FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS- NOTE DE CURS –

LOCUL ŞI ROLUL SISTEMULUI NERVOS ÎN FUNCŢIILE DE RELAŢIE ALE ORGANISMULUI

Scopul unităţii de curs:......................................................................................................................2Obiective operaţionale......................................................................................................................21.1. NEURONUL..............................................................................................................................2

2.1.1. Proprietăţile fiziologice ale neuronului...............................................................................32.1.2. Transmiterea sinaptică.........................................................................................................62.1.3. Proprietăţile centrilor nervoşi............................................................................................102.1.4. Organizarea funcţională a sistemului nervos.......................................................................9

1.2. FIZIOLOGIA MĂDUVEI SPINĂRII.....................................................................................152.2.1. Funcţia reflexă...................................................................................................................112.2.2. Funcţia de conducere.........................................................................................................11

1.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL.........................................................................132.3.1. Fiziologia bulbului.............................................................................................................142.3.2. Fiziologia punţii.................................................................................................................14

1.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI...............................................................................................152.4.1. Funcţia reflexă...................................................................................................................162.4.2. Funcţia de conducere.........................................................................................................16

1.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL ŞI AL CEREBELULUI ÎN CONTROLUL MIŞCĂRII.......................................................................................................................................17

1.5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular.........................................................................171.5.2. Reflexele statice şi statokinetice........................................................................................191.5.3. Rolul integrator al substanţei reticulate din trunchiul cerebral..........................................20

1.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI..........................................................................................201.6.1. Funcţiile talamusului.........................................................................................................201.6.2. Funcţiile hipotalamusului..................................................................................................21

1.7. Fiziologia emisferelor cerebrale...............................................................................................221.7.1. Funcţiile neocortexului......................................................................................................221.7.2. Funcţiile paleocortexului...................................................................................................29

1.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV..........................................................311.8.1. Structura funcţională a sistemului nervos vegetativ..........................................................311.8.2. Sistemul nervos simpatic...................................................................................................331.8.3. Sistemul nervos parasimpatic............................................................................................36

BIBLIOGRAFIE.............................................................................................................................39REZUMAT.....................................................................................................................................39

FUNCŢIA DE RELAŢIE

Scopul cursului: favorizarea formării unei viziuni globale asupra funcţiei integratoare a

sistemului nervos şi umoral; reliefarea caracterului unitar al sistemului nervos, funcţia de relaţie

neputându-se efectua fără concursul funcţiilor vegetative şi nici cele vegetative fără sprijinul celor de relaţie;

însuşirea mecanismelor fundamentale ale activităţii nervoase superioare (actele reflexe condiţionate, activitatea de analiză şi sinteză), care stau nu numai la baza integrării fine fiziologice dar şi a proceselor psihologice.

Obiective operaţionale.După ce vor studia această unitate, cursanţii vor putea să:

îmbunătăţească modul de utilizare a materialului intuitiv din cadrul cursului de anatomie;

exemplifice diferitele forme de manifestare ale feed-back-ului organismului uman în timpul efectuării efortului fizic;

definească şi să utilizeze corect sensurile unor termeni ştiinţifici de specialitate pentru asigurarea înţelegerii adecvate a reacţiilor de răspuns din partea organismului în diferite condiţii.

* Sugerăm cursanţilor să folosească un caiet special în care să facă notaţii asupra problemelor studiate. În acest caiet se vor scrie şi răspunsurile la întrebările de la finalul fiecărei unităţi de curs.Răspunsurile la cele două teme de verificare vor fi redactate separat pe maximum 5 pagini fiecare; pe baza acestor răspunsuri se va realiza şi notarea.

2.1. NEURONULUnitatea funcţională a sistemului nervos este reflexul realizat prin neuron. Un

neuron este format din corp (soma) sau pericarion şi prelungiri denumite dendrite şi axoni (cilindracşi). Axonii sunt prelungirile prin care excitaţia pleacă, iar dendritele, acelea care vin la som. Forma corpului celular poate fi stelată, rotundă, piramidală, fuziformă, ovalară, piriformă etc.

După numărul prelungirilor pe care le prezintă şi după felul în care pornesc acestea din corpul celulei nervoase neuronii se clasifică în neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari şi multipolari. Neuronii unipolari nu prezintă decât axonul, polul receptiv fiind difuz, excitaţiile fiind recepţionate prin toată suprafaţa pericarionului. Astfel de neuroni sunt rari şi intră în structura retinei (celule amacrine).

Neuronii pseudounipolari sunt caracterizaţi prin aceea că din corpul lor pleacă o singură prelungire, dar după un traiect scurt se bifurcă în două ramuri ce reprezintă dendrita şi axonul; se găsesc în ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezintă un axon şi o singură dendrită care pleacă de obicei din puncte opuse.

Astfel de neuroni se găsesc în retină, mucoasa olfactivă, în ganglionii lui Corti şi Scarpa. Neuronii multipolari prezintă un axon şi numeroase dendrite care pornesc de pe

2

toată suprafaţa pericarionului. Majoritatea neuronilor de acest tip se găsesc în toate segmentele sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul cerebral, celulele radicaluare motorii din coarnele anterioare ale măduvei spinării, celulele din ganglionii vegetativi extranevraxiali.

Din punct de vedere funcţional neuronii pot fi motori, senzitivi şi de asociaţie. Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, multipolari, cu axonul lung ce se termină în organele efectoare (muşchi, glande). Aşa sunt celulele piramidale din scoarţa cerebrală, motoneuronii din coarnele anterioare medulare, celule Purkinje din scoarţa cerebeloasă. Neuronii motori pot somatomotori şi visceromotori.

Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitaţiile recepţionate de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele acestor neuroni senzitivi se distribuie la diferiţi receptori externi sau interni. Exemple de astfel de neuroni sunt neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici şi vegetativi din ganglionul spinal, neuronii senzitivi din coarnele posterioare ale măduvei sau neuronii din ganglionii Corti şi Scarpa etc. Neuronii de asociaţie (intercalari), fac legătura între neuronul senzitiv şi cel motor. Sunt de dimensiuni mici, multipolari şi se găsesc în toate etajele sistemului nervos.

2.1.1. Proprietăţile fiziologice ale neuronuluiAtât prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronală, cât şi cele care le transmit

la aceasta formează fibrele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, pot fi mielinizate sau nemielinizate şi conduc impulsul cu o viteză în funcţie de aceste particularităţi. Fibrele nervoase intră în componenţa nervilor şi pe baza caracteristicilor menţionate au fost împărţite în diferite categorii (vezi fig. 1).

Tipul de fibre

Diametrul Fibrei Grosimea Viteza de

conducere m/s Originea şi funcţia

A

10-20 groase 60-120Proprioceptori, terminaţii anulo-spirale (I a), organul tendinos Golgi (Ib)

7-15 Subţiri 40-90 Fibre pentru contact şi presiune

4-8 Subţiri 30-45 Fibre - eferente ale fusului muscular

2,5-5 Subţiri 15-25 Receptori termici şi nociceptivi (III)

B 1-3 Mai subţiri 3-15 Fibre preganglionare vegetative

C s 0,3-1,2 Foarte subţiri 0,7-2,3 Fibre eferente postganglionare

simpatice

d 0,3-1,3 Foarte subţiri 0,6-2,0 Fibre eferente din rădăcina doprsală, pentru durere (IV)

Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. În paranteză e trecută clasificarea numerică pentru fibrele senzoriale

3

Proprietăţile specifice neuronului sunt excitabilitatea şi conductibilitatea, proprietăţi generale ale tuturor ţesuturilor vii.

ExcitabilitateaExcitabilitatea este proprietatea celulelor de a răspunde la un stimul. Este o

proprietate generală a materiei vii. Nervii, care sunt pachete de axoni şi dendrite, sunt dotaţi în consecinţă cu excitabilitate. Excitabilitatea a fost studiată cu ajutorul stimulilor electrici care pot fi uşor dozaţi ca intensitate şi timp. În acest scop se folosesc curenţii continui (galvanici) sau alternativi. Excitabilitatea a fost caracterizată prin determinarea unor raporturi între stimul şi răspuns. Cei mai importanţi parametri ai excitabilităţii astfel studiate sunt: reobaza, timpul util, cronaxia, climaliza şi labilitatea.

Reobaza (curent de bază, de prag sau liminar) este intesitatea minimă de curent care produce un răspuns. Prin reobază se stabileşte pragul excitabilităţii sau intensitatea curentului liminar (fig. 2).

Figura 2 - Curba excitabilităţii în funcţie de timp

Ea poate fi, ca şi alţi parametri, urmărită pe un preparat neuromuscular izolat, pe un nerv izolat sau pe organismul întreg, răspunsul fiind apreciat după contracţia musculară. În acest din urmă scop se stimulează pe suprafaţa cutanată puncte situate în apropierea unui câmp motor. O valoare mică a reobazei indică o excitabilitate crescută şi invers. Reobaza nervilor care inervează flexorii (muşchii albi) este mai mică decât a extensorilor (muşchii roşii), primii având deci o excitabilitate mai mare.

Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intensitatea reobazei să provoace un răspuns. El prezintă însă variaţii mari (2-20 ms) la modificări mici de curent şi, în consecinţă, are o valoare informativă redusă.

Cronaxia este timpul minim necesar pentru ca un curent dublu faţă de reobază să producă un răspuns din partea ţesutului, respectiv a nervului. Pentru caracterizarea excitabilităţii, determinarea cronaxiei este mai valoroasă decât a reobazei şi a timpului util, pentru că valoarea ei variază puţin la modificări mai mari de curent aşa cum rezultă din curba excitabilităţii în funcţie de timp, stabilită de Lapicque, care a şi introdus această noţiune. Valoarea cronaxiei este de 10-30 de ori mai mică decât a timpului util, variind între 0,1-0,6 ms.

Nervii muşchilor albi, ca şi aceştia din urmă, au o cronaxie mai mică şi, în consecinţă, o excitabilitate mai mare decât cei roşii. Acelaşi lucru rezultă şi din reobaza

4

mai mică pe care o au primii. În trasmiterea sinaptică s-a atribuit o mare importanţă egalităţii dintre cronaxia nervilor şi a muşchilor corespunzători. Lapicque a presupus că transmiterea excitaţiei de la nerv la muşchi ar fi condiţionată de acest izocronism. Cronaxia lor are într-adevăr o valoare apropiată. Dacă diferenţa dintre ele are o valoare dublă (heterocronism), transmiterea impulsului nervos nu mai are loc. Se presupune că oboseala musculară s-ar putea datora şi acestui heterocronism.

