt sudate între ele într-un singur os denumit coxal (ca adaptare la mecanica locomoţiei terestre şi propulsie). Cele 2 coxale (stâng şi drept) se unesc, la rândul lor, printr-o articulaţie simfizară pe linia ventro-medială şi dau naştere unui singur os denumit bazin (sau pelvis).

Coxalul este rezultat din sudarea ilium-ului, ischium-ului şi pubis-ului la nivelul cavităţii cotiloide-zona de contact a centurii pelvine cu stilopodiul pelvin. Se dispune pe partea laterală a regiunii sacrale, este orientat oblic dorso-ventral şi cranio-caudal (la cabaline şi rumegătoare) sau tinde spre orizontalitate (la suine şi carnivore). Sutura celor 3 oase, la nivelul cavităţii cotiloide, este perfect vizibilă la animalul tânăr datorită ţesutului cartilaginos care separă conturul suprafeţelor articulare. Prin intermediul ischium-ului şi pubis-ului, coxalul se articulează, printr-o simfiză ischio-pubienă, cu simetricul. Ilium-ul este cel mai dezvoltat os al coxalului. Este format dintr-un corp care vine în contact cu cavitatea acetabulară şi o porţiune lăţită denumită aripă (sau paletă iliacă). Paleta iliacă este aplatizată şi prezintă 2 feţe-externă (sau gluteană) care se prelungeşte şi pe corp şi internă (sau sacro-pelvină) cu orientare medială, 3 margini-cranială, dorsală şi laterală şi 3 unghiuri: latero-ventral, dorsal şi caudal. Faţa gluteană este denumită fosă iliacă externă şi prezintă o concavitate largă ce este parcursă de o linie mai mult sau mai puţin evidentă şi rectilinie sau curbă denumită linie gluteană. Faţa pelvină este dispusă medial, are formă uşor convexă şi este separată în 2 suprafeţe de o creastă redusă. Suprafaţa medială este mai redusă şi mai rugoasă, reprezintă suprafaţa de contact cu osul sacrum şi este denumită faţă auriculară. Marginea cranială (sau creasta iliacă) este variată în funcţie de topografia unghiurilor

- 16 -

paletei iliace, îngroşată şi convexă la animalele de talie mică În dreptul şi deasupra cavităţii acetabulare, marginea dorsală se transformă într-o veritabilă creastă (mai mult sau mai puţin tăioasă) denumită supracotiloidiană (sau spină ischiatică ce aparţine, în realitate, ischium-ului).

♦ Unghiul latero-ventral (coxal sau al şoldului) este reprezentat de 2-4 tuberculi: craniali (dorsali şi ventrali) şi caudali (dorsali şi ventrali).

Ischium-ul ocupă porţiunea postacetabulară a coxalului, are o formă patrulateră, este orientat, la toate mamiferele, în planul orizontal, cranio-caudal şi uşor oblic, latero-median. Corpul osului este plasat lateral şi participă, prin extremitatea lui anterioară, la formarea cavităţii acetabulare. Extremitatea caudală se lăţeşte şi formează tabla ischiatică cu o formă aproximativ patrulateră care, prin marginea ei medială, se articulează, prin simfiza ischiatică, cu simetrica. Marginea laterală este situată pe corpul osului, este îngroşată, uşor concavă în sensul cranio-caudal şi convexă în sens transversal, contribuind la formarea incizurii ischiatice Faţa dorsală a tablei ischiatice este netedă şi uşor concavă. Faţa ventrală prezintă numeroase amprente de inserţie pentru musculatura adductoare a coapsei.

Pubis-ul este osul cel mai redus din centura pelvină plasat în partea ventro-cranială a acesteia. Prezintă un corp şi 2 ramuri. Corpul este redus dar mai îngroşat şi participă la formarea cavităţii acetabulare.Faţa dorsală este netedă şi uşor concavă la locul de incidenţă a celor 2 ramuri. În planul anterior predomină un tubercul pubian dorsal. Faţa ventrală este ornată de rugozităţi pentru inserţii musculare şi de un tubercul pubian ventral. La cal, pe faţa ventrală a ramurii craniale se observă un şanţ orientat transversal care porneşte din incizura cotiloidiană. Cavitatea acetabulară (sau cotiloidă) este plasată în centrul coxalului şi este rezultată din unirea celor 3 oase, fiecare oferind câte o suprafaţă articulară de formă semilunară. Are forma unei hemisfere în fundul căreia se găseşte o fosă rugoasă pentru inerţie ligamentară. Sprânceana cavităţii cotiloide este întreruptă, în planul medial, de incizura acetabulară

La păsări, datorită funcţiilor pe care le îndeplineşte membrul posterior (susţinerea greutăţii corporale şi locomoţia terestră), centura pelvină este voluminoasă, solidă şi strâns unită la porţiunile toraco-abdominală şi sacrală ale coloanei vertebrale. Ilium-ul este osul cel mai dezvoltat din centura pelvină, se întinde de la a 2-a vertebră toracală până la vertebrele caudale. Din sudarea acestuia la coloana vertebrală se formează plafonul cavităţilor abdominală şi pelvină. Jumătatea cranială pre-acetabulară este excavată de o fosă iliacă externă. Marginea externă a porţiunii posterioare delimiteză incizura ischiatică mare ce este transformată într-o gaură ischiatică.

Ischium-ul are formă triunghiulară, cu vârful orientat înainte şi prelungeşte ilium-ul la care se sudează în planul latero-caudal.

Pubis-ul este cel mai redus os din centura pelvină, are formă stiloidă şi circumscrie, împreună cu ischium-ul, gaura obturată şi incizura ischiatică mică. Extremitatea cranială delimitează cavitatea acetabulară. Extremitatea caudală depăşeşte, în planul ventral, ischium-ul şi are tendinţa de unire, pe linia mediană, cu simetrica. Toate aceste porţiuni sunt unite, între ele, printr-o membrană interpubiană.

Stilopodiul pelvin este reprezentat de femur ce formează baza anatomică osoasă a regiunii coapsei. Se dispune între cavitatea acetabulară a coxalului şi extremitatea proximală a tibiei. Este osul cel mai mare, mai solid şi mai lung din schelet. Prezintă un corp denumit diafiză şi 2 extremităţi denumite epifize-proximală şi distală. Extremitatea proximală prezintă 2 eminenţe puternice: mediană (articulară) denumită cap femural şi laterală (nearticulară) denumită trochanter mare.

Capul femural apare şlefuit de forma unei calote sferice ce prezintă, în centru, o mică fosetă ligamentară pentru inserţia ligamentului marele rotund care la cal, este de formă triunghiulară şi plasată excentric. Trochanterul mare flanchează, lateral, gâtul capului femural pe care îl depăşeşte în înălţime (la

- 17 -

cal,rumegătoare şi leporide) sau este sub nivelul acestuia (la feline). La cabaline şi leporide, trochanterul mare este format dintr-o convexitate (cranial), o creastă (sub convexitate) şi un vârf evident (caudal). La baza vârfului se găseşte fosa trocanterică, largă la cabaline, adâncă la rumegătoare, suine şi carnivore. Sub capul articular femural, în partea posterioară şi medială, se găseşte o proeminenţă mamelonată denumită trochanter mic (la leporide are forma unei creste verticale). Pe faţa posterioară a extremităţii proximale, trochanterul mare este unit de trochanterul al treilea ,printr-o creastă intertrochanterică puternică.

Corpul femurului are formă prismatică la animalele mari şi aproximativ cilindrică, rectilinie şi uşor curbată, la animalele mici. Prezintă 4 feţe convexe nedelimitate precis: cranială, caudală, laterală şi medială. Faţa laterală a corpului, în treimea distală, prezintă o fosă plantară evidentă la cabaline, uşor redusă la rumegătoare, ştearsă şi rugoasă la suine şi tuberculiformă la carnivore.

Extremitatea distală a femurului este mai dezvoltată decât cea proximală, este uşor alungită în sens cranial şi este formată dintr-o trochlee (dispusă anterior) şi 2 condili puternici (dispuşi plantar). Trochleea este formată din 2 buze inegale la cabaline şi rumegătoare şi egale (la suine şi carnivore) Are rol în aparatul pasiv al membrului pelvin. Condilii femurali au formă globuloasă, suprafeţele sunt şlefuite convex în toate sensurile şi separaţi de o fosă intercondiliană adâncă şi ornată de suprafeţe rugoase pentru inserţii ligamentare.

La păsări, femurul este cel mai puternic os din scheletul membrului pelvin. Este un os lung, arcuat şi masiv ce prezintă un cap articular bine detaşat şi aproape sferic. Trochanterul mare este deplasat în planul anterior. Corpul femural este perfect cilindric şi străbătut pe faţa posterioară de linii aspre. Trochleea femurală este largă, cu buzele uşor inegale şi prelungite pe faţa anterioară a femurului. Condilii femurali sunt masivi şi îndepărtaţi, cu raza de curbură inegală. Rotula (sau patella) se dispune între femur şi tibie, pe partea cranială a articulaţiei femuro-tibiale.

Rotula prezintă 2 feţe: posterioară (sau articulară) formată din 2 suprafeţe unite printr-un relief median şi anterioară (sau cranială) convexă şi cu asperităţi de inserţie

La păsări, rotula este mult alungită în sensul transversal. Suprafaţa de articulare este îngustă şi are forma unui fluture.

Zeugopodiul pelvin este cel de-al 3-lea segment al membrului pelvin, este format din 2 oase: tibie şi fibulă ce reprezintă baza anatomică osoasă a regiunii gambei. La mamifere, fibula suferă un proces de regresie şi prezintă un corp redus cu o suprafaţă de articulare numai pentru tibie. La unele specii, reducerea fibulei se face până la completa dispariţie a osului.

Tibia este principalul os al regiunii gambei. Este un os lung ce are formă de prismă triunghiulară la cabaline, cilindrică la rumegătoare, turtită cranio-caudal la suine şi ca un ,,S" şters la carnivore. Are 2 extremităţi: proximală-mai dezvoltată şi articulată cu condilii femurali şi distală-orientată oblic, ventro-caudal şi articulată cu primul rând de oase tarsiene.

♦ Extremitatea proximală a tibiei este mai voluminoasă la toate speciile. Este formată din 3 tuberozităţi masive: una cranială (foarte dezvoltată, uşor orientată spre lateral şi delimitează o culisă musculară) şi două caudale (sunt dispuse în spatele tuberozităţii craniale, în planul lateral şi medial şi sunt destinate articulării cu condilii femurali). Prezintă pe faţa proximală câte o suprafaţă uşor convexă în sensul cranio-caudal, ce conferă un aspect condiloid, denumite condili tibiali-medial şi lateral. Condilii tibiali sunt separaţi, între ei, printr-o proeminenţă intercondiliană ascuţită (sau spină tibială) şi de 4 fosete intercondiliene, neregulate şi rugoase pentru inserţii ligamentare: 2-anterioare, 1-centrală, în vârful eminenţei şi 1-caudală

- 18 -

Corpul tibiei are aspect de prismă triunghiulară în jumătatea proximală şi se aplatizează în sens cranio-caudal, spre extremitatea distală. Faţa caudală este lată şi se delimitează net de celelalte feţe prin muchii laterale. Suprafaţa acesteia este neregulată şi străbătută de numeroase linii popliteie, pentru inserţii musculare.

> Extremitatea distală prezintă o suprafaţă articulară (negativul perfect al unui scripete) denumită cochlee tibială destinată articulării cu astragalul. Cochleea este flancată, pe ambele părţi de câte o proeminenţă maleolară-medială-mai dezvoltată şi ornată de o culisă musculară oblică şi laterală-ce aparţine fibulei.

La păsări, tibia este perfect cilindrică şi prezintă, la extremitatea proximală, o creastă tibială scurtă, foarte ascuţită şi cu suprafeţe articulare plane separate de o redusă spină intercondiliană. Extremitatea distală se termină cu o trochlee orientată caudal, cu buze tăioase, şi 2 condili, orientaţi cranial. Fibula este redusă, are aspect arciform şi extremitatea proximală lăţită pentru articularea cu condilul lateral al femurului.

Autopodiul pelvin (sau oasele labei piciorului) urmează acelaşi plan structural ca şi la membrul toracic. Toate tipurile prezente sunt considerate ca derivate din arhetipul pentadactil. Cuprinde 3 subregiuni pelvine: bazipodiul, metapodiul şi acropodiul. La carnasiere şi leporide se constată o reducere a numărului de degete de la membrul pelvin, prin dispariţia degetului mare.

Bazipodiul pelvin este alcătuit dintr-un număr de oase scurte articulate, între ele ce formează baza anatomică osoasă a regiunii tarsiene şi sunt dispuse pe 2 rânduri în jurul unui os central prezent la toate mamiferele:

> rândul proximal cuprinde 2 oase: astragalul şi calcaneul. > rândul central cuprinde un singur os denumit scafoid. > rândul distal cuprinde oasele: cuboid, cuneiformul III (sau mare),

cuneiformul II(sau intermediar) şi cuneiformul I (sau mic). La cal se sudează cuneiformul II şi III într-un singur os denumit micul

cuneiform. La rumegătoare, se sudează cuboidul cu scafoidul în cuboscafoid şi cuneiformul II şi III în marele cuneiform. La suine şi carnivore se găsesc toate cele şapte oase. La păsări, oasele tarsiene sunt sudate în totalitate la metatarsul principal, la care, se mai adaugă, un nucleu fibro-cartilaginos dispus pe buza laterală a trochleii laterale. Articularea oaselor tarsiene între ele se realizează prin intermediul unor ligamente scurte şi puternice, astfel încât, complexul articular tarsian, nu execută mişcări de flexie şi extensie, decât la nivelul articulaţiei tibio-astragaliene, într-un singur plan.

Metapodiul pelvin este reprezentat, la arhetipul pentadactil de 5 oase metatarsiene lungi, dispuse aproximativ paralel şi continuate, distal, cu falangele corespunzătoare pentru acelaşi număr de degete.

La suine sunt 4 degete: două bine dezvoltate şi două reduse. La rumegătoare, degetele III şi IV se sudează, iar degetele II şi V au aspect tuberos la extremitatea proximală. La cabaline degetul III este foarte dezvoltat, iar degetele II şi V sunt rudimentare. La carnasiere sunt 4 oase metatarsiene (degetul II este foarte redus) aproape egale ca dezvoltare, la care se adaugă un metatarsian extrem de redus (rudimentul degetului I). Tipul de os metatarsian prezintă, ca şi omologul său de la membrul anterior, un corp şi 2 extremităţi (proximală şi distală) dar, comparativ cu metacarpul, este mai lung şi mai cilindric, iar în secţiune transversală are formă rotundă.

La păsări, falangele seamănă mult între ele, ultima terminându-se ascuţit şi uşor recurbat. Acropodiul este format din 4 degete numerotate în ordine medio-laterală de la I la IV. Degetul I este orientat caudal. Toate degetele sunt formate dintr-un număr de falange cu unul mai mult decât reprezintă numărul degetului respectiv.

Numărul degetelor de la membrul pelvin este, în general, acelaşi, cu cel de la membrul toracic, deşi se remarcă o tendinţă vizibilă de reducere a lor.

- 19 -

Numerotarea se face începând de la degetul mare în sens latero-medial. Baza anatomică osoasă a regiunii degetelor o constituie falangele în număr de trei (I, II şi III). Numai degetul mare are două falange (I şi II) la care se adaugă sesamoizii mari şi mici. Dintre speciile domestice, degetul I poate fi prezent, în mod inconstant numai la câine. Pisica şi iepurele au numai patru degete.

Falangele se aseamănă cu cele de la membrul toracic, dar prezintă şi unele particularităţi. Privite individual, acestea sunt mai lungi, mai fine şi mai înguste decât la membrul anterior. Detaliile anatomice sunt identice din punct de vedere al nomenclaturii, înlocuind însă termenul de ,,palmar" cu cel de ,,plantar". La carnasiere şi leporide, în afară de diferenţele semnalate la degetul I, restul falangelor sunt identice cu cele de la membrului toracic.

2.1.3 Scheletul trunchiului

Scheletul trunchiului este reprezentat de coloana vertebrală,coaste şi stern şi se caracterizează prin forma alungită, simetria bilaterală şi metameria elementelor componente.

Coloana vertebrală (sau rahisul) reprezintă axul osos al corpului. Este alcătuit din piese osoase articulate între ele denumite vertebre (lat. ,,verto-ere"-a se întoarce; os răsucit) şi se sistematizează în 5 regiuni distincte: cervicală, toracică, lombară, sacrală şi caudală. Dar, indiferent de regiunea căreia îi aparţine, datorită planului comun de organizare, orice vertebră prezintă caracterele tipice care o deosebesc de oricare alt os din organism.

Vertebra „ideală", care reuneşte caracterele morfologice ale tuturor vertebrelor este denumită vertebră tip.

Vertebra tip este formată din corpul vertebrei. Pe faţa dorsală se observă arcul vertebral

Corpul vertebrei are o formă aproximativ cilindrică pe toată lungimea rahisului. Prezintă 4 feţe din care 2-la extremităţile cranială şi caudală-articulare şi 2-dorsală şi ventrală-nearticulare.

♦ Faţa dorsală a tuturor vertebrelor formează planşeul canalului neural în care se adăposteşte măduva spinării, are o formă plană, 2 suprafeţe triunghiulare rugoase, convergente şi perforate de găurile vasculare.

♦ Faţa ventrală este convexă în plan transversal şi prevăzută de o linie sagitală şi o creastă vertebrală ventrală.

♦ Faţa articulară cranială poate fi plană sau convexă, în funcţie de specie şi/sau regiune. Se articulează cu faţa caudală a vertebrei precedente. În regiunea toracală, conturul extremităţilor este şlefuit de 2 suprafeţe articulare simetrice plasate la baza arcului neural destinate articulării cu capul coastei.

♦ Faţa articulară caudală este aplatizată sau excavată şi se articulează, de obicei, cu proeminenţa vertebrei următoare. În regiunea toracală se observă feţele costale caudale dispuse simetric pe contur. După aspectul feţelor articulare ale corpurilor vertebrelor se disting vertebre de tip:

> amficelic (scobite la ambele capete); > procelic (scobite cranial); > opistolic (scobite caudal); > amficirţian (bombate la ambele capete); > amfiplatin (ambele extremităţi sunt plate); > epihipic (cu capetele in formă de şa).

În general, la mamifere, vertebrele sunt de tip amfiplatin (cu excepţia taurinelor şi cabalinelor unde vertebrele sunt de tip opistocelic exagerat în special în regiunea cervicală. În regiunea coccigiană, vertebrele sunt bombate la ambele capete (de tip amficirţian). La păsări, în regiunea cervicală, vertebrele sunt de tip

- 20 -

epihipic.Arcul vertebral delimitează, împreună cu arcurile vertebrale similare ale vertebrelor precedente, canalul rahidian. Arcul vertebral este format din 2 lame osoase simetrice care se deprind de la nivelul marginilor laterale ale feţei superioare, converg dorsal şi se unesc, între ele, pentru a delimita plafonul tunelului neural.Canalul vertebral prezintă o apofiză de înălţime variabilă dispusă pe linia mediană denumită apofiză spinoasă. Prin articularea a 2 vertebre succesive incizurile intervetebrale sunt transformate în găuri intervertebrale (sau de conjugare) şi reprezintă orificiile prin care nervii rahidieni părăsesc canalul neural. Arcul vertebral prezintă o serie de apofize şi formaţiuni articulare. Astfel, la baza apofizei spinoase toate vertebrele prezintă câte 2 apofize articulare craniale simetrice, mărginite de 2 suprafeţe orientate dorsal şi 2 apofize articulare caudale simetrice, mărginite de 2 suprafeţe orientate ventral. De o parte şi de alta a arcului vertebral se detaşează apofizele transverse a căror formă şi dimensiune variază de la o regiune la alta.

În regiunea cervicală, apofizele transverse sunt lăţite, bicuspide şi străbătute, la bază, de câte o gaură transversă transformată într-un veritabil conduct.

În regiunea toracală, apofizele transverse sunt şlefuite de suprafeţele articulare pentru tuberculul costal.

În regiunea lombară, apofizele transverse sunt deosebit de dezvoltate în sens lateral şi se detaşează atât de pe corp cât şi de pe arc, fiind considerate ca o ,,coastă rudimentară" sudată la vertebra lombară denumită apofiză costiformă.

Numărul vertebrelor este caracteristic pentru fiecare regiune a coloanei vertebrale, astfel că formula vertebrală este caracteristică pentru fiecare specie. Vertebrele cervicale. Numărul vertebrelor cervicale este de 7 la toate mamiferele domestice, indiferent de lungimea gâtului. Corpul vertebrelor este dezvoltat în sens sagital şi prevăzut, pe faţa ventrală, cu o creastă şi uneori se termină cu un tubercul. Arcul vertebral prezintă o dezvoltare exagerată a apofizelor articulare .Apofizele spinoase cervicale sunt reduse şi cresc în dimensiuni în sensul caudal. Apofizele transverse sunt relativ dezvoltate, alungite cranio-caudal şi despărţite în 2 cuspide (sau tuberculi) unite printr-o creastă. Baza apofizelor transverse este perforată de conductul transvers prin care trece artera vertebrală. La toate vertebrele cervicale, cu excepţia primei vertebre, incizurile vertebrale sunt extrem de largi şi adânci.Vertebrele cervicale (I-denumită atlas şi II-denumită axis), se diferenţiază net între ele dar şi faţă de restul vertebrelor din regiunea gâtului, fiind adaptate pentru susţinerea craniului şi mobilitatea poliaxială a capului.

La păsări, vertebrele cervicale sunt în număr variabil cu specia (14-găină; 15-raţă şi 18-gâscă), astfel încât, regiunea cervicală are aspectul literei „S". Faţa terminală cranială a vertebrelor este concavă în sens transversal şi convexă dorso-ventral. Faţa terminală caudală este convexă transversal şi concavă dorso-ventral. Apofizele transverse au aspectul unor tuberculi aşezaţi sub apofizele articulare craniale, perforate de gaura transversă şi continuate caudal cu o apofiză stiloidă.

♦ Atlasul este prima vertebră a regiunii cervicale, are o conformaţie specifică în vederea articulării cu craniul. Corpul vertebrei este modificat astfel încât se reduce la un arc ventral şi conferă vertebrei un aspect aproximativ inelar. Apofizele transverse sunt lăţite şi detaşate sub forma unor aripi.Faţa dorsală formează planşeul canalului neural şi este excavată de apofiza odontoidă care ajunge (de ex. la carnasiere) până la marginea cranială a atlasului.Arcul dorsal este redus şi prezintă un tubercul delimitat, în planul anterior, de 2 fosete reduse.

Apofizele transverse (sau aripile atlasului) au forma unor lame lăţite şi cu marginile libere, în general, îngroşate şi tuberoase. Dimensiunile aripilor atlasului sunt direct proporţionale cu dezvoltarea apofizei spinoase a axis-ului. Marginea cranială a aripii atlasului este perforată de gaura alară care, de ex. la carnasiere, este transformată într-o incizură. Gaura vertebrală laterală este

- 21 -

dispusă cranio-medial şi legată de gaura alară, printr-un conduct alar. Gaura transversă este plasată caudal şi orientată vertical (la câine) şi/sau orizontal (la pisică şi iepure).

Axisul este cea de-a 2-a vertebră cervicală ce se caracterizează printr-un corp foarte dezvoltat la care se adaugă, anterior, o prelungire denumită apofiză odontoidă (semiconică la cal, aspect de jgheab la rumegătoare şi conică la suine, carnivore şi leporide) şi dorsal, la nivelul arcului vertebral, o apofiză spinoasă.

Corpul vertebrei prezintă 2 feţe: dorsală (aspră) şi ventrală (prevăzută cu o creastă bine detaşată care se termină uneori cu un tubercul vertebral ventral, tras caudal). Extremitatea cranială prezintă apofiza odontoidă care se articulează cu arcul vertebral ventral al atlasului Extremitatea caudală se articulează cu capul articular al vertebrei a III-a cervicală şi apare mult excavată. La limita dintre corp şi arcul vertebral se detaşează, simetric, apofizele transverse orientate caudal şi perforate, la bază, de conductul transvers. Celelalte vertebre cervicale se aseamănă între ele, având corpul alungit şi o apofiză spinoasă în descreştere

Vertebrele toracale. La mamiferele domestice, vertebrele toracale se aseamănă mult cu vertebra tip. Comparativ cu vertebrele din regiunea cervicală, corpul vertebrei toracale este mai redus. Extremitatea cranială este mai puţin proeminentă, iar extremitatea caudală mult mai puţin excavată. La mamiferele mici, vertebrele toracale se încadrează în tipul amfiplatin.

Pe circumferinţa extremităţilor-cranială şi caudală-sunt şlefuite suprafeţe concave pentru articularea cu capul coastei denumite fovei costale-cranială şi caudală.

Feţele articulare caudale se micşorează treptat spre ultima vertebră, astfel că, ultima vertebră toracală este lipsită de aceste suprafeţe. Apofiza spinoasă este exagerat de dezvoltată (lăţită la rumegătoare şi porc, aciculată la carnivore şi iepure), astfel că lungimea acesteia creşte începând de la prima vertebră toracală şi până în dreptul vertebrelor a III-a şi/sau a IV-a după care încep să scadă spre planul posterior şi rămâne constantă la ultimele vertebre.

Apofizele transverse sunt scurte, dirijate lateral, prezintă-la extremitatea liberă-o suprafaţă articulară costo-transversală.

Vertebrele lombare variază ca număr şi formă în funcţie de specie şi modul de viaţă al animalelor. Conformaţia acestor vertebre este determinată de mecanica regiunii lombare a coloanei vertebrale.

Regiunea lombară a coloanei vertebrale este mult mai mobilă decât celelalte regiuni datorită creşterii în volum a apofizelor articulare craniale care se unesc la toate speciile cu apofizele mamilare şi realizează apofizele mamilo-articulare. Apofizele spinoase şi mamilo-articulare au orientare cranială şi o anticlinie pronunţată.

Apofizele transverse sunt deosebit de dezvoltate, dirijate lateral, extremităţile rotunjite la cal şi oaie, cu spine accesorii la bou, lăţite la carnivore. Apofizele mamilare sunt excesiv de dezvoltate la iepure astfel încât apar la fel de înalte ca şi apofiza spinoasă. Apofizele accesorii se întâlnesc pe incizura vertebrală caudală numai la carnivore şi iepure. Apofizele articulare craniale şi caudale sunt individualizate, dezvoltate şi cu suprafeţe articulare orientate vertical. La rumegătoare şi porc, apofizele articulare craniale au suprafeţele articulare orientate medial (concavo-convexe, de jos în sus), având aspect de coarne de zimbru, iar apofizele articulare caudale orientate lateral (convexo-conave, de jos în sus).

Corpul vertebrelor lombare este masiv, lung şi aplatizat dorso-ventral. Lungimea corpului vertebrelor este determinată de necesitatea de alungire a regiunii.

Extremităţile articulare (craniale şi caudale) ale vertebrelor lombare sunt aproape amfiplatine. Creasta vertebrală ventrală este îngroşată, evidentă numai la primele vertebre şi bine detaşată şi tăioasă.

La păsări, vertebrele lombare şi sacrale (14) se sudează într-o singură piesă osoasă denumită os lombo-sacral. Apofizele transverse sunt individualizate, evidente şi adăpostesc, pe faţa ventrală, lojile renale.

- 22 -

Vertebrele sacrale. La speciile domestice, vertebrele sacrale sunt sudate, între ele, mai mult sau mai puţin şi formează o piesă unică denumită sacrum. Din unirea găurilor vertebrale se formează un canal sacral ce comunică cu exteriorul prin orificiile supra- şi sub-sacrale.

Osul sacrum se articulează cu centura pelvină cu care delimitează cavitatea pelvină. Are o formă triunghiulară la majoritatea speciilor, cu vârful orientat înapoi şi uşor aplatizat dorso-ventral. Extremitatea cranială (sau baza) reprezintă, de fapt, prima vertebră sacrală.

Apofizele transverse proemină foarte mult la nivelul primei vertebre sacrale şi formează aripile sacrum-ului ce fac legătura cu cele 2 coxale, prin 2 suprafeţe articulare corespondente.

Apofizele articulare craniale sunt evidente la prima vertebră. Faţa dorsală a sacrum-ului prezintă, pe linia mediană, o creastă sacrală

mediană (sau spina sacrală) rezultată din sudarea apofizelor spinoase. De o parte şi de alta a spinei sacrale se deschid găurile suprasacrale care comunică cu canalul sacral şi reprezintă locul de emergenţă a ramurilor dorsale ale nervilor rahidieni. Faţa articulară cranială este eliptică, uşor convexă, flancată de apofizele transverse ale primei vertebre sacrale, foarte dezvoltate la cal, bou, oaie şi îngroşate la porc, formând aripile sacrale. Aceste aripi sunt şlefuite de câte o suprafaţă auriculară pentru articulare orientate oblic-la animalele mari şi vertical-la porc şi carnivore, pentru articularea cu osul iliac.

Faţa articulară caudală este plană şi destinată articulării cu prima vertebră coccigienă. Arcul vertebral şi apofizele articulare ale ultimei vertebre sacrale sunt bine dezvoltate la carnasiere.

Vertebrele caudale sunt variabile numeric în funcţie de specie şi constituie baza anatomică osoasă a regiunii cozii. Au rol în echilibru (la carnasiere) datorită dezvoltării foarte mari. Vertebrele caudale sunt mult mai reduse decât vertebrele din celelalte regiuni.

La toate speciile, primele vertebre caudale formează un arc neural dorsal, iar la unele specii un rudiment de arc hemal (carnasiere). Începând cu vertebra a IV-a caudală corpul vertebral se reduce, iar apofizele arcuale se simplifică treptat până la completa lor dispariţie.

Coastele sunt oase alungite şi simetrice ce se articulează dorsal cu coloana vertebrală şi ventral cu sternul formând împreună scheletul toracelui. Coastele sunt recurbate în arc şi formate din 2 porţiuni: dorsală-denumită coasta propriu-zisă şi ventrală-mai scurtă denumită cartilajul costal. Numărul perechilor de coaste este variabil cu specia şi egal cu numărul vertebrelor din regiunea dorsală a coloanei vertebrale (tab. .2.1.).

Formula costală la diferite specii

Tabelul 2.1.

Specia Perechi de coastenumăr total sternale asternale flotante

cal 18 8 10 - bou 13 8 5 - oaie 13 8 5 - capră 13 8 5 - porc 13-17 7 6(10) - iepure 12 7 5 - câine 13 9 4 - pisică 13 9 4 - nutrie 13 8 5 - găină 7 4 1 2 curcă 7 4 1 2 raţă 9 6 1 2 gâscă 9 6 1 2

- 23 -

În funcţie de modalitatea de fixare pe stern, există 3 tipuri de coaste: > sternale (sau adevărate)-se articulează, prin extremitatea distală, direct cu sternul; > asternale (sau false)-se sprijină pe stern, în mod indirect, prin extremitatea

ventrală (prevăzută cu cartilajul costal) şi pericondru; > flotante (sau libere)-au extremitatea distală complet liberă şi sunt lipsite de sprijin pe stern.

O coastă prezintă 1 corp şi 2 extremităţi-proximală şi distală. Corpul

coastelor este arcuit, alungit, curbat, turtit dintr-o parte în alta şi prezintă 2 feţe: medială-concavă în sens dorso-ventral şi laterală-convexă. Gradul de arcuire al coastelor este maxim la perechea a 8-a şi rămâne constant până la perechea a 13-a. Extremitatea ventrală a coastei se articulează sinartrodial cu cartilajul costal. Extremitatea superioară a coastei are un gât scurt, tuberculul costal este şters iar suprafeţele articulare de la ultimele coaste lipsesc.

Cartilajele costale sunt aproximativ cilindrice, uşor turtite, au lungimea şi grosimea variabile şi se articulează sinartrodial, în planul dorsal cu coasta şi în planul ventral cu sternul-la coastele sternale. Totalitatea cartilajelor costale asternale formează un arc cartilaginos mobil denumit hipocondru (sau arcadă hipocondrală).

La păsări, numărul perechilor de coaste variază între 7-la galinacee şi 9-la palmipede. Coastele sunt alcătuite din 2 porţiuni distincte: dorsală şi ventrală. Corpul costal este turtit latero-medial şi prezintă, la jumătatea marginii caudale, o apofiză uncinee, sprijinită, pe faţa laterală a coastei următoare. Primele 2 perechi de coaste sunt flotante, următoarele 4 (la galinacee) sau 6 (la palmipede) perechi sunt sternale, iar ultima pereche este asternală

Sternul se dispune în planul ventral al corpului, la jumătatea anterioară a trunchiului. Apare ca o piesă osteo-cartilaginoasă formată din sternebre articulate între ele prin cartilaje. De o parte şi de cealaltă, marginile sternului sunt prevăzute cu incizuri costale destinate articulării cu: cartilajele coastelor sternale, clavicula (la mamiferele cleidale) şi caracoidul (la păsări).

Numărul şi forma sternebrelor sunt variabile în funcţie de specie: 6-la cal, 7-la rumegătoarele mari şi mici, 6-la suine, 5-7 la leporide, 8 la canide şi felinae (de natură osoasă şi cu aspect cilindric). Sternul prezintă 3 porţiuni: > manubriul sternal (sau presternul)-este reprezentat de prima sternebră care

se articulează cu cartilajele primei perechi de coaste şi, în plan rostral, prezintă o apofiză cartilaginoasă denumită apendice traheal sternal;

> corpul sternului (sau mezosternul)-are formă diferită în funcţie de conformaţia sternebrelor, este aplatizat dorso-ventral sau lateral, datorită prezenţei, pe faţa ventrală, a unei creste (sau carene) sternale care îi conferă un aspect trifaciat (la leporide).

> -apendicele xifoid (sau poststernul)-este reprezentat de o apofiză cartilaginoasă de forma unei palete lăţită dorso-ventral, cu marginile rotunjite, orientată caudal ce reprezintă baza anatomică a regiunii epigastrice.

2.1.4 Scheletul capului Capul osos reprezintă acea parte a scheletului destinată protecţiei

encefalului şi extremităţii anterioare a aparatului digestiv şi respirator. Este alcătuit din 2 părţi:

> neurocraniul (sau craniul propriu-zis) > masivul facial (sau splanchnocraniul) La mamiferele domestice craniul este mult alungit antero-posterior pentru

că masivul facial (sau partea viscerală) se dispune înaintea părţii neurale. A lungirea aparent exagerată a masivului facial este determinată de importanţa pe

- 24 -

care o au organele de simţ, aparatul de prehensiune şi masticaţie la speciile de mamifere domestice. La oasele capului se adaugă oasele complexului hioidian (aparatul de suport al limbii, faringelui şi laringelui).

Oasele craniului Craniul cuprinde oasele care contribuie la formarea cavităţii craniene:

occipitalul, parietalul, frontalul, sfenoidul, temporalul şi etmoidul. Oasele se dispun fie pereche (temporale; parietale; frontale) şi formează pereţii laterali şi plafonul cutiei craniene fie nepereche (occipital, sfenoid, etmoid) şi formează baza şi peretele posterior al cutiei craniene.

> Occipitalul se dispune la extremitatea aborală a capului şi face legătura cu prima vertebrală cervicală. Este un os impar, neregulat ca formă ce delimitează peretele posterior şi o parte din podeaua cavităţii craniene. Prezintă 2 feţe: externă (exocraniană) şi internă (endocraniană) şi un contur foarte neregulat. În plan posterior prezintă gaura occipitală separată, printr-o fosă condiliană, de 2 condili occipitali biconvecşi. În fundul fosei condiliene se află gaura nervului hipoglos. Condilii occipitali sunt separaţi, printr-o incizură stilo-condiliană, de apofizele stiloide (sau jugulare). Faţa endocraniană este acoperită de amprentele circumvoluţiunilor cerebeloase, protuberanţa occipitală internă (opusă celei externe) şi creasta sagitală internă.