Climaliza este alt parametru al excitabilităţii şi exprimă raportul dintre bruscheţea cu care se modifică intensitatea curentului şi excitaţie. Pentru a se obţine un răspuns la o anumită valoare a stimulului, de exemplu a reobazei intensitatea curentului prag trebuie atinsă cu o anumită viteză. Dacă ea creşte încet, nervul se acomodează şi răspunsul nu mai are loc. Excitarea liminară a nervului se obţine deci, cu o anumită bruscheţe minimă. La acelaşi curent, dacă intensitatea liminară este atinsă mai repede răspunsul apare mai prompt. Timpul de climaliză (timpul de creştere a curentului pentru obţinerea excitaţiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt decât cronaxia.

Perioada refractară constă din inexcitabilitatea nervului după excitaţie, caracterizând şi alte ţesuturi. Ea a fost studiată însă, mai tardiv pe nerv. Perioada refractară se împarte în absolută şi relativă. În prima fază a perioadei refractere (0,5 ms), nervul nu mai răspunde la excitaţie, iar în a doua fază (2 ms), răspunde doar la un stimul mai puternic, nervul având deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de inexcitabilitate absolută a nervului corespunde cu durata potenţialului de vârf. Cea mai scurtă perioadă refractară o au nervii oculomotori. Faza de inexcitabilitate relativă este urmată de o fază de hiperexcitabilitatea.

Labilitatea este în funcţie de perioada refractară şi exprimă numărul maxim de stimul care pot fi însuşiţi de un ţesut, respectiv de nerv. Dacă frecvenţa stimulilor este mai mare decât labilitatea, o serie de stimuli sunt pierduţi. Optimul unei excitaţii constă din stimuli de frecvenţa labilităţii. Labilitatea diferiţilor axoni variază de la 100 la nivelul plăcii motorii până la 1000 la neuronul cortical. Cea mai mare labilitate (1500) o au celulele Renshaw din măduva spinării.

Parabioza reprezintă o modalitate particulară de răspuns a neuronilor atunci când asupra acestora acţionează stimuli care depăşesc capacitatea lor funcţională. Excitanţii puternici pot determina, mai întâi, o stare de excitaţie, urmând apoi o depolarizare intensă, modificând în felul acesta excitabilitatea nervului care poate deveni hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfăşoară în mai multe faze (hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxolă, inhibiţie completă) şi este considerată ca un mecanism de apărare a neuronilor faţă de acţiunea unor excitanţi foarte puternici, ea fiind de fapt o inhibiţie de protecţie.

Procesul parabiotic este reversibil, după încetarea excitantului excitabilitatea nervoasă revine la normal, parcurgând în sens invers fazele prin care a trecut.

ConductibilitateaConductibilitatea nervilor constă în proprietatea lor de a transmite un impuls

generat într-un anumit punct. Impulsul este transmis în ambele direcţii, aşa cum reiese din înregistrarea curenţilor de acţiune. Conducerea bilaterală este astfel una din proprietăţile fibrei nervoase; dar în organismul întreg impulsul nervos este transmis într-un singur sens datorită polarizării sale la nivelul sinapselor din sistemul nervos central.

5

Conducerea unilaterală în sensul unui arc reflex este denumită ortodromică, spre deosebire de conducerea în sens invers, adică antridromică. Transmiterea liniară a excitaţiei se datoreşte depolarizării zonei excitate. Transmiterea retrogradă este împiedicată de perioada refractară care se instalează după excitaţie. Dacă se plasează doi electrozi pe o fibră nervoasă excitată, ca şi pe alt ţesut muscular liniar, se înregistrează un curent de acăiune bifazic.

Viteza de transmitere a excitaţiei este în funcţie de dimensiunile fibrei şi de mielinizarea nervului. Este mai mare în fibrele mai groase şi în cele mielinizate (de 50 de ori). După viteza de transmitere a excitaţiei, ca şi după grosimea lor, nervii sunt împărţiţi în diferite categorii (fig. 1).

Viteza mare din fibra mielinizată se datoreşte transmisterii saltatorii a impulsului de la o strangulaţie Ranvier la alta, singurele zone excitabile în aceste condiţii. De la o strangulaţie Ranvier la alta, stimulul este transmis prin mediu, care este un bun conductor datorită compoziţiei electrolitice cu proprietăţi de conducere.

Stimulul sare intervalul dintre cele două ştrangulaţii, mielina fiind un izolator relativ (fig. 3a). Se activează astfel, nodulul lui Ranvier. În axonii amielinici, excitaţia este transmisă din aproape în aproape, prin depolarizarea membranei prin curenţi locali Hermann (fig. 3b), ceea ce explică viteza mai lentă de răspândire.

Conducerea influxului dealungul unui axon integru se face izolat (legea conducerii izolate). Prin lezarea axonului excitaţia este transmisă unui axon vecin.

Degenerescenţa walleriană, descrisă de Waller în secolul trecut, constă în degenerarea nervului izolat prin secţiune de somă, deci a segmentului distal (anterograd). Suturând capătul perific al nervului cu cel central, el se regenerează datorită funcţiei trofice a tecii fibroase care îl înconjoară. Această regenerare se poate produce şi dacă segmentul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstrează plasticitatea sistemului nervos central.

Figura 3a - Conducerea saltatoare Figura 3b - Curenţii Hermann de-a lungul unui axom mielinizat

În sistemul nervos central degenerescenţa axonului secţionat are loc în sens bilateral. De exemplu, secţionând traiectul piramidal la nivel medular, degenerescenţa se produce atât periferic (anterograd), cât şi central (retrograd). Urmărirea acestei

6

degenerescenţe constituie o metodă histologică utilizată pentru precizarea diferitelor conexiuni.

Potenţialul de repaus şi cel de acţiuneExcitaţia şi propagarea stimulului dealungul nervilor sunt însoţite de fenomene

electrice. Plasând doi electrozi pe suprafaţa unei fibre nervoase, în repaus, nu se remarcă nici o deosebire de potenţial. Dacă însă, unul pătrunde în citoplasmă, se constată că interiorul axonului are un potenţial negativ de 70 mv. Acesta este generat în repaus de distribuţia inegală a ionilor de Na şi K, datorită pompelor active care polarizează membrana. Prin stimulare, aceasta este depolarizată datorită unui influx de ioni de Na. Potenţialul de acţiune dispare rapid, membrana fiind repolarizată (fig. 4).

Figura 4 - Potenţialul de acţiune

Potenţialul de repaus este restabilit iniţial prin efluxul ionilor de potasiu şi influxul celor de clor. Cheltuiala de energie necesară proceselor de polarizare şi depolarizare este furnizată de oxidarea tisulară din mitocondrii, prin metabolizarea unei importante cantităţi de glucoză (ţesutul nervos este cel mai sensibil la hipoglicemie).

Pentru a obţine o excitaţie care se propagă, intensitatea stimulului trebuie să aibă o valoare minimă (pragul excitabilităţii), care variază de la un tip de fibră la altul. Fibra nervoasă este excitată după legea tot sau nimic. Excitanţii subliminari produc modificări, nemanifestate însă, coborând sau ridicând pragul excitabilităţii, în funcţie de efectul lor de depolarizare sau de hiperpolarizare. Dacă depolarizarea atinge un anumit nivel critic (10-30 mV), ia naştere un potenţial de acţiune care se propagă sub formă de excitaţie.

Electrotonusul. Stimulii electrici subliminari modifică excitabilitatea în mod diferit la catod şi la anod. La catod se produce o acumulare de sarcini pozitive, intracelulare care reduc polarizarea de repaus. Această depolarizare creşte progresiv cu intensitatea stimulului, până când diferenţa de potenţial este redusă cu 15 mV, moment în care are loc procesul de activare cu apariţia potenţialului de acţiune. La anod, o redistribuţie ionică inversă creşte valoarea potenţialului de repaus prin hiperpolarizare. Întreruperea curentului poate declanşa un curent de acţiune. Aceste modificări de polarizare produse de stimuli sub prag poartă denumirea de electrotonus, cele de la catod fiind denumite catelectrotonus, iar cele de la anod, anelectrotonus.

7

2.1.2. Transmiterea sinapticăImpulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul mediatorilor

chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Acţiunea ei durează puţin, datorită colinesterazei aflate la acest nivel şi care o inactivează rapid. Efectul stimulării poate fi prelungit împiedicând acţiunea acestei enzime cu ajutorul unor substanţe farmacodinamice numite anticolinesteraze (ex. ezerina). Alături de acetilcolină, ca mediator chimic sinaptic pot interveni şi alte subtanţe ca: acidul glutamic, noradrenalina, serotonina, histamina.

Transmiterea chimică la nivelul sinapsei explică întârzierea de 0,7 ms pe care o prezintă, ca şi marea fatigabilitate (oboseală), aşa cum rezultă din epuizarea transmiterii dacă excitaţia are o frecvenţă de 40-50 impulsuri/s. Sinapsele sunt foarte sensibile la hipoxie prin afectarea ATP-ului, generator de energie pentru sinteza mediatorului. Impulsul sinaptic este descărcat repetitiv, ceea ce se explică prin eliberarea treptată a mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potenţialului de acţiune al axonului, care conţine la capătul sinaptic vezicule de acetilcolină. Acetilcolina sau ceilalţi mediatori chimici sunt eliberaţi în fanta sinaptică în cca. 0,6 ms de la stimulare, producând o depolarizare a somei neuronale postsinaptice (fig. 5). Când depolarizarea atinge nivelul critic, impulsul este transmis spre periferie prin axonul postsinaptic.

Figura 5 - Sinapsa neuro-neuronală

Potenţialul postsinaptic excitator. Dacă stimulul presinaptic este slab, în soma motoneuronului se produce o depolarizare, care apare ca un potenţial de acţiune redus, cu durata de cca. 20 ms. Acesta nu este urmat de o activare axonală, rămânând localizat. El este denumit potenţial postsinaptic excitator (PPSE) şi creşte proporţional cu intensitatea stimulului. PPSE este produs printr-un influx ionic în zona neuronală, provocat de depolarizarea membranei sinaptice; este monofazic şi proporţional cu intensitatea impulsurilor.