> Parietalul este un os par, lat şi de acoperire ce participă la formarea plafonului cutiei cranine. Este format din 2 plăci osoase sudate pe linia mediană la nivelul suturii sagitale şi situat lateral (la carnasiere). Prezintă 2 feţe:exocraniană-convexă şi netedă şi endocraniană-concavă în ambele sensuri. Interparietalul este reprezentat de un os sudat de timpuriu la occipital şi dispus înaintea protuberanţei occipitale interne.

> Frontalul este un os masiv, neregulat, situat pe faţa dorsală a capului osos, sudat, pe linia de simetrie, cu congenerul şi delimitează craniul şi masivul facial. Prezintă 3 porţiuni: frontală, nazală şi orbito-temporală. Faţa exocraniană prezintă o suprafaţă frontală de formă triunghiulară, netedă, de pe laturile căreia se detaşează procesul orbital (sau zigomatic). Faţa endocraniană prezintă o lamă osoasă transversală care se uneşte, în planul ventral cu etmoidul. ^ Etmoidul este un os impar plasat în porţiunea rostrală a craniului şi delimitează peretele anterior al cavităţii craniene. Este format dintr-o lamă perpendiculară plasată în planul median, o lamă cribiformă perpendiculară pe prima dispusă transversal şi 2 mase laterale ce alcătuiesc labirintul etmoidal. Lama perpendiculară se prelungeşte, în sens rostral, cu septum-ul nazal şi, în sens aboral, pătrunde în cavitatea craniană prin apofiza crista galli. Labirintul etmoidal este format din numeroase volute etmoidale suprapuse, învelite şi protejate, la exterior, de o lamă osoasă extrem de fină denumită lamă papiracee (sau orbitară). Volutele etmoidale sunt acoperite de o mucoasă de tip olfactiv de la nivelul căreia, prelungirile celulelor senzoriale părăsesc etmoidul prin orificiile lamei cribiforme pentru a ajunge la lobii olfactivi. ^ Sfenoidul este un os impar plasat la baza craniului în continuarea orală a porţiunii bazilare a occipitalului. Este format din porţiunile: rostrală-denumită presfenoid, caudală-denumită bazisfenoid şi mediană -denumită corpul sfenoidului. De pe corpul sfenoidului se detaşează, în sens lateral, 2 perechi de aripi: una cu dispunere orală, este mai dezvoltată şi aparţine presfenoidului, şi cealaltă mai redusă, cu dispunere aborală şi aparţine bazisfenoidului Faţa exocraniană este convexă în sens transversal şi prezintă, de o parte şi de cealaltă a corpului sfenoidului câte o incizură pterigoidiană care, se continuă, cu canalul pterigoidian ce se deschide în hiatul orbitar În hiatul orbitar se deschid 7 orificii: pterigoidian, alar, trochlear-pentru nervul

- 25 -

trochlear, optic, fisura orbitală, gaura rotundă-pentru nervul maxilar şi gaura etmoidală. Pe faţa dorsală a bazisfenoidului se află o depresiune centrală denumită fosă hipofizară (sau şaua turcească) perforată lateral de canalul cranio-faringian. De o parte şi de alta se află 4 ş anţuri sagitale paramediane: carotidian, cavernos, maxilar şi trochlear.

Temporalul este un os par dispus pe părţile laterale ale cutiei craniene de o parte şi de alta a bazioccipitalului şi este format din: ♦ porţiunea pietroasă-formează împreună cu porţiunea timpanică o piesă

unică şi piramidală care, datorită legăturii cu organul auditiv, este denumită porţiune auriculară;

♦ porţiunea squamoasă (sau solzoasă)-contribuie la formarea pereţilor laterali ai craniului şi, prin formaţiunile de la baza procesului zigomatic la realizarea articulaţiei temporo-mandibulare.

♦ piramida temporalului-ocupă spaţiul delimitat de occipital, parietal, porţiunea squamoasă a temporalului şi bazisfenoid şi are axul mare cu vârful orientat oblic, în sensul dorso-caudal.

Oasele feţei Splanchnocraniul cuprinde oasele care contribuie la delimitarea cavităţilor nazală şi bucală: nazalul, lacrimalul, maxilarul, incisivul, palatinul, pterigoidul, vomerul, corneţii nazali, mandibula şi complexul hioidian. ^ Nazalul este un os de formă triunghiulară cu vârful orientat rostral, dispus pe faţa

dorsală a capului şi formează baza anatomică osoasă a regiunii nazale. Se sudează, în planul median, cu simetricul şi formează creasta longitudinală internă. În planul aboral, se sudează cu frontalul, printr-o margine convexă şi în planul lateral cu lacrimalul, maxilarul şi incisivul. Extremitatea anterioară a nazalului are un aspect stiloid şi contribuie la formarea incizurii nazo-incisive.. Faţa internă este concavă în sens transversal şi formează plafonul cavităţii nazale. În sens longitudinal, în treimea laterală a nazalului se observă creasta etmoidală-locul de implantare a cornetului nazo-turbinal (sau cornetul nazal dorsal).

^ Lacrimalul este cel mai redus os al feţei dispus la marginea orală a orbitei contribuind la delimitarea acestei porţiuni a orbitei. Prezintă 2 feţe: externă şi internă şi o circumferinţă. Faţa externă se împarte în 2 porţiuni: facială şi orbitară separate de o creastă orbitară ce delimitează marginea orbitei. La nivelul porţiunii faciale se observă un tubercul lacrimal. La nivelul porţiunii orbitale se găseşte o depresiune adâncă denumită fosa sacului lacrimal în interiorul căreia se deschide, prin gaura lacrimală, canalul lacrimal.

> Maxilarul este cel mai masiv dintre oasele feţei dispus ventro-lateral de osul nazal şi participă la delimitarea cavităţilor nazală, orbitară şi bucală. Faţa externă (sau facială) este uşor convexă, de formă triunghiulară şi vârful rostral. Prezintă o creastă facială puternică care se termină în planul rostral cu un tubercul facial (sau spina maxilară) deasupra căreia se află gaura infraorbitară (sau deschiderea canalului infraorbitar dentar superior). Pe marginea ventrală a osului, se găsesc alveolele dentare. Înaintea primei alvelole molare, marginea osului este lipsită de alveole şi formează diastema. În spatele ultimei alveole dentare molare se află tuberozitatea maxilară. Faţa medială (sau nazală) formează peretele lateral al cavităţii nazale şi a sinusului maxilar. Aproape de marginea dorsală se află o creastă maxilo-turbinală pe care se prinde cornetul nazal ventral, iar deasupra ei, se deschide conductul osos lacrimal. Deasupra canalului infraorbitar, în planul dorso-caudal se deschide hiatusul maxilar prin care, sinusul maxilar comunică cu cavitatea nazală. De la marginea inferioară a feţei nazale se detaşează procesul palatin care, prin sutura cu simetricul, contribuie la formarea plafonului cavităţii bucale (baza anatomică osoasă a palatului dur) şi, în acelaşi timp, a planşeului cavităţii nazale.

- 26 -

Incisivul se dispune la extremitatea orală a maxilarului, vizibil pe capul osos la extremitatea orală, pe faţa ventrală şi dorsală a acestuia. Corpul osului este plasat rostral şi emite 2 apofize: palatină şi nazală. Faţa labială este netedă, uşor concavă şi se continuă pe apofiza palatină. Apofiza nazală a incisivului delimitează, împreună cu spina nazală, incizura nazo-incisivă. Apofiza palatină completează, în sens rostral, plafonul cavităţii bucale.

Zigomaticul este un os par relativ redus şi dispus pe părţile laterale ale capului osos. Apare ca „o punte de legătură osoasă" între oasele feţei şi cele ale craniului, participând la formarea planşeului orbitei şi arcadei zigomatice. Se articulează prin sinartroză cu apofiza zigomatică a temporalului, cu oasele lacrimal şi maxilar. Faţa externă prezintă 2 porţiuni-facială şi orbitală-despărţite de marginea infraorbitară prin care osul participă la delimitarea orbitei. Extremitatea rostrală a osului este mai lată şi prezintă deasupra marginii ventrale creasta facială.

Palatinul este un os ce se dispune pe faţa ventrală a capului osos în partea posterioară a apofizelor palatine ale maxilarelor şi delimitează, la toate animalele, deschiderile guturale. Apare răsucit şi prezintă 2 porţiuni: orizontală -plasată rostral şi ventrală -plasată în spatele primei lame. Lama orizontală completează, în sens aboral, palatul dur şi, prin sutura cu simetrica, delimitează, prin marginea aborală, orificiul gutural. Lama perpendiculară delimitează, în sens lateral, orificiile laterale. Pterigoidul este un os redus ca dimensiune prezent sub forma unei lame sudate la apofiza pterigoidă a sfenoidului şi lama perpendiculară a palatinului şi circumscrie deschiderea guturală. Prezintă 2 feţe-laterală şi mediană care se sudează la creasta pterigopalatină.

^ Vomerul este un os impar dispus pe linia mediană de la presfenoid până la apofizele palatine ale osului incisiv, are forma unui jgheab aplatizat în sens transversal şi delimitează porţiunea ventrală a septum-ului nazal. Marginea dorsală este prevăzută cu un şanţ în care se sprijină septum-ul nazal iar cea rostrală vine în contact cu apofizele palatine ale osului incisiv.

^ Corneţii nazali sunt formaţiuni osoase perechi de tip papiraceu prinse de pereţii laterali ai cavităţilor nazale şi răsucite în sensul longitudinal în jurul propriului ax. În fiecare cavitate nazală există câte 2 corneţi: dorsal (sau nazo-turbinal) şi ventral (sau maxilo-turbinal).

^ Mandibula este un os impar, care se sudează, prin extremităţile sale orale, mai mult sau mai puţin, în funcţie de specie, în planul oral. Fiecare extremitate apare ca un os turtit în sens transversal ce prezintă, în planul rostral, un corp redus ce formează porţiunea dură a planşeului cavităţii bucale. Acesta se prelungeşte posterior cu o ramură a mandibulei prin care se articulează cu temporalul. Corpul mandibulei prezintă:o faţă dorsală şi una ventrală,o margine orală şi una aborală.Ramurile mandibulare prezintă fiecare câte două feţe,dintre care una este laterală şi una este medială.

Faţa laterală a mandibulei este netedă, uşor convexă şi se îngustează rostral într-o gaură mentonieră. Faţa medială (sau linguală) este străbătută de o proeminenţă denumită linie miliană-pentru inserţie musculară. La nivelul suturii cu simetrica se află o suprafaţă denumită linie geniană-pentru inserţie musculară. Marginea dorsală este groasă, prezintă 6 alveole dentare pentru premolarii şi molarii inferiori. Ramura recurbată a mandibulei are o poziţie aproape verticală faţă de corp şi prezintă: ♦ faţa laterală-este reprezentată de o scobitură largă şi foarte adâncă denumită

fosă maseterică delimitată de o creastă maseterică; ♦ faţa medială-este excavată de fosa pterigoidă perforată de intrarea în canalul

mandibular, adăposteşte nervul şi vasele sanguine alveolo-mandibulare şi se deschide, rostral, în dreptul diastemei, prin gaura mentonieră;

- 27 -

♦ margine anterioară-este subţire, concavă şi se continuă, în sens aboral, cu marginea alveolară a porţiunii molare a corpului mandibulei;

♦ margine aborală-este mai groasă, convexă şi prezintă, în planul ventral, o curbură maximă denumită unghi mandibular (la carnasiere are aspect de tubercul);

♦ extremitate liberă (sau superioară)-este bifurcată, prezintă un condil articular susţinut de un gât (în partea posterioară) separat, printr-o incizură (adâncă) corono-condiliană de apofiza coronoidă (plasată oral).

♦ Apofiza condiliană a mandibulei este alungită, în sens transversal, cu o

suprafaţa articulară, eliptică şi convexă în toate sensurile formând articulaţia tempo-mandibulară;.

♦ Apofiza coronoidă-este foarte lungă şi dezvoltată, depăşind în plan dorsal, corpul mandibulei şi reprezintă locul de inserţie musculară pentru muşchiul temporal.

♦ > Complexul hioidian este alcătuit din piese osoase şi fibro-cartilaginoase articulate între ele,destinate suspendării limbii, faringelui şi laringelui la faţa ventrală a capului osos şi între ramurile mandibulei. Cuprinde: bazihioidul, procesul lingual (sau entoglosul), tirohialele, keratohioidul, epihioidul, stilohioidul şi timpanohioidul.

TEST CHESTIONAR DE EVALUARE OSTEOLOGIE 1)Organul anatomic este definit ca fiind o grupare ordonată -de ţesuturi -de aparate -de sisteme -de celule 2)Planul sagital se dispune -orizontal -vertical 3)Raportat la G.V. a corpului animal scheletul reprezintă – 7-10% 15-20% 20-30% 4)În structura oaselor lungi (diafize) se găseşte -ţesut osos compact -ţesut Hawersian -ţesut epitelial 5)Periostul are rol în creşterea oaselor -în grosime -în lungime -nu are rol în creşterea oaselor 6)Fibrele “SHARPEY” sunt -fibre musculare -fibre colagen -fibre nervoase 7)Cartilajele de conjugare se găsesc -la nivelul epifizelor -la limita dintre diafiză şi epifiză 8)Eminenţele articulare sunt reprezentate de -condili -spine -apofize 9)Cavităţile nearticulare sunt -fosa -incizura -cochleea -condilul

- 28 -

10)Apofiza pterigoidă are o formă de -mamelon -de cârlig -de aripă -de coroană 11)Spata are o formă de iatagan la -câine -iepure -curcă -găină 12)Există şanţ spiralat (de torsiune) la humerusul de la -câine -cal -pisică -pasăre 13)Apofizele retrosale şi bazilare se găsesc la -pisiform -cuneiform -falanga a II-a -falanga a III-a 14)Pe faţa laterală a paletei iliace la porc se găsesc -linie gluteiană -creastă gluteiană -fosă iliacă 15)Tuberculul ischiatic se găseşte la nivelul -pubisului -coxalului -ischiumului 16)Fosa plantară există la femurul de -cal -câine -porc -vacă 17)În regiunea toracală există 13 vertebre la -cal -câine -vacă -iepure 18)În regiunea sacrală există 3 vertebre la -porc -iepure -câine -pisică 19)Gaura maxilară, sfeno-palatină şi palatină aborală se găsesc la nivelul

-hiatusului orbitar -hiatusului maxilar -hiatusului mandibular

20)Gaura mentonieră se găseşte la nivelul -frontalului -sfenoidului -mandibulei

- 29 -

2.2. ARTROLOGIE (studiul articulaţiilor). Legătura organică dintre oasele scheletului se realizează prin intermediul

articulaţiilor. Pentru realizarea unei articulaţii este nevoie de cel puţin 2 oase care se unesc, între ele, prin diferite mijloace de legătură generate, în majoritatea cazurilor, de trecerea periostului de pe un os pe alt os. Articulaţiile: permit mobilizarea razelor osoase; limitează şi dirijează sensul mişcărilor; amortizează şocurile şi consolidează sistemul de susţinere.

2.2.1. Clasificarea şi descrierea principalelor tipuri de articulaţii După modul de evoluţie ulterioară a ţesutului mezenchimal necondensat, se

deosebesc 3 tipuri morfologice de articulaţii: fibroase, cartilaginoase şi sinoviale. > Articulaţia fibroasă este denumită şi sinartroză. Se dezvoltă când mezenchimul

necondensat se transformă în ţesut fibros alcătuit din fibre conjunctive extrem de scurte care permit un grad redus de mobilitate, fiind considerate practic imobile. Mijloacele de legătură sunt reprezentate de: ţesutul fibros, interpus între marginile oaselor şi periostul care trece de pe un os pe osul învecinat. Majoritatea articulaţiilor de acest gen au un caracter temporar suferind odată cu vârsta un proces de „invadare" cu ţesut osos, rezultând o sudare completă denumită sintostoză. În cadrul acestui tip de articulaţie, se deosebesc 3 genuri, după natura ţesutului de legătură şi forma suprafeţelor de contact: ♦ sindesmoza-este caracterizată prin prezenţa, ţesutului fibros sau elastic

denumit ligament interosos, între marginile îndepărtate ale oaselor. Se întâlneşte la oasele antebraţului (la carnasiere, oasele carpiene şi apofizele spinoase ale vertebrelor);

♦ sutura-este caracteristică oaselor capului şi constă în interpunerea, între marginile oaselor, a unei zone foarte reduse de ţesut fibros denumit ligament sutural prin care, are loc, creşterea în lăţime a oaselor

> Articulaţia cartilaginoasă (sau amfiartroza)-se caracterizează prin continuitatea suprafeţelor de contact şi interpunerea ţesutului cartilaginos a cărui pericondru se continuă cu periostul oaselor participante, realizând o mobilitate extrem de redusă; este de 2 tipuri: ♦ simfiza-este un tip special de articulaţie cu mobilitate variabilă şi se întâlneşte

doar la articulaţiile dintre cele 2 coxale, între suprafeţele de contact interpunându-se un fibro-cartilaj care uneşte suprafeţele simfizare opuse .

♦ sincondroza-conţine fie un cartilaj hialin, fie un fibrocarilaj; ♦ sincondroza primară (I)-legătura dintre 2 piese osoase se face printr-un

cartilaj hialin care, odată cu maturitatea, se osifică (de ex. dezvoltarea oaselor craniului primordial şi cartilajul de conjugare leagă epifiza de diafiză); este o articulaţie lipsită de mobilitate;

♦ sincondroza secundară (II)-între 2 piese osoase se interpune o structură fibro-cartilaginoasă angrenată cu piesele osoase participante şi separată de acestea printr-o zonă redusă de cartilaj hialin care nu se osifică în mod normal (de ex. la nivelul coloanei vertebrale, la articularea corpurilor vertebrale); sunt articulaţii cu o mobilitate redusă. Articulaţia sinovială (sau diartroza) reprezintă majoritatea articulaţiilor

mobile din cadrul aparatului locomotor ce constau în acoperirea suprafeţelor articulare cu cartilaj hialin. Mijloacele de legătură sunt reprezentate de: ♦ capsula articulară sinovială care este un manşon fibros ce reprezintă

continuarea periostului de pe extremitatea unui os de la marginea suprafeţei articulare pe extremitatea osului următor. Este formată din 2 straturi: extern şi intern. Este fibroasă,rezistenta şi inextensibilă.

♦ suprafeţele articulare ce aparţin la două oase diferite (capetele articulare înglobate în cavităţile glenoidă şi cotiloidă; condili şi cavităţi glenoide;

- 30 -

trochleea-de la membrul anterior şi o suprafaţă plană; cochleea-de la membrul posterior şi o suprafaţă plană);

♦ lichidul sinovial (sau sinovia)-este un lichid transparent de consistenţă vâscoasă, redus cantitativ ce conţine biochimic: apă, substanţe proteice, săruri minerale, urme de grăsime etc şi are rolul de a favoriza alunecarea suprafeţelor articulare şi de a hrăni (prin imbibiţie) cartilajul articular;

♦ fibrocartilagiile complementare-sunt formaţiuni care completează suprafeţele articulare, se prezintă sub forma unor burelete, perii şi discuri articulare şi meniscuri intraarticulare ce au rolul de a absorbi şocurile şi de a realiza o angrenare perfectă;

♦ meniscurile-au formă semilunară, sunt mai subţiri în centru şi mai groase la periferie şi se interpun, parţial, între suprafeţele articulare, astfel încât, etajele delimitate comunică,între ele, şi au o sinovială comună;

♦ cartilajele de acoperire-acoperă suprafeţele articulare ce reprezintă porţiuni din modelul cartilaginos al osului care nu se osifică; au rolul de a facilita alunecarea, de a se opune uzurii şi de a amortiza şocurile. Suprafaţa articulară este netedă, lucioasă, de culoare alb-albăstruie şi lipsită de pericondru. Porţiunea care vine în contact cu osul este strâns angrenată cu acesta şi se calcifică;

♦ ligamentele-reprezintă continuarea periostului de pe un os pe alt os. Sunt prezente sub forma unor ligamente capsulare (au forma unui manşon fibros care se dispune în jurul cavităţii articulare) şi funiculare (au forma unor fascicule răsucite în formă de frânghie,dispuse periferic sau intraarticular şi au un rol important în mişcările pasive, conferind membrelor, precizie în deplasare).

Articulaţiile diartrodiale permit executarea unor mişcări foarte variate, în funcţie de forma suprafeţelor articulare şi a ligamentelor:

Mecanica articulară. Mişcările executate la nivelul articulaţiilor sunt: alunecare-este mişcarea dintre două suprafeţe plane caracteristică diartrozelor plani forme; flexie-constă în apropierea razelor osoase cu micşorarea unghiului articular şi este caracteristică diartrozelor; extensie-determină îndepărtarea razelor osoase şi măreşte unghiul articular şi este frecventă la articulaţiile diartrodiale; rotaţie-este dată de mişcarea realizată în jurul unui pivot sau a axului longitudinal (de ex. articulaţia atloido-axoidiană); adducţie-este mişcarea prin care extremitatea distală a unei raze osoase se apropie de planul median; abducţie-este mişcarea ce îndepărtează extremitatea razei osoase de planul median; circumducţie-este o mişcare complexă ce constă în trecerea succesivă prin flexie, abducţie, extensie, adducţie şi rotaţie; ♦ pronaţie-la carnivore, membrele toracice execută o mişcare de rotaţie pe

direcţia cranio-medială. ♦ supinaţie-este opusul pronaţiei.

După forma suprafeţelor articulare şi mişcările pe care le permite o articulaţie, diartrozele sunt de diferite tipuri: ♦ sferoidală-suprafeţele articulare participante la articulaţie sunt congruente şi

au forma unor calote cu segmente sferice. Este o articulaţie ce permite mişcări de flexie, extensie, abducţie,circumducţie şi uneori de rotaţie (de ex. articulaţiile coxo-femurală şi scapulo-humorală permit mişcări de flexie, extensie, abducţie, adducţie şi circumducţie);

♦ elipsoidală-este asemănătoare cu prima, dar forma eliptică a suprafeţelor articulare reduce posibilitatea executării mişcărilor la 2 axe perpendiculare confundate cu diametrul mare şi diametrul mic al suprafeţelor eliptice în contact (de ex. articulaţia antebrahio-carpiană, la carnasiere, permite mişcări de flexie şi extensie);

♦ trochleară (ginglima sau articulaţia „în balama")-este tipul de articulaţie la care,suprafeţele articulare sunt reprezentate de trochlee, iar suprafaţa opusă formează negativul acesteia cochleea. Permite 2 tipuri de mişcări: flexie şi extensie, dar numai într-un singur plan (de ex. articulaţia tibio-astragaliană);

- 31 -

♦ condiliană-este tipul de articulaţie la care, suprafeţele articulare sunt reprezentate de condili şi negativul acestora şi permite mişcări de flexie şi extensie în plan paramedian. Mişcările de lateralitate sunt anulate de prezenţa unor ligamente colaterale puternice;

♦ pivotantă (sau trochoidă)-este tipul de articulaţie la care, suprafaţa articulară de formă cilindrică, semicilindrică sau şlefuită ca un pivot, se roteşte în jurul propriului ax, în interiorul unui inel osos, complet sau incomplet, permiţând o mişcare de rotaţie (de ex. la articulaţia atloido-axoidiană, în care, atlasul, cu o conformaţie de inel, se roteşte în jurul procesului odontoid al axisului; sau la carnasiere, la articulaţia radio-ulnară extremitatea proximală a radiusului se roteşte în jurul interiorului inelului, format din incizura radială a ulnei împreună cu ligamentul inelar);

♦ „în şa"-este tipul de articulaţie în care suprafeţele articulare sunt concavo-convexe pe direcţia a 2 axe perpendiculare, permiţând mişcări de înclinare în 2 planuri perpendiculare(de ex. vertebrele cervicale la păsări şi articulaţia piramido-ulnară la rumegătoare);

♦ plană (sau de tip artrodial)-este cea mai simplă articulaţie, suprafeţele articulare participante aproape plane, permit mişcări de alunecare limitate de mijloacele de legătură (de ex. procesele articulare ale vertebrelor cervicale, toracale, oasele carpiene şi tarsiene).

După numărul oaselor care participă la realizarea unei articulaţii sinoviale sau diartrodiale, articulaţiile pot fi: ♦ simple-sunt formate numai din 2 oase alăturate (scapulo-humerală, coxo-femurală etc); ♦ complexe-sunt formate dintr-o capsulă articulară ce înglobează mai mult de 2

oase (humero-radio-ulnară); ♦ complexe articulare-sunt formate din mai multe mai multe grupe de articulaţii

complexe ,înglobate de capsula articulară (antebrahio-carpo-metacarpiană). După topografie, articulaţiile se dispun la nivelul capului, coloanei

verterale, toracelui, membrelor anterioare şi posterioare.

2.2.2. Articulaţiile membrelor anterioare (toracice) Membrul toracic este legat de trunchi prin muşchi, fascii şi lame elastice. Articulaţiile membrului toracic sunt reprezentate de:

> articulaţia scapulo-humerală (sau a umărului) este formată din cavitatea glenoidă a spetei şi capul articular al humerusului. Mişcările permise sunt de flexie, extensie, abducţie, adducţie, circumducţie. Mijloacele de legătură sunt reprezentate de:

♦ o capsulă articulară-are forma unui manşon care înconjură extremităţile oaselor; ♦ un ligament capsular-reprezentat de 2 întăritori craniale care pornesc

de la baza procesului coracoid, între tuberculii craniali ai humerusului; ♦ muşchiul capsular-consolidează articulaţia.

> articulaţia humero-radio-ulnară (sau a cotului) este formată din humerus-prin condilul lateral şi trochleea medială, radiusul-prin cavităţile glenoide, ulna-prin suprafeţele articulare craniale şi incizia semilunară. Cuprinde 3 articulaţii complexe:

♦ humero-radială; ♦ humero-ulnară; ♦ radio-ulnară (proximală, medială şi di sta lă). La cabaline şi

rumegătoare este de tip sinartrodial şi diartrodial; la suine şi carnivore ligamentele interosoase nu se osifică.

> articulaţia antebrahio-carpo-metacarpiană (improprie „a genunchiului") este formată din oasele antebraţului, carpienele şi metacarpienele prin

- 32 -

suprafeţele articulare. Este o articulaţie de tip diartrodial ce permite mişcări de flexie, extensie şi alunecare. Cuprinde 6 grupe de articulaţii, reprezentate de:

♦ articulaţiile antebrahio-carpiane; ♦ articulaţiile carpale interordinare proximale; ♦ articulaţiile carpale interordinare distale; ♦ articulaţiile carpale proximo-distale ♦ articulaţiile carpo-metacarpiene; ♦ articulaţiile inter-metacarpiane..

> articulaţiile falangiene (sau a acropodiului) sunt reprezentate de articulaţiile: ♦ metacarpo-sesamo-falangiană (sau a buletului) formată din condilii

metacarpieni, cavitatea glenoidă a falangei I-a şi suprafeţele articulare ale sesamoizilor. Este o diartroză condiliană ce permite mişcări de flexie şi extensie şi cuprinde 4 articulaţii:

♦ metacarpo-falangiană; ♦ metacarpo-sesamoidiană; ♦ sesamo-falangiană; ♦ intersesamoidiană.

♦ primă inter-falangiană (sau a chişiţei) se realizează între cei doi condili ai extremităţii distale a falangei I-a şi cavităţile glenoide de la extremitatea proximală a falangei a II-a,cu participarea ligamentului capsular anterior şi a două ligamente colaterale-anterior şi posterior. Ligamentul posterior este întărit de inserţia muşchiului flexor superficial şi a ligamentului sesamoidian drept formând împreună marele burelet glenoidian ce completează marea teacă sesamoidiană.

♦ secundă inter-falangiană (sau a ghiarei, la carnasiere şi leporide) este formată din condilii extremităţii distale a falangei a II-a, cavităţile glenoide ale falangei a III-a şi suprafeţele articulare ale falangei a III-a. Aceste două articulaţii sunt diartroze de tip condilian şi permit mişcări de

flexie şi extensie. La rumegătoare, articulaţiile autopodiului au mijloace de legătură duble; ligamentul sesamo-falangian este încrucişat pentru a se solidariza cele două falange primare.

2.2.3. Articulaţiile membrelor posterioare Membrul pelvin este legat de trunchi printr-o articulaţie sinovială şi

ligamente foarte puternice. Articulaţiile membrului pelvin sunt reprezentate de:

> articulaţiile bazinului-cuprind 3 articulaţii: ♦ sacro-iliacă stângă şi dreaptă-este formată din suprafeţele articulare

ale ilium-ului şi sacrum-ului (unite prin capsula articulară însoţită de ligamentele sacro-iliace dispuse inferior şi superior), un ligament sacro-sciatic de natură membranoasă care formează pereţii laterali ai cavităţii pelvine (prezintă, în porţiunea ventrală, marea şi mica gaură ischiatică). Este o articulaţie de tip diartroză-amfiartroză;

♦ sacro-ischiatică; ♦ simfiza ischio-pelvină-rezultă din unirea celor două oase coxale care

este de natură cartilaginoasă (la tineret) şi se osifică (la adulte) dând o articulaţie de tipul sinostozelor.

> articulaţia coxo-femurală (sau a şoldului) se realizează între cavitatea cotiloidă a femurului şi capul articular al femurului. Este o enartroză tipică care permite o multitudine de mişcări;

> articulaţia femuro-tibio-rotuliană (sau a grasetului) este formată din suprafeţele articulare ale rotulei, trochlee, cei doi condili ai femurului, suprafeţele condiloide ale tibiei şi două meniscuri articulare cu rol de completare a articulaţiei femuro-tibiale. Este un complex articular ce permite mişcări de flexie, extensie şi rotaţie alcătuit din 4 articulaţii:

- 33 -

> ♦ femuro-tibială; femuro-patelară;tibio-patelară şi tibio-fibulară. Articulaţia tibio-tarso-metatarsiană(sau a jaretului), cuprinde 6 grupe de articulaţii: tibio-tarsiană -se realizează între suprafeţele articulare ale tibiei, astragalului şi calcaneului;

♦ inter-tarsiană proximală-este articulaţia la care participă suprafeţele articulare ale astragalului şi calcaneului;

♦ inter-tarsiană distală se realizează între suprafeţele articulare ale scafoidului, marele şi micul cuneiform şi cuboid;

♦ medio-tarsiene (inter-tarsiane)-se realizează între primul şi al doilea rând de oase tarsiene;

♦ tarso-metatarsiană-se realizează între suprafeţele articulare ale celui de al doilea rând de oase tarsiene şi metatarsiene;

♦ inter-metatarsiene-este identică cu articulaţia intermetacarpiană şi se realizează între metatarsienele rudimentare şi cel principal, prin ligamente interosoase.

> articulaţiile falangiene sunt identice (cu unele excepţii) cu cele de la membrul toracic.

2.2.4. Articulaţiile trunchiului Articulaţiile coloanei vertebrale sunt reprezentate de articulaţiile dintre:

corpurile vertebrelor-sunt amfiartroze intervertebrale deoarece între suprafeţele articulare se interpun discuri intervertebrale de natură fibro-cartilaginoasă, mai groase în regiunea cervicală precum şi periferică. Discurile se fixează de corpul vertebrelor prin două ligamente comune dispuse dorsal şi ventral. Se realizează prin interpunerea unor formaţiuni fibro-cartilaginoase de formă discoidală, între feţele terminale ale vertebrelor. Discurile intervertebrale sunt alcătuite din ţesut fibro-cartilaginos (la periferie) şi ţesut pulpos (în plan central). La acestea se adaugă:

♦ 2 ligamente fibroase comune lungi, formate din aglomerarea fibrelor periostale, pe faţa superioară şi inferioară a corpurilor vertebrale;

♦ 1 ligament dorsal-plasat pe planşeul canalului rahidian, de la vertebra axis la osul sacrum(este cel mai lung ligament din corpul animalului) care se inseră-proximal (sau cranial) pe procesul odontoid al axisului, pe discurile inter-vertebrale şi pe faţetele rugoase ale corpurilor vertebrelor;

♦ 1 ligament longitudinal ventral-plasat pe faţa inferioară a corpurilor verebrelor a VI-a toracală până la prima vertebră sacrală (pe faţa inferioară a vertebrelor cervicale şi primele 5 vertebre toracale, ligamentul este înlocuit de muşchiul lung al gâtului).

arcurile vertebrelor-sunt articulaţii unde participă suprafeţele craniale şi caudale ale arcurilor, legate prin ligamente capsulare, inter spinoase şi ligamentul comun supraspinos (între occipital şi sacrum). Acesta este format din ligamentul supraspinos dorso-lombo-sacral care se continuă, în partea cranială, cu ligamentul cervical cu 2 porţiuni: funiculară (sau coarda ligamentului cervical) şi lamelară (sau lama). Ligamentul cervical se inseră pe apofizele spinoase ale vertebrelor cervicale şi ale primelor vertebre toracale şi tuberozitatea cervicală a occipitalului. Are rol de suspensie a capului şi gâtului.

Articulaţiile toracelui sunt reprezentate de mijloacele de legătură: ♦ costo-vertebrale-între capul coastei şi corpul vertebrei. ♦ costo-transversale-între apofizele transverse ale vertebrelor toracale şi

tuberozitatea coastei; ♦ condro-costale-între extremitatea distală a coastei şi extremitatea proximală a

cartilajului costal; ♦ condro-sternală-între stern şi cartilajul costal al coastei sternale; ♦ cartilajele costale asternale-între cartilajul costal al unei coaste şi cartilajul

coastei precedente acesteia rezultând un arc cartilaginos denumit hipocondru.

- 34 -

Articulaţia occipito-atloidiană este realizată între suprafeţele articulare ale atlasului şi ale occipitalului. Este o dublă diartroză de tip condilian care permite extensia şi flexia capului. Mijloacele de legătură sunt reprezentate de:

♦ un ligament capsular-întărit de 2 fascicule de fibre plasate pe părţile laterale şi 2 întăriri dorsale intersectate în „X";

♦ 2 pungi sinoviale-câte una pentru fiecare condil. Articulaţia atloido-axoidiană se realizează între suprafeţele articulare ale

atlas-ului şi axis-ului. Este o diartroză de tip pivotant ce permite mişcări de rotaţie. Mijloacele de legătură sunt reprezentate de: ♦ un ligament capsular puternic, plasat la periferie; ♦ un fascicul ventral axo-atloidian (dispus pe creasta ventrală a axisului şi

tuberculul ventral al atlasului); ♦ un ligament longitudinal (sau alar) dispus pe planşeul canalului rahidian între

procesul odontoid al axisului şi faţa dorsală a arcului ventral al atlasului, format din 2 fascicule de fibre: superficiale şi profunde.

Articulaţiile coloanei vertebrale permit mişcări de flexie, extensie, înclinare laterală, circumducţie şi rotaţie.

2.2.5. Articulaţiile capului Articulaţiile capului (sau ale craniului) sunt reprezentate de mijloace de

legătură: ♦ intrinseci-leagă oasele capului între ele, la care se adaugă şi articulaţia

temporo-mandibulară; ♦ extrinseci-leagă capul de regiunile învecinate (occipito-atloidiană).

Articulaţiile complexului hioidian sunt reprezentate de mijloace de legătură: ♦ intrinseci-leagă piesele hioidului între ele; ♦ extrinseci-leagă piesele hioidului de apofiza hioidă a osului temporal.

La animalele adulte, articulaţiile capului sunt sinartroze, cu excepţia legăturii dintre mandibulă şi oasele temporale care este o diartroză condiliană.

2.3. MIOLOGIE (STUDIUL MUŞCHILOR)

2.3.1. Definiţia, clasificarea, structura şi rolul muşchilorscheletici Miologia se ocupă cu studiul musculaturii scheletice (structură, dezvoltare

şi poziţie) care reprezintă circa 40 % din greutatea corporală. Termenul de Miologie provine de la gr. „ myos "-muşchi şi „ logos "-vorbire.

Muşchii scheletici reprezintă componenta activă a aparatului de susţinere şi mişcare datorită proprietăţii acestora de a se contracta ca urmare a stimulilor nervoşi. Scurtarea muşchilor pune în mişcare oasele scheletului pe care sunt prinşi. Mişcarea se realizează între limitele permise de articulaţiile dintre oase. Astfel este posibilă mişcarea diferitelor părţi ale corpului şi locomoţia animalului. De asemenea, musculatura:

- preia o parte din greutatea corpului; - participă la menţinerea echilibrului (are rol în statica animalului); - completează pereţii anumitor cavităţi ale corpului (muşchii intercostali; diafragmul, musculatura abdominală); - sprijină unele activităţi ale organelor interne (mecanismul respiraţiei, presiunea abdominală ). După criteriul morfo-funcţional, ţesutul muscular poate fi: neted, cardiac şi striat.

> Ţesutul muscular neted are o activitate relativ independentă de sistemul nervos al vieţii de relaţie (se numeşte muşchi involuntar sau al vieţii vegetative), o coloraţie palidă, roz-gălbuie, iar în secţiunile histologice este lipsit de striaţiuni. Se întâlneşte numai la nivelul organelor interne fiind responsabil

- 35 -

doar de motilitatea viscerelor. Caracteristica fundamentală a musculaturii este contracţia musculară şi este condiţionată de însuşirea citoplasmei de a conduce şi de a răspunde la stimulii externi prin contracţie sau mişcări amiboidale. Pe măsura dezvoltării sistemului nervos, apar celule specializate în contracţie cu origine diferită care îşi asumă funcţia locomotorie.

> Ţesutul muscular striat de tip cardiac reprezintă o categorie specială de ţesut muscular care întruneşte caractere comune de la ţesutul muscular neted şi de la cel striat. Se găseşte în ţesutul muscular cardiac şi aglomerările de ţesut muscular care îşi păstrează caracterele embrionare, de contractilitate şi conductibilitate autonomă, alcătuind ţesutul nodal.

> Ţesutul muscular striat de tip scheletic intră în structura muşchilor striaţi (sau scheletici),care au ca principală caracteristică, contracţia musculară.

Conformaţia muşchilor. Muşchii scheletici sunt organe care se pot izola şi individualiza. În corpul unui mamifer domestic există 200-250 perechi de muşchi la care se adaugă şi câţiva muşchi impari.

Volumul muşchilor este variat în raport cu specia, vârsta, sexul, starea de îngrăşare, contribuind, alături de schelet, la realizarea formelor generale şi a exteriorului corpului. Pentru a mobiliza piesele osoase, un muşchi se prinde, în general, pe 2 oase, diferite funcţional: unul este fix (sau mai puţin mobil) şi celălalt mobil şi asupra căruia se exercită forţa de tracţiune a muşchiului. Locul de prindere a muşchiului pe osul fix reprezintă originea fixă (sau capul muşchiului) şi osul mobil reprezintă inserţia mobilă (sau coada muşchiului).

La membre, originea fixă a muşchilor este dispusă proximal, iar inserţia mobilă este dispusă distal.

♦ Capul şi coada unui muşchi se continuă cu un tendon (mai lung sau mai scurt), formaţiunea alungită alcătuită din ţesut conjunctiv fibros şi dens cu care muşchiul se prinde pe os. După modul cum se prezintă cele 3 porţiuni (unice sau multiple) ale unui

muşchi, se întâlnesc muşchi: simpli şi compuşi. Muşchii compuşi au mai multe capete: 2 (biceps brahial), 3 (tricepps brahial) sau 4 (cvadricceps femural); 2 (digastrici-muşchiul digastric) sau mai multe burţi (sau ventere) (poligastrici-dreptul abdominal) sau mai multe cozi: (extensori şi flexori digitali la speciile polidactile).

Structura muşchilor. Muşchii au în structură ţesut muscular striat de tip scheletic, ţesut conjunctiv, vase (sanguine şi limfatice), nervi şi formaţiuni auxiliare cu importanţă funcţională pentru muşchi.

Fiecare muşchi este învelit într-un strat gros de ţesut conjunctiv denumit epimisiu care îl desparte de muşchii învecinaţi.

Fiecare fibră musculară striată este învelită la exterior de endomisium (o lamelă fină de ţesut conjunctiv orientat spiralat ce suportă reţeaua vasculară capilară şi terminaţiunile nervoase. Acestea se reunesc împreună în fascicule mai lungi, acoperite de o teacă de ţesut conjunctiv bogată în vase sanguine şi nervi, denumită perimisium (are proprietatea de a acumula grăsime în cantităţi variabile cu rasa şi starea de întreţinere a animalului şi imprimă aspectul „marmorat" al muşchiului în secţiune).

La extremităţile fasciculelor musculare, fibrele musculare se subţiază treptat prin alipirea endomisium-ului şi continuarea lui directă cu fibrele tendinoase (uneori, miofibrilele perforează tubul sarcolemic, pierd striaţiunile transversale şi se transformă în fibre colagene).

Ţesutul conjunctiv şi orientarea fibrelor musculare au importanţă funcţională deosebită. Astfel, fibrele colagene din perimisiu şi endomisiu au un traiect spiralat în jurul fasciculelor şi a fibrelor musculare, întretăindu-se în „X". Această dispoziţie permite îngroşarea fibrelor musculare în timpul contracţiei.

Ţesutul conjunctiv lax al perimisiu-lui formează un strat ce permite alunecarea fasciculelor musculare între ele fără frecare şi pierdere de energie. Acelaşi lucru se întâmplă şi la nivelul epimisiu-lui a cărui structură laxă şi grosime sunt cu atât mai mari cu cât mobilitatea dintre doi muşchi este mai mare.

- 36 -

Tendoanele şi aponevrozele. Inserţia muşchilor scheletici pe oase, cartilaje sau alte formaţiuni se face prin intermediul ţesutului conjunctiv de la extremitatea porţiunii cărnoase a unui muşchi. Acesta se dispune fie sub formă de cordoane-la muşchii fusiformi şi penaţi denumite tendoane fie sub formă de foi subţiri şi largi-la muşchii laţi denumite aponevroze.

Tendoanele şi aponevrozele sunt dispozitivele pasive ale muşchilor ce transmit forţa de contracţie la razele osoase pe care sunt prinse. Fibrele tendinoase sunt mult mai fine decât fibrele musculare, ceea ce face ca tendonul să fie mai subţire decât muşchiul căruia aparţine. La muşchii poligastrici, burţile sunt legate (între ele) prin fibre tendinoase dispuse în ,,zig-zag" (se formează intersecţii tendinoase). Sunt formate din fibre colagene dispuse paralel reunite în fascicule. Ţesutul conjunctiv lax care uneşte fasciculele tendinoase şi fibrele colagene, între ele, are o dispoziţie asemănătoare cu cea din porţiunea cărnoasă a muşchiului. Fibrele tendinoase sunt dispuse în direcţia tracţiunii exercitate de către muşchi. Au traiect paralel cu muşchiul în tendoanele scurte şi spiralat în tendoanele lungi şi descriu spire largi care micşorează posibilităţile de disociere mărind rezistenţa faţă de forţele de torsiune. În structura fibrelor tendinoase intră fibre colagene ondulate, paralele şi strâns unite între ele care determină o rezistenţă foarte mare a tendonului la tracţiune. Fasciculele tendinoase de la extremităţile fasciculelor musculare se asociază şi formează tendonul muşchiului care este învelit la exterior de epitendon de la care pleacă lame conjunctive înspre interiorul tendonului, printre fasciculele tendinoase formând peritendonul. Fibrele tendinoase din cadrul fasciculelor sunt separate, între ele, prin endotendon în care se găsesc celulele tendinoase.

Aponevrozele sunt tendoane lăţite în care fibrele colagene sunt dispuse în mai multe planuri orientate pe direcţia liniilor de forţă servind pentru inserţia muşchilor laţi.

Vasele sanguine. Muşchii au un metabolism ridicat şi, în consecinţă, sunt vascularizaţi din abundenţă. Fiecare muşchi are un sistem vascular propriu şi aproape închis, neexistând decât foarte puţine legături cu formaţiunile învecinate.

Arterele pătrund în interiorul muşchiului prin anumite locuri, se ramifică în reţele arteriale fine care se anastomozează. Arteriolele terminale ale muşchiului (care însă nu se anastomozează) au un traiect perpendicular pe direcţia fasciculelor musculare. Capilarele arteriale sunt dispuse în endomisiu, au un traiect paralel cu al fibrelor musculare, astfel că, fiecare fibră musculară este însoţită de mai multe capilare.

Venele însoţesc arterele, sunt prevăzute cu valvule şi au rolul de a drena sângele din muşchi datorită contracţiilor musculare în timpul cărora sângele este expulzat în vene cu capacitate mai mare.

Vasele limfatice ale muşchilor însoţesc arterele şi formează reţele capilare în jurul fibrelor musculare.

Porţiunea cărnoasă a muşchilor este bogat vascularizată. În schimb, tendoanele şi aponevrozele sunt slab irigate. Fracturile de tendon se vindecă mai greu decât fracturile osoase şi rupturile musculare datorită slabei irigări sanguine.

Nervii. Muşchiul împreună cu sistemul nervos formează o unitate funcţională. Activitatea musculară este coordonată de sistemul nervos prin stimuli eferenţi şi aferenţi. Nervii însoţesc vasele sanguine şi se ramifică în muşchi, astfel că, fiecare fibră musculară beneficiază de o triplă inervaţie: > motorie-fibrele motorii transmit impulsuri intermitente de la sistemul nervos

central care comandă contracţia. Pericarionul neuronului este situat în cornul ventral al măduvei spinării iar axonul său (se ramifică în muşchi pentru a inerva mai multe fibre musculare) formând împreună o placă motorie;

> senzitivă-fibrele senzitive conduc impulsuri proprioceptive de la muşchi şi tendoane spre sistemul nervos central care controlează în permanenţă starea

- 37 -

de contracţie (a muşchiului) şi de tensiune (a tendonului) adaptând impulsurile motorii transmise la starea actuală a muşchiului, în funcţie de necesităţi. Astfel, se realizează un dispozitiv de reglare automată a contracţiei musculare.

> vegetativă-fibrele vegetative transmit incontinuu impulsuri de la sistemul nervos central la sarcolema muşchiului, conferindu-i un tonus propriu.

Forma muşchilor este variată şi dependentă de numărul şi aranjamentul fibrelor musculare faţă de direcţia tendonului, poziţia şi rolul muşchilor în corp.

La membre se întâlnesc, în general, muşchi lungi şi fusiformi la care, capul şi coada se subţiază treptat şi se continuă cu câte un tendon. Burta reprezintă porţiunea cea mai groasă a muşchiului şi este alcătuită din fibre paralele cu direcţia în care se execută tracţiunea. Când sunt mai mulţi muşchi fusiformi înveliţi de o teacă fibroasă comună, burta devenind prismatică.

Pe laturile trunchiului de întâlnesc muşchi laţi formaţi din fibre paralele cu tendonul de tracţiune.

Un muşchi lat este format din fibre paralele sau aproape paralele cu direcţia de tracţiune, are un aspect subţire şi se întinde pe suprafeţe mari. La extremităţi, se continuă, printr-o aponevroză (o formaţiune fibroasă subţire şi largă ce reprezintă un tendon lăţit-de ex. muşchii abdominali ventrali).

Muşchii penaţi sunt formaţi din fascicule musculare scurte care converg simetric, succesiv şi oblic faţă de direcţia de tracţiune a muşchiului. Tendonul pe care se prind fibrele musculare oblice se continuă şi în dreptul porţiunii cărnoase a muşchiului.

După poziţia tendonului faţă de porţiunea cărnoasă se disting muşchi: *t* unipenaţi-tendonul acestora se întinde de-a lungul uneia dintre marginile muşchiului; ♦ bipenaţi-tendonul pătrunde în porţiunea cărnoasă a muşchiului, astfel încât,

fibrele musculare se prind pe muşchi în ambele părţi; ♦ multipenaţi-sunt formaţi din mai mule tendoane care converg spre un tendon

comun, după ce a primit inserţia fibrelor musculare oblice; ♦ flabeliformi-au fibrele musculare dispuse radiar ca un evantai în zona

tendonului; ♦ poligastrici-sunt formaţi din mai multe porţiuni musculare unite prin

formaţiunile tendinoase corespunzătoare; ♦ semipenaţi-sunt formaţi din fascicule musculare scurte dispuse numai de o

parte a axului principal a tendonului. După formă, muşchii striaţi sunt de 3 categorii:

♦ lungi-au un ax principal de contracţie cu aspect de fus şi sunt alcătuiţi din cap (simplu sau divizat-biceps, triceps, cvadriceps), corp (sau burtă) şi coadă;

♦ membranoşi (sau laţi)-au 2 axe de contracţie, aspect de évantail şi formă triunghiulară, dreptunghiulară sau patrulateră;

♦ scurţi-au 3 axe de contracţie şi sunt dispuşi în jurul articulaţiilor. Muşchii sunt în raport de axul median al corpului sau învelitorile fibroase:

> simetrici (saupari); > impari-dispuşi în planul median (diafragm); > superficiali (sub piele) (pieloşi); > profunzi (sau subaponevrotici).

După mişcările pe care le imprimă articulaţiilor şi pieselor osoase pe care se inseră, se disting muşchi: flexori; extensori; adductori (apropie membrele de planul median); abductori (îndepărtează membrele de planul median); rotatori (imprimă prin contracţie, o mişcare de rotaţie piesei osoase); pronatori (lucrând pe articulaţii pivotante, imprimă mişcări specifice de pronaţie regiunii antebrahiale şi rotaţia antebraţului, astel încât, orientată cu faţa în jos sau spre

- 38 -

spate, radiul şi ulna să apară încrucişate); supinatori (imprimă mişcări specifice de supinaţie regiunii antebrahiale şi rotaţia antebraţului, astfel încât mâna să fie cu faţa în sus sau înainte, iar radiusul şi ulna să fie paralele); ridicători (sau levatori); coborâtori (sau depresori); retractori; protractori; dilatatori; tensori; propulsori (desprinderea membrului posterior de pe sol sau biped posterior); cabratori (desprinderea membrului anterior de pe sol şi ridicarea trenului anterior de pe sol sau biped anterior); sfincteri (închid sau deschid un orificiu: de ex. muşchiul sfincter anal şi/sau piloric); articulari (ataşaţi capsulei articulare) etc. ♦ Mişcarea caracteristică din cadrul unei articulaţii este iniţiată de unul sau mai

mulţi muşchi agonişti. ♦ Muşchii care determină o mişcare opusă sunt antagonişti. Contracţia acestora se

efectuează simultan cu o relaxare a agoniştilor, printr-un mecanism reflex, astfel că mişcarea decurge lin şi precis (de ex. la nivelul articulaţiei cotului, muşchiul agonist al flexiei este reprezentat de muşchiul biceps brahial; antagonistul său este muşchiul triceps brahial care este şi agonist al extensiei antebraţului).

♦ Muşchii care se ajută în activitatea lor sunt sinergişti (de ex. muşchiul brahial este un sinergist al muşchiul biceps brahial).

Muşchii antagonişti pot acţiona şi sinergic când se contractă împreună. Aceasta se întâmplă pentru a fixa o articulaţie plasată proximal, astfel încât întreaga forţă de contracţie a unui muşchi agonist să fie aplicată la nivelul unei articulaţii distale.

După poziţia din diferite regiuni ale corpului, muşchii pot fi: > pieloşi; > ai capului; > ai trunchiului; > ai cozii; > ale membrelor anterioare; > ale membrelor posterioare. 2.3.2 Muşchii membrelor anterioare

Muşchii membrului toracic se împart în: > muşchii regiunii spetei: sunt aşezaţi în jurul spetei, au inserţia fixă pe spată şi

inserţia mobilă pe humerus. Se grupează în: > muşchi laterali-sunt acoperiţi de fascia scapulară laterală ce se inseră pe

spina scapulară, marginea cervicală, unghiul cervical, marginea toracală şi unghiul toracal şi ventral se continuă cu fascia brahială. Sunt reprezentaţi de: supraspinos-este situat în fosa infraspinoasă şi are rol de extensor al braţului şi tensor al fasciei brahiale;

infraspinos-este plasat în fosa infraspinoasă şi are rol de abductor şi rotator dinăuntru în afară al braţului; deltoid-este situat relativ superficial, este format din două porţiuni convergente spre tuberozitatea deltoidiană: anterioară (la rumegătoare se inseră pe procesul hamat,iar la cabaline pe tuberozitatea spinei scapulare prin intermediul fasciei scapulare laterale) şi posterioară-se inseră pe unghiul toracal şi marginea toracală a spetei;are rol de abductor şi rotator al braţului, tensor al fasciei scapulare laterale şiflexor al braţului când lucrează sinergic cu marele rotund; micul rotund (teres minor)-este situat sub deltoid şi are rol de abductor şi rotator în afară al braţului.

> muşchi mediali-sunt acoperiţi de fascia capulară medială care este mai puţin dezvoltată decât cea laterală. Sunt reprezentaţi de:

subscapular-este un muşchi lat de formă triunghiulară (la rumegătoare este divizat în trei porţiuni) şi se inseră fix pe toată fosa

- 39 -

subscapulară şi mobil pe tuberculul mic caudal al humerusului; acţionează ca adductor al braţului; marele rotund (teres major)-este un muşchi lung şi turtit ce se inseră fix pe unghiul toracal al spetei şi mobil pe tuberculul rotund împreună cu marele lat dorsal;acţionează ca adductor al braţului şi flexor al braţului când lucrează în comun cu deltoidul; coraco-brahialul-este un muşchi alungit învelit de o fascie proprie, are inserţia fixă pe apofiza coracoidă printr-un tendon lung şi inserţia mobilă pe tuberculul rotund;are rol de adductor şi rotator din afară în interior al braţului;capsular-este reprezentat de un fascicul muscular redus (inexistent la rumegătoare) plasat înapoia articulaţiei scapulo-humerale de la ,,sprânceana" cavităţii glenoide până sub capul humeral; are rolul de tensor al capsulei articulare.

> muşchii braţului (sau ai regiunii brahiale)-sunt situaţi în jurul humerusului şi acţionează asupra antebraţului, au inserţia fixă pe spată sau humerus şi inserţia mobilă pe radius şi ulnă. După poziţie pot fi sistematizaţi în:

> anteriori ai braţului- sunt reprezentaţi de muşchii biceps brahial-este un muşchi fusiform care se inseră printr-un tendon pe tuberozitatea supraglenoidă şi mobil pe tuberozitatea radială medială; acţionează ca flexor al antebraţului; brahial-este situat în şanţul spiralat de torsiune al humerusului, se inseră sub capul articular humeral, tendonul distal trecând peste tendonul bicepsului brahial şi se prinde pe faţa posterioară a radiusului şi ulnă (la rumegătoare); acţionează ca flexor al antebraţului;

> posteriori ai braţului-sunt reprezentaţi de muşchii: triceps brahial-este cel mai voluminos muşchi de la membrul toracic, este format din trei porţiuni: lungă (se inseră fix pe unghiul şi marginea toracală a spetei), medială (se inseră fix pe faţa medială a humerusului sub tuberculul rotund) şi laterală (se inseră pe creasta anconee a humerusului); acţionează ca extensor al antebraţului când membrul este ridicat de pe sol şi ca propulsor când membrul este în sprijin pe sol; tensor al fasciei antebrahiale-este un muşchi lat situat pe partea medială a porţiunii lungi a tricepsului, este format din două porţiuni: lungă (caudală) şi lată (cranială); se inseră fix cu porţiunea lungă pe unghiul toracal al spetei şi cu porţiunea lată pe tendonul muşchiului marele lat dorsal (latissimus dorsi) şi mobil pe olecran şi pe fascia antebrahială, acţionează ca protector al articulaţiei humero-radio-ulnare şi extensor al antebraţului. muşchii antebraţului (sau ai regiunii antebrahiale)-sunt situaţi în jurul zeugopodiului toracic; sunt formaţi dintr-un corp muscular fusiform şi un tendon distal. Se sistematizează în:

> muşchii regiunii anterioare cu acţiune proximală-acţionează ca extensori ai metacarpului şi degetelor, fiind reprezentaţi de:

extensor carpo-radial-este cel mai voluminos muşchi de pe faţa anterioară, se inseră fix pe creasta epicondilului lateral şi mobil-cu un tendon, pe extremitatea proximală a metacarpului III) şi acţionează ca extensor al metacarpului; abductorul lung al policelui (sau extensorul oblic al metacarpului) este un muşchi redus plasat oblic pe faţa dorsală a radiusului, are inserţia fixă pe interlinia radio-ulnară, se prelungeşte cu un tendon fin ce trece peste tendonul extensorului carpo-radial şi se inseră mobil pe metacarpul II; acţionează ca extensor al metacarpului.

> muşchii regiunii anterioare cu acţiune distală-sunt reprezentaţi de: extensor digital comun-este un muşchi cu tendon multifid repartizat tuturor degetelor şi prezintă, în funcţie de specie o mulţime de variante de formă. Porţiunea musculară se inseră fix pe creasta epicondilului lateral,

- 40 -

tuberozitatea laterală a radiusului şi ligamentul colateral lateral. Inserţia distală este pe eminenţa piramidală a falangei a III-a. Acţionează ca extensor al falangelor; extensor digital lateral-este un muşchi lung, are aspect semipenat la rumegătoare (este denumit şi extensor propriu al degetului IV), prezintă numeroase variante în funcţie de specie,se inseră fix pe tuberozitatea radială laterală şi pe interlinia radio-ulnară şi se inseră mobil pe faţa anterioară a falangei I la cabaline şi pe falanga a II-a a degetului IV la rumegătoare; acţionează ca extensor al falangelor.

> muşchii regiunii posterioare cu acţiune proximală-acţionează ca flexori ai metacarpului şi falangelor, sunt plasaţi în stratul superficial şi reprezentaţi de: flexor carpo-radial-este plasat medial în contact cu radiusul, se inseră fix pe baza epicondilului medial şi se prinde mobil pe extremitatea proximală a metacarpului III la rumegătoare şi II la cabaline; acţionează ca flexor al metacarpului; flexor carpo-ulnar-are aspect fusiform, este situat pe partea medio-caudală a antebraţului, se inseră fix la baza epicondilului medial şi pe olecran şi mobil pe pisiform; acţionează ca flexor al metacarpului; extensor carpo-ulnar-este plasat pe partea latero-caudală a antebraţului, are inserţia fixă pe vârful epicondilului lateral şi cea mobilă pe pisiform şi, printr-un tendon, pe extremitatea proximală a metacarpului IV la cabaline sau V la rumegătoare; acţionează ca flexor al metacarpului.

> muşchii regiunii posterioare cu acţiune distală-sunt plasaţi în stratul profund, în spatele radiusului şi a ulnei, sub muşchii cu acţiune proximală şi sunt reprezentaţi de:

flexor-superficial al degetelor-este situat sub scobitură, pe partea medială a muşchiului flexor profund; este format din două porţiuni: humerală (se inseră fix pe vârful epicondilului medial) şi radială (se inseră pe marginea medială a radiusului); cele două porţiuni se unesc deasupra carpului într-un tendon care alunecă prin marea teacă post-carpiană şi formează, deasupra buletului, un inel prin care alunecă tendonul flexorului profund şi se inseră bifurcat pe marele burelet glenoidian; acţionează ca flexor al falangelor; flexor profund al degetelor piciorului-este format din trei porţiuni: humerală (se inseră pe vârful epicondilului medial), ulnară şiradială, cele 3 tendoane se unesc deasupra carpului într-un tendon puternic care alunecă prin marea teacă post-carpiană împreună cu tendonul flexorului superficial; apoi străbate inelul flexorului superficial, străbate marea teacă sesamoidiană ,apoi dă o inserţie pe falanga a II-a denumită lamă transversală ce se termină lăţit pe creasta semilunară.

Muşchii regiunii autopodiale-sunt slab dezvoltaţi la animalele mari, fiind transformaţi în cordoane fibroase cu rol în aparatul pasiv; la speciile polidactile sunt bine dezvoltaţi.

2.3.3. Muşchii membrelor posterioare

Muşchii membrelor posterioare prezintă o masă musculară dezvoltată în concordanţă cu rolul pe care îl au în deplasarea animalului. După regiunea pe care o ocupă,aceste mase musculare,ei se împarte în: > Muşchii crupei-sunt aşezaţi în jurul oaselor sacrum şi coxal, au una din

inserţii pe aceste oase şi cealaltă pe femur şi sunt reprezentaţi de: gluteu superficial-este redus până la dispariţie, la rumegătoare, prezintă o porţiune musculară în forma literei ,,V" (se inseră fix pe unghiul extern al ilium-ului şi spina sacrală-prin fascia glutee şi mobil pe throcanterul

- 41 -

al III-lea femural) şi o aponevroză (se inseră pe tuberozitatea ischiatică); acţionează ca abductor al coapse; gluteu mediu-este un muşchi dezvoltat ce se întinde de la masa musculară comună până la femur; se inseră fix pe masa comună, faţa internă a fasciei gluteene, unghiul extern şi intern al ilium-ului, pe jumătatea medială a fosei iliace externe, ligamentul sacro-iliac superior şi sacro-sciatic şi mobil pe trochanterul mare caudal; acţionează ca extensor al coapsei când membrul este ridicat de pe sol şi propulsor şi cabrator când membrul este în sprijin; piriform-este reprezentat de o porţiune musculară cu inserţia fixă pe gluteul mediu şi mobilă pe creasta intertrochanterică caudală; acţionează ca auxiliar al precedentului; gluteu accesoriu-este un muşchi de formă triunghiulară, aspect alungit situat sub gluteul mediu şi se inseră fix pe fosa iliacă externă, în jumătatea laterală şi mobil pe creasta trochanterică laterală; acţionează ca auxiliar al gluteului mediu. Muşchii profunzi ai bazinului-sunt plasaţi în contact intim cu oasele

bazinului şi sunt reprezentaţi de: gluteu profund-este un muşchi scurt ce se inseră fix pe faţa externă a crestei supraacetabulare şi mobil pe faţa internă a trochanterului mare cranial; acţionează ca abductor al coapsei; gemenii bazinului-sunt reprezentaţi de două fascicule musculare reduse situate între ischium şi tendonul muşchiului obturator intern; acţionează ca auxiliari ai gluteului profund; obturator extern-este un muşchi lăţit situat sub gaura obturată ce se întinde de la conturul găurii obturate până la fosa trochanterică; acţionează ca adductor şi rotator lateral al coapsei; pătratul femural-are aspect fusifor, este plasat oblic înapoia femurului între faţa inferioară a ischium-ului şi faţa posterioară a femurului; acţionează ca extensor al coapsei; capsular-este situat între inserţia proximală a muşchilor dreptul femural şi vastul lateral; acţionează ca tensor al capsulei articulare; obturator intern-este situat pe planşeul cavităţii pelvine, peste gaura obturată; se inseră fix pe pubis şi ischium, în jurul găurii obturate, pe faţa internă a ilium-ului şi mobil în fosa trocantherică. La cal, tendonul trece prin gaura ischiatică mică şi la rumegătoare, prin gaura obturată; acţionează ca abductor al coapsei (la cal) şi adductor al copasei (la rumegătoare).

Muşchii coapsei-sunt voluminoşi şi puternici situaţi în jurul femurului: > craniali-sunt situaţi pe faţa anterioară a femurului:

tensor al fasciei lata- se inseră fix pe unghiul extern al ilium-ului şi mobil-prin porţiunea aponevrotică-pe fascia lata; acţionează ca tensor al fasciei lata; cvadricepsul femural-este format din 4 muşchi: dreptul femural (este situat în partea anterioară a femurului, se inseră proximal în fosetele musculare de la sprânceana cavităţii acetabulare şi distal pe rotulă); vastul lateral (se inseră proximal pe marginea şi faţa laterală a femurului şi distal, pe patelă); vastul medial, se inseră proximal pe faţa medială a femurului şi distal-pe rotulă); vastul intermediar (este situat între vastul lateral şi medial, sub muşchiul dreptul femural la care aderă, se inseră proximal-pe faţa cranială a femurului şi distal-pe rotulă); acţionează ca exetrnsor al gambei şi propulsor;

> latero-caudali-sunt situaţi pe faţa latero-caudală a femurului: biceps femural-ocupă partea caudo-laterală a coapsei, se inseră proximal pe spina sacrală, ligamentul sacro-sciatic, aponevroza coccigiană, tuberozitatea ischiatică; distal; prezintă 2 porţiuni-cranială ce se inseră pe

- 42 -

faţa anterioară a rotulei şi ligamentul tibio-rotulian şi caudală-se continuă cu o aponevroză ce se inseră pe fascia gambieră propriu-zisă; din grosimea muşchiului, se desprinde o bridă fibroasă ce se inseră pe calcaneu, paralelă cu tendonul lui Achile; acţionează ca extensor al coapsei, propulsor, cabrator, flexor al gambei şi tensor al fasciei gambiere; semitendinos-este situat în spatele şi pe partea medială a bicepsului femural (la cabaline, se prinde proximal pe spina sacrală şi tuberozitatea ischiatică; la rumegătoare, se fixează pe tuberozitatea ischiatică); porţiunea tendinoasă se lăţeşte şi se prinde pe creasta tibială; din tendon, se desprinde o bridă fibroasă care ajunge până la calcaneu care, împreună cu cea a muşchiului biceps femural se ţes şi formează tendonul intermediar care, împreună cu tendonul lui Achile, contribuie la formarea corzii jaretului; acţionează ca flexor al gambei, propulsor şi cabrator; semimembranos-este situat oblic caudo-cranial, prezintă o extremitate simplă (la rumegătoare) ce se inseră proximal pe tuberozitatea ischiatică; la cabaline, extremitatea proximală este dublă şi se inseră pe marginea caudală a ligamentului sacro-ischiatic; inserţia distală este pe condilul medial al femurului; acţionează ca extensor al coapsei, propulsor şi cabrator.

> mediali-sunt reprezentaţi de muşchi dispuşi pe două straturi: > superficial:

graţios-este un muşchi de formă lăţită ce se inseră fix pe simfiza ischio-pubienă printr-o aponevroză comună cu a simetricului şi mobil-pe ligamentul tibio-rotulian medial şi fascia gambieră propriu-zisă; acţionează ca adductor al membrului şi tensor al fasciei gambiere; croitor-este un muşchi alungit ce se inseră proximal pe fascia lombo-iliacă şi distal pe ligamentul tibio-rotulian medial; acţionează ca adductor;

> profund: pectineu-este situat sub muşchiul croitor, se inseră proximal pe marginea anterioară şi faţa ventrală a pubisului şi distal pe faţa medială a femurului, în jurul găurii vasculare; acţionează ca adductor al coapsei; micul adductor-este un muşchi redus ca mărime ce se inseră pe faţa ventrală a pubisului şi faţa caudală a femurului, la nivelul găurii vasculare; acţionează ca adductor al coapsei;

marele adductor-este un muşchi lung format din 2 porţiuni (scurtă şi lungă) ce se inseră proximal pe faşa ventrală a ischium-ului şi distal pe faţa poserioară şi pe condilul medial al femurului; acţionează ca adductor al coapsei. Muşchii gambei-sunt situaţi în jurul tibiei şi fibulei şi se sistematizează în:

> anteriori cu acţiune proximală-sunt reprezentaţi de: tibial anterior-vine în contact cu faţa anterioară a tibiei, sub muşchiul fibularul al III-lea, se inseră proximal pe fosa tibială, tuberozităţile laterală şi cranială a tibiei şi distal, tendonul se bifurcă-unul se prinde pe metatars şi celălalt-pe micul cuneiform; acţionează caflexor al metatarsului; fibularul III-este reprezentat (la cal) numai printr-o porţiune tendinoasă; la rumegătoare, este dezvoltat şi situat peste tibialul anterior; se inseră proximal în fosa musculară cranială a femurului, prezintă un tendon distal lăţit (la rumegătoare), bifid (la cal) şi se inseră pe cuboid şi tuberozitatea proximală a metatarsului; acţionează ca flexor al metatarsului (la rumegătoare şi în aparatul pasiv-la cabaline);

> anteriori cu acţiune distală-sunt reprezentaţi de: extensor lung al degetelor piciorului-are o porţiune musculară cu aspect fusiform ce se inseră proximal în fosa musculară cranială a femurului (la cabaline); tendonul trece pe sub trei inele date de fascia gambieră, pretarsiană şi premetatarsiană, se unesc în treimea mijlocie a metatarsului cu tendonul lateral al degetelor piciorului şi se inseră pe eminenţa piramidală a falangei a III-a; acţionează ca extensor ala falangelor;

- 43 -

extensor lateral al degetelor piciorului-este un muşchi cu aspect fusiform ce se inseră proximal pe ligamentul femuro-tibial lateral şi fibulă; la cabaline, tendonul se uneşte cu cel al muşchiului extensor lung al piciorului în treimea mijlocie a metatarsului; la rumegătoare, este denumit extensor al degetului IV; acţionează ca extensor al falangelor.

> posteriori cu acţiune proximală-sunt reprezentaţi de: triceps sural-este reprezentat de o masă musculară voluminoasă situată în planul superficial al muşchilor gambieri posteriori; este format din 3 muşchi (solear şi gemenii: lateral şi medial al gambei) ale căror tendoane se unesc şi se inseră pe calcaneu; acţionează ca extensori ai metatarsului şi propulsori;

> posteriori cu acţiune distală-sunt reprezentaţi de: flexor superficial al degetelor piciorului-este format dintr-o porţiune cărnoasă şi o puternică formaţiune fibroasă (la cabaline); se inseră proximal în fosa plantară şi distal pe calcaneu şi pe marele burelet glenoidian; acţionează ca flexor al falangelor; flexor profund al degetelor piciorului-este cel mai dezvoltat muşchi al regiunii, se inseră proximal pe faţa posterioară a tibiei, se prelungeşte cu un tendon care, deasupra articulaţiei jaretului, se uneşte cu tendonul tibialului posterior care, prin teaca mare post-sesamoidiană, în treimea superioară a metatarsului, primeşte brida tarsiană şi se uneşte cu tendonul flexorului lung al piciorului; tibialposterior-este situat înapoia precedentului, se inseră proximal pe tuberozitatea supero-laterală a tibiei; tendonul se uneşte cu cel al felxorului lung al halucelui; flexor lung al degetelor piciorului-este un muşchi cu aspect fusiform ce se inseră sub tars înapoia tuberozităţii proximale laterale a tibiei; tendonul se uneşte sub tars cu tendonul flexorului lung al halucelui; cei trei muşchi acţionează ca flexori ai degetelor piciorului.

Muşchii autopodiului pelvin-sunt slab dezvoltaţi ca şi cei din regiunea similară a membrului toracic. Un muşchi specific autopodiului pelvin este extensorul scurt al degetelor piciorului. 2.3.4 Muşchii trunchiului

Muşchii trunchiului sunt complecşi şi se sistematizează în muşchii: > episomei; > toracali; > axilari; > abdominali.

♦ Muşchii episomei (sau ai spinării) se dispun în jurul coloanei vertebrale, în regiunile dorsale, lombară şi costală, între vertebre şi coaste sau în spaţiul intercostal, pe 4 straturi: > în stratul I sunt muşchii:

trapez toracal-are formă triunghiulară, se inseră fix pe apofizele spinoase ale grebănului şi pe aponevroza muşchiului marele lat dorsal şi mobil pe tuberozitatea spinei scapulare; acţionează ca ridicător al spetei; marele lat dorsal (latissimus dorsi)-are formă relativ triunghiulară, prezintă o porţiune musculară inserată pe tuberculul rotund al humerusului; aponevroza este întinsă şi se prinde pe apofizele spinoase dorsale (cu excepţia primelor patru), pe fascia toraco-lombară şi creasta iliacă; acţionează ca flexor al braţului când membrul este ridicat de pe sol şi propulsor când membrul este în sprijin pe sol.