8

Când polarizarea somei neuronale este redusă la un nivel critic de 60 mV, apare o depolarizare bruscă. Acest nivel critic provoacă un potenţial de acţiune care se propagă dealungul axonului. Potenţialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV la +20 mV, fiind deci de 90 mV faţă de nivelul iniţial. Spre deosebire de PPSE, potenţialul de acţiune se supune legii tot sau nimic, nefiind neproporţional cu intensitatea excitaţiei.

Potenţialul postsinaptic inhibitor. Anumiţi stimului sinaptici în loc să producă o depolarizare a somei neuronale, produc hiperpolarizare până la -80 mV. Acest potenţial poartă denumirea de potenţial postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizează o imagine în oglindă faţă de PPSE.

Soma neuronală este astfel inhibată, stimularea necesitând o excitaţie mai puternică. PPSI poate fi produs de exemplu prin stimularea unui nerv antagonist ipsilateral; este generat probabil de un transfer ionic prin porii somei neuronale, cu dimensiuni de cca. 5 Å suficiente pentru a permite trecerea pe K+ şi Cl-, dar nu de Na+. K+

Părăseşte astfel neuronul, concomitent cu influx de Cl-, care îi suplimentează sarcini negative.

Hiperpolarizarea este produsă de mediatori chimici inhibitori cu o compoziţie puţin cunoscută. Se atribuie un rol important în acest sens acidului gammaaminobutiric (GABA). Unii cercetătorii susţin că pe suprafaţa somei neuronale există zone inhibitoare astfel încât inhibiţia ar fi determinată de locul de aplicare a stimulului.

Inhibiţia neuronală produsă prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot atât de importantă ca şi excitaţia. Prin ea, răspunsul motor este modelat şi coordonat, realizând o corespondenţă între activitatea muşchilor antagonişti. S-au descris trei tipuri de inhibiţie neuronală: directă, presinaptică şi recurentă (fig. 6).

a) b)

c)

9

Figura 6 - a) Inhibiţie directă; b) Inhibiţie presinaptică; c) Inhibiţie de tip Renshaw

Inhibiţia directă constă din intercalarea unui neuron inhibitor care, prin mediator inhibitor, acţionează asupra unui neuron stimulat convergent.

Inhibiţia presinaptică diminuă descărcarea mediatorilor la nivelul sinapsei (cantitatea fiind proporţională cu intensitatea potenţialului de acţiune), aşa cum rezultă din scăderea PPSE. Ea este produsă de neuroni care acţionează pe terminaţiile celor excitatori sau pe axon.

Inhibiţia recurentă este mediată de celulele Renshaw, care sunt intercalate într-o ramificaţie axonală recurentă şi motoneuron. Stimulul se întoarce astfel la motoneuron, pe care îl inhibă, producând o hiperpolarizare.

2.1.3. Proprietăţile centrilor nervoşiNumărul neuronilor care intră în alcătuirea organelor nervoase centrale este

foarte mare. Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronilor din centri nervoşi. La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neuronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari. Centrii nervoşi, existenţi în diferite etaje nervoase, nu sunt izolaţi, ci între ei există numeroase legături. Datorită diferitelor procese de transmitere sinaptică, centrii nervoşi conferă impulsului un caracter diferenţiat şi nuanţat. Transmiterea excitaţiei prin centrii nervoşi se caracterizează printr-o serie de particularităţi.

Conducerea unilaterală a impulsului. După cum s-a văzut, în fibra nervoasă impulsul este transmis în ambele sensuri. În centrii nervoşi, transmiterea este însă unilaterală, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a acetilcolinei la nivelul butonului terminal unde se depolarizează porţiunea de membrană subiacentă.

Întârzierea sinaptică. Perioada latentă a unui reflex este mai mare decât cea justificată de timpul necesar pentru stimularea receptorului, conducerea prin căile aferente şi eferente şi răspunsul organului efector. Perioada latentă mai lungă este explicată prin întârzierea centrală sinaptică, adică prin timpul necesar ca un stimul să fie transmis de la terminaţia axonală la corpul neuronal. La nivelul fiecărei sinapsei impulsul întârzie 0,5-0,7 ms. Cu cât centrul nervos este alcătuit dintr-un număr mai mare de neuroni, cu atât este mai mare întârzierea centrală sinaptică. În consecinţă, după durata perioadei latente se poate aprecia cu aproximaţie şi numărul neuronilor care formează centrul unui reflex.

Convergenţa şi divergenţa. La suprafaţa fiecărui neuron se termină un mare număr de prelungiri axonale. Fenomenul poartă denumirea de convergenţă. În acelaşi

a) b)

10

timp axonul unui singur neuron vine în contact prin terminaţiile sale cu un mare număr de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergenţă (fig. 7).

Figura 7 - a) Convergenţa; b) Divergenţa

Se presupune că fiecare neuron primeşte aferenţe axonale de la cca. 100 de neuroni, sau mai mulţi şi trimite terminaţii axonale la cca. 100 de neuroni. Posibilităţile de interconexiune neuronală sunt deci practic infinite.

Postdescărcarea. Prin postdescărcare se înţelege faptul că, numărul impulsurilor din nervii eferenţi este mai mare decât al celor din fibrele aferente. În consecinţă, prin trecerea prin centrii nervoşi, stimulii sunt multiplicaţi. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul divergenţei, în sensul că un stimul unic al nervului aferent este descărcat, prin numeroase ramificaţii axonale, într-un număr mai mare de neuroni motori eferenţi. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este importantă pentru realizarea contracţiei tetanice, care este contracţia fiziologică a muşchiului striat.

Recrutarea. Prin recrutare se înţelege creşterea numărului de unităţi motoare stimulate în legătură cu creşterea intensităţii stimulului.

Inducţia simultană şi succesivă. Centrii nervoşi sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizează activitatea muşchilor antagonişti. Coordonarea este realizată prin inducţie, care poate fi simultană sau succesivă. De exemplu, concomitent cu stimularea neuronilor care inervează extensorii unui membru se produce relaxarea flexorilor, care sunt antagonişti. Fenomenul se numeşte inducţie negativă simultană. Acesta este un proces de coordonare locală, probabil prin inhibiţie neuronală directă. Astfel, de exemplu, în decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transmise neuronilor motori ai extensorilor, în timp ce este stimulat şi un neuron inhibitor intercalar care inhibă motoneuronii flexorilor (fig. 8).

Figura 8 - Conexiuni centrale probabile în coordonarea muşchilor antagonişti

11

După ce motoneuronii extensorilor au fost stimulaţi ei sunt inhibaţi probabil prin hiperpolarizare. Fenomenul se numeşte inducţie negativă succesivă. În acelaşi timp, flexorii, anterior inhibaţi, sunt stimulaţi, tot prin inducţie succesivă, dar pozitivă. Prin această interferenţă dintre excitaţia şi inhibiţia din centrii nervoşi sunt coordonate extensia şi flexia unui membru. Procese de inducţie succesivă survin şi la nivelul altor centri nervoşi care aferentează musculatura antagonistă, ca de exemplu în centrii nervoşi din trunchiul cerebral, care comandă mişcări de masticaţie, coordonând coborârea şi ridicarea mandibulei.

Iradierea. Iradierea este fenomenul prin care creşterea intensităţii stimulului activează o zonă progresiv, mai mare de neuroni centrali.

2.1.4. Organizarea funcţională a sistemului nervosSistemul nervos îndeplineşte rolul de reglare, coordonare şi integrare a funcţiilor

tuturor organelor. El asigură în acelaşi timp unitatea organismului cu mediul înconjurător, realizând unitatea organism-mediu şi coordonează activitatea organelor interne.

Sistemul nervos central este în permanenţă informat prin stimulii recepţionaţi din afara şi din interiorul organismului, ceea ce face posibilă integrarea organismului în mediul înconjurător şi menţinerea constantă a mediului intern (homeostazia). Reglarea nervoasă a funcţiilor corpului se bazează pe activitatea centrilor nervoşi care prelucrează informaţiile intrate şi elaborează comenzi ce sunt transmise efectorilo. Fiecare centru nervos poate fi separat în două compartimente funcţionale:

- compartimentul senzitiv, unde sosesc informaţiile culese de la nivelul receptorilor;

- compartimentul motor, care transmite comenzile la efectori.Deci fiecare organ nervos are două funcţii fundamentale: funcţia senzitivă şi

funcţia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare şi funcţia psihică. Separarea funcţiilor sistemului nervos este doar cu caracter didactic; în relitate nu există activitate senzitivă fără manifestări motorii şi viceversa, iar stările psihice derivă din integrarea primelor două.

Funcţiile fundamentale ale sistemului nervos sunt funcţia reflexă şi funcţia de conducere.

Funcţia reflexă. Reflexul reprezintă mecanismul fundamental de activitate a sistemului nervos.

El reprezintă reacţia de răspuns a centrilor nervoşi la stimularea unei zone receptoare. Termenul a fost introdus în urmă cu 300 de ani de către matematicianul şi filosoful francez Rene Descartes. Răspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor.

La realizarea unui reflex participă cinci componente anatomice: receptorul, calea aferentă, centri, calea eferentă şi efectorul. Ele alcătuiesc împreună arcul reflex.

Receptorul este de obicei o celulă sau un grup de celule diferenţiate şi specializate în celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, vestibulare). Alţi receptori sunt corpusculii senzitivi alcătuiţi din celule, fibre conjunctive şi formaţiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari şi proprioceptorii). Uneori rolul de receptor îl îndeplinesc chiar terminaţiile butonate ale dendritelor (receptorul olfativ, receptorii dureroşi).

La nivelul receptorului are loc transformarea energiei excitantului în influx nervos. Fiecare receptor este specializat în transformarea unei anumite forme de energie

12

din mediu (excitanţi sau stimuli) în informaţie nervoasă specifică (influxul nervos sau potenţialul de acţiune) cu amplitudine proporţională cu intensitatea excitantului. În acelaşi timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice formă de energie dacă depăşeşte cu mult intensitatea normală; astfel celulele vizuale pot fi excitate şi de energii mecanice mari (o lovitură cu pumnul în ochi provoacă senzaţii vizuale rudimentare).

Receptorii se pot clasifica după mai multe criterii. Dupa localizare:

- exteroceptori, situaţi la nivelul pielii şi organelor de simţ, care culeg din mediul extern stimuli termici, dureroşi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi;- proprioceptorii, situaţi la nivelul muşchilor, tendoanelor, articulaţiilor, periostului şi ligamentelor;- interoceptori (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular şi al organelor interne (viscere).

După specializare:- mecanoreceptori, sensibili la excitanţii mecanici;- chemoreceptori, sensibili la acţiunea substanţelor chimice;- osmoreceptori, sensibili la variaţiile presiunii osmotice;- termoreceptori, sensibili la variaţiile de temperatură;- voloreceptori, sensibili la variaţiile de volum;- fotoreceptori, sensibili la energiile luminoase;- algoreceptori, sensibili la stimulii nocivi, dureroşi.

Calea aferentă. Receptorii vin în contact sinaptic cu terminaţiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variaţiile de potenţial de receptor produc depolarizări pasive în terminaţia dendritică care atingănd pragul critic descarcă potenţial de acţiune după legea "tot sau nimic" ce se propagă celulipet (aferent). Informarea corectă= a centrilor privind variaţiile energiei excitantului se face prin modulare de frecvenţă (modularea în amplitudine nu este posibilă din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potenţial de receptor de amplitudine redusă determină numai câteva potenţiale de acţiune pe secundă, în timp ce potenţiale de receptor mai ample induc zeci sau sute de potenţiale de acţiune pe secundă. Cea mai simplă cale aferentă este reprezentată de neuronul senzitiv spinal şi prelungirile sale.

Centrul. În cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, celălalt motor) centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv şi corpul neuronului motor (exemplu reflexul miotatic). Prin centrul unui reflex se înţelege totalitatea structurilor din sistemul nervos central care participă la actul reflex respectiv. Spre exemplu, centrii reflexelor respiratori se află în bulb, în punte precum şi în hipotalamus şi în scoarţa cerebrală.

Complexitatea şi întinderea unui centru este în funcţie de complexitatea actului reflex pe care îl efectuează. Centrul nervos care primeşte informaţia o prelucrează, o compară cu date din memorie, elaborează decizii şi controlează permanent modul de execuţie efectuând corectările necesare. La nivelul sinapselor din centrii reflecşi, transmiterea se face din nou prin modulare în amplitudine deoarece potenţialele postsinaptice nu mai respectă legea "tot sau nimic".

Calea eferentă este reprezentată de axonii neuronilor efectori (motori sau secretori). Cea mai simplă cale eferentă se găseşte la reflexele monosinaptice când este formată din axonul motoneuronului α. În cazul sitemului nervos vegetativ, calea efrentă

13

este formată dintr-un lanţ de doi neuroni motori: un neuron preganglionar situat în coarnele laterale ale măduvei spinării sau într-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebral şi un neuron postganglionar situat în ganglionii vegetativi periferici. De-a lungul căilor eferente informaţia circulă spre efectori din nou prin modulaţie de frecvenţă.

Efectorii. Principalii efectori sunt muşchiul striat, muşchiul neted şi glandele exocrine. În funcţie de fracvenţa potenţialelor de acţiune sosite pe axon, la nivelul plăcii motorii de exemplu, se vor sparge un anumit număr de vezicule cu acetilcolină, care va determina potenţiale postsinaptice de amplitudini diferite în funcţie de numărul de molecule de acetilcolină eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau sute de potenţiale de acţiune pe secundă, producând contracţii de amplitudine şi forţe corespunzătoare comenzii centrale.

Controlul îndeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinci componente al sale reprezintă un model incomplet al desfăşurării activităţii reflexe. În ultimele decenii s-a descoperit existenţa unor noi circuite nervoase ce leagă centrii de organele receptoare. Prin intermediul acestora, centrii nervoşi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor şi implicit intensitatea stimulilor aferenţi. Un asemenea control se exercită asupra efectorilor musculari de către centrii motori extrapiramidali şi cerebrali.

În acelaşi timp de la nivelul efectorilor porneşte spre centrii un circuit recurent care îi informează asupra modului îndeplinirii comenzii (feed-back). Mecanismul de feed-back are caracter universal ce se întâlneşte în toate sistemele autoreglate. Comanda şi controlul exercitate de centrii nervoşi sunt de natură reflexă. În acest sens, centrii nervoşi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei reprezintă centrii de integrare senzitivo-motorie. Răspunsul reflex poate surveni imediat după acţiunea stimulului sau poate întârzia minute, zile sau ani; în aceste cazuri informaţia ce intră în centrii este depozitată sub formă de memorie şi va fi actualizată în momentul elaborării răspunsului.

În raport cu efectorul asupra căruia se exercită preponderent comanda, sistemul nervos poate fi împărţit în:

- sistem nervos al vieţii de relaţie (somatic) care controlează efectorul muscular striat voluntar; - sistem nervos al vieţii vegetative (de nutriţie) care controleazăn efectorul muscular neted şi glandular, coordonând activitatea organelor interne (viscere). Este format din sistem nervos simpatic (care are ca mediator chimic noradrenalina şi adrenalina) şi sistem nervos parasimpatic (a cărei activitate este mediată chimic de acetilcolină).

Activitatea sistemului nervos somatic şi a celui vegetativ nu se desfăşoară separat ci într-o unitate perfectă; hipotalamusul, sistemul limbic şi scoarţa cerebrală integrează şi coordonează activitatea viscerelor, glandelor endocrine şi cea somatică. În felul acesta se realizează atât unitatea organismului în ansamblu cât şi unitatea organism-mediu.

Funcţia de conducere.Excitaţiile culese la nivelul suprafeţelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar

comenzile elaborate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. Întreg sistemul nervos apare ca un ansamblu imens de circuite funcţionale, bidirecţionale prin care informaţiile circulă necontenit.

Viteza de conducere a influxului nervos depinde de structura şi grosimea fibrelor nervoase. Fibrele cu diametru mare conduc mai repede decât cele înguste, iar pentru

14

aceeaşi grosime fibrele mielinice conduc cu viteze mai mari decât cele amielinice. Viteza cea mai mare o au fibrele căilor proprioceptive (120 m/s) iar viteza cea mai redusă o au fibrele amielinice ca transmit stimulii dureroşi (0,5 m/s). Conducerea excitaţiei de la periferie spre centru se numeşte conducere afentă, iar a comenzilor de la centru la periferie se numeşte conducere eferentă.

Funcţia de conducere şi funcţia reflexă sunt strâns corelate, separarea lor se face numai în scopuri didactice.

Atât sistemul nervos somatic cât şi cel vegetativ au o componentă centrală (centrii nervoşi) situată în sistemul nervos central (măduva spinării şi encefalul) şi o componentă periferică (ganglioni şi trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos periferic.

2.2. FIZIOLOGIA MĂDUVEI SPINĂRII.Măduva spinării prezintă cele două funcţii fundamentale ale sistemului nervos:

funcţia reflexă îndeplinită de substanţa cenuşie şi funcţia de conducere îndeplinită de substanţa albă.

2.2.1. Funcţia reflexă.Funcţia de centru reflex este îndeplinită de către neuronii somatici şi vegetativi

localizaţi în măduvă. Distingem reflexe medulare somatice în care răspunsul se constată la nivelul unui muşchi striat voluntar şi reflex medulare vegetative, al căror răspuns se exprimă la nivelul unei galnde sau muşchi neted.

a. Reflexele medulare somatice se grupează după complexitatea lor în refexe scurte sau segmentare şi reflexe lungi sau intersegmentare. Principalele grupe de reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, reflexele de flexiune şi reflexele cutanate.

Reflexele miotatice sunt provocate de întinderea uşoară a proprioceptorului si muşchi (fusul neuromuscular) şi constă în contracţia bruscă (secusă musculară) a muşchiului respectiv. Rolul acestui reflex este în menţinerea posturii, în activitatea antigravitaţionale a musculaturii extensoare şi în reglarea tonusului muscular. În clinică aceste reflexe se obţin prin percuţia bruscă, executată cu ajutorul unui ciocan de cauciuc, asupra tendonului unui muşchi lung. În mod curent, aceste reflexe se cercetează la nivelul tendonului lui Achile (reflexul achilean) şi la tendonul de inserţie a muşchiului cvadriceps pe gambă (reflexul rotulian). Arcul reflexului miotatic conţine numai doi neuroni şi deci au o singură sinapsă; sunt deci reflexe monosinaptice. Toate celelalte reflexe somatice sunt polisinaptice.

Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroasă a exteroceptorilor şi constau în retragerea bruscă a membrului din faţa agentului excitant (de exemplu retragerea membrului superior când atingem cu mâna un corp fierbinte). Ele sunt reflexe de apărare polisinaptice; receptorii lor sunt localizaţi în piele şi sunt mai ales terminaţii nervoase libere.

Reflexele cutanate reprezintă un caz aparte de reflexe de flexiune obţinute prin excitarea nedureroasă a tgumentelor regiunii plantare (reflex cutanat plantar), sau abdominale (reflex cutanat abdominal). Răspunsul constă în contracţia bruscă a muşchilor subiacenţi (situaţi imediat sub zona stimulată). Aceste reflexe pot fi modificate în anumite stări patologice care afectează integritatea anatomică a arcului reflex elementar, sau a centrilor superiori de control.

15

Şi reflexele cutanate ca şi cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de apărare şi au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrenând un număr crescut de neuronu la elaborarea răspunsului. Studiul legilor care guvernează fenomenul de iradiere a fost făcut de Pflüger pe o broască spinală (broască decapitată dar cu măduva spinării intactă).

Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, reflexele de ştergere, reflexele de scărpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, care cuprind mai multe segmente medulare şi au o valoare funcţională mai puţin însemnată deoarece la animalul normal funcţiiile de coordonare a mişcărilor şi cele de postură sunt preluate de centrii motori din trunchiul cerebral şi din encefal.

b. Reflexele medulare vegetative. Funcţile organelor interne sunt reglate de centrii vegetativi simpatici şi parasimpatici localizaţi la etaje diferite ale sistemului nervos central de la măduvă până la scoarţa cerebrală. Receptorii care declanşează aceste reflexe pot fi localizaţi la nivelul viscerelor şi vaselor de sânge (interoceptori), fie la nivelul pielii (exteroceptori). Căile aferente sunt fibre ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizaţi în diferite etaje ale măduvei: centrul pupilodilatator şi cel cardioaccelerator în măduva toracală înaltă; centrii de micţiune şi defecaţie în măduva lombosacrală; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, centrii piloerectori (care determină contracţia muşchiului neted de la rădăcina firului de păr) sunt situaţi în măduva toracolombară; centrii sexuali sunt situaţi pentru reflexul de erecţie în măduva sacrată (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculaţie în măduva lombară (simpatic).