- 44 -

> în stratul II sunt muşchii: romboid toracal-are formă dreptunghiulară şi este dublat, pe faţa medială, de o lamă elastică cu rol de amortizor; se inseră fix pe vârful apofizelor spinoase ale vertebrelor toracale III-VI şi mobil pe faţa internă a cartilajului suprascapular; acţionează ca ridicător al spetei; dinţat toracal dorsal-este redus, lăţit, situat la nivelul unghiului costal, acoperă unghiul ilio-costal şi este alcătuit din porţiunile: musculară-cu fibrele orientate oblic şi festonată pe marginea ventrală datorită inserţiilor pe coaste şi aponevrotică-situată în prelungirea marginii dorsale; se inseră pe apofizele spinoase dorsale şi lombare; acest muşchi prezintă 2 porţiuni, în raport cu direcţia fibrelor: cranială-fibrele orientate oblic şi înapoi şi în jos ce se prind pe marginea cranială a coastelor (la cabaline:5-12; la taurine:5-8; la ovine-lipseşte) şi caudală-fibrele orientate oblic în jos şi înainte ce se inseră pe marginea caudală a ultimelor coaste (la cabaline-8; la taurine: 7-8, la ovine: 5-7); acţionează ca inspirator (porţiunea cranială) şi expirator (porţiunea caudală).

> în stratul III sunt muşchii: ilio-costal toracal-este un muşchi subţire, lung, alcătuit din fascicule succesive orientate dorso-ventral, caudo-cranial, situat în loja ventrală a muşchilor: dinţat dorsal-stâng şi drept; primul fascicul se inseră pe creasta iliacă unde fuzionează cu muşchiul ilio-spinal şi formează masa comună, apoi se inseră pe extremitatea liberă a primelor apofize transverse lombare şi pe ultima coastă; fasciculul următor celui de pe prima coastă sare peste 3-4 coaste şi se prinde pe o alta cu ajutorul unui tendon; restul fasciculelor se comportă identic; ultimul tendon se prinde pe apofiza transversă a ultimei vertebre cervicale; acţionează ca redresor al coloanei vertebrale şi expirator auxiliar; ilio-spinal-este format dintr-o serie de fascicule greu de individualizat dispuse în jgheabul vertebro-costal, în loja dorsală a muşchilor seraţi dorsali fiind acoperit de o fascie puternică; acţionează ca extensor şi redresor al coloanei vertebrale. ♦ Musculatura toracelui delimitează pereţii laterali şi planşeul cavităţii

toracice fiind reprezentată de: intercostali-sunt situaţi în spaţiile dintre coaste atât în dreptul coastelor propriu-zise cât şi în dreptul cartilajelor costale şi formează straturi de fibre musculare aproape perpendiculare între ele; transvers al coastelor-este reprezentat de un fascicul muscular aplatizat orientat oblic ventro-caudal; începând de la prima coastă, trece peste feţele laterale ale coastelor a II-a şi a III-a şi ajunge până la al IV-lea cartilaj costal; intervine în expiraţie; transvers al toracelui-este un muşchi de formă triunghiulară situat în cavitatea toracică deasupra sternului; fibrele musculare sunt orientate transversal de la nivelul unui rafeu median până la cartilajele costale; intervine în expiraţie; retractor al ultimei coaste-are originea pe extremitatea apofizelor transverse ale primelor două vertebre lombare şi se inseră pe ultima coastă; acţionează ca expirator; dinţat ventral toracal-intervine, împreună cu dinţatul ventral cervical, în suspensia trunchiului între cele două membre toracice; prin intermediul unor dinţături se inseră pe feţele laterale ale primelor coaste, se orientează spre suprafaţa serată de pe faţa medială a spetei; pe faţa laterală prezintă o aponevroză; acţionează ca basculator al spetei; diafragmul-are aspect de cupolă musculo-aponevrotică a cărei convexitate pătrunde în cavitatea toracică; separă cavitatea toracică de cavitatea abdominală; porţiunea musculară este situată la periferie şi se prinde pe primele vertebre lombare, faţa medială a hipocondrului şi apendicele xifoid al sternului; porţiunea aponevrotică (sau centrul frenic) are o poziţie centrală; muşchiul este perforat de trei orificii prin care trec: artera aortă,esofagul şi vena cavă caudală; acţionează în inspiraţie. ♦ Musculatura axilară (sau pectorală) are rolul de a lega membrul anterior de

trunchi şi este dispusă pe două straturi:

- 45 -

> superficial: pectoral descendent-este plasat în regiunea prepectorală, se inseră fix pe manubriul sternal şi mobil pe creasta humerusului şi delimitează, împreună cu muşchiul cleido-brahial, spaţiul delto-pectoral; acţionează ca adductor al membrului anterior; pectoral transvers-este un muşchi foarte lăţit şi cu fibrele musculare orientate transversal; se inseră fix pe stern şi mobil-pe creasta humerusului (porţiunea cranială) şi pe fascia antebrahială (porţiunea caudală); acţionează ca adductor al membrului anterior şi tensor al fasciei antebrahiale.

> profund: pectoral ascendent-este un muşchi de formă triunghiulară, se inseră cranial pe tuberculii humerali şi caudal pe stern şi tunica abdominală; acţionează ca adductor şi basculator al spetei şi propulsor (când inserţia este reversibilă); pectoralprescapular (sau subclavicular)-se inseră fix pe faţa laterală a sternului şi mobil pe fascia scapulară laterală; acţionează în propulsie (când membrul este în sprijin pe sol); când inseţia pe stern este fixă, muşchiul acţionează ca basculator al spetei şi tensor al fasciei scapulare laterale. ♦ Muşchii abdominali participă la formarea pereţilor cavităţii abdominale şi

se sistematizează topografic în: > inferiori-sunt reprezentaţi de 4 perechi de muşchi care formează podeaua şi pereţii laterali ai cavităţii abdominale. Ei sunt:

> oblic extern al abdomenului - este un muşchi lat, format dintr-o porţiune musculară situată pe faţa laterală a hipocondrului care se inseră pe coastele asternale şi ultimele patru coaste sternale sub forma unor dinţături care se angrenează cu dinţăturile muşchiului dinţat ventral şi se continuă cu o porţiune aponevrotică intinsă de formă triunghiulară ce se ţese cu aponevroza muşchiului oblic intern. Porţiunea aponevrotică participă la formarea liniei albe. Acţionează ca expirator, flexor al coloanei vertebrale, susţinător al masei intestinale, intervine în actul parturiţiei (la femele) şi/sau al defecării;

> muşchiul oblicul intern; reprezintă deschiderea traiectului inghinal în cavitatea abdominală;

oblicul intern al abdomenului-este un muşchi lat de formă triunghiulară ce se inseră pe unghiul extern al ilium-ului de unde iradiază mobil pe faţa internă a ultimelor două coaste şi participă la formarea liniei albe; > drept abdominal-este un muşchi poligastric ce se situează pe faţa ventrală,

între aponevrozele muşchiului oblicul intern şi transversul abdominal; se inseră pe faţa ventrală a sternului, cartilajele ultimelor coaste sternale şi primele coaste asternale, linia albă,marginea anterioară a pubisului şi tendonul prepubian; acţionează ca expirator şi flexor al coloanei vertebrale; transversul abdominal-este un muşchi lat ce prezintă o porţiune musculară ce se inseră dorsal pe faţa internă a hipocondrului (prin dinţăturile ce se angrenează cu dinţăturile muşchiului diafragm) şi o aponevroză largă ce delimitează linia albă; acţionează în comun cu muşchii oblici; > superiori-sunt acoperiţi, la exterior, de fascia lombo-iliacă, situaţi pe

plafonul cavităţii abdominale, pe două straturi (superficial şi profund) şi sunt reprezentaţi de muşchii:

> psoas mic-este un muşchi cu aspect semipenat situat în apropierea liniei de simetrie; se inseră pe corpul ultimelor trei vertebre toracale şi pe toate vertebrele lombare; porţiunea tendinoasă se inseră caudal pe tuberculul psoatic; acţionează ca flexor al coloanei vertebrale lombare;

> psoas mare-este un muşchi situat pe partea laterală a muşchiului psoas mic dar este mai voluminos; se inseră pe corpul şi apofizele transverse ale ultimelor două vertebre toracale şi ale primelor cinci vertebre lombare;

- 46 -

porţiunea tendinoasă trece printre cele două porţiuni ale muşchiului iliac şi se inseră pe trochanter; acţionează ca flexor şi rotator în afară al coapsei;

> iliac-este un muşchi situat în fosa iliacă internă; este formată din două porţiuni: medială (se inseră pe creasta ileo-pectinee şi trochanterul mic) şi laterală (se inseră pe faţa inferioară a unghiului extern al ilium-ului şi pe articulaţia sacro-iliacă; acţionează în comun cu muşchiul psoasul mare;

> pătrat al lombelor-este un muşchi cu aspect fasciculat, foarte turtit, situat sub apofizele transverse lombare în direcţie oblică, dinapoi spre dinainte; acţionează ca înclinător lateral al coloanei vertebrale.

2.3.5 Muşchii capului Muşchii capului se sistematizează după formă, rol şi topografie, în:

> pieloşi; > masticatori; > hioidieni; > ai organelor (limbă, văl palatin, faringe,

laringe) ♦ Muşchii pieloşi ai capului au inserţia mobilă pe piele şi cea fixă pe oase, cartilaje şi fascii şi sunt inervaţi de nervul facial. Se clasifică după funcţie, poziţie şi rol, în:

> pieloşi ai feţei-sunt reprezentaţi de muşchi reduşi situaţi în jurul orificiilor: nazale, oculare şi bucal:

> pieloşi ai buzelor şi obrajilor-sunt reprezentaţi de:

> orbicular al gurii-este situat între tegumentul extern şi intern al buzelor, astfel încât apare ca un sfincter; se inseră pe faţa laterală a incisivului, faţa labială a mandibulei şi cele două rafeuri ale comisurii buzelor; acţionează în prehensiunea alimentelor şi sfincter al orificiului bucal;

y zigomatic-este un muşchi cu aspectul unei benzi musculare ce se inseră pe fascia maseterică sub spina maxilară, trece peste muşchiul maseterin şi se inseră oral pe muşchiul bucal şi comisura buzelor; are rolul de a trage comisura buzelor spre înapoi;

> ridicător propriu al buzei superioare-este format dintr-un corp muscular fusiform uşor turtit ce se inseră ab or al pe maxilă, zigomatic şi lacrimal şi se prelungeşte oral cu un tendon lung ce trece peste vârful nasului, se uneşte cu omonimul şi formează o aponevroză comună ce se inseră oral pe muşchiul orbicular al buzei superioare; acţionează ca ridicător al buzei superioare;

> coborâtor al buzei superioare-este specific rumegătoarelor şi suinelor, situat sub muşchiul canin şi paralel cu acesta, se inseră aboral-pe tuberculul malar şi oral-pe partea laterală a buzei superioare; are rolul de a trage lateral şi de a coborî buza inferioară;

> cutanat alfeţei-este reprezentat de un fascicul muscular lăţit şi subţire ce reprezintă inserţia muşchiului pielos pe comisura buzelor; are rolul de a trage comisura buzelor înapoi şi în jos;

> coborâtor al buzei inferioare-este un muşchi cu aspect relativ fusiform situat paralel cu marginea ventrală a muşchiului buccinator; se inseră oral-printr-un tendon, în buza inferioară şi aboral-în spatele ultimului molar; are rolul de a trage buza inferioară în jos;

> mental-este un muşchi impar redus, reprezentat de un nucleu muscular fibros situat în ţesătura buzei inferioare;

> incisiv-este format din fascicule musculare reduse situate sub mucoasa labială, este specific tineretului (viţel, mânz, miel) cu rol în supt.

> pieloşi ai nasului sunt reprezentaţi de: > ridicător nazo-labial-este subţire, lăţit, se inseră aboral pe fascia epicraniană şi osul frontal; la jumătatea orală se separă în două porţiuni: antero-dorsală (se inseră pe aripa laterală a nasului) şi ventrală (se inseră pe muşchiul

- 47 -

orbicularul gurii); are rolul de ridicător al buzei superioare, comisurii buzei şi aripii nasului;

> canin-are formă triughiulară şi se inseră aboral-pe maxilă, înapoia spinei maxilare şi oral- pe aripa externă a nasului; acţionează ca dilatator al nării la cabaline şi deviator lateral al comisurii buzelor la rumegătoare;

> lateral al nasului-este situat în zona incizurii nazo-maxilare, format din 4 porţiuni (la cabaline) ce se inseră pe oasele, membrana fibroasă şi cartilajele aperturii; intervine în mobilitatea narinelor;

> transvers al nasului-este un muşchi impar specific cabalinelor de formă patrulateră, cu fibrele musculare orientate transversal între cele două narine şi inserţia pe faţa anterioară şi marginea laterală a cartilajelor alare; are rolul de dilatator al narinelor;

> cutanat nazal-specific rumegătoarelor, est lat, fin, subţire cu fibrele orientate transversal peste apofizele nazale şi se inseră pe cartilajele alare şi pielea nărilor pe care o mişcă.

> pieloşi ai craniului şi pleoapelor sunt: > frontal-este reprezentat de o formaţiune musculară subţire situată la baza

apofizei orbitare;fibrele sale se întreţes cu cele ale muşchiului orbicular al pleoapelor; acţionează ca tremurător al pleoapei superioare;

> orbicular alpleoapelor-este situat în jurul orbitei şi grosimea pleoapelor, are aspect circular, se inseră pe tuberculul lacrimal şi oasele care delimitează orbita; acţionează pentru închiderea pleoapelor;

> lacrimal (sau malar)-are formă triunghiulară, este situat înaintea şi sub orbită şi acţionează ca tremurător al pleoapei.

> pieloşi ai urechii-situaţi în jurul cartilajelor auriculare şi sunt: ♦ extrinseci leagă urechea de formaţiunile învecinate:

> scutulari-sunt situaţi în plan superficial, se prind cu o extremitate pe cartilajul scutular şi cu cealaltă pe formaţiunile osoase din jur:

> zigomato-scutular-este foarte redus la cabaline şi foarte dezvoltat la rumegătoare, se inseră pe arcada zigomatică şi marginea antero-laterală acartilajului scutular; are rolul de a trage cartilajul scutular înainte;

> fronto-scutular-este relativ scurt, lăţit şi situat între arcada orbitală şi marginea anterioară a cartilajului scutular şi are rolul de a trage cartilajul scutular spre înainte;

> inter-scutular-este lat, subţire şi acoperă spaţiul dintre cartilajul scutular şi creasta fronto- parietală pe care se inseră cu o aponevroză; are rolul de a trage de cartilajul scutular spreînainte şi medial. > scutulo-auriculari-au rolul de a trage cartilajul scutular de cartilajul

conchal şi sunt situaţi pe două straturi: > superficial:

> scutulo-auricular superficial mare-trece de pe faţa externă, marginea medială a cartilajului scutular pe partea medială a cartilajului conchal;

> scutulo-auricular superficial mic-este alcătuit dintr-un fascicul muscular situat sub muşchiul precedent pe care îl încrucişează între cartilajul scutular şi partea dorso-caudal a pavilionului urechii, acţionând împreună cu acesta;

> profund: > scutulo-auricular profund mare-este alcătuit dintr-un fascicul muscular

orientat medio- lateral între cartilajul scutular şi partea medială a pavilionului; > scutulo-auricular profund mic-este alcătuit dintr-un fascicul muscular

încrucişat cu precedentul, între cartilajul scutular şi partea posterioară a pavilionului; au rolul de a roti pavilionul urechii în afară şi înapoi.

> muşchii auriculari-au inserţia mobilă pe cartilajul conchal şi inseţia fixă pe formaţiunile din jur:

> zigomato-auricular-este situat între baza conchiei şi arcada zigomatică şi are rolul de a trage conchia auriculară spre înainte;

> parotido-auricular-are forma unei panglici subţiri ce se inseră fix pe fascia glandei parotide şi mobil sub baza conchiei auriculare; are rolul de abductor al urechii;

- 48 -

> cervico-auricular superficial-este reprezentat de un fascicul muscular redus situat între baza conchiei auriculare şi coarda ligamentului cervical şi are rolul de a trage pavilionul urechii spre înapoi;

> cervico-auricular mijlociu-este situat parţial sub precedentul, are o formă triunghiulară, se inseră pe coarda ligamentului cervical şi pe faţa laterală a bazei pavilionului şi are rolul de a roti pavilionul urechii spre lateral şi înapoi;

> cervico-auricular profund-are aspectul unei benzi ce pleacă de pe coarda ligamentului cervical pe baza cartilajului conchal şi este acoperit de glanda parotidă; are rolul de a roti în lateral şi spre înapoi pavilionul urechii;

> temporo-auricular profund-are aspect triunghiular, pleacă de pe creasta sagitală a occipitalului spre baza pavilionului urechii şi are rolul de a trage pavilionul urechii spre planul medial;

> timpano-auricular-are aspect fusiform, este situat pe partea medială a bazei conchiei auriculare şi a conductului auditiv extern şi are rolul de a scurta conductul auditiv extern.

♦ intrinseci-se prind cu ambele extremităţi pe cartilajul conchal, sunt reduşi şi au rolul de a modifica pavilionul urechii. ♦ Muşchii masticatori sunt implicaţi în procesul de masticaţie:

> buccinator-este situat în jumătatea anterioară a obrajilor şi este format din două porţiuni: bucală (este situată în planul superficial, se inseră pe spaţiul interdentar al maxilei şi al mandibulei şi are aspect penat) şi molară (este alungită, situată în cea mai mare parte sub muşchiul maseter şi se inseră pe tuberozitatea alveolară şi mandibulă, în spatele molarilor; are rolul de a readuce bolul alimentar între tablele dentare;

> maseter-este situat pe faţa laterală a mandibulei, fibrele musculare sunt orientate pe două (la cabaline) sau trei direcţii (la ovine) ce se intersectează cu formaţiuni fibroase; se inseră fix pe spina maxilară (tuberculul malar) şi creasta maxilară şi mobil pe curbura şi faţa laterală a mandibulei; acţionează ca ridicător al mandibulei, propulsor şi uşor deviator lateral al mandibulei;

> temporal-este format din două porţiuni-orbitară (se inseră fix pe suprafaţa fasciei temporale şi creasta temporală) şi temporală (se inseră fix pe creasta post orbitară) şi mobil-ambele porţiuni, pe apofiza coronoidă şi marginea anterioară a mandibulei sub condilul mandibular; acţionează ca ridicător al mandibulei;

> pterigoidian lateral-este vizibil la cabaline şi ovine, are aspect fusiform, situat pe faţa internă a articulaţiei temporo-mandibulare şi se inseră fix pe faţa laterală a apofizei pterigo-palatine şi mobil pe gâtul condilului mandibular; acţionează ca propulsor şi deviator lateral al mandibulei;

> pterigoidian medial-este situat pe partea internă a mandibulei, este împărţit în două planuri: superficial şi profund-vine în contact cu faţa medială a mandibulei, se inseră fix pe marginea crestei pterigo-palatine şi mobil pe faţa medială a mandibulei; acţionează ca ridicător şi propulsor al mandibulei şi deviator lateral al mandibulei (când acţionează singular);

> digastric-este format din două porţiuni cărnoase: prima-se inseră fix pe apofiza jugulară a occipitalului şi mobil pe ramura recurbată a mandibulei în dreptul tuberozităţii-porţiunea occipitală) şi a doua se inseră pe faţa medială a marginii ventrale a mandibulei; are rol de coborâtor al mandibulei. ♦ Muşchii gâtului

Musculatura regiunii cervicale este foarte dezvoltată, se dispune în straturi şi asigură o mare mobilitate gâtului şi capului. Mobilitatea vertebrelor este dată de stratul muscular profund situat în vecinătatea vertebrelor cervicale (constituie musculatura intrinsecă a gâtului). În afară de aceşti muşchi proprii ai gâtului, există o serie de muşchi care s-au dezvoltat în teritoriul cefalic, ulterior au migrat în regiunea gâtului şi trunchiului şi sunt la suprafaţa precedenţilor.

O altă grupă de muşchi este ataşată centurii scapulare, se inseră pe gât şi trunchi. Musculatura proprie a gâtului se găseşte în profunzime, iar musculatura care a pătruns în teritoriul cervical ocupă o poziţie superficială. Musculatura cervicală este învelită de trei fascii superficiale derivate din ţesutul conjunctiv:

- 49 -

> cervicală superficială-acoperă toată musculatura gâtului, reprezintă continuarea fasciei superficiale a trunchiului şi se prinde pe ligamentul cervical;

> mijlocie-reprezintă continuarea, în regiunea cervicală, a fasciei endotoracice, suspendă viscerele (traheea, esofagul, vasele sanguine şi nervii), este situată în regiunea cervicală ventrală şi se inseră pe apofizele transverse cervicale;

> cervicală profundă-este specifică musculaturii stratului patru şi se prinde pe toate apofizele vertebrele cervicale;

Musculatura cervicală este sistematizată în: > dorsală-cuprinde muşchi situaţi dorsal de apofizele transverse ale

vertebrelor cervicale pe patru straturi: > în stratul I se află:

> trapez cervical-este situat superficial, se inseră pe spina scapulară şi coarda ligamentului cervical şi are rolul de a ridica şi bascula spata.

> în stratul II se află: > romboid cervical-se inseră pe unghiul cervical al spetei şi coarda ligamentului

cervical şi are rolul de a bascula spata; > dinţat cervical-este situat sub şi înaintea spetei, are rolul de înclinarea gâtului şi tragerea spetei spre înainte;

> splenius-este un muşchi lat de formă triunghiulară dispus pe laturile gâtului şi are rol de extensor al capului.

> ventrală-cuprinde muşchi situaţi ventral faţă de apofizele transverse ale vertebrelor cervicale pe două straturi:

> superficial-vin în contact cu traheea, esofagul, vasele şi nervii: > sterno-mandibular-are rol deflexor al capului; > cleido-mastoidian-delimitează în regiunea ventrală, împreună cu sterno-

mandibularul, jgheabul jugular care adăposteşte vena jugulară; prin acţiunea sa, are rolul de a trage capul şi gâtul în jos sau lateral şi membrul toracic spre înainte;

> cleido-transvers-are rol în înclinarea laterală a gâtului şi oscilaţia spetei; > cleido-brahial-este intercalat între braţ şi gât şi se continuă, caudal, cu precedenţii; > omo-hioidian-este un muşchi lat dispus transversal, delimitează fundul

jgheabului jugular şi acţionează asupra complexului hioidian; > sterno-tiroidianul; > sterno-hioidianul-are rol în deplasarea înapoi a hioidului şi a laringelui.

> profund-vin în contact intim cu vertebrele: > lung al gâtului-acţionează caflexor al gâtului; > scalen-este alcătuit din două porţiuni-dorsală şi ventrală şi acţionează caflexor al gâtului; > ilio-costal cervical-are rolul de înclinător lateral al gâtului; > lung al capului-este flexor al capului; > drept ventral al capului-este un tensor al capsulei articulare şi flexor auxiliar al capului; > drept lateral al capului-este flexor auxiliar al capului.

TEST CHESTIONAR DE EVALUAREARTROLOGIE ŞI MIOLOGIE 1)Articulaţiile se pot clasifica după -mobilitatea lor -mărimea oaselor componente -topografia lor 2)În structura articulaţiilor diartrodiale participă -cartilajele de acoperire -cartilajele de conjugare -ligamentele capsulare -ligamentele periferice -lichidul sinovial

- 50 -

3)Sindesmozele sunt articulaţii de -mobilitate mică -mobilitate mare -mobilitate medie 4)Adducţia este o mişcare -de apropiere a unui os de planul median -de îndepărtare a unui os de planul median 5)Art. Humero-Radio-Ulnară permite mişcări de -flexie şi extensie -de alunecare -de rotaţie 6)Articulaţia Radio-Carpo-Metacarpiană este -un complex articular -o articulaţie complexă -o articulaţie simplă 7)Articulaţiile bazinului sunt -art. sacro-pubiană -art. sacro-iliacă -art. sacro-ischiatică 8)Art. Femuro-Tibială are -două ligamente colaterale -un ligament capsular anterior -un ligament capsular posterior 9)Art. Occipito-Atloidiană este o -amfiartroză -o dublă diartroză condiliană -o art. pivotantă 10)Muşchiul infraspinos are inserţia distală pe -creasta deltoidiană -tuberculul mare -suprafaţa infraspinoasă 11)Muşchii anteriori ai antebraţului sunt -flexor carpo-radial -extensor carpo-radial -extensor digital comun 12)Muşchiul triceps brahial are rol de -propulsor -extensor antebraţ -flexor antebraţ -rotator 13)Muşchii pieloşi ai nasului sunt -Canin -Ridicător naso-labial -Zigomatic 14)Muşchiul jugulo-mandibular are funcţie de -coborâtor al mandibulei -masticator -extensor al capului 15)Muşchii extrinseci ai hioidului sunt -jugulo-hioidian -milo-hioidian -kerato-hiodian 16)Muşchiul Sterno-hioidian are rol de -flexor al braţului -coborâtor al hioidului -este un muşchi hioidian extrinsec 17)Muşchiul Cleido-Brahial are inserţia distală pe -spată -humerus -stern 18)Muşchiul Psoas -mare au inserţia cranială pe -coaste -mic -primele vertebre lombare -creasta iliacă 19)Muşchiul Graţios are inserţia proximală pe -simfiza ischio-pubiană -gâtul iliumului -femur 20)Muşchii gemeni ai gambei şi muşchiul solear, au funcţie de -flexori gambă -extensori metatars -propulsori

- 51 -

Fig. 2.

Fig. 3.

- 52 -

Fig. 4.

Fig. 5.

- 53 -

Fig. 6.

Fig.7.

- 54 -

Fig. 8.

- 55 -

Fig. 9.

Fig. 10.

- 56 -

Fig. 11.

Fig. 12.

- 57 -

Capitolul 3

HISTOLOGIE GENERALĂ (studiul ţesuturilor)

3.1. Definiţia, clasificarea şi histogeneza ţesuturilor din organismul animal

Ţesuturile sunt formaţiuni morfologice în structura cărora intră diferite componente histologice elementare (celule, fibre şi substanţă intercelulară). Elementele histologice din compoziţia unui ţesut provin prin dezvoltarea, diferenţierea şi specializarea celor trei foiţe embrionare, fiecare ţesut având o anumită structură şi un anumit tip de metabolism.

Ştiinţa care se ocupă cu studiul caracterelor microscopice ale ţesuturilor din organismele vii se numeşte Histologie. Denumirea derivă din cuvintele greceşti „histos” (ţesut) şi „logos” (ştiinţă). Definiţia este completată prin explicarea noţiunii de ţesut, originară din cuvântul francez „tissue” (structură sau ţesătură).

În structura organismului animal se disting cinci grupe principale de ţesuturi: epiteliale, conjunctive, muscular, nervos şi sanguin, fiecare grupă, la rândul său, cuprinzând mai multe subgrupe.

Principalele criterii utilizate pentru clasificarea ţesuturilor sunt asemănările morfologice, macroscopice şi microscopice, aspectul elementelor componente, proporţia dintre acestea şi funcţiile îndeplinite de elementele componente.

3.2. Ţesuturile epiteliale Ţesuturile epiteliale sunt formaţiuni dispuse la suprafaţa corpului sau pe

faţa cavitară a unor organe care comunică cu mediul extern. Sunt formate în totalitate din celule, substanţa intercelulară găsindu-se într-o cantitate foarte redusă.

Celulele care intră în alcătuirea ţesuturilor epiteliale au formă variată: cubică, pavimentoasă, prismatică etc. De exemplu, celulele cubice au înălţimea aproximativ egală cu lăţimea, nucleul are o formă sferică şi este plasat central; celulele pavimentoase sunt aplatizate, au nucleul alungit după planul orizontal al celulei şi plasat central; celulele prismatice au înălţimea mai mare decât lăţimea, nucleul are formă ovoidă şi este plasat în axul vertical al celulei spre polul bazal.

După modul în care sunt aşezate elementele constitutive (pe unul sau mai multe straturi), ţesuturile epiteliale pot fi simple (cuprind un singur strat de celule) şi stratificate (cuprind mai multe straturi de celule).

În ţesuturile epiteliale pseudostratificate, deşi epiteliul este alcătuit dintr-un singur rând de celule, totuşi, nucleii apar la nivele inegale.

În grupa ţesuturilor epiteliale se întâlnesc structuri morfologice specializate pentru îndeplinirea unor funcţii de protecţie, absorbţie sau secreţie, fiecare cu o structură morfologică particulară.

Pentru funcţia de protecţie, ţesutul epitelial se structurează sub formă de membrane sau foiţe care realizează acoperişuri sau căptuşeli pe suprafeţele sau în interiorul organismului animal (pielea la exterior sau membranele ce căptuşesc arborele respirator, aparatul urinar şi/sau aparatul genital).

Pentru funcţia de secreţie unele celule din membranele epiteliale se specializează în elaborarea unor substanţe particulare şi eliminarea acestora în mediul exterior. În acest caz, celulele de la suprafaţă (de ex. celulele caliciforme muco-secretorii din epiteliile respiratorii şi digestive care alternează cu celulele epiteliale obişnuite de acoperire de pe suprafaţa acestor mucoase) se specializează pentru această funcţie.

- 58 -

Există însă şi segmente epiteliale în care activitatea secretorie este foarte intensă astfel că, unele celule se „afundă” în ţesutul subiacent şi formează structuri tubulare sau alveolare denumite glande.

Epiteliul cubic simplu este format din celule de formă cubică şi de talie joasă. Aceste celule se spijină, cu polul bazal, pe o membrană bazală. Nucleul este mare, ocupă 70-80% din spaţiul intern al celulei, are o formă sferică şi este plasat central. Acest tip de ţesut: căptuşeşte canalele glandelor exocrine; are rol de acoperire şi protecţie; se întâlneşte în epiteliul germinativ de la suprafaţa ovarului şi la baza foliculilor tiroidieni în normo-funcţie.

Epiteliul pavimentos simplu apare ca o foiţă formată dintr-un singur strat de celule plate, subţiri şi umflate la centru. Nucleul este discoidal şi imprimă celulei un contur poligonal. Celulele sunt dispuse pe o membrana bazală. Acest epiteliu căptuşeşte cavităţile marilor seroase şi se numeşte mezoteliu; se întâlneşte în capsula Bowman din glomerulul renal Malpighi, în ansa Henle a tubului urinifer din structura rinichilor sau la suprafaţa mezenterului alături de un fascicul de ţesut conjunctiv.

Epiteliul prismatic simplu este alcătuit din celule de formă prismatică şi talie înaltă, dispuse, prin polul bazal, pe o membrană bazală. Celulele constitutive sunt: absorbtive, secretorii (caliciforme) şi ciliate:

Ţesutul epitelial pseudostratificat este format din celule de formă prismatică, cu înălţimi diferite, dispuse pe un singur rând ce se sprijină, prin polul bazal, pe o membrană bazală. Unele dintre aceste celule (celulele ciliate şi caliciforme) sunt înalte şi ajung până la suprafaţă altele sunt mai mici şi nu ating suprafaţa. Pentru că nucleii celulelor sunt situaţi la nivele diferite, ca o consecinţă a inegalităţii înălţimii celulelor, apare impresia de stratificaţie.

Ţesuturile epiteliale stratificate sunt epiteliile ce au un rol protector. Acestea s-au structurat diferit în funcţie de necesitatea pentru protecţia solicitată de fiecare segment al organismului animal. După modul şi gradul de solicitare şi protecţie de la nivelul suprafeţelor umede sau expuse la aer, se deosebesc următoarele tipuri de epitelii stratificate:

> prismatic stratificat; > pavimentos stratificat necheratinizat (de tip mucos); > pavimentos stratificat de tip cornean; > pavimentos stratificat de tip urinar.

Epiteliul stratificat prismatic , reprezintă o formă rară de epiteliu. Este alcătuit din trei rânduri de celule epiteliale, mai mult înalte decât largi. Este reprezentat de epiteliul de la nivelul căilor respiratorii (epiteliul traheal de tip respirator)

Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat (de tip mucos) se dispune pe suprafeţele supuse ruperii şi uzurii; în acest caz, funcţia absorbtivă este redusă. Pe aceste suprafeţe, lichidul necesar menţinerii umede (umectate) a epiteliilor, provine din glandele situate în apropierea mucoasei .

Din punct de vedere morfo-structural acest ţesut este alcătuit din trei straturi de celule: bazal (germinativ sau profund), intermediar (mijlociu) şi superficial: > stratul bazal este alcătuit din celule cubice, cu nucleii de formă ovală sau

sferică dispuse, prin polul bazal, pe membrana bazală; > stratul intermediar este alcătuit din 5-12 straturi de celule poligonale, cu

nucleii de formă ovală şi plasaţi central; printre celule se pot observa macule şi zonule,(desmozomi), care îi conferă acestui strat denumirea de strat spinocelular;

> stratul superficial este alcătuit din câteva straturi de celule pavimentoase şi aplatizate, cu nuclei discoidali, plasaţi central;

Acest tip de epiteliu căptuşeşte cavitatea bucală(limba,plafonul planşeul) faringele,esofagul,mucoasa rumenală,a reţelei şi a foiosului. Epiteliul pavimentos stratificat de tip cornean are o structură similară

epiteliului pavimentos stratificat necheratinizat de tip mucos cu deosebirea că, stratul germinativ (sau profund) este format dintr-un singur rând de celule prismatice ataşate pe o membrana bazală foarte dezvoltată, denumită membrana Bowman. Peste acest strat se suprapun câteva rânduri de celule poliedrice care formează stratul

- 59 -

intermediar. Celulele succesive devin din ce în ce mai aplatizate astfel încât stratul superficial este format doar din celule pavimentoase .Acest epiteliu deşi este expus în permanenţă la aer, este umezit în permanenţă de filmul de lacrimi.

Epiteliul pavimentos stratificat de tip urinar este un epiteliu stratificat de tip mixt; stratul germinativ este format din celule cubice; stratul intermediar din celule cu aspect de „rachetă de tenis”, iar stratul superficial din celule mari, binucleate, cu aspect de „umbrelă”, fiecare umbrelă acoperind două sau mai multe celule subiacente .

Epiteliile din suprafeţele uscate sunt reprezentate de epiteliul de tip pavimentos stratificat cheratinizat din piele sau de tip cornos (sau epiderma). Este asemănător structural cu epiteliul din suprafeţele umede, cu deosebirea că se devitalizează şi se cheratinizează celulele stratului superficial. Acest epiteliu este format din şase straturi de celule, din care trei „vii” (bazal, intermediar şi granular) şi trei „moarte” (strălucitor, cornos şi descuamant). > stratul bazal (sau germinativ) este format din celule cubice şi/sau prismatice

care reînnoiesc în permanenţă şi trec în straturile superioare; > stratul intermediar este de tip mucos şi este denumit stratul lui Malpighi sau

stratul cu spini); este format din 6-20 de straturi cu celule de formă poligonalăstratul granular (sau stratul lui Ulna) este situat deasupra stratului spinos, este format din 2 sau 3 rânduri cu celule aplatizate şi cu citoplasma plină cu granule de keratohialină (originară din fracţionarea tonofilamentelor) de natură proteică. Nucleii sunt aplatizaţi şi fragmentaţi. Acesta este stratul în care celulele epiteliale mor;

> stratul strălucitor (sau lucidum) apare ca un strat „mort” şi insensibil la stimulii interni sau externi, astfel că nu se observă nici o delimitare celulară. Apare ca un strat omogen şi strălucitor cu celule încărcate cu eleidină;

> stratul cornos apare ca un strat amorf fără nici o delimitare celulară, de culoare roşie închisă, mai gros sau mai subţire, este stratul în care eleidina se transformă în keratină şi se descuamează sub formă de praf cornos; din această zonă se formează anexele cornoase ale pielii (ongloane, pene, puf, lână, păr etc).

> stratul descuamant este superficial şi se desface în fâşii mai mari sau mai mici vizibile la suprafaţa externă a epiteliului.

Ţesuturile epiteliale glandulare (acinii glandulari). În anumite formaţiuni ale organismului animal unde activitatea funcţională normală impune cantităţi mari de substanţă secretată dar care sunt elaborate în cantitate insuficientă de către celulele epiteliului superficial, o parte din aceste celule pătrund în ţesutul subiacent, alunecă, migrează şi se diferenţiază în structuri specializate denumite „glande” (denumirea provine de la primele formaţiuni studiate cu formă de ghindă-lat. „glans” şi sufixul grec. „crine” ce derivă de la verbul grecesc „krino”-a secreta).