Se observă că centrii simpatici medulari sunt situaţi în special la nivelul coarnelor laterale din măduva toracolombară iar cei parasimpatici în coarnele laterale ale măduvei sacrale.

Calea eferentă este diferită faţă de reflexele somatice; pe traiectul ei se interpun doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat în coarnele laterale ale măduvei şi un neuron postganglionar situat la periferie într-un ganglion vegetativ (laterovertebral. previsceral sau intramural). În general căile eferente simpatice fac sinapsă în ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fac sinapsă mai aproape de organul inervat în ganglionii previscerali sau chiar în pereţii organului respectiv (în ganglionii intramurali). Activitatea reflexă vegetativă spinală ca şi cea somatică este controlată şi corectată de etajele superioare ale sistemului nervos central (hipotalamus, scoarţă cerebrală), care facilitează sau inhibă aceste reflexe.

2.2.2. Funcţia de conducere.Este realizată cu ajutorul căilor nervoase grupate în cordoane de substanţă albă.

Prin măduva spinării are loc atât conducerea ascendentă a informaţiilor culese la nivelul receptorilor spre centrii, cât şi conducerea în sens descendent a comenzilor eleborate la nivelul centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular şi organelor efectoare.

a. Căile ascendente medulare sunt căi ale sensibilităţii. La modul general, fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiză şi sinteză, printr-un lanţ de cel puţin trei neuroni senzitivi:

-protoneuronul (primul neuron senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rădăcinile posterioare ale nervilor rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa

16

dendritică merge la periferie unde vine în contact cu receptorul iar prelungirea axonică pătrunde în măduvă unde face sinapsă cu al doilea neuron;

-deutoneuronul (al doilea neuron senzitiv) este localizat fie în coarnele posterioare ale măduvei fie ale bulbului. Axonii acestor neuroni formează căile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice (lemniscul medial) ce ajung în talamus unde fac sinapsă cu al treilea neuron;

-tritioneuronul (al treilea neuron senzitiv) se află în talamus, la nivelul nucleului ventral posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) şi în nucleul ventral posteromedial (pentru sensibilitatea capului şi gâtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formează căile talamocorticale ce se proiectează pe aria somestezică corticală, din lobul parietal, în câmpurile 3,1 şi 2.

Căile ascendente medulare, după natura stimulilor pe îi conduc sunt grupate în căile sensibilităţii termice şi dureroase, căile sensibilităţii tactile, proprioceptive şi interoceptive.

- Căile sensibiltăţii termice şi dureroase. Receptorii sunt situaţi în piele şi sunt reprezentaţi de terminaţiile libere pentru sensibilitatea dureroasă şi corpusculii Krausse pentru rece şi corpusculii Ruffini pentru cald.

Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi este neuronul pseudounipolar, a cărei dndrită lungă, ajunge la receptori iar axonul pătrunde prin rădăcina posterioară în măduvă.

Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei. Axonul lui trece în cordonul lateral opus (prin comisura cenuşie anterioară) unde formează fasciculul spinotalamic lateral care, în traiectul său ascendent, străbate măduva şi trunchiul cerebral, îndreptându-se spre talamus.

Al treile neuron se află în talamus; axonul său se proiectează pe scoarţa cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal, girusul postcentral, câmpurile 3, 1, 2.

- Calea sensibilităţii tactile protopatice (grosiere) are receptorii situaţi în piele şi reprezentaţi de corpusculii Meissner şi discurile tactile Merkel.

Protoneuronul este neuronul,pseudounipolar a cărui dendrită se conectează cu receptorii iar axonul pătrunde în măduvă prin rădăcina posterioară.

Deutoneuronul este reprezentat de neuronii senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece în cordonul anterior opus, alcătuind fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus.

Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria somestezică I.

- Calea sensibilităţii tactile epicritice (fină). Receptorii sunt aceeaşi ca şi pentru sensibilitatea tactilă protopatică, însă cu un câmp receptor mai mic.

Protoneuronul se află în ganglionul spinal şi dendrita sa ajunge la receptori. Axonul său, de asemenea lung, pătrunde în cordonul posterior, formând fasciculul Goll şi fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai în măduva toracală superioară şi în măduva cervicală. Aceste două fascicule se mai numesc şi fascicule bulbare, deoarece urcă spre bulb unde face sinapsă cu deutoneuronul.

Deutoneuronul se află în bulb, în nucleii Goll (gracilis) şi Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se încrucişează şi formează decusaţia senzitivă după care devin ascendenţi şi formează lemniscul medial care se îndreaptă spre talamus.

17

Al treilea neuron se află în talamus şi axonul său se proiectează în aria somestezică I.

- Calea sensibilităţii proprioceptive conştiente reprezintă sensibilitatea kinestezică (simţul poziţiei şi al mişcării corpului în spaţiu şi utilizează calea fasciculelor Goll şi Burdach împreună cu sensibilitatea tactilă epicritică având însă receptori proprii (proprioceptori): corpusculii neurotendinoşi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini şi terminaţiile nervoase libere. Utilizează cale cordoanelor posterioare împreună cu calea sensibilităţii epicritice descrisă mai sus.

- Calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente este implicată în controlul mişcării şi realizează simţul tonusului muscular. Receptorii acestei căi sun fusurile neuromusculare.

Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendrita sa ajunge la receptori iar axonul pe calea rădăcinii posterioare ajunge în substanţa cenuşie a măduvei.

Deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al măduvei şi axonul său se poate comporta în două moduri:

- fie se duce în cordonul lateral, de aceeaşi parte formând fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig;

- fie ajunge în cordonul lateral de partea opusă, deci se încrucişează, deci formează fasciculul spinocerebelos ventral, încrucişat, Gowers.

Ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva şi ajung în trunchiul cerebral, unde se comportă diferit:

- fasciculul Flechsig străbate numai bulbul, şi pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cerebel;

- fasciculul Gowers străbate bulbul, puntea şi mezencefalul şi apoi, prin pedunculii cerebeloşi superiori ajunge la cerebel.

- Calea sensibilităţii interoceptive este o cale spinoreticulară, multisinaptică, localizată în profunzimea substanţei albe şi în jurul canalului ependimar. În condiţii normale, viscerele nu reacţionează la stimulii mecanici, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin conştiente. Numai în condiţii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaţiei dureroase. Receptorii se găsesc în pereţii vaselor de sânge şi ai organelor interne (viscere) sub formă de terminaţii libere sau corpusculi lamelaţi.

Protoneuronul este neuron pseudounipolar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul pătrunde în măduvă.

Deutoneuronul se află în măduvă; axonii lor intră în alcătuirea fasciculului spino-reticulo-talamic şi, din aproape în aproape (deci multe sinapse şi conducere lentă) impulsurile nervoasea ajung la talamus.

Al treilea neuron se află în talamus. Zona de proiecţie corticală este difuză.b. Căile descendente medulare sunt căi motorii ce conduc comenzile motorii şi

secretorii de la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, căile descendente se grupează în: căi visceromotorii şi viscerosecretorii pe de o parte şi căi somatomotorii pe de altă parte.

Căile visceromotorii şi viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici şi parasimpatici din coarnele laterale. Prin aceste căi se reglează activitatea principalelor organe interne şi aparatului cardiovascular.

Căile somatomotorii se împart în: căi piramidale şi căi extrapiramidale.

18

- Calea piramidală (corticospinală) cu originea în scoarţa cerebrală are rolul de a transmite comanda voluntară motorie spre motoneuronul α (alfa) din coarnele anterioare ale măduvei spinării. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (câmpul 4), aria premotorie (câmpul 6), aria somestezică (câmpurile 3, 2, 1). Fibrele fasciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) străbat descendent trunchiul cerebral şi, ajunse la nivelul bulbului , se comportă diferit:

- 90% din fibre se încrucişează la nivelul bulbului (decusaţia piramidală), formând fasciculul piramidal încrucişat (corticospinal lateral) care ajunge în cordonul lateral al măduvei;

- 10% din fibrele fasciculului piramidal nu se încrucişează şi formează fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior) care ajunge în codonul anterior de aceeaşi parte, fiind situat lângă fisura mediană. În dreptul fiecărui segment medular, o parte din aceste fibre părăsesc acest fascicul, se încrucişează şi vor face sinapsă tot cu motoneuronii α din coarnele anterioare ale măduvei.

În traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasciculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale măduvei). În concluzie, calea sistemului piramidal are doi neuroni:

- un neuron cortical, central, de comandă;- un neuron inferior, periferic sau de execuţie care poate fi situat în cornul

anterior al măduvei sau în nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denumit şi calea finală comună deoarece asupra lui converg toate căile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flască şi atrofie musculară.

- Calea extrapiramidală poate avea origine corticală sau în etajele subcorticale şi controlează motilitatea involuntară automată şi semiautomată. Indiferent de origine, aceste căi fac una sau mai multe întreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striaţi, substanţa neagră sau nucleul roşu) şi se termină pe motoneuronii α sau γ (alfa sau gama) din coarnele anterioare ale măduvei. În cadrul sistemului extrapiramidal menţionăm următoarele fascicule:

-fasciculul tectospinal, cu originea în tectum (lama cvadrigemina), situat pe faţa posterioară a mezencefalului; ajunge în cordonul anterior;

-fasciculul vestibulospinal, cu originea în nucleii vestibulari din bulb; ajunge în cordonul anterior;

-fasciculul rubrospinal, cu originea în nucleul roşu din mezencefal; ajunge în cordonul alteral;

-fasciculul reticulospinal, cu originea în formaţiunea reticulară atrunchiului crebral; ajunge în cordonul lateral;

-fasciculul olivospinal, cu originea în oliva bulbară; ajunge în cordonul lateral.Şi fasciculele extrapiramidale ajung în final la neuronii motori din coarnele

anterioare ale măduvei permiţând reglarea tonusului muscular, activitatea motorie, menţinerea posturii şi echilibrului corpului.