În organismul animal există trei tipuri de glande: > exocrine-îşi varsă produsul de secreţie printr-un canal la suprafaţa epiteliilor; > endocrin- îşi varsă produsul de secreţie direct în sânge fiind lipsite de canale excretoare; > amficrine-au potenţialitate dublă: unităţi secretorii exocrine şi „gheme” (sau

„cordoane”) de celule care secretă în capilarele sanguine. Toate glandele sunt situate în ţesutul conjunctiv. Glandele reprezintă

stadiul cel mai organizat şi specializat al celulelor epiteliale pentru îndeplinirea funcţiilor secretorii. Formaţiunile secretorii ale glandelor sunt acinii glandulari.

Acinii glandulari reprezintă unităţile morfologice, structurale şi funcţionale ale glandelor exo-, endo- şi amficrine. Acinii sunt separaţi de canalele intralobulare sanguine printr-o cantitate de mică de ţesut conjunctiv care adăposteşte capilarele şi nervii. Celulele unităţilor secretorii au o formă mai mult sau mai puţin piramidală, vârfurile îndreptate spre centrul unităţilor secretorii unde se găseşte lumenul şi în care se varsă produsul de secreţie. La baza celulelor secretorii se află celulele mio-epiteliale.

Unităţile secretorii sunt după natura secreţiei: de tip seros-formaţiunile secretorii seroase (acinii seroşi);

- 60 -

>de tip mucos-formaţiunile secretorii mucoase (acinii mucoşi);de tip mixt-formaţiunile secretorii mixte (acinii micşti).

Acinii seroşi. Sunt limitaţi de o vitroasă (sau membrana bazală) pe care sunt aşezate celule secretorii (5-7 la număr) cu formă piramidală. Polul apical circumscrie un lumen strâmt care se continuă cu un canal excretor scurt. Fiecare celulă are o bază largă şi un pol apical efilat. Nucleii au formă sferică şi sunt dispuşi central sau în treimea inferioară a celulelor. Celulele conţin la polul bazal ergastoplasmă şi la polul apical granule de zimogen.

Acinii mucoşi. Sunt alcătuiţi din celule tronconice sau aplatizate ce se inseră, printr-un pol bazal larg, pe membrana bazală, iar cu polul apical delimitează un lumen larg. Citoplasma este clară, spumoasă şi conţine o cantitate mare de bule de mucigen .Nucleul este sferic şi dispus uneori la baza celulei; însă, de cele mai multe ori este aplatizat, deformat şi discoidal.

Acinii micşti. Sunt formaţi dintr-un complex de celule mucoase şi seroase, predominând elementele mucoase învelite de celulele seroase la periferia acinului mucos într-o formaţiune cu aspect de semilună denumită semiluna Gianuzzi.

3.3. Ţesuturile conjunctive Ţesuturile conjunctive sunt ţesuturile care leagă, între ele, celelalte

ţesuturi realizând structurile de suport şi sprijin ale organismului, vaselor sanguine şi nervilor. Caracteristica principală a ţesuturilor conjunctive este conţinutul ridicat în substanţă intercelulară (sau fundamentală). Există şi varietăţi de ţesuturi conjunctive, în care substanţa fundamentală (aflată din abundenţă) conţine câteva celule conjunctive (de ex. ţesutul cartilaginos) sau în care predomină celulele conjunctive (de ex. ţesutul hematopoetic şi adipos).

Elementele histologice componente ale ţesuturilor conjunctive sunt: ♦ substanţa fundamentală (aspectul, componenţa şi duritatea sunt variabile în

funcţie de tipul de ţesut conjunctiv); fibrele conjunctive (colagene, reticulare şi elastice); ♦ celulele conjunctive (sunt reprezentate de 2 categorii de celule: autohtone şi

emigrate din alte ţesuturi). Substanţa fundamentală este formaţiunea histologică dispusă printre celulele

conjunctive care, împreună cu fibrele conjunctive, îndeplineşte funcţii importante în: formarea scheletului, susţinerea, sprijinul şi hrănirea ţesuturilor printre care sunt răspândite. Biochimic, substanţa fundamentală este constituită din mucopoliozide, proteine, glucide, lipide, metaboliţi etc. Alături de această componentă intercelulară amorfă există şi o substanţă fundamentală care reprezintă mediul permeabil pentru principii nutritivi dizolvaţi care traversează pereţii capilarelor şi ajung la celule, iar produşii de degradare rezultaţi din metabolismul celular sunt vehiculaţi spre capilare (în acest caz, formaţiunile fibrilare îndeplinesc rol de susţinere).

Fibrele conjunctive constituie formaţiunile histologice printre celulele conjunctive şi sunt reprezentate de: ♦ fibre de colagen, sunt structurate dintr-o proteină denumită colagen care, prin

fierbere şi la contactul cu apa, se hidrolizează parţial şi produce gelatina (sub acţiunea unei enzime bacteriene denumită colagenaza poate fi digerată). Fibre elastice-sunt subţiri (diametrul 1-2 microni), anastomozate, ramificate .Când se rup, extremitatea liberă se recurbează şi formează cârligul lui Bischoff. Aceste fibre conţin o proteidă specială impermeabilă denumită elastină care se dispune în plăci fenestrate şi poate fi distrusă de o enzimă denumită elastază. Se dispun, fie în reţele cu ochiuri mari şi neregulate (de ex. în ţesutul cartilaginos elastic, ţesutul conjunctiv lax) fie în suprafeţe lamelare (de ex. în limitanta externă a arterelor de tip elastic, tunica medie a arterei aortei).

♦ fibre reticulare sunt fibre scurte, subţiri, diametru de 0.2-1.0 microni şi sunt onofibrilare.Ele formează o reţea extrem de fină cu ochiuri puţin vizibile dispuse printre fibrele de colagen. Aceste fibre se condensează fie sub epitelii (formează membranele bazale) fie în jurul capilarelor sanguine şi a celulelor

- 61 -

glandulare (formează reţele mai dense pentru suport şi sprijin). Membrana bazală este reprezentată de un strat subţire, de substanţă intercelulară, amorfă, hialină, susţinută de o reţea de fibre reticulare condensate în substanţa amorfă ce se dispune la limita dintre membranele epiteliale şi ţesutul conjunctiv de susţinere.

Celulele conjunctive sunt reprezentate: Celulele autohtone-sunt variate morfo-funcţional, sunt reprezentate de următoarele categorii celulare: mezenchimale de origine, fibroblaste, fibrocite, histiocite, macrofage, mastocite, adipocite şi melanocite (chromatocite). Celulele mezenchimale de origine (sau mezoblastele) sunt evidenţiate în ţesutul

conjunctiv embrionar, se reduc numeric spre sfârşitul perioadei embrionare şi, la adult se găsesc în număr mic de-a lungul vaselor sanguine, de calibru mic şi în ţesutul hematopoetic. Sunt celule de formă stelată datorită numeroaselor prelungiri prin care, se stabilesc, raporturi cu celulele învecinate. Citoplasma conţine un nucleu ovalar (mono sau bi-nucleolat) dispus central. Este celula „cap de serie”pentru toate celulele ţesuturilor de aceeaşi origine (sanguin şi muscular).

Fibroblastele şi fibrocitele sunt cele mai numeroase celule conjunctive. Sunt celulele conjunctive cu aspect stelat sau fusiform care generează fibrele colagene şi cea mai mare parte a componentelor amorfe din substanţa intercelulară. Celulele tinere sunt denumite fibroblaste şi iau naştere din celulele mezenchimale dar care se pot diferenţia în adipocite, melanocite şi histiocite. Nucleul este mare, ovoid sau invaginat şi conţine granule de cromatină extrem de fine care îi imprimă aspectul de nuclei „prăfoşi”. Celulele mature, denumite fibrocite, sunt mai mari cu citoplasma mai abundentă şi prelungiri mai puţine decât celulele tinere.

Adipocitele (sau lipocitele) sunt componentele ţesutului adipos derivate din fibrocite (lipidele se acumulează într-o picătură mare astfel încât citoplasma şi nucleul sunt aplatizate şi plasate la periferie) şi histiocite (lipidele se dispun sub formă de picături mici sau vacuole cu nucleu central) care se dispun-fie izolate, fie grupate în lobuli adipoşi. Adipocitele de origine fibrocitară apar sub forma unor vacuole mari, delimitate la periferie de o peliculă fină de citoplasmă şi un nucleu aplatizat cu aspect de inel cu pecete. Sunt celule de talie mare (100-120microni) formă poliedrică şi întregul volumul celular ocupat de o veziculă plină cu lipide. Adipocitele de origine histiocitară au aspect spongios datorită numeroaselor vacuole de lipide de dimensiuni diferite.

Melanocitele (sau chromatocitele) sunt celulele pigmentare masive de formă neregulată datorită numeroaselor prelungiri, inegale ca grosime şi ramificate. Citoplasma corpului celular şi a prelungirilor este încărcată cu granulaţii de pigment melanic de formă sferică şi culoare neagră. Aceste celule se întâlnesc în tunica coroidă a globului ocular, foiţa pia-mater a meningelui, derm şi straturile bazale ale epidermei.

Histiocitele sunt celule mobile, polimorfe şi numeroase prelungiri citoplasmatice. Citoplasma are aspect vacuolar şi conţine un nucleu sferic, plasat central; cromatina nucleară este dispusă în cruste groase ce imprimă nucleului un aspect crustos. Sunt celulele specializate în elabprarea de proteine, emiterea de pseudopode şi văluri cu care se prind de suporturi şi fagocitează particulele solide.

Macrofagele sunt histiocite cu rol de celule migratoare fagocitare ce se pot asocia între ele astfel încât să formeze celule gigantice plurinucleate.

Mastocitele sunt celule relativ mari (10-25 pim ) de formă sferică, ovalară sau neregulată (în ţesutul conjunctiv lax). Citoplasma conţine granule rotunde (diametrul 0.5 pim) omogene care maschează nucleul celulei. Nucleul mic de 5 pim, este sferic, ovalar sau neregulat, mono- sau bi-nucleolat şi conţine cromatină nucleară sub formă de cruste groase. Sunt celule specializate să elaboreze heparina, histamina şi serotonina, fiind considerate din acest punct de vedere ,,glande endocrine unicelulare „.

- 62 -

Clasificarea ţesuturilor conjunctive Tabelul 3.3.

ţesuturi conjunctive propriu-zise

fără predominanţa unor celule

laxlamelar fibros

cu predominanţa unor elemente

celule mezenchimal reticulat corionul citogenadipos pigmentar

fibre (ţesut fibros) tendinos aponevrotic fascial elastic

substanţă fundamentală mucos ţesuturi conjunctive metaplazate

cartilaginos hialinelasticfibros

osos haversianspongiosperiostul

Ţesuturile conjunctive propriu-zise fără predominanţă Ţesutul conjunctiv lax ,este un ţesut conjunctiv neorientat în care, fibrele

de colagen sunt grupate în fascicule lungi orientate în toate sensurile. Unele fascicule se anastomozează (între ele) prin schimburi reciproce de fibrile de colagen. Printre fasciculele de colagen se observă rare fibre elastice (dispuse în reţea) şi reticulare. Toate elementele componente (substanţa fundamentală, fibre şi celule) se află în proporţie egală. Substanţa fundamentală are aspect gelatinos şi conţine celulele autohtone ţesutului conjunctiv (fibroblaste, fibrocite, histocite, mastocite şi adipocite) şi uneori câteva celule hematogene emigrate . Este localizat în: corionul mucoasei şi submucoasei tubului digestiv; stratul conjunctiv subcutanat; ţesutul conjunctiv peri- şi inter-visceral; organele parenchimatoase şi în structurile interstiţiale.

Ţesutul conjunctiv dens este ţesutul conjunctiv în care fibrele conjunctive au grosime variabilă şi funcţii diferite (rolul principal revine fibrelor conjunctive, iar cel secundar reţelelor elastice).

Ţesutul conjunctiv lamelar este un ţesut dens, ordonat, alcătuit din lamele fine colagene dispuse în planuri suprapuse anastomozate oblic. Fibrele conjunctive sunt dispuse în grosimea lamelelor formate din substanţă fundamentală densă. Celulele conjunctive sunt dispuse între lamele. Se întâlneşte în capsulele corpusculilor senzitivi.

Ţesuturile conjunctive propriu-zise cu predominanţa celulelor Ţesutul mezenchimal este format din celule mezenchimale şi substanţă

fundamentală. Celulele mezenchimale sunt de formă stelată datorită numeroaselor prelungiri prin care au raporturi de contiguitate cu celulele învecinate şi delimitează ochiuri de mărimi diferite care îi conferă ţesutului, în ansamblu, un aspect de reţea. Este specific stadiului embrionar de dezvoltare .

Ţesutul adipos este format din celule adipoase (sau lipocite), fibre de reticulină şi rare fibre colagene dispuse în substanţă fundamentală (redusă cantitativ). Celulele adipoase sunt grupate în paniculi adipoşi. Ţesutul adipos este de origine fibrocitară (paniculii adipoşi din hipodermul pielii sunt separaţi prin trabecule de ţesut conjunctiv, fibre reticulare-dispuse într-o reţea densă şi capilare sanguine) sau histiocitară (este localizat în regiunile peri-genitală şi perirenală, epiploon şi glanda mamară). Este un ţesut bogat vascularizat.

Ţesutul pigmentar este format din celule pigmentare aglomerate în zone compacte printre care se află câteva fibre conjunctive şi capilare sanguine. Se întâlneşte în: derm, coroidă şi iris.

- 63 -

Ţesuturile conjunctive propriu-zise cu predominanţa fibrelor conjunctive

Sunt ţesuturile conjunctive formate din fascicule conjunctive voluminoase strânse şi orientate, celule conjunctive fixe şi rare fibre elastice.

Ţesutul aponevrotic este format fibre conjunctive colagene (încrucişate ca nişte panglici) ce formează spaţii interfasciculare quadrilate în care sunt celule de formă neregulată sau asemănătoare unor litere din alfabet (Y, Z, T, L, I) grupate 2 câte 2, cu nucl ei bi-geminaţi) şi rare fibre elastice.

Ţesutul tendinos este un ţesut conjunctiv în care predomină fibrele colagene, asociate în mănunchiuri, printre care se observă rare fibre elastice dispuse în reţea, celule conjunctive-denumite tenocite şi substanţă fundamentală-redusă cantitativ. Tenocitele sunt celule de formă stelată sau aripi (aliforme) cu prelungiri care înconjură mănunchiurile de fibre de colagen. La microscopul optic celulele au formă prismatică, nucleul este alungit şi plasat spre extremitatea celulei.În secţiune longitudinală prin tendon, se observă mănunchiurile de fibre de colagen dispuse în coloane paralele (nucleii celulelor sunt dispuşi perechi în şiruri paralele) şi substanţa fundamentală plasată în spaţiile dintre coloanele de fibre conjunctive.În secţiune transversală prin tendon se observă mănunchiurile de fibre de colagen secţionate transversal grupate în coloane cu aspect punctiform.

Ţesutul fascial este format din fibrele conjunctive colagene; fibrele elastice reduse numeric, formează o reţea în ochiurile căreia se dispun celule conjunctive.

Ţesutul elastic este alcătuit din fibre conjunctive elastice care se anastomozează şi formează o reţea în ochiurile căreia se observă câteva fibre conjunctive colagene şi celule conjunctive. Substanţa fundamentală este subţire şi are rolul de a lega fibrele conjunctive. Este specific în ţesutul elastic de tip fibrilar (din ligamentul cervical, tunica abdominală, ligamentele articulare elastice) şi ţesutul elastic de tip lamelar (din peretele arterei aortă la mamifere).

Ţesuturi conjunctive propriu-zise cu predominanţa substanţei fundamentale

Sunt reprezentate de ţesutul conjunctiv de tip moale (sau mucos) din structura cordonului ombilical (la mamifere). Structura acestui ţesut se modifică pe măsura înaintării foetus-ului în dezvoltare (se multiplică elementele fibrilare din masa substanţei fundamentale). Substanţa fundamentală este gelatinoasă, transparentă, omogenă, de culoare roz şi conţine puţine celule conjunctive mezenchimale şi rare fibre colagene.

Ţesuturile conjunctive metaplaziate Sunt ţesuturile conjunctive a căror elemente constitutive suferă modificări

adaptative: substanţa fundamentală se impregnează cu condrină (în ţesutul cartilaginos) sau oseină (în ţesutul osos) astfel încât, elementele celulare şi fibrilare îşi modifică forma şi sunt înglobate în masa de substanţă fundamentală modificată.

Ţesutul cartilaginos este un ţesut conjunctiv dens metaplaziat ce participă la realizarea structurii unor piese cu rol de susţinere. Este alcătuit din substanţă fundamentală amorfă cu consistenţă de gel şi impregnată cu condrină, fibre de colagen şi elastice, elemente celulare tinere (denumite condroblaste) şi mature (denumite condrocite).

Ţesutul cartilaginos se prezintă în 3 varietăţi: > de tip elastic este un ţesut conjunctiv metaplaziat caracterizat prin prezenţa, în

substanţa fundamentală, a unor granulaţii şi fibre conjunctive elastice, care formează reţele în ochiurile cărora se dispun celulele cartilaginoase (izolate şi/sau asociate în grupe izogenice axiale de câte 2-3 condrocite). Este reprezentat în organismul animal de: cartilajul epiglotei şi a pavilionului urechii.

> de tip hialin. Este un ţesut conjunctiv metaplaziat cu aspect sticlos şi/sau translucid datorită aspectului omogen al substanţei intercelulare în care se află condrocitele.

Ţesutul osos este un ţesut conjunctiv metaplaziat care îndeplineşte, în organismul animal, 2 funcţii esenţiale: mecanică (asigură suportul pentru piesele din scheletul vertebratelor) şi rezervor de săruri minerale.

- 64 -

Componentele histologice ale ţesutului osos sunt: Substanţa fundamentală este alcătuită dintr-o materie proteică denumită oseină şi o substanţă pre-osoasă impregnată cu săruri minerale (fosfat tri-calcic, carbonat de calciu şi magneziu) în care se dispun fibrele conjunctive şi elastice calcificate. Se dispune în lamele osoase concentrice şi stratificate ce formează lamelele haversiene care alcătuiesc un sistem în jurul unui canal central Havers. Acesta formează, împreună cu lamele concentrice, un sistem Havers (sau un osteon). Printre lamele, substanţa fundamentală prezintă cavităţi lenticulare denumite osteoplaste (similare cu condroplastele cartilajului) de la care pleacă, în toate direcţiile, canale fine şi ondulate (denumite canale osoase) care străbat substanţa fundamentală şi fac anastomoză cu canaliculele venite de la osteoplastele vecine. Osteoplastele formează, împreună cu canaliculele osoase, un sistem de cavităţi intercomunicante (lichidele transvazate din capilare pătrund în aceste canalicule şi umplu toate spaţiile din osteoplastele în care sunt dispuse celule osoase. Celule osoase au origine mezenchimală şi sunt reprezentate de 3 categorii

celulare care, în funcţie de etapa evolutivă a ţesutului osos, sunt denumite:

osteoblaste-sunt celulele osoase tinere ce au proprietatea de a se divide activ, dimensiuni de 15-20 microni, formă aproximativ lenticulară, prelungiri şi expansiuni.

Osteocitele sunt celulele osoase tinere (sau osteoblastele maturizate) incluse în osteoplaste, au formă lenticulară, expansiuni citoplasmatice care pătrund în canalele osoase şi sunt lipsite de capacitatea de a se divide;

osteoclastele sunt celulele osoase specifice zonelor de remodelare osoasă dispuse printre fibrele de colagen şi rarele fibre elastice calcificate. Sunt celule voluminoase gigantice de formă ovoidă şi prelungiri mari. Citoplasma este spumoasă, vacuolară, bazofilă, multinucleate. Nucleii sunt numeroşi (2-40 nuclei), dispuşi în corpul celular sau în prelungiri, sunt mono- sau bi-nucleolate şi conţin cromatină fin granulară.

Ţesutul osos se prezintă sub 3 varietăţi: > haversian compact-este format din sisteme Havers (sau osteoane). Un sistem

Havers conţine un capilar sanguin şi foarte puţin ţesut conjunctiv. Legătura dintre canalele Havers a 2 osteoane vecine se face prin canalele Volkmann.

> spongios (sau areolar) este format din lamele osoase subţiri ce delimitează o reţea lamelară cu pereţi discontinui şi cavităţi mari, neregulate şi intercomunicante. Orientarea traveilor osoase este variabilă iar spaţiile delimitate sunt ocupate de măduva osoasă hematogenă şi celule adipoase.

3.4. Ţesutul sanguin este singurul ţesut „lichid” din organismul

animal, circulant printr-un sistem închis de vase. Are origine mezenchimală comună cu a ţesuturilor conjunctive ,dar faţă de care prezintă o serie de particularităţi. Este alcătuit din:

> substanţă fundamentală; > elemente celulare structurale (sau figurate).

Substanţa fundamentală este denumită plasmă şi nu are o structură histologică. Este lichidă, circulă printr-un sistem conductor şi permite elementelor structurale să se deplaseze în interiorul acestora. Are constituţia unei soluţii de cristaloizi şi coloizi în care sunt suspendate celule şi fragmente citoplasmatice.

La mamifere şi păsări, celulele sanguine sunt de 2 tipuri: roşii şi albe iar fragmentele citoplasmatice se numesc plachete sanguine. La mamifere şi om hematiile sunt anucleate. La păsări, toate celulele sanguine sunt nucleate.. Cele 2 categorii de celule sanguine (roşii şi/sau albe) au preluat denumirea de la aspectul pe care îl au în sângele proaspăt (globulele roşii sau hematii la mamifere şi/sau eritrocite la păsări; globulele albe sau leucocite, la ambele clase de vertebrate). ♦ Globulele roşii (hematiile şi/sau eritrocitele) sunt elementele sanguine a căror

denumire provine de la gr. „ eritros „-roşu. Studiate la microscopul optic din profil au forma unui disc biconcav cu marginile rotunjite; privite din faţă au formă circulară, cu partea centrală mai clară („ pierderea „ nucleului de aceste celule este considerată o adaptare, prin diferenţiere extremă, la funcţia de a

- 65 -

umple complet, citoplasma, cu hemoglobină) (forma discoidală este ideală pentru absorbţia şi schimbul de gaze, iar marginile netede permit rostogolirea prin lumenul intern al capilarelor).

Durata de viaţă a hematiilor (la mamifere) este de 90-120 de zile. Biochimic, hematiile sunt alcătuite dintr-un complex coloidal (60 % apă şi

40 % proteine) şi o heteroproteidă-hemoglobina (obţinută din holoproteida-globina şi pigmentul –hem).

Hemoglobina are proprietatea de a se combina (reversibil) cu oxigenul transformându-se în oxihemoglobină (la nivelul pulmonului unde concentraţia de O2 din aerul inspirat este mare) (sângele oxigenat este răspândit în ţesuturi prin sistemul circulator). Concomitent, hemoglobina participă la transportul CO2 sub formă de carboxihemogloină de la ţesuturi spre pulmoni. Numărul hematiilor (exprimat în mii/mm3 sânge) este variabil cu specia (tab. 3.2.)

Tabelul 3.2. Numărul mediu de hematii la diferite specii (după Papilian V. Şi Roşca Gh, 1978)

Specia mii/mm3 sângecal 7 500vacă 6 000oaie 10 000capră 13 000porc 6 590câine 6 000pisică 8 000iepure 5 000cobai 5 000şoarece 9 000şobolan 8 000arici 11 000maimuţă 6 000găină 3 500porumbel 4 000gâscă 2 900raţă 4 000

Hematiile sunt distruse încontinuu de sistemul circulator şi splină (prin

procese de hemoliză (ieşirea hemoglobinei din eritrocit) şi fagocitoză (distrugerea eritrocitului de către histiocit în organele hematopoetice şi hematolitice) simultan trecând, din organele hematopoetice, în sânge, hematiile neoformate. ♦ Globulele albe (sau leucocitele). Denumirea provine de la gr. „leukos”-alb).

Sunt celulele sanguine dispersate printre globulele roşii. La mamifere, există 5 tipuri de leucocite incluse în 2 familii: cu granulaţii în citoplasmă-denumite leucocite granulare şi fără granulaţii în citoplasmă-denumite leucocite agranulare (tab. 3.3.).

Tabelul 3.3. Formula leucocitară la diferite specii

(după Cotea. C. V., 1984)

Specia Numărul (mii/mm3 sânge)

Formula leucocitară (%)neutrofile eozinofile bazofile limfocite monocite

cal 7-10 50-60 3-6 0.5-1.0 30-40 1-6vacă 5-10 25-40 3-8 0.5-1.5 40-70 4-10oaie 5-10 30-45 3-10 0.5-1.5 40-65 1-40capră 7-16 30-45 3-8 0-1.5 45-65 3-5porc 10-15 40-60 2-6 0-3 40-50 0-5iepure 9-12 30-50 0.5-2 3-6 30-70 1-5câine 7-11 60-75 2-9 0.5-1.5 20-35 3-7pisică 10-15 50-80 2-8 0.5-1.5 20-50 5-6şobolan 5-25 16-36 1-4 - 62-75 1-6şoarece 7-15 20-50 0-5 0.5-1.5 65-80 3-7om 5-9 60-70 2-5 0.5-1.5 30 1-10găină 9-30 30-45 4-15 1-6 40-70 3-6gâscă 6-20 30-70 2-6 0.5-4.0 20-90 0-4raţă 20-24 30-40 4-12 0-5 42-59 2-7

- 66 -

Leucocite granulare sau granulocitele sunt de 3 tipuri, diferenţiate, prin afinitatea granulelor intracitoplasmatice pentru coloranţii neutri (leucocite neutrofile), acizi (leucocite eozinofile) şi bazici (leucocite bazofile). Leucocitele granulare neutrofile sunt elemente sanguine polimorfonucleare cu dimensiuni de 10-12 pim, nucleu multilobulat, cu 2-6 lobi de formă şi mărimi variabile uniţi prin filamente de cromatină. Au proprietatea de afagocita, îngloba şi distruge bacteriile în citoplasmă). În formula leucocitară, proporţia de neutrofile este variabilă cu specia (30 % taurine şi ovine; 35 % caprine; 36 % suine; 60 % ecvine). Leucocitele granulare eozinofile sunt elementele sanguine de dimensiuni medii (10-15 jxm), bi-nucleate (2 lobi uniţi printr-un filament de cromatină), granulaţii intracitoplasmatice egale şi foarte mari mari (astfel încât nucleul are aspect de bob de zmeură-la cal). Au proprietatea de a fagocita complexele antigen-anticorp. În formula leucocitară, apar în proporţii variabile cu specia (0.8-8 % suine; 1.4 % porumbel; 2.1 % raţă; 3 % caprine şi ecvine; 5 % galinacee; 6 % taurine; 8 % ovine etc). Leucocitele granulare bazofile sunt elementele sanguine de dimensiuni medii (10-12 fim). Nucleii sunt mari, ocupă aproape jumătate din masa intracitoplasmatică, sunt lobulaţi, înmuguriţi în formă de treflă şi umbriţi de granulele mari cu forme şi dimensiuni variabile. Au tendinţa de a părăsi curentul sanguin. În forma leucocitară, bazofilele sunt rare şi prezente în proporţie variabilă cu clasa de vertebrate: 0.1-0.5 % la mamiferele domestice şi 3 % păsări (1-5 % găină; 2.4-2.7 % la gâscă şi 1.5-4% raţă).

• Leucocite agranulare (denumite agranulocite) sunt de 2 categorii: mici şi numeroase denumite limfocite şi mai mari şi mai puţin numeroase denumite monocite.

Limfocitele sunt elementele sanguine produse de organele limfopoetice (splină, timus, nodulii şi ganglionii limfatici), au dimensiuni variabile (6-8 /um-mici; 8-12 /um-mijlocii şi 12-18 pim-mari) şi conţin un nucleu sferic sau ovoid înconjurat de o citoplasmă subţire. Monocitele sunt elementele sanguine deformă sferică şi dimensiuni de 15-25 pim, citoplasmă relativ abundentă cu granulaţii gri-albăstrui. Nucleii au formă variabilă (ovală, reniformă sau uşor lenticulară) şi dau impresia că sunt „pieptănaţi” (este modul caracteristic de dispunere a cromatinei nucleare). În formula leucocitară, proporţia monocitelor este variabilă cu specia: 0.3-6 % cal; 4-20 % raţă; 6.7-13 % gâscă; 8-17 % găină; 11-17 % taurine şi ovine; 11-20 % suine. Plachetele sanguine (sau trombocitele) sunt fragmentele de citoplasmă suspendate grupat în sânge (la mamifere) printre celelalte elemente figurate. Au dimensiuni de 2-4 Ăim, formă circulară sau ovalară şi o durată de viaţă scurtă în circuitul sanguin. Un plachet sanguin este format din 2 componente: cromomera (cromatomera este partea colorată, formată din numeroase granule) şi hialomera (este partea clară dispusă la periferie). Numărul de plachete sanguine se exprimă (numeric) în mii/mm3 sânge şi este variabil cu specia: 170-978 ovine; 187-944 caprine; 200-500 cabaline; 260-700 taurine etc.

La păsări se disting 3 categorii de leucocite granulare: eozinofilele şi bazofilele sunt similare cu cele de la mamifere; heterofilele sunt similare cu neutrofilele dar diferite, prin prezenţa, în citoplasmă, a incluziunilor în formă de bastonaşe fusiforme acidofile. Proporţia de leucocite granulare din formula leucocitară este variabilă cu specia (găină-6-8 % heterofile şi eozinofile şi respectiv 6-12 % bazofile; gâscă-26.70-43.45 % heterofile; raţă 9 % eozinofile, 8-10 % heterofile şi 4 % bazofile); plachetele sanguine sunt deosebite de cele de la mamifere; sunt celule nucleate, au aspect ovalar sau fusiform şi dimensiuni variabile (5-7 ăxm). Proporţia plachetelor sanguine este exprimată numeric în mii/mm3 sânge şi varia cu specia (găină 30-75; gâscă 38-210 şi raţă 67-132).

- 67 -

3.5. Ţesuturile musculare Ţesuturile musculare sunt formaţiuni histologice alcătuite din celule de

formă alungită denumite miocite sau fibre musculare (netede, striate de tip scheletic şi striate de tip cardiac)-specializate pentru realizarea contracţiilor musculare (excitabilitate şi contractilitate) şi substanţă fundamentală. Este ţesutul foarte bogat vascularizat şi inervat, cu un metabolism foarte intens ce intră în alcătuirea muşchilor scheletici din structura organismului animal şi a aparatului de susţinere şi mişcare.

Miocitele sunt celule alungite şi cu formă variată. ♦ Leiocitul (sau fibra musculară netedă) din muşchiul neted este fusiform

(lungime de 50-500 microni şi diametru de 4-8 microni). *t* Rabdocitul (sau fibra musculară striată de tip scheletic) este cilindrică

(lungime de 5-35 cm şi diametru de 50-100 microni). ♦ Fibrele musculare striate de tip cardiac se dispun în reţea (cu o lungime de

100-150 microni şi diametru de 20 microni). Din punct de vedere structural, fiecare celulă musculară prezintă o

membrană (denumită sarcolemă) cu structură lipoproteică trilamelară peste care se dispune, la exterior o membrană de natură conjunctivă. (denumită endomisium).

Citoplasma (denumită sarcoplasmă) conţine organite comune de tipul reticulului sarcoplasmatic (sau REN) (este foarte dezvoltat şi implicat în fenomenul de cuplare a excitaţiei cu contracţia musculară în prezenţa ionilor de Ca+2, mitocondrii, complexe Golgi, lizozomi şi peroxizomi (foarte slab dezvoltaţi) dar şi organite specifice (microfilamente de actină şi miozină-organizate sub formă de miofibrile.

Miofibrilele pot fi: omogene (denumite leiofibrile-în fibra musculară netedă-sau leiocite) şi/sau heterogene (denumite rabdofibrile-în fibra musculară striată de tip scheletic-sau rabdocite şi/sau de tip cardiac-cardiofibrile).

Nucleul are forma şi mărimea variate cu tipul de celulă musculară, este mononucleat, plasat central în celula musculară netedă, bombat în celula musculară cardiacă şi/sau alungit (30-40 nuclei/cm liniar), dispus la periferia celulei musculare striate de tip scheletic.

Fibrele musculare sunt de trei categorii: > netede-în ţesutul muscular neted; > striate-în ţesutul muscular striat de tip scheletic; > cardiace-în ţesutul muscular striat de tip cardiac.

♦ Ţesutul muscular neted este alcătuit din fibre musculare netede denumite leiocite-unitatea morfologică, structurală şi funcţională a muşchiului neted. Fibra musculară netedă are o formă alungită, fusiformă, eventual ramificată (în artera aortă), capete subţiate şi o porţiune centrală, mai bombată. Dimensiunea fibrelor este variabilă (în arteriole, unde are rol în reglarea presiunii sanguine are dimensiuni mici; în peretele uterului femelelor gestante, are dimensiuni mari: 500 microni lungime şi diametru de 20 microni).

Citoplasma conţine două elemente principale: sarcoplasmă şi miofibrile (sau leiofibrile). Sarcoplasma este o componentă mai „lichidă” a citoplasmei în care, se dispun, miofibrilele şi nucleul.

Nucleul ocupă partea centrală şi mai bombată a fibrei (conţine mai multă sarcoplasmă), are o formă cilindrică, cu numeroase granule fine de cromatină în interior şi 1-3 nucleoli. Are proprietatea de a se plia în timpul contracţiei musculare şi de a se adapta la diminuarea dimensiunilor celulei.

Fibrele musculare nedete se asociază în grupe, denumite fascicule (sau mănunchiuri) ce se asociază şi formează muşchiul neted. În cadrul fiecărui fascicul, extremităţile a două fibre vecine sunt legate, între ele, printr-o punte de ţesut conjunctiv cu predominanţă elastică şi reticulară şi se găsesc în dreptul nucleului leiocitului vecin, formând, în jurul acestuia, o plasă.

- 68 -

Muşchii netezi se întâlnesc în peretele tubului digestiv, alcătuind stratul muscular denumit musculoasă, al vaselor sanguine, căilor genitale şi urinare. Ţesutul muscular striat de tip scheletic este format din fibre musculare striate denumite rabdocite-unitatea morfologică, structurală şi funcţională a ţesutului muscular striat de tip scheletic. Rabdocitele sunt celule fibrilare lungi, cilindrice şi cu extremităţile ovoide. Au o lungime de 5-35 cm, diametru 20-100 microni, sunt multinucleate (30-40 nucl ei/mm lungime); nucleii au formă ovalară, dimensiuni de 10 microni lungime şi 5 microni diametru şi sunt dispuşi sub sarcolemă.

În sarcoplasmă se găsesc miofibrile (sau rabdofibrile) grupate în coloanele Leydig care, în secţiune transversală, apar sub formă de câmpuri poligonale strălucitoare, punctate, grupate şi separate de sarcoplasmă, formând câmpurile Conheim.

Fibra musculară striată prezintă striaţii transversale ale miofibrilelor, reprezentate de discurile alternante (clare şi întunecate) care se succed în toată lungimea miofibrilelor.. > Ţesutul muscular striat de tip cardiac este un tip special de ţesut muscular,

cu asemănări şi deosebiri faţă de ţesutul muscular neted şi ţesutul muscular striat de tip scheletic. Se aseamănă cu ţesutul muscular neted, prin prezenţa nucleului în planul central, dar diferă de acesta, prin neuniformitatea miofibrilelor. Se aseamănă cu ţesutul muscular striat de tip scheletic, prin aspectul miofibrilelor, dar diferă de acesta, prin sinciţiul funcţional al celulelor componente. Este format din fibre musculare care se unesc, între ele, prin formaţiuni speciale denumite discuri intercalare dispuse scalariform şi formează striuri scalariforme Eberth.