2.3. FIZIOLOGIA TRUNCHIULUI CEREBRAL.Trunchiul cerebral reprezintă primul organ nervos al encefalului şi are

următoarele funcţii:- prin trunchiul cerebral trec toate căile ce leagă măduva de etajele superioare ale

sistemului nervos central (S.N.C.), precum şi căi proprii ce leagă diferitele sale etaje;

19

- la nivelul trunchiului se află nuclei de releu ai căilor ascendente şi descendente precum şi nuclei de releu cu cerebelul;

- la nivelul trunchiului se află formaţiunea reticulată cu rolul în reglarea tonusului muscular, a celui cortical şi în controlul reflexelor spinale, ale echilibrului şi posturii;

- trunchiul cerebral conţine centrii de reglare a unor funcţii vitale ca activitatea cardiovasculară şi respiratorie.

2.3.1. Fiziologia bulbului.La nivelul bulbului întâlnimcele două funcţii fundamentale ale sistemului

nervos: funcţia reflexă şi funcţia de conducere.a. Funcţia reflexă. În bulb se închid numeroase reflexe dintre care unele au rol

vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediată. Principalele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii şi respiratorii.

- Reflexele reglatorii ale activităţilor secretorii şi motorii ale tubului digestiv sunt: reflexul salivar al glandei parotide cu centrul în nucleul salivator inferior, centrii gastrosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii în nucleul dorsal al vagului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimulează partea finală a deglutiţiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subţire şi a primei jumătăţi a intestinului gros, precum şi excreţia biliară.

- Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascular. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al căror efector este tot nervul vag) precum şi al unor reflexe vasomotorii constrictorii şi dilatatorii (vezi reglarea nervoasă a circulaţiei).

- Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse şi strănut (vezi reglarea nervoasă a respiraţiei).

În afara acestor reflexe, datorită prezenţei nucleilor vestibulari, bulbul paricipă împreună cu alte etaje ale trunchiului cerebral la reflexele de redresare, postură şi echilibru, iar prin formaţia reticulată şi la reglarea tonusului muscular şi la reacţia de trezire corticală.

b. Funcţia de conducere. Prin bulb trec toate căile ascendente şi descendente descrise la măduvă. În afară de acestea, bulbul conţine şi căi de conducere ce leagă bidirecţional nucleii săi proprii de cerebel, măduva spinării sau de etajele superioare.

2.3.2. Fiziologia punţii.La nivelul punţii se realizează funcţia reflexă şi de conducere, precum şi funcţii

legate de formaţiunea reticulată pontină. a. Funcţia reflexă. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care cităm: - reflexul coornean de clipire care constă în închiderea pleoapelor produsă de

excitarea corneei;- reflexul auditiv de clipire care constă în clipitul reflex produs de un zgomot

neaşteptat;- reflexe alimentare (reflexul masticator, salivator al glandelor submaxilare şi

sublinguale, reflexul de supt);- reflexul maseterin (un reflex miotatic al muşchilor maseteri);- reflexul lacrimal cu centrul în nucleul lacrimal;

20

- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhibă inspiraţia şi centrul apneustic ce stimulează inspiraţia).

b. Funcţia de conducere. Puntea are căi de trecere ascendente şi descendente cunoscute de la măduvă, dar şi căi proprii ca:

- corpul trapezoidal care asigură conexiunile dintre nucleii acustici;- căi vestibulocerebeloase şi cerebelovestibulospinale care asigură menţinerea

echilibrului, tonusului şi posturii individului.

2.3.3. Fiziologia mezencefalului.Mezencefalul reprezintă porţiunea cea mai rostrală (anterioară) a trunchiului

cerebral. La nivelul său întâlnim funcţia reflexă, funcţia de conducere, precum şi funcţia de ansamblu a trunchiului cerebral.

a. Funcţia reflexă. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca şi la celelalte nivele de către nucleii cenuşii:

- reflexul pupilar fotomotor care constă în micşorarea pupilei (mioză), provocată de proiectarea luminii pe retină. Acest reflex are centrii în coliculii cvadrigemeni superiori şi în nucleul vegetativ Eddinger-Westphal;

- reflexul pupilar de acomodare la distanţă. Este un reflex mai complex ce constă în mioză, convergenţă oculară şi bombarea cristalinului ce se produc atunci când privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi;

- reflexul auditivooculocefalogir ce constă din întoarcerea concomitentă a capului şi ochilor spre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii în coliculii cvadrigemeni inferiori.

b. Funcţia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt străbătuţi de aceleşi căi nervoase ascendente şi descendente întâlnite la măduvă. În afară de acestea întâlnim şi căi proprii ale trunchiului cerebral, care leagă nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii motori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leagă hipotalamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal dorsal al lui Schultz).

Funcţiile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral.Activitatea motorie a trunchiului cerebral este automată. Centrii săi motori

îndeplinesc două funcţii: menţinerea posturii şi a echilibrului pe de o parte şi coordonarea mişcărilor voluntare pe de altă parte.

- Menţinerea posturii caracteristice fiecărei specii se face în mod automat prin două categorii de reflexe somatice (tonice şi de redresare); aceste reflexe se studiază pe animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este secţionat între coliculii cvadrigemeni superiori şi inferiori).

Reflexele tonice. Trunchiul cerebral asigură menţinerea tonusului la diferite grupe musculare, în funcţie de poziţia capului, a corpului sau de mişcările efectuate. Exemplu, la o pisică care priveşte în sus, creşte tonusul muşchilor extensori ai membrelor anterioare şi scade cel al extensorilor membrelor posterioare. Reacţii opuse apar când pisica priveşte în jos. Comenzile tonice sunt elaborate în trunchiul cerebral pe baza aferenţelor vestibulare, proprioceptive şi în mai mică măsură a celor tactile şi vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descendent pe căile extrapiramidale spre motoneuronii α şi γ din coarnele anterioare. Stimularea acestor neuroni creşte tonusul muscular iar inhibiţia le reduce tonusul muscular.

21

Reflexele de redresare. Dacă un animal decerebrat este aşezat într-o poziţie nefirească, al execută o serie de mişcări coordonate, reluîndu-şi postura normală. Reflexele de postură descrise mai sus au loc în poziţii statice (reflexe statice). Dacă animalul execută mişcări care modifică postura normală, au loc reflexe motorii care asigură păstrarea acesteia (reflexe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici care, din orice poziţie, cad în picioare.

- Menţinerea echilibrului corpului se datoreşte acţiunii aceloraşi centrii din trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusului şi a posturii. Mecanismele de menţinere a echilibrului se declanşează ori de câte ori centrul de greutate al corpului tinde să se proiecteze în afara poligonului de susţinere. Schimbarea poziţiei capului, corpului sau membrelor, stimulează fie receptorii labirintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informând centrii posturii asupra noilor raporturi spaţiale ale organismului. Pe baza acestor informaţii, se elaborează comenzi motorii ce determină grade variate de contracţie sau de relaxare a muşchilor extensori şi flexori în diferite părţi ale corpului.

Astfel, dacă există tendinţa de a cădea într-o parte, are loc reflex o creştere a tonusului muşchilor extensori de aceeaşi parte şi o reducere corespunzătoare a tonusului extensorilor membrelor de partea opusă. Postura se menţine mai ales pe baza aferenţelor de la proprioceptorii musculari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt aceiaşi.

Centrii echilibrului sunt grupaţi în două teritorii: subcorticali şi corticali.Centrii subcorticali sunt reprezentaţi de nucleii vestibulari şi de nucleii formaţiei

reticulate mezencefalice ce integrează informaţiile senzitive primite direct de la receptori şi indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceşti centrii menţin echilibrul şi postura prin reacţii motorii inconştiente.

Centrii corticali sunt localizaţi în lobul parietal în profunzimea şanţului lui Sylvius. La nivelul lor se elaborează senzaţia conştientă de echilibru şi postură.

- Coordonarea mişcărilor voluntare. Orice mişcare voluntară necesită o anumită postură şi o anumită repartiţie a tonusului la diferite grupe de muşchi în activitate. Acestea se realizează pe baza conexiunilor aferente şi eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul şi cu corpii striaţi.

Rolul formaţiei reticulate a trunchiului cerebral.Trunchiul cerebral conţine formaţiuni cenuşii care alcătuiesc două sisteme

funcţionale: nucleii formaţiei reticulate şi nucleii extrapiramidali, între care există interrelaţii strânse.

Formaţia reticulată a trunchiului cerebral participă atât la elaborarea unor reacţii motorii complexe cât şi al reglarea reflexelor spinale şi a activităţii scoarţei cerebrale. Ea primeşte numeroase aferenţe de la colateralele tuturor căilor de conducere ale analizatorilor şi trimite două categorii de aferenţe: ascendente şi descendente.

Sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) se proiectează bilateral, difuz pe scaorţa cerebrală, al căriu tonus funcţional îl creşte, pregătind-o pentru a primi stimulii pe căile specifice. S.R.A.A. are rol în reglarea echilibrului somn-veghe, în reacţia de trezire corticală şi în procesul de învăţare. Între scoarţă şi formaţia reticulată se produce o autoreglare datorită ircuitelor funcţionale cortico-reticulo-corticale.

Sistemul reticulat descendent formează un sistem reticulat descendent facilitator care (intensifică tonusul muscular şi activitatea reflexă spinală) şi un sistem reticulat

22

descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant şi de reducere a activităţii reflexe spinale).

Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staţiile de întrerupere a căilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. În ansamblu, aceste structuri ale trunchiului reglează mişcările voluntare sau automte a tonusului muscular, echilibrului şi a posturii. La realizarea acestor funcţii complexe participă aferenţele vestibulare, proprioceptive, vizuale şi exteroceptive. Există un sistem hipertonizant (de creştere a tonusului muscular) localizat în partea inferioară a trunchiului cerebral şi un sistem hipotonizant (de inhibiţie a tonusului muscular) cu localizare superioară. Din această cauză, la animalul decerebrat se produce o creştere exagerată a tonusului muşchilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorită suprimări influenţelor hipotonizante.

2.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI.Cerebelul nu are conexiuni directe cu efectorii (nu există fascicule

cerebelospinale), fapt pentru care excitarea cerebelului nu provoacă nici mişcare şi nici senzaţii subiective. Cu toate acestea după îndepărtarea cerebelului apar grave tulburări ale funcţiilor somatice, mai ales a mişcărilor voluntare rapide.

Funcţiile cerebelului sunt strâns legate de conexiunile aferente şi eferente pe care le realizează prin intermediul pedunculilor cerebeloşi.

Aferenţele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc:- fibrele fasciculului Flechsig şi o mică parte din fibrele fasciculului Gowers;- fibrele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari;- fibrele olivocerebeloase, de la nucleii din olivele bulbare. Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin punte, la cerebel sosesc fibrele cortico-

ponto-cerebeloase, care provin de la scoarţa cerebrală, fac sinapsă în nucleul pontin şi ajung apoi la cerebel.

Prin pedunculul cerebelos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la tuberculii cvadrigemeni ai mezencefalului.

Eferenţele cerebelului.Prin pedunculul cerebelos superior, de la nucleul dinţat, pleacă două fascicule: - fasciculul dentotalamic, care ajunge la talamus, de unde se continuă spre

scoarţă prin fasciculul talamocortical;- fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul roşu de unde se continuă spre

măduvă prin fasciculul rubrospinal.Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul fastigial pleacă două fascicule:- faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibulari din bulb, de la care pleacă

spre măduvă fasciculul vestibulospinal;- fasciculul fastigioreticular spre formaţia reticulată a trunchiului cerebral, de la

care pleacă spre măduvă fasciculul reticulospinal;Pe aceste baze anatomice, cerebelul îndeplineşte rolul de supraveghetor al

activităţii motorii, comparând comanda centrală cu modul în care ea este executată. Conform concepţiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanism dispus în paralel pe căile ce leagă bidirecţional centrii motori superiori de efectorii şi receptorii periferici.

23

2.4.1. Funcţia reflexă.Reacţiile de răspuns rezultă în urma unor procese laborioase de analiză şi

comparare permanentă a informaţiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale şi a modului de execuţie a acestei comenzi. Se realizează astfel o serie de circuite funcţionale care asigură controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular şi coordonarea mişcărilor voluntare, automate şi reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigio-vestibular), cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) şi cu scoarţa motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din punct de vedere filogenetic, anatomic şi funcţional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul şi neocerebelul.

a. Arhicerebelul este reprezentat în special de lobul floculonodular şi este conectat cu nucleii vestibulari, intervenind în menţinerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburări caracterizate prin mers ebrios (de om beat), astazie şi vertij (ameţeală).

b. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior şi o parte din cel posterior, la care se termină căile spinocerebeloase. Are rol în reglarea tonusului muscular, în repartiţia echilibrată şi variabilă a acestuia la diferitele grupe musculare, în activitatea stastică şi în timpul mişcărilor. Distrugerea sa este urmată de hipotonie sau hipertonie.

c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase şi este conectat în special cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurătură intenţională (bolnavul nu poate executa lin mişcările voluntare, ci sacadat), hipotonie şi incoordonare motorie ca asinergia sau dismetria (pierderea proporţionării intensităţii unor contracţii).

Extirparea globală a cerebelului produce o serie de tulburări clinice caracteristice grupate în triada Luciani, care sunt:

- astenie caracterizată prin instalarea unei senzaţii de oboseală musculară, la cele mai uşoare mişcări (scăderea forţei mişcării voluntare);

- astazia este o tulburare a posturii şi echilibrului static al corpului care nu se poate menţine în picioare fără lărgirea poligonului de susţinere;

- atonia reprezintă scăderea tonusului muscular. După câteva luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburări se reduce prin

intervenţia unor mecanisme compensatorii corticale.

2.4.2. Funcţia de conducere.Funcţia de conducere a cerebelului se realizează prin căile proprii şi căile de

proiecţie; acestă funcţie nu poate fi considerată separat de cea reflexă.

2.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL ŞI AL CEREBELULUI ÎN CONTROLUL MIŞCĂRII

2.5.1. Reflexele de reglare a tonusului muscular.Deşi această funcţie este legată îndeosebi de nucleul roşu, întreţinerea tonusului

muscular este controlată şi de alte structuri răspândite de la măduvă până la scoarţa cerebrală cuprinzând şi trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal şi formaţiunea reticulată. Dacă se face o secţiune între coliculii cvadrigemeni superior şi cei inferiori, caudal de nucleul roşu, se observă apariţia rigidităţii de decerebrare, rezultat din

24

creşterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gâtului şi membrelor, prin acţiunea directă a centrilor bulbari şi medulari.

Rezultă deci, că prin secţionare a fost separat nucleul roşu care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari şi medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorită ruperii echilibrului dintre influenţele facilitatoare şi cele inhibitoare, ce se exercită, în acelaşi timp, asupra motoneuronilor medulari alfa şi gama; aceşti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonistă a trunchiului şi membrelor care, în mod normal, menţin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dacă secţiunea trece rostral de nuclei roşii; acelaşi rezultat se obţine şi când secţiunea se face şi între bulb şi măduvă.

În reglarea tonusului muscular intervine şi cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determină o scădere a rigidităţii, iar extirparea lui este urmată de exagerea rigidităţii. Aceasta ne arată că cerebelul are o influenţă inhibitoare asupra tonicităţii musculare.

De asemenea, dacă se extirpă nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminuează evident, iar extirparea concomitentă şi a substanţei reticulate din bulb duce la dispariţia rigidităţii.

La apariţia rigidităţii mai participă şi impulsurile care vin de la propioceptorii muşchilor cefei.

Se observă că sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari şi formaţia reticulată dorso-laterală a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substanţa reticulată ventro-medială bulbară, care de fapt, formează calea comună a diferitelor influenţe inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul roşu, nucleul caudat şi lobul frontal al scoarţei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formaţia reticulată facilitatoare şi inhibitoare

descendentă:1) aria corticală 1S supresivă; 2)

nucleul caudat; 3) lobii anterior şi posterior al cerebelului 4) formaţia

reticulată bulbară; 5) formaţia reticulată mezencefalică; 6) nucleul

Deiters; 7) nucleul roşu; AB - secţiune intercoliculară prepontină (rigiditate

de decerebrare); CD - secţiune retropontină (dispariţia rigidităţii de

decerebre).

25

Dacă în trecut nucleului roşu i se atribuia un rol deosebit în menţinerea rigidităţii de decerebare, astăzi, această stare se explică prin două tipuri de influenţe tonice asupra musculaturii striate: unele care pleacă de la substanţa reticulată a trunchiului cerebral şi ajung la măduvă pe calea fasciculului reticulospinal şi altele care pleacă de la nucleul vestibular Deiters, mergând spre măduvă prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun în legătură cu motoneuronii alfa şi gama din coarnele anterioare spinale determinându-se facilitarea activităţii lor (fig.10).

26

Figura 10 - Mecanismele kinestezice de reglare tonicăa) - mecanisme pasive secundare (II) şi primare (Ib şi Ia).

b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibră musculară striată, RA - rădăcina anterioară, RP - rădăcină posterioară, NI - neuron interclar, R -

circuit Renshaw, FSN - fibră fusală cu sac nuclear, FLN - fibră fusală cu lanţ nuclear

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subţiri inervează fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezintă striaţii). Prin contracţia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se creşte. Excitaţia plecată de la fus este transmisă la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contractă. Dacă fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, în urma impulsurilor venite de la neuronii gama (când se crează o tensiune în interiorul fusului), în acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesară decât o întindere foarte slabă.

Dacă se realizează contracţii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fără ca muşchiul, respectiv receptorul să mai fie întins. Tocmai acest lucru se întâmplă în cazul rigidităţii de decrebrare. Din bulbul pleacă impulsuri excitatoare care determină o creştere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaţie coboară), încât reflexele miotatice sunt declanşate spontan fără să mai apară o forţă externă de întindere a fusului.

27

Impulsurile transmise de la măduvă vor asigura apariţia reflexelor miotatice şi tocmai predominanţa acestora face ca tonusul muscular să se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este dată deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influenţa formaţiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorită acestei facilitări animalele decerebrate răspund prin spasme la stimulări tactile, auditive, propioceptive.

Pe lângă sistemul reticular facilitator descendent mai există şi un sistem reticular inhibitor bulbar care are influenţe negative asupra rigidităţii de decerebrare. Acest sistem este format din substanţa reticulată din partea centrală a bulbului, caudal şi ventral.

Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determină scăderea tonicităţii musculare. Impulsurile care pleacă din zona reticulată inhibitorie bulbară, ajung tot la motoneuronii alfa şi gama din măduvă, dar efectele sunt inhibitorii.

Experimental s-a demonstrat că asupra sistemului inhibitor bulbar au influenţe impulsurile venite de la cerebel, corpii striaţi, scoarţa cerebrală (aria 4 din lobul frontal), precum şi influenţe vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni şi ai crosei aortice.

Sistemul reticular facilitator se întinde din partea superioară a bulbului până la nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dacă zona respectivă sau nucleii lui Deiters sunt stimulaţi electric, are loc o creştere a tonicităţii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice şi inhibarea reflexelor de flexiune.

Celulele sistemului facilitator al substanţei reticulate au proprietatea de a emite descărcări ritmice. În concluzie, rigiditatea de decebrare se datoreşte atât suprimării influenţelor care vin de la regiunile superioare secţiunii (aria 4 - corpii striaţi), cât şi intensificării activităţii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.

2.5.2. Reflexele statice şi statokinetice.În cazul experienţelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-

au putut observa şi alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul decerebrat îşi poate menţine poziţia în patru labe dacă îl aşezăm în echilibru, dar el nu-şi poate schimba această structură cu aspect inert. La cea mai mică mişcare sau dacă împingem uşor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece şi-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de postură sunt exagerate.

Menţinerea poziţiei normale a corpului, a echilibrului, atât în poziţii statice, cât şi în timpul mişcării se realizează prin reflexele statice şi statokinetice, reflexe complexe ce depind de întregul trunchi cerebral, dar în special de mezencefal. Poziţia corpului este asigurată prin modificări ale tonusului muşchilor, de aşa manieră încât centrul de greutate a corpului să cadă în interiorul poligonului de susţinere. Orice deplasare a centrului de greutate determină în mod reflex modificări ale tonicităţii musculare.