Fibrele musculare striate de tip cardiac sunt ramificate, anastomozate şi formează o reţea. Celulele au nucleii ovoizi plasaţi central, lungimea de 100 microni diametrul de 15-20 microni şi numeroase miofibrile alcătuite din miofilamente. Fibrele miocardiace sunt limitate de o membrană plasmatică lipoproteică ce vine în contact cu o membrană subţire (echivalentă cu sarcolema).

Ţesutul muscular striat de tip cardiac intră în structura miocardului ce are proprietatea de a se contracta ritmic şi involuntar.

3.6. Ţesutul nervos Ţesutul nervos este un ţesut cu morfologie specială specific sistemului

nervos şi analizatorilor. Este specializat pentru înregistrarea stimulilor externi şi interni şi conducerea acestora pe distanţe lungi.

Elementele histologice componente ale ţesutului nervos sunt: > celulele nervoase principale denumite neuroni; > celulele secundare de susţinere şi nutriţie a celulelor nervoase principale

denumite nevroglii. Neuronul (sau neurocitul) este o celulă nervoasă specială caracterizată prin

proprietatea citoplasmei de a produce, sub acţiunea stimulilor externi sau interni, o formă particulară de energie denumită influx nervos care stimulează celulele altor ţesuturi. Neuronul este alcătuit din:

corpul celular (sau pericarionul); prelungirile celulare, dendritice şi axonice-neuritice sau fibre nervoase. Dendritele sunt prelungirile scurte şi ramificate (dichotomic). Axonul este o prelungire mai lungă şi subţire, neramificată şi cu colaterale

rare detaşate în unghi drept. Neuronul, indiferent de formă şi/sau mărime, are un singur pericarion şi

una sau mai multe dendrite cu ramificaţii diferite. Corpul neuronului are forme, aspecte şi dimensiuni variabile (formă-

globulară, ovoidă sau sferică) (aspect-fusiform, piriform, piramidal, stelat, triunghiular sau poliedric) (dimensiuni variabile între 14 şi 135microni).

- 69 -

Pericarionul are o membrană celulară denumită neurolemă ce protejează, la exterior, citoplasma denumită neuroplasmă. Aceasta conţine organite comune (complexe Golgi, mitocondrii, ribozomi, lizozomi, peroxizomi, reticul endoplasmatic rugos) şi organite specifice (neurofibrile şi corpusculi Nissl) şi un nucleu veziculos (cu aspect nucleolat) sărac în heterocromatină (şi-a pierdut capacitatea de multiplicare) dar este bogat în eucromatină nucleară.

Neuroplasma este un coloid fosfo-proteic în stare de gel vâscos şi incolor, bogat în granulaţii denumite corpi tigroizi (sau corpusculi Nissl), neurofibrile, complexe Golgi, centru celular, pigmenţi etc.

Corpusculii Nissl reprezintă granulaţiile cromatofile asemănătoare unor blocuri poliedrice cu aspect fusiform şi/sau de bastonaş. Denumirea provine de la faptul că, în unii neuroni (de ex. celulele multipolare din măduva rahidiană), blocurile cromatofile sunt plasate unele lângă altele şi dau pericarionului un aspect de „încărcare” granulaţiile sunt cu atât mai numeroase cu cât celula este mai mare.

Neurofibrilele sunt dispuse în spaţiile dintre corpusculii Nissl, sunt foarte fine şi dispuse într-o reţea mai strânsă în jurul nucleului şi mai largă în restul corpului celular. Sunt formate din neurofilamente şi microtubuli.

Nucleul este dispus central sau excentric, are dimensiuni mari, formă sferică, aspect veziculos şi este bogat în granule fine şi dispersate de eucromatină. Nucleolii sunt mai mari şi foarte discreţi în nucleoplasmă.

Neurilema are structura generală a oricărei membrane celulare, cu desebirea că, este dublată de foiţa externă a celulei gliale satelite.

Prelungirile neuronale se termină, fie în interiorul sistemului nervos central, fie sub forma nervilor periferici. La nivelul sistemului nervos central, neuronii intră în legătură unii cu ceilalţi prin prelungirile neuronale de la nivelul sinapselor (gr. „synapsis”-a îmbrăţişa) (sinapsele reprezintă locul unde prelungirile eferente ale unui neuron se ating cu dendritele sau corpul celular al neuronului vecin sau, membrana unui neuron se află în raport de contiguitate cu membrana unui neuron vecin).

Fibrele nervoase sunt reprezentate de axonii şi dendritele neuronilor. Acestea sunt de două tipuri: centrale (dispuse în sistemul nervos central) şi periferice (dispuse în sistemului nervos periferic).

Fibra nervoasă axonică are trei constituienţi principali: axoplasmă, axolemă şi teci (sau învelitori externe).

Tipuri de neuroni. De la pericarion pleacă, în diferite moduri şi direcţii, prelungirile neuronale. În funcţie de numărul şi modalitatea de emergenţă a prelungirilor neuronale, se disting tipurile de neuroni: > amacrini-sunt neuronii lipsiţi de pericarion, ei având doar dendrite (intră în

structura retinei); > pseudo-unipolari-au aspect piriform sau sferic, talie mare (30-80 microni)

nucleu veziculos plasat central (sărac în cromatină nucleară); din corpul celular pleacă, aparent, o singură prelungire neuronală groasă care, după o traiectorie scurtă, se divide în „T”: o ramură reprezintă dendrita, iar cealaltă-axonul (se întâlneşte în structura ganglionilor spinali şi în rădăcina senzitivă a nervilor cranieni);

bipolari-au aspect fusiform, ovoid sau globulos şi au talie mică; dendritele se detaşează dintr-o extremitate a corpului celular; axonul emerge din polul opus (se întâlnesc în structura stratului mijlociu al retinei, al ganglionilor: vestibular-Scarpa şi acustic-Corti);

multipolari-au formă piramidală, stelată sau fusiformă; dendritele pleacă din unghiurile piramidei şi/sau a poliedrului, iar axonul de pe o latură sau de la baza celulei. Când pericarionul are formă stelată, dendritele pleacă din diferite puncte ale suprafeţei celulei, se ramifică dichotomic şi prezintă, la suprafaţa celulei, nodozităţi sau asperităţi în formă de spini;

multipolari piramidali Betz din scoarţa cerebrală-sunt neuroni de talie mare, formă piramidală, au un singur axon ce se desprinde din mijlocul bazei piramidei la nivelul unui con de emergenţă axonică şi mai multe prelungiri dendritice

- 70 -

desprinse din unghiurile şi de pe laturile piramidei. Corpii Nissl apar în neuroplasmă (ce excepţia zonei conului de emergenţă axonică) ca mici blocuri, poliedrice. Printre corpii tigroizi se dispun neurofibrile sub formă de reţea mai densă în jurul nucleului. Nucleul este mare, veziculos şi colorat în galben .

neuronii multipolari piriformi Purkinje din scoarţa cerebeloasă-sunt neuroni de talie mare (40-60 Ăj,m) şi aspect piriform (de pară). Baza celulei este orientată spre stratul profund granular al scoarţei cerebelare, iar extremitatea subţiată-spre stratul molecular al scoarţei cerebelare. Nucleul mononucleolat, are aspect veziculos, este plasat central (este sărac în heterocromatină, dar bogat în eurocromatină-metabolic activă). Dendritele sunt reduse numeric la 2-3, se desprind din extremitatea subţiată a pericarionului, sunt groase şi ramificate. Axonul se desprinde de la nivelul conului de emergenţă axonică de la baza pericarionului. Corpii tigroizi au aspect de blocuri poliedrice mici .

multipolari stelaţi (sau neuronii motori) sunt localizaţi în coarnele ventrale ale măduvei rahidiene, au de talie mare (60-140 microni), numeroase prelungiri dendritice care se detaşează, din unghiurile pericarionului. În neuroplasmă sunt vizibile neurofibrilele şi corpusculii Nissl).

Nevrogliile reprezintă elementele trofice, de susţinere şi izolare a ţesutului nervos ce separă elementele nervoase de vasele sanguine şi ţesutul conjunctiv.

Nevroglia din sistemul nervos central are aspect polimorf, este alcătuită dintr-un corp celular şi numeroase prelungiri gliale. Citoplasma este granulară (granulele sunt denumite gliosomi) şi conţine gliofibrile, complexe Golgi, incluzii etc. Nucleul este variat ca formă (sferic, elipsoidal sau lobulat) şi bogat în cromatină nucleară.

Macroglia este formată din nevroglia propriu-zisă care este de diferite tipuri:

ependimară-se dispune la nivelul canalului ependimar, are formă prismatică sau piramidală, formează un epiteliu simplu discontinuu cu celule unite prin desmozomi;

plasmatică-este denumită „astrocit protoplasmatic” (sau „celulă în păianjen”), apare frecvent în substanţa cenuşie a centrilor nervoşi şi are o citoplasmă granulară, nucleu rotund şi numeroase prelungiri gliale;

fibroasă-este denumită „ astrocit fibros „, apare frecvent în substanţa albă a centrilor nervoşi, are un corp celular mic şi citoplasmă încărcată cu gliofibrile ce pătrund în prelungirile care iradiază din corpul celular.

Oligodendroglia are corpul rotund, nucleul veziculos, câteva prelungiri gliale noduroase şi puţin ramificate şi apar în substanţa nervoasă-albă şi cenuşie.

Microglia (mezoglia sau celula lui Del Rio Hortega) apare în tot sistemul nervos şi este mai mică decât restul nevrogliilor; corpul celular este polimorf (ovoid, sferic, fusiform sau triunghiular). Nucleul este mic şi intens colorat. Celulele prezintă două prelungiri lungi şi ramificate şi manifestă proprietatea de fagocitoză a celulelor nervoase degenerate.

Nevroglia periferică este reprezentată de celula satelită a neuronilor din ganglionii nervoşi rahidieni şi simpatici şi de celula Schwmann (dispusă în afara tecii de mielină Schwann, între două strangulaţii Renvier).

Nevrogliile au un rol important în sistemul nervos: susţinerea şi nutriţia celulelor nervoase principale (prin picioruşele perivasculare ale macrogliilor), izolare, apărare şi fagocitare.

TEST DE EVALUARE HISTOLOGIE GENERALĂ

1)Epiteliul stratificat cornos îşi are originea în –ectoderm -mezoderm -endoderm 2)Epiteliul simplu cubic se găseşte –la suprafaţa ovarului -la interiorul vaselor sangvine -în structura tiroidei

- 71 -

3)Epiteliul prismatic simplu din intestinul subţire are rol –de absorbţie -de filtrare -de căptuşire şi protecţie 4)Epiteliul urinar este un epiteliu –simplu -stratificat 5)Epiteliile senzoriale se găsesc dispuse –în stomac -în organele de simţ -în rinichi 6)Celula mezenchimală este –mononucleată şi cu prelungiri -binucleată şi fără prelunigiri 7)Substanţa fundamentală conţine –proteine -apă -hormoni -leucocite 8)Ţesutul aponevrotic şi tendinos sunt ţesuturi conjunctive –orientate -semiorientate 9)Tenocitele sunt celule din –ţesutul osos -ţesutul cartilaginos -ţesutul tendinos 10)În ţesutul osos compact, există celulele –osteocite -osteoblaste -osteoplaste -osteoclaste 11)Ţesutul sanguin are următoarele funcţii –transportă substanţe nutritive şi gaze (O2;CO2) –imunocompetenţă -căptuşire şi protecţie -homeostazie termică 12)Plasma sanguină conţine –apă -proteine -substanţe minerale -leucocite 13)Dimensiunile hematiilor din sângele mamiferelor sunt de -4-10µ -2-3µ -15-30µ 14)Funcţiile hematiilor sunt –imunocompetenţa -de a imprima culoarea roşie sângelui -de transport a gazelor (O2;CO2) 15)Eozinofilele prezintă în citoplasma lor –granule izodiametrice multiple -nu prezintă granule -granule diferite ca mărime 16)Monocitele au dimensiuni de -2-3µ -15-25µ -5-7µ 17)Miocardul conţine ţesut muscular –striat -neted -cardiac 18)Funcţiile ţesutului muscular sunt –contractibilitatea -de �upport şi susţinere -glandulare 19)Ţesutul nervos are ca principale caracteristici –contractibilitatea -excitabilitatea -conductibilitatea -de căptuşire şi protecţie 20)Un neuron este format din –pericarion -dendrite -axoni -taxon

- 72 -

Fig. 13.

Fig. 14.

- 73 -

Fig. 15

- 74 -

Fig. 16 şi 17

- 75 -

Capitolul 4

EMBRIOLOGIE GENERALĂ

4.1. Definiţii şi generalităţi,fazele dezvoltării ontogenetice Dezvoltarea embrionară începe cu fecundaţia ovulului şi continuă cu

segmentarea zigotului, gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare şi a organelor şi ieşirea din ou,fătarea sau naşterea.

Segmentarea zigotului constă în diviziuni celulare succesive şi rapide. Modul în care are loc segmentarea depinde de cantitatea de vitelus pe care o conţine ovulul. Segmentarea poate cuprinde întregul ovul (segmentare totală în cazul mamiferelor şi a omului) sau numai porţiuni ale acestuia (segmentare parţială în cazul reptilelor, păsărilor şi insectelor). Segmentarea se încheie odată cu formarea blastulei.

Gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare. În gastrulaţie, din vezicula embrionară unistratificată se formează gastrula. Ca rezultat al gastrulaţiei apar ectodermul, (respectiv foiţa embrionară externă), mezodermul-la grupele de animale superioare (foiţa embrionară mijlocie) şi endodermul( foiţa embrionară internă). Din cele trei foiţe embrionare se dezvoltă organele.

Apariţia tubului neural şi a organelor. Tubul neural ia naştere din ectoderm. Tubul neural reprezintă sediul sistemului nervos de mai târziu şi este conservat în interiorul embrionului. Foiţele embrionare constituie punctele de plecare în formarea organelor.

Ontogeneza este procesul de dezvoltare individuală a unui organism începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitate, parcurgându-se mai multe etape:

fecundaţia; segmentarea; gastrularea; organogeneza; creşterea şi dezvoltarea intrauterină parturiţia creşterea şi dezvoltarea extrauterină(sau în afara oului).

La mamifere, unele faze ale ontogenezei (fecundaţia, segmentarea, gastrularea, histogeneza şi organogeneza) se desfăşoară în organismul matern şi reprezintă dezvoltarea intrauterină. Dezvoltarea continuă şi în afara organismului matern după actul parturiţiei cu perioada post-natală.

Dezvoltarea intrauterină se desfăşoară în 3 etape: embriogeneză (de la fecundarea ovulului şi până la apariţia celor trei foiţe

embrionare: ectoderm, mezoderm şi endoderm şi a anexelor embrionare); histogeneză şi organogeneză (formarea ţesuturilor şi a organelor); fetală (continuă dezvoltarea organelor până lafătare).

4.2. Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating stadiul de celule sexuale mature ..

- 76 -

Procesul de gametogeneză cuprinde:spermatogeneza şi ovogeneza şi se desfăşoară în 3 faze:germinativă (de multiplicare);creştere (de dezvoltare)şi de maturare.

Fig. 18 4.2.1. Spermatogeneza Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec

spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.

Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii „prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând spermatogoniile „crustoase" de tipulB, care vor continua linia seminală.

Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea şi dublarea volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I.

Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4 spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un spermatozoid Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru

prima dată în 1667 de Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von

- 77 -

Leeuwenhöek (la animale). Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de ordinul II şi spermatide. Fiecare spermatozoid este alcătuit din 3 porţiuni principale: cap, piesă de conjugare(gât) şi flagel (sau coadă).Coada(flagelul) este formată din trei porţiuni sau piese numite; piesa intermediară, piesa principală şi piesa terminală. capul spermatozoidului are o lungime de circa 10 microni, formă variabilă cu specia şi conţine acrozomul-cu rol esenţial în procesul fecundaţiei pentru că perforează membrana externă groasă denumită zona pellucidă (din jurul membranei viteline a ovulului). Acesta eliberează o enzimă denumită hialuronidază ce are rolul de a depolimeriza acidul hialuronic („cementul" ce uneşte celulele coroanei radiata) şi de a favoriza pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare şi fecundarea ovulului. După maturare, forma capului spermatozoidului este variabilă cu specia: sferică (om), seceră sau cârlig (şoarece şi şobolan), ovalară (berbec, armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine) sau spiralată (cocoş);

Fig. 19. Structura spermatozoidului

(după Liebich, H.G., 1999) piesa de conjugare este scurtă de circa 1 micron, se dispune în partea

posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de coadă, este foarte fragilă, se detaşează cu uşurinţă de coadă şi este acoperită la exterior de o membrană citoplasmatică foarte delicată;

*t* coada spermatozoidului (sau flagelul) este lungă, are aspect filamentos şi include o fibrilă centrală şi o teacă protoplasmatică. Este alcătuită din 3 piese: intermediară, principală şi terminală: piesa intermediară are o lungime de circa 10 microni, se dispune între

jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central conţine un filament axial alcătuit din microtubuli, 2 fibrile centrale peste care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble (2+9+9). Un filament spiral ce conţine circa 25 spirale şi este format din granule mitocondriale dispuse în jurul filamentului axial peste care, la exterior, se dispune o capsulă externă foarte subţire denumită teacă protoplasmatică;

piesa principală este componenta cea mai lungă (de circa 50 microni) a cozii, este alcătuită din filamentul axial înconjurat la exterior de 2 membrane (internă şi externă) fine între care se interpune un strat de citoplasmă şi un triplu filament spiral (permite mişcarea de înaintare a spermatozoidului);

piesa terminală este componenta scurtă şi lipsită de învelişul spiral al cozii, este alcătuită dintr-un filament axial (ce se reduce progresiv) acoperit, la exterior, de o membrană externă, superficială.

microtubulimitocondrii

Piesa intermediar\

Piesa principal\

inel (anulus)

perforator

acrozom

membrana acrozomic\ intern\

spa]iul subacrozomic

membrana acrozomic\ extern\

plasmalema

piesa bazal\

centriolul proximal

coloane segmentare

piesa terminal\

tubuli dispozitiv fibrilar

dispozitiv fibrilar inelar

- 78 -

4.2.2 Ovogeneza Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece ovogonia

din stadiul de celulă germinală iniţială până devine ovul matur (sau ovocit) apt pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se parcurg 3 faze: ♦ germinativă (de înmulţire)-se desfăşoară în timpul vieţii embrionare pornind

de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare embrio-fetală se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele pentru toată viaţa (circa 60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă rămân în stare latent-biologică fiind blocate în profaza diviziunii meiotice (reducţionale) până la pubertate;

♦ de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de ex.: la hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi se acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză Vitelusul este format din substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse în ficat, vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile de la suprafaţa membranei ovocitelor primare;

♦ de maturare a ovocitului-începe la pubertatea animalului şi se parcurg 2 diviziuni de maturare:

meiotică (sau reducţională)-din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin 2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul polar care se va divide; mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se formează un ovul matur şi trei globuli polari.

Fig. 20

4.3. Fecundaţia Fecundaţia este un proces biologic complex cu o durată totală de 12-16 h

la animalele domestice, ce constă dintr-o succesiune de fenomene interdependente în care cei 2 gameţi de sex opus (spermatozoidul şi ovulul) se contopesc, se asimilează reciproc şi generează celula-ou (sau zigotul).

- 79 -

Fig. 21. Fazele procesului de fecundaţie

a-penetrarea zonei pellucida; b-ataşarea; c-intrarea în spaţiul perivitelin; d-dispariţia granulelor corticale; e-rotaţia fusului; f-eliminarea globulului polar secundar şi formarea pronucleilor; g-cariogamia; h-singamia

Fecundaţia se realizează în 3 faze succesive: ♦> apropiere-are loc datorită atracţiei reciproce dintre cei 2 gameţi care se

manifestă în treimea superioară a oviductului. *t* penetraţie-constă în pătrunderea unor spermatozoizi printre celulele coroanei

radiata de la periferia membranei pellucida. În urma contactului dintre acrozom şi membrana pellucida, se rupe membrana acrozomului şi se eliberează acrozina (sau hialuronidaza), o enzimă ce depolimerizează acidul hialuronic şi favorizează pătrunderea spermatozoidului printre celule. După ce primii spermatozoizi au pătruns în zona pellucida, ovulul reacţionează astfel încât granulele corticalei din ovocit îşi „varsă” conţinutul în spaţiul perivitelin, zona pellucida devine rezistentă faţă de acrozina altor spermatozoizi şi se realizează fecundaţia monospermică;

> amfimixie-constă în reproducerea sexuată adevărată, fuzionarea gametului mascul cu gametul femel şi formarea celulei-ou (sau a zigotului).

4.4. Dezvoltarea embrionară la mamifere şi păsări

4.4.1. Segmentarea la mamifere În momentul fecundaţiei au loc o serie de fenomene fizico-chimice atât în

ovul cât şi în spermatozoid care au drept consecinţă restructurarea completă a aspectului general. În noua celulă au loc procese metabolice intense care determină diviziuni de segmentaţie-complexe şi succesive-ale zigotului în celule din ce în ce mai mici şi mai numeroase, egale şi dispuse diferit.

Segmentarea reprezintă ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celula-ou în urma cărora se realizează „edificiipluricelulare” simple denumite morulă şi blastulă. Procesul se declanşează la un interval variabil de timp de la fecundare, iar

la sfârşit, embrionul este schiţat, sunt constituite primele 2 foiţe embrionare.

- 80 -

Procesul de segmentare se desfăşoară în timp ce zigotul se deplasează prin oviduct spre uter şi parcurge stadiile de dezvoltare de morulă şi blastulă.

Fig. 22

*t* Faza de morulă începe la câteva ore de la fecundaţie, timp în care zigotul parcurge câteva diviziuni succesive şi inegale:

> Prima-este verticală şi longitudinală, se obţin 2 celule denumite blastomere ce au volumul total ce nu depăşeşte volumul zigotului;

> a doua-este orizontală şi perpendiculară pe planul primei diviziuni, în final obţinându-se 4 celule inegale denumite blastomere;

> a treia-este transversală astfel încât planul de diviziune este paralel şi supraecuatorial, rezultând în final 8 blastomere inegale, din care 4 mici denumite micromere orientate spre polul animal (sau superior) şi 4 mari denumite macromere orientate spre polul vegetativ (sau inferior).

Prin diviziuni ulterioare, numărul blastomerelor creşte în proporţie geometrică (16, 32, 64, 128) atât pentru macromere cât şi pentru micromere. Celulele rezultate în urma acestor diviziuni delimitează o formaţiune sferică „plină" de celule şi aspect muriform denumită morulă. Morula are un volum mai mare decât celula-ou din care s-a format, celulele sunt nedeterminate şi indiferent de poziţia lor, dacă sunt detaşate, pot să evolueze până la sfârşitul dezvoltării embrionare, regenerând organismul.

Faza de blastulă (sau blastocist) se instalează când blastomerele din interiorul morulei încep să „secrete" lichidul blastocelic care împinge celulele

- 81 -

spre periferie unde se dispun sub forma unui singur strat de celule şi delimitează o cavitate blastocelică. Micromerele conţin o cantitate redusă de vitelus nutritiv şi se dispun spre polul animal (superior). Macromerele sunt mai bogate în vitelus nutritiv şi alcătuiesc peretele polului vegetativ (inferior). Această fază este denumită „preludiul diferenţierii" pentru că blastomerele ocupă anumite poziţii prin segmenări repetate şi, din fiecare celulă sau grup de celule, încep să se diferenţieze foiţele embrionare.

Faza de blastulă cuprinde 3 stadii de dezvoltare: monodermic (sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare (blastomere) care alcătuiesc trofoblastul (sau ectoblastul trofoblastic) ce are 2 zone: polul animal unde se află un „buton embrionar" (sau embrioblastul) cu o formă discoidală şi blastomerele lipite de faţa internă a trofoblastului şi cavitatea vitelină (sau lecitocelică) dispusă între trofoblast şi butonul embrionar. didermic primitiv conţine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe 2 rânduri: trofoblastul şi ectoblastul (sau blastomerele din discul lăţit). tridermic primitiv conţine butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe 3 rânduri: trofoblastul (la exterior), ectoblastul în contact direct cu trofoblastul şi endoblastul-stratul profund alcătuit din celule aplatizate ale butonului embrionar. *t* Faza de gastrulă se caracterizează prin formarea foiţelor embrionare ca

urmare a unor intense procese de proliferare, creştere volumetrică şi intense mişcări celulare.

Micromerele se divid mai rapid şi alunecă spre suprafaţa blastulei prin epibolie realizând foiţa externă denumită ectoblast (sau ectoderm).

Macromerele se divid mai lent, se invaginează prin embolie şi realizează o foiţă internă denumită endoblast (sau endoderm).

Cavitatea de migrare nou formată se numeşte archenteron (intestin primitiv sau cavitate gastrulară) şi comunică cu exteriorul printr-un por denumit blastopor (gastropor, enteropor sau gură primitivă) ce delimitează extremitatea caudală a corpului viitorului animal, astfel că, spre finalul fazei, are loc alungirea axială a gastrulei în sensul axial antero-posterior.

Foiţa externă (sau ectoblastul) suferă „o înfundare" datorită multiplicării celulelor componente pe linia mediană denumită invaginaţie neurală (sau şanţ neural) care se închide în timp şi formează tubul neural. Din acesta, prin diferenţierea ulterioară se va forma sistemul nervos. După formarea tubului neural, ectodermul se va numi epiblast (sau ectoderm definitiv).

Foiţa internă (sau endoblastul) este alcătuită din celulele embrionare care se multiplică, se deplasează şi suferă o triplă invaginare: una mediană din care se formează un cordon plin denumit notocord şi două laterale dispuse între ectoblast şi endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foiţă denumită mezoblast. După formarea notocordului şi a mezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.

Notocordul are rol de coloană vertebrală pentru un interval limitat de timp după care dispare şi începe procesul de formare a vertebrelor datorită procesului de multiplicare a celulelor.

Mezoblastul se diferenţiază în grupe de celule din ce în ce mai evidente în zona dorsală (sau metamerizată) denumite somite (sau saci mezodermici-stâng şi drept) care pe măsură ce se vor dezvolta, vor pătrunde printre cele 2 foiţe embrionare.

Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) este alcătuit din 2 foiţe: externă denumită somatopleură (alipită de ectoderm) şi internă denumită splanchnopleură (alipită de endoderm). Iniţial, cei 2 saci mezodermici comunică cu intestinul; ulterior se vor separa şi vor delimita cavitatea celomică. În timp, pereţii sacilor celomici se resorb, fuzionează şi vor forma un singur sac celomic denumit cavitate generală secundară a corpului.

- 82 -

Aceasta reprezintă momentul în care embrionul se găseşte în stadiul tridermic fiind alcătuit din 3 foiţe primordiale (ectoderm, mezoderm şi endoderm).

Din ectoblast (sau ectoderm) se formează: sistemul nervos central, medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, părul, fanerele, glanda sebacee şi sudoripară, glandele salivare, glanda mamară, epiteliul bucal şi anal, smalţul dentar, epiteliul senzorial (organele de simţ).

Din endoblast (sau endoderm) iau naştere: tubul digestiv, ficatul şi pancreasul, aparatul respirator, tiroida, paratirodele, timusul şi vezica urinară.

Din mezoblast (sau mezoderm) se formează dermul şi hipodermul, ţesuturile conjunctive propriu-zise şi metaplaziate (ţesutul osos şi ţesutul cartilaginos), ţesuturile musculare, aparatul cardio-vascular, organele hematopoetice (măduva osoasă hematogenă, limfonodulii, splina, plăcile Peyer) şi seroasele (peritoneul, pleura, pericardul şi mezenterul).

4.4.2. Anexele embrio-fetale Din cele trei foiţe embrionare se formează ţesuturile şi organele viitorului

individ precum şi anexele fetale, vezicula ombilicală şi cordonul ombilical. La mamifere, invelitorile fetale sunt trei: corionul, alantoida şi amniosul. Corionul este învelitoarea uterină a foetusului care apare încă din timpul

fazei de blastulă sub formă de trofoblast (sau procorion). Această formaţiune este de natură ectodermică şi prezintă pe faţa externă ramificaţii denumite vilozităţi primare cu ajutorul cărora sunt absorbite substanţele nutritive din laptele uterin.

După nidaţie, procorionul se transformă în corion şi vilozităţile primare în vilozităţi secundare. Vilozităţile coriale de pe faţa externă a corionului pătrund în criptele situate pe faţa mucoasei uterine, stabilindu-se astfel legătura dintre mamă şi făt. Corionul are rolul de a asigura schimburile nutritive dintre mamă şi făt în timpul vieţii intrauterine.

Alantoida este a doua învelitoare fetală. Se formează din endoderm prin proliferarea şi evaginarea porţiunii terminale a intestinului primitiv. Endodermul evaginat antrenează la faţa lui externă ţesutul mezodermic din care vor lua naştere vasele sanguine alantoidiene. Punga alantoidiană este complet dezvoltată şi este formată din trei porţiuni: > intra-embrionară (va deveni vezica urinară a fătului); > mijlocie (canalul urac); extra-embrionară (reprezintă sacul alantoidian propriu-zis plin cu lichid alantoidian). Lichidul alantoidian este limpede, de nuanţă gălbuie şi, pe măsură ce gestaţia avansează, se modifică cantitativ şi calitativ. Are rolul de a lubrefia tractusul genital pentru a favoriza expulzarea fătului. Alantoida are rolul de a conduce vasele sanguine către corion asigurând nutriţia şi respiraţia fătului şi protecţia faţă de acţiunile mecanice şi, la fătare, ajută la dilatarea gâtului uterin.

Amniosul este învelitoarea fetală internă ce provine din ectoblast şi delimitează o cavitate amniotică. Aceasta este plină cu lichid amniotic în care se dezvoltă fătul şi îl protejează de acţiunea factorilor mecanici. Amniosul contribuie la deschiderea gâtului uterin în timpul fătării. Lichidul amniotic lubrefiază tractusul genital.

Vezicula ombilicală este de natură endodermică, ia naştere în zona extra-embrionară (prin gâtuirea cavităţii lecitocelice) şi comunică cu intestinul primitiv prin canalul vitelin.

După dezvoltarea alantoidei, locul circulaţiei omfalo-mezenterice este luat de circulaţia placentară, astfel că are loc dezvoltarea veziculei ombilicale.

Cordonul ombilical este format din vasele ombilicale şi canalul urac-unite prin ţesut conjunctiv lax cu aspect gelatinos denumit gelatină Warthon. La exterior, aceste formaţiuni sunt acoperite de o foiţă din epiteliul amniosului şi a

- 83 -

alantoidei. Cordonul ombilical are rolul de a asigura transportul de la mamă la făt şi eliminarea produşilor de excreţie în alantoidă (prin canalul urac).

Placenta este formaţiunea care rezultă din pătrunderea vilozităţilor coriale în criptele mucoasei uterine asigurând schimburile de substanţă în dublul sens. Vilozităţile coriale sunt formate dintr-un ax de ţesut conjunctiv lax acoperit de ţesut specific denumit trofoblast.

În funcţie de repatizarea vilozităţilor coriale pe suprafaţa corionului, există diferite tipuri de placentă:

> difuză la suine şi ecvine; > multicotiledonată-la taurine, ovine şi caprine; > zonară-la carnasiere; > discoidală-la şoricioaică maimuţă şi femeie. Din punct de vedere histologic, există diferite tipuri de placentă:

> epitelio-corială-cele două componente ale placentei (maternă şi fetală) îşi păstrează integritatea; se întâlneşte la suine şi ecvine;

> sindesmo-corială-în zona cotiledoanelor, vilozităţile coriale distrug o parte din endometru şi vin în contact cu elementele vasculo-conjunctive ale corionului din endometru; se întâlneşte la taurine, ovine şi caprine;

> endotelio-corială-vilozităţile coriale distrug epiteliul uterin şi elementele conjunctive din corionul mucoasei uterine pentru a veni în contact direct cu vasele materne pe care le încorporează (până la distrugere) în mucoasa lor; se întâlneşte la carnivore;

> hemocorială-vilozităţile coriale vin în contact direct cu masa sanguină maternă; se întâlneşte la primate;

hemo-endotelio-corială-se întâlneşte la cobăiţă şi iepuroaică.

TEST DE EVALUARE

Răspundeţi corect la următoarele întrebări: 1.Ce este spermatogeneza ? Daţi câteva detalii. 2.Ce este ovogeneza ? Daţi câteva detalii. 3.Ce rol au anexele embrio-fetale ? 4.Ce rol are placenta ? 5.Selectaţi răspunsurile corecte la varianta-Fecundaţia este precedată de:

a. maturarea spermatozoizilor; b. ovulaţie; c. contopirea celor doi gameţi; d. migrarea embrionului prin coarnele uterine spre uter.

Notă Soluţionarea problemelor se face pe coli A4. Pentru fiecare întrebare (cu răspuns corect) se acordă 2.00 puncte Evaluarea rezolvării testului:

Scala de punctaj recomandată: 10.00 puncte Punctaj total: 10.00 puncte Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte

- 84 -

Capitolul 5

SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos este alcătuit din totalitatea structurilor de origine

ectodermică implicate în explorarea şi cunoaşterea mediului intern şi extern prin prelucrarea, analiza şi integrarea informaţiilor pe baza cărora se elaborează senzaţii sau comenzi pentru organele efectoare (muşchi, glande).

Sistemul nervos cuprinde sistemul nervos central şi sistemul nervos periferic. > Sistemul nervos central prelucrează informaţiile primite, elaborează un

răspuns adecvat care este transmis organelor efectoare.El este rprezentat de către encefal şi de către măduva spinării.

> Sistemul nervos periferic este reprezentat de către sistemul nervos al vieţii derelaţie şi de către sistemul nervos vegetativ.Sistemul nervos al vieţii de relaţie cuprinde nervii cranieni şi nervii spinali(rahidieni),iar Sistemul nervos vegetativ cuprinde cele două componente ale sale,respectiv ortosimpaticul şi parasimpaticul.

5.1. Sistemul nervos central 5.1.1. Măduva spinării se dispune în canalul rahidian. Are aspectul unui

cordon lung, cilindroid pe toată lungimea sa, de culoare albă, uşor aplatizat dorso-ventral ce se întinde de la gaura occipitală până la extremitatea cranială a sacrum-ului. Are aproximativ 192 cm lungime, diametrul transversal de 15-20 mm, diametrul vertical de 12 mm, o greutate medie de 270 g şi reprezintă circa 40 % din greutatea encefalului la ecvine.

De pe laturile cordonului medular se desprind nervii spinali, într-un număr egal cu numărul găurilor de conjugare intervertebrale.

În canalul rahidian, măduva urmăreşte inflexiunile coloanei vertebrale şi prezintă 2 îngroşări (denumite intumescenţe) din care: una se dispune între vertebra a V-a cervicală şi a II-a toracală denumită intumescenţă cervicală; cea de-a 2-a se dispune la nivelul vertebrelor lombare IV-VI denumită intumescenţă lombară. Aceste 2 intumescenţe corespund zonelor de desprindere a nervilor ce formează plexurile nervoase toracale şi lombare.

Extremitatea cranială a măduvei se continuă cu bulbul rahidian. Extremitatea caudală a măduvei se subţiază treptat şi formează un con medular cu o lungime de circa 2-3 cm ce se prelungeşte cu un cordon nervos fin denumit „fir terminal" (sau filum terminale) şi străbate vârful conului dural Acest „fir terminal" de substanţă nervoasă este flancat paralel, pe ambele părţi, de nervii sacrali ai cozii formând împreună „coada de cal".

Marginile laterale sunt rotunjite şi groase, fiind reprezentate de cordoanele laterale ale măduvei.

Fiziologia măduvei spinării are ca substrat-structura anatomică. În secţiune transversală prin măduva spinării se observă:

substanţă cenuşie-este dispusă la interior, în forma literei „H"; substanţa albă-este dispusă la exterior.

> Substanţa cenuşie are o consistenţă redusă, este bogat vascularizată şi culoare gri-brună (uneori nuanţă rozie). Are forma unui cordon dublu cu 2 creste dorsale, înalte şi ascuţite şi 2 creste ventrale, mai groase. Pe secţiune transversală, are forma literei „H" şi 2 porţiuni simetrice semilunare reunite printr-o bandă transversală reprezentată de comisura cenuşie.

Prelungirile dorsale sunt denumite coarne dorsale, au funcţie senzitivă (conţin neuroni senzitivi). Prelungirile ventrale sunt denumite coarne ventrale şi au

- 85 -

funcţie motorie (conţin neuroni motori). În anumite regiuni ale măduvei spinării, la baza coarnelor ventrale se află câte un corn lateral redus, cu funcţie vegetativă.

Cornul dorsal este orientat oblic, dorso-lateral şi este mai subţire decât cel ventral. În acest corn îşi au originea deutoneuronii senzitivi ce alcătuiesc

Aspectul general al măduvei spinării, de cordon cilindroid turtit dorso-ventral, oferă pentru studiu: 2 feţe-dorsală şi ventrală şi 2 margini laterale.

Faţa dorsală este brăzdată de un şanţ median dorsal şi împărţită în 2 jumătăţi simetrice. La câţiva mm, lateral de acest şanţ, se află şanţul colateral dorsal, prin care pătrund rădăcinile aparente dorsale senzitive ale nervilor spinali. În regiunea cervicală, între cele 2 şanţuri există un şanţ intermediar care delimitează, la exterior, fasciculul gracilis de fasciculul cuneiform.

Faţa ventrală prezintă şanţul median ventral cu aspectul unei fante mai largi care se întinde până la comisura albă a măduvei. La câţiva mm distanţă, în lateral se află câte un şanţ colateral ventral prin care pătrund rădăcinile aparente ventrale motorii ale nervilor spinali.

Cornul ventral este mai scurt dar mai voluminos decât cel dorsal. Are o poziţie ventro-laterală, un contur relativ neregulat şi este îndepărtat de conturul periferic al măduvei spinării printr-un strat gros de substanţă albă În acest corn îşi au originea neuronii motori multipolari destinaţi musculaturii somatice (extensoare-m partea laterală şi flexoare-m partea medială) şi a centurilor scapulară şi pelvină (în zona centrală).

Cornul lateral are formă triunghiulară, se dispune la baza cornului ventral şi este evident în regiunea dorsală şi porţiunea posterioară a regiunii cervicale a măduvei. Este alcătuit din grupări nervoase vegetative.

Comisura cenuşie leagă cele 2 jumătăţi de substanţă cenuşie şi este străbătută, în planul central, de canalul ependimar. Se deschide cranial, în extremitatea ventriculului IV şi caudal se termină, printr-o uşoară dilataţie, la nivelul conului medular. Este căptuşită, la interior, de epiteliul ependimar. substanţa gelatinoasă. La vârful coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii somatice. La baza coarnelor se găsesc neuronii sensibilităţii viscerale (volumul coarnelor dorsale este proporţional cu cantitatea de excitanţi ce provin din mediul extern).

Substanţa albă acoperă, ca o manta, substanţa cenuşie şi este împărţită în 3 cordoane: > dorsal-este dispus între şanţul dorsal, cornul dorsal cenuşiu şi şanţul dorsal lateral; > ventral-este dispus între fisura mediană ventrală şi coarnele ventrale ale

substanţei cenuşii astfel încât cele 2 cordoane ventrale simetrice, sunt legate, între ele, prin comisura albă;

> lateral-este situat lateral de substanţa cenuşie între cornul dorsal şi cel ventral. Legătura măduvei spinării cu periferia (receptori-efectori) se realizează prin nervii rahidieni micşti care corespund cu structura segmentară a măduvei spinării şi a vertebrelor alăturate: 8 cervicale, 12 toracale, 5 lombare şi 5 sacrale.

Nervii rahidieni au o distribuţie segmentară (metamerică) şi asigură legătura cu o anumită zonă: cutanată (dermatom), musculară (miotom) sau viscerală. Fiecare nerv rahidian rezultă din unirea rădăcinilor medulare dorsale (senzitive) şi medulare ventrale (motorii).

Rădăcinile dorsale şi ventrale ale măduvei spinării se unesc în interiorul canalului vertebral şi formează nervii rahidieni micşti (30-31 perechi) cu distribuţie segmentară (metamerică).

5.1.2. Encefalul

Encefalul este adăpostit în cavitatea craniană. Aspectul şi mărimea sunt, în general, asemănătoare cavităţii în care este adăpostit. În seria animală şi la speciile domestice, encefalul are greutatea şi dimensiunile variabile.

- 86 -

Greutatea relativă a encefalului, raportată la greutate corporală vie este, în general, mai mare la animalele mici. Encefalul este format din 5 porţiuni principale (prezentate în sens caudo-oral,după cum urmează: miencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul.

Mielencefalul este format din:bulbul rahidian,pedunculii cerebeloşi caudali şi vălul medular caudal.Metencefalul este format din puntea lui Varolio,cerebelul şi pedunculii cerebeloşi mijlocii şi anteriori.

Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni; Diencefalul este compus din: talamusuri, hipotalamus (hipofiza, tuberculul cenuşiu, tuberculul mamilar şi chiasma optică); epitalamus (epifiza, trigonul şi habenulele epifizei) şi metatalamus (corpul geniculat medial şi lateral). Telencefalul cuprinde: rinencefalul (creierul olfactiv) şi emisferele cerebrale.

Bulbul rahidian Este o formaţiune nervoasă cu aspect tronconic uşor aplatizată dorso-

ventral, oferind pentru studiu o bază, un vârf, 2 feţe şi 2 margini laterale. Baza este orientată oral şi delimitată de puntea lui Varoli, prin şanţul

bulbo-pontin, dispus ventral. Vârful se dispune caudal, se continuă cu măduva spinării,de la nivelul

găurii occipitalului. Faţa ventrală este mai largă la extremitatea orală, uşor convexă în ambele sensuri şi străbătută de un şanţ median ventral. De o parte şi de alta a fisurii se află 2 coloane de substanţă albă denumite piramide bulbare.

Lateral de baza piramidelor bulbare şi caudal de puntea lui Varoli, se află corpul trapezoid, format dintr-o redusă bandeletă transversală care se prelungeşte cu originea aparentă a perechilor VII şi VIII de nervi cranieni.

Pe laturile bulbului, de o parte şi de alta, se află originea aparentă a perechilor IX, X şi XI de nervi cranieni. Între şanţ şi piramidele bulbare, caudal de corpul trapezoid apare o eminenţă rotunjită şi puţin reliefată denumită tuberculul facial. Faţa dorsală este acoperită de cerebel şi participă la formarea trigonului bulbar al fosei romboide. Fisura mediană dorsală ajunge până aproape de jumătatea bulbului unde cordoanele dorsale diverg şi canalul ependimar se dilată, devenind superficial şi formează ventriculul al IV-lea.

Din punct de vedere histologic, bulbul rahidian este alcătuit din substanţă albă şi substanţă cenuşie ce reprezintă, în mare parte, continuarea substanţei nervoase din măduvă, la care se adaugă o serie de nuclei şi fascicule nervoase proprii.

Metencefalul este format din 3 componente diferenţiate din vezicula metecencefalică: puntea lui Varoli, cerebelul şi pedunculii cerebeloşi.

Puntea lui Varoli (sau protuberanţa inelară) are aspectul unei benzi transversale proeminente dispusă între bulbul rahidian şi pedunculii cerebrali de care este separată prin şanţurile bulbo-pontine şi ponto-pedunculare. Extremităţile punţii se îngustează şi se recurbează dorsal şi pătrund în cerebel sub forma pedunculilor cerebeloşi mijlocii (sau braţele punţii). Faţa ventrală a punţii prezintă, pe linia mediană, un şanţ bazilar (este amprenta arterei bazilare) şi, pe părţile laterale, rădăcina aparentă a perechii a V-a de nervi cranieni. Faţa dorsală a punţii este delimitată, în lateral, de pedunculii cerebeloşi mijlocii care participă la delimitarea fosei romboide şi a trigonului pontin.

Puntea lui Varoli este alcătuită din substanţă nervoasă cenuşie (dispusă sub formă de nuclei: masticator, lacrimo-nazal şi pentru nervii-abducens, trigemen, facial, oculo-motor extern şi acustico-vestibular) şi albă (formată din fibrele longitudinale ale fasciculelor ascendente şi descendente, transversale, de asociaţie şi rădăcinile nervilor cranieni ce pornesc şi se termină la nivelul punţii).

Cerebelul (sau creierul mic) are aspect globulos, este uşor alungit transversal şi plasat în derivaţie cu axul cerebro-spinal. Are o greutate medie de circa 70 g şi ocupă compartimentul cerebelos al cutiei craniene. Conexiunile cerebelului cu celelalte formaţiuni ale sistemului nervos central se realizează prin:

♦ pedunculii cerebeloşi posteriori (cu măduva spinării);

- 87 -

♦ pedunculii cerebeloşi mijlocii (cu protuberanţa); ♦ pedunculii cerebeloşi anteriori (cu emisferele cerebrale).

Anatomic, cerebelul este alcătuit din 2 emisfere cerebelare simetrice unite, între ele, printr-o formaţiune intermediară, denumită „vermis".

Lobul medial (sau vermisul) are aspectul unui vierme inelat separat, prin 2 fisuri superfiale longitudinale, de lobii laterali. Este curbat dorso-ventral astfel încât, cele 2 extremităţi sunt foarte apropiate una de cealaltă. Din punct de vedere histologic, cerebelul este alcătuit din substanţă cenuşie (se dispune la exterior într-un strat subţire şi continuu sub formă de scoarţă cerebeloasă dar, şi la interior, sub formă de nuclei-fastigiali, dinţaţi şi globulos-înglobaţi în substanţa albă din vermis şi emisferele cerebelare) şi substanţă albă (dispusă la interior sub formă de nuclei).

Scoarţa cerebeloasă este alcătuită din 3 straturi: > molecular-la exterior; > cu celule Purkinje-la mijloc; > granular-la interior

Pedunculii cerebeloşi sunt reprezentaţi de 3 perechi de cordoane nervoase alcătuite din substanţa albă ce leagă cerebelul de componentele sistemului nervos central.

Mezencefalul reprezintă porţiunea cea mai îngustă a trunchiului cerebral situată între diencefal şi metencefal. Este alcătuit din:

> pedunculii cerebrali şi tegumentul (sau calota) (în partea ventrală); > tuberculii cvadrigemeni (în partea dorsală). Pedunculii cerebrali sunt reprezentaţi de 2 mase de substanţă nervoasă

albă plasate în partea ventrală a mezencefalului orientate divergent de la punte spre emisferele cerebrale. Între pedunculi se află un şanţ denumit fosă interpedunculară ocupată de structurile hipotalamice.

Faţa ventrală este convexă în plan transversal şi marcată, în porţiunea mijlocie, de originea aparantă a perechii a III-a de nervi cranieni, înaintea căreia se observă o bandeletă pedunculară transversă care trece înapoia corpului geniculat medial, ajungând la tuberculul cvadrigemen posterior.

Faţa dorsală este acoperită de calota mezencefalului şi tuberculii cvadrigemeni. Tuberculii cvadrigemeni sunt 4 eminenţe voluminoase rotunjite de

culoare cenuşie, dispuse perechi pe partea dorsală a mezencefalului, de o parte şi de alta a liniei mediane (2 cu dispunere cranială şi 2 cu dispunere caudală).

Tuberculii cvadrigemeni craniali (sau coliculii optici) sunt mai dezvoltaţi, au formă sferică, culoare cenuşie, sunt acoperiţi parţial de emisferele cerebrale şi sunt legaţi, de corpii geniculaţi laterali, prin braţul conjunctival cranial. Tuberculii cvadrigemeni caudali (sau coliculii acustici) sunt mai reduşi decât cei craniali, au culoare mai deschisă, se dispun înapoia precedenţilor, sunt distanţaţi între ei dar legaţi printr-o comisură albă transversală. Din punct de vedere histologic, tuberculii cvadrigemeni sunt alcătuiţi din straturi alternative de substanţă nervoasă cenuşie şi albă.

La carnivore sunt mai dezvoltaţi coliculii caudali acustici, iar la restul mamiferelor domestice, coliculii rostrali optici

La mamiferele inferioare, tuberculii cvadrigemeni reprezintă zona de proiecţie optică. La mamiferele superioare, aceste formaţiuni constituie doar o staţie de „releu" unde se face legătura dintre căile optice cu nucleii oculo-motori şi viscero-motori.

Diencefalul (sau creierul intermediar) face legătura dintre mezencefal şi

emisferele cerebrale. Este alcătuit din structuri nervoase talamice grupate în jurul ventriculului III (rostral de mezencefal), acoperit de emisferele cerebrale şi vizibil parţial doar la baza encefalului unde, hipotalamusul este încadrat de pedunculii cerebrali, chiasma optică şi tractusurile optice.

- 88 -

Este alcătuit din talamus (sau straturile optice), hipotalamus, epitalamus şi metatalamus (sau corpii geniculaţi). ♦ Talamusul (sau straturile optice) sunt 2 mase ovoide de substanţă cenuşie,

relativ voluminoase, dispuse de o parte şi de alta a ventriculului III, înaintea tuberculilor cvadrigemeni, dorsal de porţiunea orală a pedunculilor cerebrali şi înapoia corpului striat de care este despărţit prin şanţul terminal-cu care formează corpii optostriaţi.

Histologic, talamusul este alcătuit din substanţă albă-la exterior şi substanţă cenuşie-la interior, dispusă sub formă de nuclei.

Hipotalamusul este alcătuit din chiasma optică, tractusurile optice, tuberculul cenuşiu, infundibulul (sau porţiunea proximală a neurohipofizei), glanda hipofiză şi corpul mamilar.

Epitalamusul este formaţiunea nervoasă reprezentată de glanda epifiză (sau corpul pineal), habenulele epifizei, nucleii habenulari, tuberculul habenulei, comisura habenulară şi comisura caudală epitalamică.

Epifiza este o glandă endocrină de culoare roşie-maronie, formă ovoidă sau fusiformă, lungime de circa 10-12 cm şi lăţime de 7 cm ce se dispune în şanţul format de talamus şi lama patrugeminală. Este ataşată de plafonul ventriculului III printr-o proeminenţă scurtă în care se prelungeşte cavitatea ventriculului.

Habenulele epifizei sunt 2 tractusuri mici detaşate, în sens cranial, din lamela nervoasă circulară care fixează epifiza pe orificiul găurii comune posterioare dintre straturile optice şi tuberculii cvadrigemeni caudali. Aceste formaţiuni pleacă de la baza epifizei, se dirijează rostral pe fundul gutierei la deschiderea anterioară şi se unesc cu pilierii craniali ai trigonului cerebral.

Metatalamusul este reprezentat de 2 proeminenţe nervoase situate pe feţele laterale ale talamusului denumite corpi geniculaţi (lateral şi medial).

Fiecare emisferă cerebrală prezintă 3 feţe: ventrală, dorso-laterală şi medială şi 2 extremităţi: rostrală şi caudală.

Faţa ventrală este denumită baza creierului, apare mai aplatizată şi cuprinde un complex de reliefuri şi şanţuri ce aparţin rinencefalului; este despărţită complet de congenera, în jumătatea rostrală, prin fisura interemisferică. În jumătatea mijlocie, prezintă o adâncitură denumită fisură cerebrală laterală (sau valea lui Sylvius) care începe dorsal de chiasma optică şi se prelungeşte pe faţa laterală. Caudal de fisura sylviană, pe faţa ventrală a encefalului, apare o eminenţă denumită lobul hipocampului (sau lobul piriform) şi, în planul rostral se află spaţiul perforat rostral (sau trigonul olfactiv) care prezintă, la suprafaţă, numeroase perforaţii.

Formaţiunile comisurale inter-emisferice interioare sunt: corpul calos, trigonul cerebral, septul pelucid şi comisura anterioară (vizibile pe faţa medială a emisferelor cerebrale în secţiune sagitală) şi corpul striat şi hipocampul (vizibile în secţiune transversală şi orizontală).

Corpul calos este reprezentat de o lamă groasă de substanţă nervoasă albă dispusă transversal în şanţul interemisferic. În secţiune sagitală se observă o porţiune mijlocie denumită trunchiul corpului calos şi 2 extremităţi: caudală (sau bureletul corpului calos ce se continuă, cranio-ventral, cu fornixul cerebral) şi cranială (sau genunchiul corpului calos ce se continuă cu o zonă subţiată denumită „ciocul" corpului calos).

Faţa dorsală a corpului calos formează, în plan median, fundul şanţului interemisferic şi, pe laturi, de o parte şi de alta, 2 bandelete subţiri denumite striuri longitudinale.

Cornul lui Ammon (sau hipocampul) aparţine porţiunii limbice a dispusă pe podeaua porţiunii caudo-mediale a ventriculului lateral corespunzător. Se dirijează caudo-lateral şi ventro-cranial ajungând până în porţiunea lobului piriform. Cele 2 coarne Ammon simetrice sunt unite la bază.

- 89 -

Corpul striat (sau nucleii bazali) este reprezentat de o masă de substanţă nervoasă cenuşie străbătută de fascicule albe-dispuse la baza emisferelor cerebrale, în continuarea straturilor optice şi a pedunculilor cerebrali. Zona principală de aglomerare a fibrelor albe formează „capsula albă internă" ce împarte substanţa cenuşie în 2 nuclei principali: > caudat (sau interventricular)-proemină pe podeaua ventriculului lateral, are

un aspect piriform, faţa superioară este netedă şi convexă; extremitatea rostrală este bombată, iar cea caudală este îngustă şi despărţită, de cornul lui Ammon-prin şanţul ventricular şi de talamus-prin şanţul circumpeduncular;

> lentiform (sau extraventricular)-corespunde cu planul trigonului olfactiv, este situat caudo- lateral de precedentul şi are forma unei lentile biconvexe.

5.1.3 Meningele Sistemul nervos central este adăpostit în canalul rahidian (măduva spinării)

şi în cavitatea craniană (encefalul). Aceste structuri nervoase sunt învelite de trei foiţe de protecţie numite meninge: duramater, arahnoida şi piamater.

Dura-mater (sau pachimeningele) este învelitoarea externă de culoare albă, mai groasă decât celelalte două dar mai puţin vascularizată şi prezintă 2 porţiuni: > craniană (sau cerebrală)-este aderentă la compactele osoase şi formează

endostul care emite expansiuni sau prelungiri ce separă emisferele cerebrale (sau coasa creierului) şi/sau protejează cerebelul separându-l de emisferele cerebrale sau cortul cerebelos.

> spinală (sau rahidiană)-are forma unei teci cilindice cu diametrul mai mare decât al măduvei spinării şi realizează, cu canalul vertebral, spaţiul epidural, plin cu ţesut adipos semifluid.

Arahnoida este o învelitoare subţire, de natură conjunctivo-vasculară ce realizează cu foiţa dura-mater-spaţiul subdural (conţine o cantitate redusă de lichid) şi cu foiţa pia-mater-spaţiul leptomeningic (sau subarahnoidian) plin cu lichid cefalo-rahidian.

Pia-mater (sau leptomeningele) este o învelitoare conjunctivo-vasculară, foarte subţire şi transparentă ce aderă intim la substanţa nervoasă şi urmăreşte toate accidentele de relief.

Lichidul cefalo-rahidian are rol de protecţie a sistemul nervos. Este un lichid limpede, uşor alcalin, secretat în interiorul cavităţilor cerebrale de plexurile coroidiene.

5.2. Sistemul nervos periferic Sistemul nervos periferic este alcătuit din numeroase fibre nervoase

(grupate în fascicule) denumite nervi, căi nervoase periferice care, prin fibrele eferente motorii, fac legătura între centrii nervoşi şi organele efectoare şi fibrele aferente senzitive ce fac legătura între receptori şi sistemul nervos central. Pe traiectul fibrelor nervoase se întâlnesc ganglionii nervoşi; din asocierea cărora se formează plexurile nervoase prin intermediul cărora se realizează acţiuni asociate şi combinative.

Nivelul de la care un nerv părăseşte substanţa nervoasă constituie „originea aparentă" iar nucleul de pericarioni din care emerg fibrele nervoase constituie „originea reală". Există origini diferite pentru nervii motori şi senzitivi şi filete vegetative.

Nervii motori au originea în axul cerebro-spinal. Nervii senzitivi au originea în ganglionii de pe traiect, astfel încât,

conductibilitatea este centrifugă şi eferentă pentru nervii motori (constituiţi din prelungiri axonice) şi centripetă şi aferentă pentru nervii senzitivi (constituiţi din prelungiri dendritice).

După origine, nervii pot fi sistematizaţi în cranieni şi spinali.

- 90 -

5.2.1 Nervii cranieni La mamifere şi păsări sunt 12 perechi de nervi cranieni (numerotate cu

cifrele romane I-XII) ce au originea reală în segmentele encefalului (pentru filetele motorii), ganglionii senzitivi (pentru filetele senzitive), nucleii vegetativi (pentru filetele vegetative), receptori şi organele de simţ (pentru filetele senzitive) şi originea aparentă este pe faţa ventrală a trunchiului cerebral, cu excepţia perechilor I-a şi a II-a. > Nervul olfactiv (I) este reprezentat de 15-20 filete nervoase cu originea reală în

celulele bipolare din mucoasa olfactivă şi originea aparentă pe faţa ventrală a bulbilor olfactivi şi reprezintă segmentul intermediar al analizatorului olfactiv

> Nervul optic (II) are aspectul unui cordon cilindric cu originea reală în celulele nervoase din retină şi originea aparentă la nivelul chiasmei optice. Nervul oculo-motor comun (III) are originea reală în nucleul oculo-motor din mezencefal (pentru fibrele motorii) şi nucleul pupilar (pentru fibrele parasimpatice) şi originea aparentă pe faţa ventrală a pedunculilor cerebrali. Nervul trochlear (IV) este pur motor are originea reală în nucleul trochlear din mezencefal şi originea aparentă este caudal de tuberculii cvadrigemeni; inervează muşchiul oblicul dorsal al globului ocular.

> Nervul trigemen (V) este mixt, voluminos şi are 3 componente: oftalmică (senzitivă), maxilară (senzitivă) şi mandibulară (mixtă). Originea reală este în nucleii masticator şi accesoriu din puntea lui Varoli (pentru fibrele motorii), ganglionul semilunar Gasser de pe traiect (pentru fibrele senzitive). Originea aparentă este la nivelul extremităţii punţii lui Varoli. Din ganglionul semilunar Gasser se desprind 3 nervi: oftalmic-este senzitiv, se divide în 3 ramuri: lacrimală, frontală şi nazo-ciliară şi are rolul de a controla sensibilitatea globului ocular şi a pleoapelor, pielea din regiunea frunţii şi o parte din mucoasa nazală.

> maxilar-este senzitiv, voluminos şi părăseşte cutia craniană prin marea gaură rotundă, ajunge în fosa orbitară unde emite nervii: zigomatic, palatin mic şi palatin mare, nazal aboral şi infraorbitar şi are rolul de a inerva nările, buza superioară, obrajii, dinţii şi tavanul cavităţii bucale.

> mandibular-este mixt, gros. Acesta emite în traiectul său, nervii motori (maseterin, temporal profund, pterigoidian şi milohiodian) ce inervează musculatura masticatorie şi milohioidul şi senzitivi (lingual, buccinator şi temporal superficial) ce controlează sensibilitatea mucoasei linguale anterioare, mandibulare, a planşeului cavităţii bucale, regiunii obrajilor, dinţilor, pielea buzei inferioare şi a feţei.

> Nervul abducens (VI) (sau oculomotor extern) este motor, are originea reală în nucleii principal şi accesoriu din bulb, originea aparentă este în şanţul colateral de pe faţa ventrală a bulbului şi are rolul de a inerva muşchii (dreptul lateral şi posterior) ai globului ocular.

> Nervul intermedio-facial (VII) este mixt şi format din 2 componente: motorie (reprezentată de nervul facial) şi senzorial-parasimpatică (reprezentată de nervul intermediar).

Fibrele motorii inervează musculatura pieloasă a capului, a vălului palatin şi scăriţei şi cavităţii timpanice precum şi muşchii jugulo-mandibular, jugulo-hioidian şi stilo-hioidian.

Fibrele senzoriale (gustative) inervează extremitatea rostrală a mucoasei linguale.

Fibrele parasimpatice inervează glandele sublinguală, mandibulară, lacrimală şi din mucoasa palatină şi nazală. > Nervul acustico-vestibular (VIII) (sau stato-acustic) este format din 2 nervi:

> acustic (sau cochlear)-cu originea reală în ganglionul lui Corti din urechea internă şi are funcţie auditivă;

> vestibular-are originea reală în ganglionul vestibular Scarpa din urechea internă şi are funcţie în echilibru.

- 91 -

Originea aparentă este, pentru ambele componente ale nervului acusto-vestibular, pe laturile bulbului şi reprezintă segmentul intermediar al analizatorului acustico-vestibular. Nervul gloso-faringian (IX) este senzitiv, motor şi parasimpatic, are originea reală-pentru fibrele senzitive-m ganglionul pietros de pe traiect, pentru fibrele motorii-m nucleul ambiguu din bulb şi pentru fibrele parasimpatice-în nucleul salivator caudal din bulb.

> Nervul vag (X) (sau pneumo-gastric) este mixt şi are filete motorii, simpatice şi senzitive. Originea reală este pentru componenta motorie-m nucleul ambiguu din bulb, pentru componenta parasimpatică-în nucleul cardio-pneumo-enteric din bulb şi pentru componenta senzitivă-m ganglionul jugular de la nivelul găurii sfâşiate de pe traiect. Originea aparentă este pe laturile bulbului). Nervul spinal (XI) (sau accesoriu al nervului vag) are originea reală în nucleul ambiguu din bulb şi măduva spinării şi originea aparentă pe laturile bulbului. Părăseşte cutia craniană şi se orientează spre aripa atlasului unde emite 2 ramuri: dorsală (pentru muşchii cleido-mastoidian, cleido-travers şi trapez) şi ventrală (pentru muşchiul sterno-mandibular). Nervul hipoglos (XII) este motor, are originea reală în nucleii principal şi accesoriu din bulb şi originea aparentă pe faţa ventrală a bulbului, lateral de piramidele bulbare, la limita cu măduva spinării. Are rolul de a inerva musculatura intrinsecă şi extrinsecă a limbii.

5.2.2 Nervii spinali Nervii spinali (sau rahidieni) sunt reprezentaţi de perechile de nervi

desprinse din măduva spinării ce părăsesc canalul vertebral prin găurile de conjugare. Fiecare nerv spinal este mixt şi are filete senzitive (rădăcinile dorsale), motorii (rădăcinile ventrale) şi vegetative.

Nervii spinali sunt după regiunea din care se desprind: cervicali, toracali, lombari, sacrali şi caudali. ♦ Nervii cervicali sunt în număr de 8 perechi, fiecare pereche având 2 ramuri:

dorsală şi ventrală. ♦ Nervii toracali sunt perechi (în număr variabil cu specia: 18-la cabaline, 14-

17-la suine, 13-la rumegătoare şi carnivore şi 12-la leporide), fiecare având 2 ramuri: dorsale şi ventrale.

Nervii lombari sunt perechi (în număr variabil cu specia: 6-la cabaline, rumegătoare şi suine, 7-la carnasiere, ovine şi leporide) şi inervează, prin ramurile dorsale, musculatura şi pielea regiunii şi ultimele 3 perechi de ramuri ventrale formează plexul lombar.

♦ Nervii sacrali sunt perechi (în număr variabil cu specia: 3-la carnivore, 4-la ovine, taurine, cabaline şi leporide) şi inervează, prin ramurile dorsale-pielea şi musculatura regiunii şi, prin ramurile ventrale ale perechilor sacrale I şi II,plexul sacral.

♦ Nervii caudali (sau coccigieni) sunt perechi (în număr variabil cu specia: 14- 16-la leporide, 18-22-la canide şi 20-24-la feline etc) şi inervează musculatura şi pielea din regiunea cozii.

5.2.3 Nervii membrelor Ramurile ventrale ale perechilor de nervi cervicali VI, VII şi VIII se

anastomozează cu primele două perechi de nervi toracali şi formează plexul brahial destinat inervării membrului toracic.

Plexul brahial are aspectul unei lame lăţite ce se dispune între cele două porţiuni ale muşchiului scalen. Nervii desprinşi din plex sunt sistematizaţi în: toracali (craniali şi caudali) şi ai membrului toracic.

- 92 -

Nervii membrului toracic sunt destinaţi musculaturii spetei (suprascapular, subscapular, marele rotund) şi braţului.

Nervul axilar-inervează muşchii: deltoid, micul rotund şi cleido-brahial. Nervul brahial-inervează muşchii coraco-brahial şi biceps brahial. Din

anastomoza nervilor brahial şi median rezultă filete nervoase pentru muşchii pectorali-transvers şi descendent.

Nervul radial este cel mai gros, se dispune pe faţa medială a humerusului şi este separat de nervul ulnar, prin artera humerală şi se termină în muşchiul abductorul lung al policelui. Emite pe traseu, filete nervoase pentru muşchii triceps brahial, anconeu, tensor al fasciei antebrahiale, extensor digital comun, extensor digital lateral, extensor carpo-radial, extensor carpo-ulnar şi pentru regiunea cutanată laterală a braţului şi antebraţului.

Plexul lombo-sacral este sistematizat în 2porţiuni: ♦ cranială-cuprinde nervii: ilio-muscular (pentru muşchii psoasul mare şi psoasul

mic), femural (pentru muşchiul cvadriceps femural), safen (pentru pielea regiunii mediale a coapsei, gambei şi metatarsului) şi obturator (pentru muşchii: croitor, pectineu, adductorii-mare şi mic şi graţios).

♦ caudală-cuprinde nervii: gluteu cranial (pentru muşchii glutei-mediu, profund şi accesoriu şi tensor al fasciei lata), glute caudal (pentru muşchii biceps femural şi gluteu superficial), cutanat femural caudal (pentru pielea regiunii caudale a coapsei), marele sciatic (dă filete nervoase pentru muşchii profunzi ai bazinului), tibial (trece printre muşchii gemeni ai gambei, faţa medială a corzii jaretului şi se termină cu 2 nervi plantari: lateral şi medial, din care derivă nervii digitali). Nervul tibial emite ramuri musculare proximale pentru muşchii propulsori (biceps femural, semitendinos şi semimembranos) şi fibulare-superficiale şi profunde (pentru muşchii şi pielea din regiunile anterioară a gambei şi tarso-metatarsiană).

5.3. Sistemul nervos al vieţii vegetative Sistemul nervos vegetativ reprezintă componenta sistemului nervos care

coordonează activitatea organelor interne, inervează musculatura netedă a organelor interne şi a vaselor sanguine şi coordonează activitatea secretorie a glandelor endocrine.

Sistemul nervos vegetativ împreună cu sistemul endocrin, adaptează organismul la condiţiile de mediu extern, menţine funcţionalitatea normală a organelor interne şi realizează acea stare de echilibru denumită homeostazie. Reglarea se face prin intervenţia reflexă a sistemului nervos care asigură funcţionalitatea organică.

Din punct de vedere fiziologic, anatomic şi topografic, sistemul nervos vegetativ este sistematizat în două grupe-ortosimpatică şi parasimpatică-care, funcţional sunt antagoniste şi acţionează sub controlul sistemului nervos central.

Sistemul nervos vegetativ ortosimpatic are două componente: centrală-reprezentată de centrii nervoşi vegetativi din axul cerebro-spinal (măduvă şi trunchiul cerebral) ce realizează conexiuni cu cortexul şi periferică-reprezentată de fibrele şi ganglionii vegetativi şi este dispusă în afara axului cerebro-spinal.

Fibrele nervoase vegetative sunt de două tipuri: aferente şi eferente. Fibrele aferente fac parte din nervii sistemului cerebro-spinal. Fibrele eferente individualizate pot fi pre-ganglionare mielinice

originare din centrii vegetativi pe care le uneşte de formaţiunile ganglionare şi post-ganglionare amielinice originare în ganglionii vegetativi, de unde, prin ramurile comunicante cenuşii, ajung la organe şi le inervează.

Ganglionii vegetativi au o dispunere variată, în sensul că, unii se dispun lateral de coloana vertebrală şi realizează şanţul ganglionar para-vertebral (sau latero-vertebral); alţii se dispun, în planul ventral coloanei, şi formează ganglionii pre-vertebrali sau la nivelul organelor, formând ganglionii intramusculari terminali.

Toate organele au o dublă inervaţie: parasimpatică-reprezentată de componenta trofotropă, reparatorie şi anabolizantă ce crează rezervele pe care le

- 93 -

va mobiliza ortosimpaticul şi ortosimpatică-reprezentată de componenta ergotropă, dinamogenă şi catabolizantă. ♦ Sistemul nervos vegetativ ortosimpatic este reprezentat de: centrii vegetativi,

fibrele nervoase şi ganglionii nervoşi. Ganglionii ortosimpatici se leagă între ei prin conectivele inter-

ganglionare, lungi şi scurte. Centrii vegetativi ortosimpatici sunt plasaţi pe coarnele intermedio-

laterale ale măduvei dorso-lombo-sacrale. Fibrele nervoase sunt pre-ganglionare (mielinice) şi post-ganglionare

(amielinice). Ganglionii vegetativi sunt reprezentaţi de lanţul ganglionar para-vertebral,

ganglionii pre-vertebrali şi ganglionii intra-murali (din peretele organului efector). Ortosimpaticul prezintă porţiunile: cefalică, cervicală, lombară,

abdominală şi sacrală drept componente ale segmentelor medulare. Rolul sistemului nervos vegetativ ortosimpatic:

> coordonează procesele catabolice şi dinamogene asigurând energia necesară vieţii; > intervine ziua, în timpul atacului, a apărării, în stare de efort, furie şi perioada de boală; > fibrele postganglionare se distribuie organelor efectoare urmărind adventicea

arterelor care irigă organele respective. Sistemul nervos parasimpatic. La mamiferele domestice, componenta

parasimpatică nu prezintă o individualitate specifică, fibrele sale fiind componente ale nervilor periferici cranieni şi/sau spinali.

Centrii nervoşi sunt grupaţi la periferia nevraxului şi realizează 2 segmente parasimpatice-cranian şi pelvin-de la care pleacă fibrele pre-ganglionare eferente ce fac sinapsă la nivelul ganglionilor parasimpatici. De la acest nivel, pleacă fibre post-ganglionare ce ajung la organele efectoare.

Nucleul pupilar este localizat în mezencefal sub apeductul lui Sylvius, lângă nucleul oculo-motor

Nucleul lacrimo-salivar cuprinde nucleii lacrimal şi salivar (rostral şi caudal) ce se dispun între nucleii nervului facial şi ambiguu din bulb.

Nucleul cardio-pneumo-enteric reprezintă originea componentei para-simpatice a nervului vag. Filetele pre-ganglionare intră în componenţa nervului vag, ajung în interiorul cavităţii abdominale şi inervează, pe traiectul lor, viscerele din regiunea cervicală, toracală şi abdominală, până la nivelul colonului descendent.

Parasimpaticul pelvin are originea în măduva spinării din regiunile lombară (IV) şi sacrală (I). Fibrele pre-ganglionare părăsesc măduva spinării odată cu rădăcinile dorsale şi ajung, prin intermediul ramurilor ventrale ale nervilor-pudend şi hemoroidal, la plexul pelvin. De la acest nivel, filetele post-ganglionare se orientează spre originea a colonului descendent din cavitatea abdominală şi pelvină.

Rolul sistemului nervos vegetativ parasimpatic: > coordonează procesele anabolice şi de asimilaţie-prin componenta trofotropă, reparatorie; > crează rezervele pe care le va mobiliza sistemul nervos vegetativ ortosimpatic; > acţionează: noaptea, în somn, în stare de repaus sau după boală, când organismul se reface.

Prin dubla inervaţie orto-simpatică şi para-simpatică a tuturor organelor, se realizează, în organism, un echilibru labil denumit homeostazie.

- 94 -

TEST DE EVALUARE (Pentru toate întrebările ce urmează se cere să menţionaţi răspunsul corect)

1. Care sunt părţile componente ale sistemului nervos central ? 2. Care sunt componentele sistemului nervos periferic ? 3. Ce înţelegeţi prin sistem nervos vegetativ ? 4. Care sunt componentele sistemului nervos vegetativ ? 5. Sesizaţi diferenţa dintre pedunculii cerebrali şi pedunculii cerebeloşi ? 6. Care este numărul de nuclei motori ai nervilor cranieni ? 7. Sesizaţi diferenţa dintre originea aparentă şi cea reală a nervilor periferici ? 8. Sesizaţi diferenţa dintre fibrele nervoase senzoriale şi cele somatice ? 9. Puteţi diferenţia noţiunile: ,,trunchiul nervului spinal" şi „trunchiul cerebral" ? 10. În substanţa reticulată din trunchiul cerebral se află centrii vitali ai (completaţi Notă 1. Soluţionarea problemelor se face pe coli A4. 2. Pentru fiecare întrebare (cu toate răspunsurile corecte) se acordă 1.00 punct Evaluarea rezolvării sarcinilor de la Capitolul 5.

3.1 Scala de punctaj recomandată: 10.00 puncte 3.2 Punctaj total: 10.00 puncte 3.3 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte

3.5 Punctajul realizat: 3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

Fig. 23.

- 95 -

Fig. 24, 25 şi 26

- 96 -

Fig. 27.

Fig. 28.

- 97 -

Capitolul 6

MORFOLOGIA ORGANELOR DE SIMŢ

Analizatorii sunt organe de simţ reprezentate de un complex de formaţiuni anatomice cu rol în recepţionarea, conducerea şi transformarea în senzaţii a excitaţiilor provocate de o serie de stimuli din mediul intern şi extern.

Un analizator este format din 3 segmente: > periferic-reprezentat de receptorii organului de simţ; > intermediar (sau de transmisie)-reprezentat de calea nervoasă; > central-reprezentat de zona corticală, cu rol de analiză şi integrare.

Se disting 3 categorii de organe receptoare capabile să recepţioneze diferenţiat cele mai subtile modificări ale mediului ambiant: ♦ interoceptorii-culeg excitaţiile de la nivelul viscerelor aflate în raport,

direct sau indirect, cu mediul intern; ♦ proprioceptorii-culeg excitaţiile mioarticulare, de presiune, orientare spaţială şi echilibru; ♦ exteroceptorii-primesc excitaţiile ce vin din afara organismului şi se

împart în receptori cutanaţi şi pentru organele de simţ. Segmentul periferic poate fi activat datorită specializării la un singur

excitant specific şi adecvat. Se deosebesc 5 tipuri de receptori: cutanat, gustativ, olfactiv, vizual şi

acustico-vestibular. 6.1. Analizatorul cutanat Segmentul periferic al analizatorului cutanat este reprezentat de

receptorii ce culeg informaţiile tactile, termice şi dureroase din piele: > terminaţiuni nervoase libere-sunt reprezentate de fibrele nervoase

amielinice (receptori pentru durere) dispuse superficial şi în profunzimea straturilor pielii;

> organe încapsulate (sau corpusculii)-sunt alcătuiţi din extremitatea unei fibre nervoase ce pătrunde şi se ramifică într-o grupare de celule epiteliale, legate între ele, printr-o teacă conjunctivă. Există diferite tipuri de corpusculi:

Grandy-Merkel-se dispun printre 2-3 celule epiteliale, sunt acoperiţi de o capsulă foarte subţire; se găsesc în pielea ciocului şi/sau sub epiteliul mucoasei linguale la unele specii de păsări acvatice; Meissner-sunt prezenţi la mamifere şi au o structură complexă; o grupare de celule aplatizate printre care se găsesc ramificaţii neurofibrilare, sunt specializaţi pentru recepţionarea excitaţiilor tactile. Krause-au rol pentru recepţionarea senzaţiilor termice şi se dispun în derm, la nivelul extremităţii membrelor şi tunica conjunctivă a globului ocular; Ruffini-sunt specializaţi pentru recepţionarea senzaţiilor termice localizaţi din hipoderm; Vater-Paccini-sunt specializaţi pentru recepţionarea senzaţiilor de presiune; sunt specifici mamiferelor, au formă ovoidă şi sunt localizaţi preponderent în hipoderm, ligamente, tendoane, periost, adventicea vaselor sangvine şi mezoul peritoneal. Sunt alcătuiţi dintr-un bulb central granulos (străbătut de o fibră amielinică) înconjurat de o capsulă periferică.

La mamifere, sunt importanţi pentru a asigura sensibilitatea superficială cutanată, perii tactili situaţi (cu diferenţele specifice) în jurul botului, pleoapelor şi/sau a extremităţilor.

- 98 -

Perii groşi şi rigizi sunt denumiţi „peri senzitivi” sau „vibrize”. Aceştia prezintă, în interiorul folicului pilos, lacune sanguine interpuse între teaca epitelială şi cea fibroasă. Grosimea fasciculului nervos care abordează un folicul pilos senzitiv (de ex. la câine) depăşeşte 2-3 mm diametru fiind alcătuită dintr-un număr mare de neurofibrile.

Segmentul intermediar al analizatorului cutanat este reprezentat de nervii care au pericarionul în ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni şi/sau în ganglionii spinali şi cordoanele ascendente ale măduvei, alcătuind căile exteroceptive şi proprioceptive.

Segmentul central al analizatorului cutanat este reprezentat de ariile de proiecţie senzitivă localizate în cortexul lobilor parietali ai emisferelor cerebrale.

6.1.1 Pielea Pielea este un organ complex de natură conjunctivo-epitelială ce acoperă

corpul animalelor în totalitate şi care, la nivelul orificiilor naturale, se continuă cu mucoasele. Are rol de:

organ de simţ şi protector mecano-fizic al ţesuturilor subiacente; datorită proprietăţii de elasticitate apără organismul de acţiunea mecanică şi distrugătoare a corpurilor dure sau ascuţite; prin integritate şi structură apără organismul de acţiunea unor microorganisme sau agenţi fizici; permeabilitatea selectivă permite pătrunderea lipidelor şi, într-o cantitate mai mică, a substanţelor hidrosolubile; organ depurator ce asigură eliminarea produşilor toxici, prin activitatea glandelor sudoripare; reglator termic al corpului la animalele hemeotorme (măreşte şi/sau micşorează evaporarea); protector termic, datorită părului, penelor şi paniculilor adipoşi; intervine în perpetuarea speciei-prin feromonii elaboraţi de glandele speciale ce au rol de „apel sexual” şi, prin diferitele producţii glandulare, contribuie la dimorfismul sexual.

Din punct de vedere histo-structural, pielea este reprezentată de 3 straturi: > epiderm-este stratul superficial, protector cu o structură epitelială şi o intensă

activitate-prin înmulţirea permanentă a straturilor bazale (are loc îngroşarea treptată a straturilor superficiale care se keratinizează şi se descuamează continuu pe măsură ce sunt înlocuite). Epidermul are o intensă activitatea keratogenă în urma căreia iau naştere o serie de formaţiuni cornoase –denumite fanere-cu funcţii diferite: peri (la mamifere), pene (la păsări), copite (la cal), ongloane (la rumegătoare şi suine), gheare (la carnasiere), solzi (pe picioarele păsărilor), pinteni, castane, unghii, glande sebacee şi sudoripare şi diferitele tipuri de glande modificate;

> derm-este stratul cel mai gros (circa 84 %) dar şi cel mai rezistent din piele alcătuit din ţesut conjunctiv semiorientat. Este bogat vascularizat şi inervat, conţine glande sebacee şi sudoripare, foliculi piloşi, muşchi pilo-erectori şi plumo-erectori.

> hipoderm-este alcătuit din ţesut conjunctiv lax care, în profunzime, se condensează şi se orientează în planuri diferite şi formează fascia superficială a corpului.

6.1.2. Producţiile cornoase ale pielii

♦ Părul acoperă suprafaţa externă a pielii mamiferelor. Forma, dimensiunile, culoarea şi gradul de înclinare a părului sunt diferite în funcţie de specie, individ, vârstă, stare de întreţinere, anotimp şi regiune corporală. Firul de păr este alcătuit din:

- 99 -

> tulpină (sau porţiunea liberă şi flexibilă); > rădăcină (sau porţiunea înfiptă în derm) este înconjurată de straturi epidermice

învelite, la exterior, de o teacă conjunctivă, formaţiunea completă fiind denumită folicul pilos. În această formaţiune se deschid glandele sebacee şi, pe suprafaţa externă, se inseră mai mulţi muşchi erectori. Bulbul pilos (este o dilataţie piriformă înfiptă în hipoderm). În interiorul acestei formaţiuni pătrunde papila părului ce conţine un corion bogat vascularizat şi inervat.

La mamifere se disting următoarele categorii de păr care au dimensiuni, forme şi structuri diferite: ♦ părul comun de acoperire (sau părul de contur)-este format din fire puternice,

răspândite pe cea mai mare suprafaţă a pielii şi dau culoarea blănii animalului. ♦ perii senzitivi (sau vibrizele) sunt perii rigizi cu lungimi şi grosimi

diferite răspândiţi în jurul botului, pleoapelor sau între periniţele metacarpale şi carpale. ♦ Unghiile şi ghearele sunt formaţiunile cornoase ale epidermei dispuse la

vârful degetelor, cu rol protector, de apărare şi/sau atac. ♦ Formaţiunile glandulare ale pielii la mamifere. În structura pielii la

mamifere există numeroase formaţiuni glandulare denumite: glande sebacee, sudoripare şi mamare răspândite diferit şi neuniform pe suprafaţa corpului.

Glandele sudoripare sunt glande tubulare cu 2 porţiuni distincte: profundă (secretorie)-reprezentată de glomerulul sudoripar şi tubul sudorifer şi segmentul rectiliniu ce traversează dermul şi epidermul prin canalul sudorifer.Segmentul secretor este reprezentat de celule secretorii mari înconjurate de celule mio-epiteliale. Segmentul sudorifer (sau ghemul sudoripar) este intens vascularizat şi inervat.

Secreţia sudoripară este de tip merocrin şi are un rol important în eliminarea toxinelor şi mecanismul de termoreglare (cantitativ, secreţia sudorală se modifică în funcţie de starea fiziologică a animalelor).

Glandele ceruminoase sunt glande sudoripare modificate situate în conductul auditiv extern specializate pentru producerea cerumen-ului.

Glandele sebacee sunt glande tubulo-acinoase compuse, de tip holocrin care îşi varsă produsul de secreţie fie în cavitatea foliculului pilos, fie la suprafaţa pielii. Glandele mamare sunt glande sudoripare modificate, specializate funcţional să secrete lapte cu o structură de tip acinos care, din punct de vedere filogenetic, sunt legate de glandele sudoripare. Dezvoltatea şi funcţia glandelor mamare evoluează în paralel cu activitatea aparatului genital femel atingând o dezvoltare maximă în perioada de alăptare, regresează şi/sau îşi încetează rolul odată cu încheierea activităţii fiziologice a aparatului genital.

6.2. Analizatorul gustativ Analizatorul gustativ este implicat în realizarea simţului gustativ şi a

ingestiei de furaje, împiedicând pătrunderea, în organism, a unor substanţe nocive sau alterate, determinând alegerea hranei în funcţie de necesităţile fiziologice.

Analizatorul gustativ intervine, împreună cu analizatorul olfactiv, la declanşarea secreţiei salivare şi digestive.

Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurii gustativi de la nivelul mucoasei linguale, epiglotei, vălului palatin, faringelui, laringelui şi esofagului.

Mugurele gustativ are formă de „butoiaş”. Prezintă 2 extremităţi: bazală (mai largă) şi apicală (prevăzută cu un canal gustativ, delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei care se deschid la suprafaţa epiteliului printr-un por gustativ). La nivelul papilelor fungiforme, mugurii gustativi sunt foarte numeroşi şi mari (de ex. la carnasiere).

- 100 -

La nivelul papilelor caliciforme, mugurii gustativi sunt numeroşi şi distribuiţi la baza pereţilor laterali (de ex. la canidae). La felinae, numărul mugurilor gustativi este redus.

Papilele foliate sunt rudimentare şi lipsite de muguri gustativi –la felinae. La alte specii (de ex. carnasiere, rozătoare, leporide etc) mugurii gustativi sunt repartizaţi în număr relativ egal pe ambele feţe ale papilelor foliate.

În structura unui mugur gustativ intră 3 categorii de celule gustative: > senzoriale-sunt în număr de 4-20 pentru fiecare mugur gustativ, se dispun în

plan central şi înconjurate de celulele de susţinere. > de susţinere-sunt celulele epiteliale modificate, mai numeroase decât

celulele gustative senzoriale ce se dispun la periferie, au formă lăţită şi sunt încurbate, fiind dispuse ca „doagele unui butoi”.

> bazale-sunt reduse numeric, au talie mică, se dispun pe o membrană bazală şi constituie precursorul celulelor gustative.

Segmentul intermediar (sau calea gustativă) este reprezentată de: un proto-neuron situat pe traiectul nervilor cranieni şi 2 neuroni situaţi în nucleul tractusului solitar din trunchiul cerebral şi în talamus.

Segmentul central este situat în porţiunea inferioară a girusului post-central din scoarţa cerebrală.

6.3. Analizatorul olfactiv Analizatorul olfactiv este specializat pentru recepţionarea, conducerea şi

analiza informaţiilor legate de simţul mirosului. Acesta previne pătrunderea în organism, pe calea aerului, a unor substanţe chimice nocive, permite aprecierea calităţilor olfactive ale furajelor şi declanşează secreţiile digestive.

Segmentul periferic al analizatorului olfactiv este reprezentat de un neuroepiteliu olfactiv dispuse în profunzimea cavităţilor nazale pe volutele etmoidale, parţial pe suprafaţa corneţilor nazali şi organul vomero-nazal Jacobson.Epiteliul olfactiv se deosebeşte de cel respirator,din restul cavităţii nazale şi este format din neuroni senzitivi bipolari, înconjuraţi de celulele epiteliale de susţinere, iar la polul apical prezintă o excrescenţă globuloasă ce trimite, la suprafaţa epiteliului mucoasei, prelungiri subţiri denumite „cili olfactivi” acoperiţi de o peliculă protectoare de mucus.

Prelungirile neuronale sunt lipsite de teaca de mielină şi se grupează în mănunchiuri formând filetele olfactorii care, după ce străbat lama ciuruită a etmoidului, abordează bulbii olfactivi.

Segmentul de conducere este reprezentat de axonii celulelor olfactive care formează filetele olfactive ce fac sinapsă cu dendritele neuronilor din bulbul olfactiv.

Segmentul central este situat în zonele corticale din circumvoluţiunea hipocampului şi scoarţa lobului temporal.

În funcţie de sensibilitatea olfactivă, mamiferele sunt: ♦ macrosmatice-simţul olfactiv este exagerat de dezvoltat datorită faptului că,

axonul unei celule olfactive realizează sinapse cu dendritele a 5-6 neuroni mitrali (din bulbul olfactiv),astfel că, excitaţiile culese de o singură celulă olfactivă determină excitaţia a 5-6 neuroni din segmentul central (de ex. carnasiere, rozătoare, insectivore);

♦ microsmatice-sensibilitatea olfactivă este redusă datorită faptului că, excitaţiile culese de celulele olfactive ajung, prin sinapse, la o singură celulă mitrală şi la un singur neuron din segmentul central (de ex. cetaceele, primatele, păsările);

- 101 -

♦ anosmatice-sensibilitatea olfactivă este aproape inexistentă (de ex. cetaceele cu dinţi, delfinul).La păsări, numai cornetul nazal superior şi porţiunea corespunzătoare a cavităţii nazale sunt acoperite de epiteliul olfactiv

6.4. Analizatorul vizual Segmentul periferic fotoreceptor al analizatorului vizual este reprezentat de

globul ocular şi organele sale anexe adăpostite în cavitatea orbitară. Porţiunea senzorială a ochilor reprezintă evaginări ale substanţei nervoase a diencefalului.

Globul ocular are o formă aproape sferică (de ex. la pisică şi iepure), este adăpostit în orbită, înconjurat de o serie de formaţiuni anexe, de protecţie, fixare, secretorii şi mişcare ce îi asigură funcţionalitatea şi rezistenţa. Este alcătuit din 3 tunici suprapuse (de la exterior la interior): fibroasă, vasculară şi nervoasă, iar în cavităţile interioare ,se află mediile transparente şi refringente.

Tunica fibroasă a globului ocular reprezintă învelitoarea externă, groasă şi rezistentă formată din 2 porţiuni: posterioară (sclerotica) şi anterioară (corneea).

Sclerotica (sau sclera) este o tunică groasă de 1-2 mm de culoare alb-mat, de natură conjunctivă, puţin extensibilă, alcătuită din fibre colagene şi elastice ce menţin forma globului ocular. Faţa externă este acoperită, în partea caudală, de organe anexe (muşchi şi ţesutul adipos) şi în partea anterioară-de conjunctiva bulbară. Faţa internă este acoperită de un strat conjunctiv lax, pigmentat-denumit lamina fusca-prin care este legată de coroidă. Polul anterior are formă eliptică, se continuă cu corneea la nivelul „limbului cornean”. Polul posterior este prevăzut cu o lamă subţire şi perforată-denumită „lama ciuruită” prin care ies fibrele nervului optic.

Corneea transparentă are formă ovală sau circulară, aspectul unei lentile convergente convexo-concave. Faţa anterioară este acoperită de un epiteliu pavimentos stratificat nekeratinizat dispus pe o membrană bazală groasă denumită membrana Bowman.Ţesutul propriu al corneei,este gros,alcătuit din lame de colagen şi fibre elastice dispuse paralel,printre ele găsindu-se celule conjunctive.Pe faţa posterioară, corneea prezintă un epiteliu simplu,dispus pe o membrană subţire(Descemet-Demours).

Tunica medie (sau vasculară) este formată din 3 segmente distincte: > coroida-este segmentul cel mai întins al membranei mijlocii, are aspectul unei

învelitori de culoare neagră ce căptuşeşte lamina fusca pe faţa interioară a sclerei şi în care predomină vasele sanguine şi celulele pigmentare.

> corpul ciliar se dispune în partea anterioară a coroidei şi pe faţa posterioară a circumferinţei irisului fiind format din:

muşchii cilari-au forma unui inel dispus în planul superficial al unghiului irido- cornean; fasciculele musculare au formă piramidală, vârful este orientat caudal spre „ ora serrata „ la nivelul joncţiunii cu coroida; procesele ciliare-sunt reprezentate de plexuri vasculare aglomerate dispuse în interiorul unei strome conjunctive acoperită de retina ciliară. Au aspectul unor cute piramidale cu vârful orientat caudal ce reprezintă organul secretor al umorii apoase.

> irisul este o membrană musculo-vasculară cu rolul de diafragm al ochiului ce se dispune posterior şi la o anumită distanţă de cornee cu care delimitează camera anterioară a ochiului. În centrul irisului se află orificiul pupilar. Pupila are forma unei fante eliptice orientată transversal. La carnasiere, pupila este rotundă, iar la feline are forma unei fante verticale când este închisă şi/sau rotundă când este dilatată.

Camera anterioară a ochiului reprezintă spaţiul dintre faţa aborală a corneei şi faţa ovală a irisului ce comunică, prin orificiul pupilar, cu camera posterioară a ochiului şi se dispune între faţa aborală şi cea ovală a cristalinului. În ambele camere se află umoarea apoasă, secretată de plexurile proceselor ciliare. Tunica nervoasă a globului ocular (sau retina) este formată din 2

- 102 -

porţiuni distincte (limita dintre cele două formaţiuni fiind reprezentată de o linie uşor sinuoasă denumită ora serata): > retina vizuală (sau porţiunea coroidiană a retinei)-este sensibilă la lumină,

foarte fină, fragilă şi transparentă, are o grosime de 400-500 microni, o structură complexă şi reprezintă originea reală a nervului optic. Faţa externă vine în contact (împreună cu epiteliul pigmentar) cu coroida. Faţa internă acoperă corpul vitros (de care este separată) prin membrana limitantă internă.

>Macula (sau pata galbenă) este reprezentată de o uşoară fosă centrală înconjurată de o suprafaţă striată adaptată la vederea perfect clară a obiectelor fiind formată numai din celule cu conuri alungite.

Mediile refringente ale ochiului se dispun în interiorul celor trei camere ale globului ocular-umoarea apoasă (în camera anterioară şi posterioară) şi umoarea vitroasă (în camera vitroasă).

Umoarea apoasă este un lichid perfect transparent produs, prin transvazare filtrată, la nivelul proceselor ciliare şi este drenat în permanenţă în spaţiile venoase din unghiul irido-cornean.

Cristalinul este o lentilă organică biconvexă elastică complet transparentă ce permite modificarea diametrelor şi a razei de curbură în funcţie de necesităţi, se dispune posterior de iris şi este suspendat, de corpul ciliar, printr-un sistem de ligamente fibrilare speciale denumite fibre zonulare ce alcătuiesc împreună cu corpul ciliar-zona ciliară (sau zona Zinn). La periferie, cristalinul este învelit de o capsulă lamelară, transparentă şi elastică denumită cristaloidă pe care se inseră fibrele zonulare. Cristalinul este alcătuit din fibrede colagen dispuse paralel, care se asociază în lamele concentrice. Umoarea sticloasă (sau corpul vitros) este reprezentată de o masă gelatinoasă, transparentă, dispusă în camera vitroasă ce conţine ţesut conjunctiv mucos (lipsit de vase sanguine şi nervi) acoperit la periferie de o membrană subţire şi vitroasă (denumită hialoidă).

Anexele globului ocular sunt: ♦ organelele de mişcare-sunt reprezentate de muşchii globului ocular dispuşi

în interiorul cavităţii orbitare pe 3 straturi succesive: > superficial-dispus sub periorbită, este reprezentat de: ridicător al pleoapei

superioare;oblic dorsal şi oblic ventral. Lateral); > mijlociu-este alcătuit din 4 muşchi drepţi (dorsal, ventral, medial şi

lateral, care alcătuiesc un adevărat con muscular cu baza în apropierea centrului globului ocular;

profund-este reprezentat de muşchiul retractor al globului ocular(drept posterior) alcătuit din 4 fascicule musculare (dorsal, ventral, lateral şi medial

♦ organele de fixare şi protecţie a globului ocular-sunt reprezentate de: > cavitatea orbitară-este căptuşită de o teacă fibroasă cu aspect de cornet

(denumită periorbită). > pleoapele-sunt organele protectoare ale globului ocular de forma unor cute

ale pielii şi ale mucoasei conjunctivale ce acoperă partea anterioară a globului ocular. Mamiferele prezintă 2 pleoape-superioară şi inferioară. aparatul lacrimal este alcătuit din: glandele lacrimale, conductele excretorii, lacul lacrimal, punctele lacrimale, carunculul lacrimal, canaliculele lacrimale, sacul lacrimal şi canalul lacrimo-nazal.

6.5. Analizatorul acustico-vestibular Analizatorul acustico-vestibular este alcătuit din fonoreceptorii şi

proprioceptorii specializaţi pentru preluarea, conducerea şi analiza informaţiilor legate de auz şi echilibru. Este reprezentat de 2 segmente periferice, situate în urechea internă: aparatul acustic-specializat pentru recepţionarea excitaţiilor auditive şi aparatul vestibular-specializat pentru recepţionarea excitaţiilor produse de schimbările de poziţie ale corpului.

♦ Analizatorul acustic (sau auditiv). Urechea este un organ complex format din 3părţi distincte: externă, medie şi internă.

- 103 -

> urechea externă-conţine elemente specializate pentru recepţionarea şi conducerea undelor sonore spre urechea medie şi funcţionează ca un „cornet acustic” mobil ce poate fi orientat spre sursele sonore. Este alcătuită din: pavilionul urechii (sau conchia auriculară)-reprezintă partea vizibilă a

urechii, este format dintr-un schelet cartilaginos acoperit de muşchii pieloşi ce îi asigură mobilitate şi modificări variabile în funcţie de specie şi pielea regiunii. > Conductul auditiv extern are ca bază anatomică porţiunile: cartilaginoasă

(inelară) şi osoasă (apofiza osoasă al temporalului). Direcţia oblică este variabilă cu specia şi se îngustează treptat spre profunzime, fiind închis de membrana timpanică.

> Urechea medie se dispune în interiorul porţiunii timpanice a osului temporal, este formată din cavitatea timpanică şi 4 oscioare acustice articulate între ele, ce comunică prin trompa faringo-timpanică.

Timpanul (sau membrana timpanică) desparte urechea externă de urechea medie şi este formată din 3 straturi: ♦ cutanat-este reprezentat de tegumentul urechii externe ce înveleşte faţa

externă a timpanului, ♦ fibros-este format din fibre conjunctive orientate radiar şi circular, pe 2

planuri care se includ între ele, dar includ şi „ mânerul ciocanului ♦ mucos-acoperă faţa internă a timpanului şi este reprezentat de o mucoasă

aglandulară ce conţine un epiteliu simplu pavimentos. Oscioarele acustice-prin sistemul de articulare-au rolul de a transmite şi

amplifica vibraţiile timpanului la perilimfa din urechea internă şi sunt denumite: ciocan-este cel mai mare oscior auditiv alcătuit din: coadă, capş;şi gât. Nicovală-prezintă un corp şi 2 braţe (scurt şi lung) prin care, se articulează, cu osul lenticular.

Scăriţă-este un oscior de forma unei „ scăriţe de şa „, prezintă un cap şi 2 braţe care se prind pe talpa ovală a scăriţei. Capul scăriţei se articulează cu osul lenticular, iar talpa scăriţei se prinde de marginea ferestrei ovale. Pe capul scăriţei ce inseră muşchii scăriţei. > Urechea internă este alcătuită dintr-un sistem de camere şi canale de

legătură ce alcătuiesc labirintul membranos în jurul căruia se formează labirintul osos.

Labirintul membranos conţine endolimfa. Labirintul osos este plasat în porţiunea pietroasă a piramidei temporalului,

în apropierea peretelui medial al urechii medii şi conţine perilimfa. Este format dintr-o cavitate centrală denumită vestibul, 3 canale semicirculare şi melcul osos (sau cochlea).

Vestibulul comunică prin apeductul vestibulului în care se află canalul endolimfatic cu cavitatea craniană.

> Canalele semicirculare osoase sunt reprezentate de 3 canale ce formează fiecare câte un arc de cerc şi se deschid în vestibul (prin ambele extremităţi), într-o dilataţie ampulară. Melcul osos (sau cochlea) este un canal osos răsucit în helix în jurul unei piese centrale denumită columelă ce formează peretele intern al melcului. Columela este alcătuită din ţesut osos spongios Labirintul membranos este alcătuit din utriculă, saculă, canale semicirculare membranoase şi melcul membranos.

> Analizatorul vestibular este reprezentat de neuroepiteliul de la nivelul crestelor ampulare utriculare (sau maculelor) şi saculare (din canalelele semicirculare), utriculă şi saculă. Segmentul central al analizatorului vestibular este localizat în lobul floculus din cortexul cerebelos.

Utricula are forma unei vezicule ovoide ce comunică, în plan dorsal, cu cele 5 deschideri ale canalelor semicirculare şi, în planul ventral, cu sacula prin canalul utriculo-sacular. În structura epiteliului utricular se observă o eminenţă ovoidă ce formează macula utriculară. Neuroepiteliul conţine celule de

- 104 -

susţinere (mai late la bază) şi celule senzoriale cu peri (au forma unor „amfore”. Acestea prezintă, pe suprafaţa superioară, 70-80 de stereocili.

Sacula este o veziculă mai mică şi de formă rotundă dispusă sub utriculă (de care este legată printr-un canal utriculo-sacular).

Canalele semicirculare membranoase „imită” ca aspect, număr şi poziţie, canalele semicirculare osoase. În partea ventrală a ampulelor există câte o creastă groasă cu aspect semilunar denumită creastă ampulară (structura şi funcţiile sunt asemănătoare cu a maculelor).

Ganglionul vestibular Scarpa este alcătuit din pericarionii neuronilor bipolari, de unde se formează nervul vestibular. ♦ Melcul membranos (sau canalul cochlear) reprezintă porţiunea auditivă a

labirintului membranos dispusă în rampa vestibulară. În secţiune transversală, canalul cochlear are un aspect triunghiular fiind plasat în partea periferică a rampei vestibulare şi dorsal de membrana bazilară.

Organul spiral al lui Corti este alcătuit din: ♦ Celulele de susţinere se dispun central, sunt consolidate şi menţinute, în

poziţie, de tonofibrile. Aceste celule sunt foarte mari şi formează pilierii (sau stâlpii) care, prin extremitatea apicală, se sprijină reciproc şi delimitează tunelul lui Corti. De o parte şi de alta a tunelului Corti, în plan lateral şi medial, se găsesc celulele auditive sprijinite de celulele de susţinere. Polul apical al celulelor auditive prezintă cili auditivi. Peste polul apical al celulelor auditive se dispune o formaţiune cuticulară gelatinoasă denumită membrană tectoria.

TEST DE EVALUARE

(Pentru toate întrebările ce urmează se cere să menţionaţi răspunsul corect) 1. Ce sunt analizatorii ? 2. Care sunt componentele unui analizator ? 3. Ce funcţii îndeplinesc receptorii tegumentari ? 4. Care sunt principalele tipuri de senzaţii gustative ? 5. Cum sunt repartizaţi mugurii gustativi pentru principalele tipuri de senzaţii

gustative ? 6. Ce importanţă prezintă, pentru organismul animal, analizatorul olfactiv ? 7. Care sunt membranele ochiului ? dar mediile refringente ? 8. Din ce este formată retina ochiului ? 9. Care este compoziţia lichidului lacrimal şi ce rol are ? 10. Precizaţi care sunt funcţiile componentelor analizatorului acustico-vestibular. Notă 1. Soluţionarea problemelor se face pe coli A4. 2. Pentru fiecare întrebare (cu răspunsul corect) se acordă 1.00 punct 3. Evaluarea rezolvării sarcinilor de la Capitolul 6.1-6.5

3.1 Scala de punctaj recomandată: 10.00 puncte 3.2 Punctaj total: 10.00 puncte 3.3 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte 3.4 Punctajul realizat: 3.5 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 105 -

Fig 29. şi 30.

- 106 -

Fig. 31.

- 107 -

Fig. 32.

- 108 -

BIBLIOGRAFIE

1. ANDRONESCU, A., 1998 - Anatomia funcţională a sistemului nervos. Ed. Informatică, Bucureşti.

2. BACHA, W.J.Jr.;WOOD, L.M., 1990-“Color atlas of veterinary hystology” Lea and Febiger, Beckembaum

3. BANKS,W.J., 1992-“Applied veterinary histology”,-3th.Edition Williams- Wilkins, Baltimore, LosAngeles, USA.

4. BANKS,W.J., 1993-“Applied veterinary histology”-3th. Edition,Mosby-Year Book, Inc., St.Louis, USA.

5. BOTĂREL,S.; COTEA,C.; GABOREANU, M., 1982-“Histologie şi Embriologie 6. BOTĂREL,S.; COTEA, C.; GABOREANU, M., 1992-“Histologie şi Embriologie

medicală veterinară”, Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, România. 7. BROWNN,T.G., 1992-1993 - “Digestive system of the fowl”, J.Comp. Path. and

Therap, 35, 12-32. 8. CORNILĂ, N.; MANOLESCU, N., 1995 - “Structura şi ultrastructura organelor la

animalele domestice” Editura Ceres, Bucureşti, România. 9. COTEA, C., 1979 - “Histologie şi embriologie, curs”, vol. I şi II, Lito, IA Iaşi. 10. COTEA, C.V., 2001 - “Biologie celulară; Embriologie şi Histologie generală”,

Editura, Tehnopress, Iaşi, România. 11. COŢOFAN, V., 1975 - “Anatomia topografică a animalelor domestice”, vol.I şi II,

Lito I. A. Iaşi, România. 12. COŢOFAN, V.; PALICICA, R.; HRIŢCU VALENTINA; GANŢA CARMEN;

ENCIU, V., 2000 - “Anatomia animalelor domestice”, vol. I, Editura,Orizonturi Universitare, Timişoara, România.

13. COŢOFAN, V.; PALICICA, R.; HRŢCU VALENTINA; GANŢA CARMEN; ENCIU, V., 2000 - “Anatomia animalelor domestice”, vol. II, Editura, Orizonturi Universitare, Timişoara, România. Editura Didctică şi Pedagogică, Bucureşti, România.

14.. CORNILĂ, N.; MANOLESCU, N., 1995 - “Structura şi ultrastructura organelor la animalele domestice ”Editura Ceres, Bucureşti, România.

15.COTEA, C., 1979 - “Histologie şi embriologie, curs”, vol. I şi II, Lito, IA Iaşi. 16. COTEA, C.V., 2001 - “Biologie celulară; Embriologie şi Histologie generală”,

Editura, Tehnopress, Iaşi, România. 17. COŢOFAN, V., 1975 - “Anatomia topografică a animalelor domestice”, vol. I şi II,

Lito I. A. Iaşi, România. 18. COŢOFAN,V.;PALICICA,R.;HRIŢCU VALENTINA;GANŢA CARMEN;

ENCIU, V., 2000 - “Anatomia animalelor domestice”, vol. I, Editura, Orizonturi Universitare, Timişoara, România.

19. COŢOFAN, V.; PALICICA, R.; HRŢCU VALENTINA; GANŢA CARMEN; ENCIU, V., 2000 - “Anatomia animalelor domestice”, vol. II, Editura, Orizonturi Universitare, Timişoara, România.

20. ERLANDSEN, S.L.; MAGHEY, J.E., 1992 - “Color Atlas of histology”, Mosby-Year, Book, Inc. St. Louis, USA.

21. GHEŢIE, V.; CHIŢESCU, ST.; COŢOFAN, V.; HILLEBRAND, A., 1976- “Atlas de Anatomia Păsărilor domestice”, Editura Academiei RSR, Bucureşti.

22. HRIŢCU VALENTINA; COŢOFAN, V., 2000 - “Anatomia animalelor de blană-Nutria şi Dihorul”, Editura ”Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, România.

23. MANOLESCU, N.; DICULESCU, I.; COŢOFAN, V., 1982 - “Histologie comparată în scanning (SEM)”, Editura Ceres, Bucureşti, România.

24. MANOLESCU, N.; ALEXANDRU, N.; AVRAM, N.; BĂRZĂ, H.; COMIŞEL, V., 1999 - “Tratat de hematologie animală”, vol.I şi II, Editura Fundaţiei ”România de Mâine”, Bucureşti, România.

- 109 -

25. MARCU, ELENA; GETA PAVEL, 1999 - “Fiziologie”, Editura Vasiliană-98, Iaşi, România.

26. MĂRGĂRINT, IOLANDA; ANA, CHELARU, 1999 - “Fiziologia animalelor”, Editura”Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, România.

27. MĂRGĂRINT, IOLANDA; BOIŞTEANU, P.C.; ANA, CHELARU, 2002 - “Fiziologia animalelor”, Editura ”Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, România.

28. MUREŞEANU, E.; PAMFILIE, I.; BICA POPII, O.; RADU, C., 1979-“Anatomie, Histolohie, Embriologie”, Editura Didactică şi Pedagogică.

29. NICKEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E., 1977 - “Anatomy of the domestic birds”, Verlag Paul Parey, Berlin, Hamburg, RFG.

30. PAMFILIE, I.; TEUŞAN, V., 1990 - “Anatomie, Histologie, Embriologie(organe, aparate, sisteme)”, Curs Lito, I.A. ”Ion Ionescu de la Brad” Iaşi, Facultatea de Zootehnie.

31. PAŞTEA, E. şi alţii, 1985 - “Anatomia comparată a animalelor domestice”, vol.I şi vol. II., Editura Didactică şi Pedagogică, Bucureşti.

32. SCHUMACHER, G.H., 1987 - “Kompendium und Atlas der Allegemeinen Anatomie mit Zytologie und Histologie”, VEB., GEORG., THIEME, Leipzig, D.D.R.

33. TEUŞAN, V., 2000 - “Biologie celulară animală”, Editura “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, România.