Reflexele statice de postură determină menţinerea poziţiei normale a capului şi corpului în orice situaţie, prin adaptarea tonusului muscular şi a mişcărilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de două feluri: reflexe de postură, care ajustează tonusul muscular pentru realizarea unei anumite poziţii şi reflexele de redresare, care readuc corpul la poziţia iniţială prin mişcări şi contracţii ale diferiţilor muşchi, ce modifică postura.

Reflexele statokinetice constau în adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza menţinerea poziţiei corpului în timpul deplasării sale.

28

Deci pentru menţinerea unei poziţii antigravitaţionale a organismului, sistemul nervos trebuie în permanenţă să analizeze impulsurile primite din exteriorul şi din interiorul organismului şi să trimită apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi la diferiţi muşchi. Informaţiile primite de sistemul nervos sunt recepţionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali şi propioceptori.

Importanţa aferenţelor care declanşează reflexele statice şi statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoarţei cerebrale şi de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferenţele ce pleacă de la utriculă şi saculă au rol în declanşarea reflexelor statice, în timp ce aferenţele din canalele semicirculare declanşează reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muşchilor membrelor şi ai gâtului au o mare importanţă la om în declanşarea reflexelor de redresare.

Aferenţele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joacă

de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. În cazul scoaterii din funcţie a celorlalţi receptori, dacă impulsurile vizuale ajung totuşi la cortex, mai pot fi declanşate reflexe de redresare a capului şi trunchiului (fig. 11).

Figura 11 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivo-senzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul roşu. N.RET.,

nucleul reticulat. N.D., nucleul dinţat. B: elemente de execuţie (neuro-motorii).

C.C.V., centrii coordonatori ventrali.

Un animal cu labirintul extirpat (utricula şi sacula distruse) îşi poate redresa capul în poziţie normală, dacă i se lasă ochii descoperiţi. Redresarea capului nu mai are loc în cazul când ochii sunt acoperiţi. Reflexul de redresare dispare în cazul decorticării. Reflexele statice şi statokinetice pot fi perfectate prin învăţare şi exerciţiu, ceea ce are o mare însemnătate în muncă şi sport.

2.5.3. Rolul integrator al substanţei reticulate din trunchiul cerebral.Formaţiunea reticulată a trunchiului cerebral, şi în special a mezencefalului are

un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai răspândiţi sunt cei ai substanţei reticulate, ce se întinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se întinde până la diencefal, iar în partea inferioară până la măduvă.

29

Structural ea se deosebeşte de restul substanţei cenuşii, fiind constituită din neuroni cu prelungiri scurte, izolaţi şi grupuri mici de neuroni dispersaţi într-o bogată reţea nervoasă. Prin intermediul substanţei reticulate se realizează cele mai complexe relaţii subcorticale, ea îndeplinind o funcţie integratoare somato-vegetativă.

Datorită legăturilor sale cu căile descendente ale sistemului extrapiramidal, cât şi cu cele ascendente, substanţa reticulată poate realiza o acţiune integratoare de un tip intermediar între măduva spinării şi scoarţa emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate în fasciculul reticulospinal, neuronii substanţei reticulate descarcă impulsuri asupra neuronilor motori alfa şi gama din coarnele ventrale medulare, reglând în felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicităţii muşchilor, a posturii etc.

Prin sistemul reticular ascendent substanţa reticulată descarcă impulsuri nespecifice în cortex pe care îl activează, măreşte atenţia şi menţine starea de veghe. S-a constatat că substanţa reticulată mezencefalică constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urcă spre talamus şi scoarţa cerebrală.

Aceste impulsuri senzitive ajung la formaţiunea reticulată prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscală şi spinotalamică), iar de la neuronii acestei formaţiuni pleacă impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul fiind o bună funcţionare a scoarţei. Datele experimentale pe animale, pun în evidenţă existenţa unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizează trezirea corticală.

Acest sistem situat în partea rostrală a mezencefalului şi în hipotalamusul posterior. Dacă formaţiunea reticulată menţionată este lezată stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibiţii corticale. Efectul este invers în cazul excitării substanţei reticulate mezencefalice, când apare o stare de veghe evidentă. Deci, substanţa reticulată ne apare ca un distribuitor de energie nervoasă, un reglator al stării de veghe.

Această stare este întreţinută şi de impulsuri venite pe alte căi (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totuşi impulsuri venite pe calea reticulo-talamo-carticală au cea mai mare importanţă în buna funcţionare a cortexului. Datorită lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urmă au pentru scoarţă un caracter informaţional, în timp ce impulsurile venite de la substanţa reticulată au un efect dinamogen.

Dar formaţia reticulată are şi importante funcţii vegetative, în ea fiind situaţi centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleacă de la celulele acestor centri este menţinut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea mişcărilor respiratorii etc.

Agenţii nocivi acţionând asupra diferiţilor receptori externi sau interni determină efecte activatoare corticale şi facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariţia unei stări de alertă; are loc acum o stimulare a secreţiei de adrenalină cu un deosebit efect sensibilizant asupra substanţei reticulate, care la rândul ei provoacă o reacţie de trezire şi amplificare a reflexelor somatice şi vegetative.

Clorpromazina sau alte substanţe neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprimă funcţia reticulată. În ultimul timp s-a demonstrat că şi formaţia reticulată ar avea rol în elaborarea şi fixarea reflexelor condiţionate.

30

2.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI.Fiziologia diencefalului se referă în principal la funcţiile talamusului şi ale

hipotalamusului.

2.6.1. Funcţiile talamusului.Talamusul îndeplineşte patru funcţii: de releu, de asociaţie, motorie şi de

talamus nespecific. a. Funcţia de releu (staţie de întrerupere sinaptică). În nucleii talamici specifici

are loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru căile sensibilităţii exteroceptive, proprioceptive şi interoceptive. Excepţie fac căile olfactive; de asemenea, căile visceroceptive care ajung mai întâi la hipotalamus, iar de aici în drumul lor spre scoarţă, fac sinapsă în talamus.

Căile vizuale şi acusticovestibulare fac înterupere în corpii geniculaţi laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un tot unitar cu talamusul). Astfel căile somestezice (exteroceptive şi proprioceptive conştiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-lateral (pentru trunchi) şi ventral postero-medial (pentru gât şi cap), al talamusului.

Căile dento-talamo-corticale fac releu în nucleul ventral lateral, iar căile lenticulo-talamo-corticale (de la corpii striaţi) au releu în nucleul ventral anterior. La nivel talamic există şi sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voinţă intensitatea senzaţiilor dureroase. Astfel, talamusul reglează intensitatea excitaţiilor ce vin spre scoarţă şi le conferă o tonalitate afectivă.

b. Funcţia de asociaţie se realizează prin conexiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal şi occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alături de scoarţa cerebrală la elaborarea unor comenzi voluntare.

c. Funcţia motorie. Talamusul este conectat bidirecţional cu corpii striaţi şi primeşte aferenţe de la neocerebel şi substanţa neagră. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferenţe, sunt trimise apoi, eferent, spre cortexul motor de unde porneşte comanda spre motoneuroni somatici. Prin poziţia sa pe traiectul căilor senzitive şi motorii, talamusul partcipă la integrarea senzitivo-motorie.

d. Funcţia nespecifică. La nivelul talamusului se întâlneşte prelungirea anterioară a formaţiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talamici nespecifici. Prin intermediul acestor formaţiuni, talamusul participă la reglarea ritmului somn-veghe, la întărirea tonusului cortical şi a atenţiei şi la elaborarea unor procese afectiv-emoţionale.

2.6.2. Funcţiile hipotalamusului.Hipotalamusul reprezintă centrul superior de integrare, reglare şi coordonare a

funcţiilor principale ale organismului (circulaţie, respiraţie, digestie, metabolism, secreţie internă, echilibru hidric etc.) şi de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase funcţii pe unitate de volum. Prin legăturile strânse pe care le are cu scoarţa cerebrală, în special cu sistemul limbic, hipotalamusul participă la integrarea vegetativo-somatică şi la elaborarea reacţiilor instinctive şi emoţionale.

Principalele roluri ale hipotalamusului sunt:

31

- în coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior este urmată de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice;

- în coordonarea sistemului endocrin, prin produşii de neurosecreţie elaboraţi de neuronii hipotalamici; aceşti hormoni stimulează sau inhibă secreţiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt întreaga ativitate endocrină din organism.Unii hormoni secretaţi de hipotalamusul anterior (ADH şi ocitocina) sunt depozitaţi în hipofiza posterioară, de unde se eliberează la nevoie;

- în reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic şi energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slăbirea exagerată. Hipotalamusul anterior favorizează procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoare de energie;

- în reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii setei şi secreţia de ADH;

- în reglarea echilibrului osmotic al organismului. În hipotalamus se află receptori sensibili la variaţiile presiunii osmotice ale mediului intern. Atunci când presiunea osmotică creşte se comandă secreţia de ADH, care stimulează reabsorbţia apei la nivelul rinichiului şi, în consecinţă, are loc scăderea presiunii osmotice;

- în reglarea aportului alimentar, prin centrii foamei şi ai saţietăţii. Centrii foamei impulsionează animalul sau omul să procure alimente şi să le ingere. Centrul saţietăţii determină sistarea alimentării. Când rezervele metabolice nutritive ale organismului scad, este excitat centrul foamei iar când acestea cresc, este excitat centrul saţietăţii. Distrugerea experimentală a centrului foamei face ca animalul să nu se mai alimenteze şi să moară de inaniţie. Distrugerea centrului saţietăţii duce la supraalimentaţie şi obezitate;

- în reglarea ritmului somn-veghe. Împreună cu formaţia reticulată a trunchiului cerebral şi cu talamusul nespecific, el participă la reacţia de trezire, la creşterea stării de vigilenţă corticală;

- în reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de apărare). Alături de sistemul limbic, el participă la elaborarea emoţiilor (frica, furia), a sentimentelor şi pasiunilor. Hipotalamusul are rol şi în expresia vegetativă interioară (variaţiile ritmului cardiac şi ale tensiunii arteriale) sau exterioară (paloarea sau înroşirea pielii, lăcrimarea) a stărilor afective;

-în termoreglare. În hipotalamus se află centrii termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activează la scăderea temperaturii sângelui şi centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activează la creşterea ei. Centrii termogenetici determină creşterea activităţii metabolice, vasoconstricţie periferică şi apariţia frisonului muscular prin care creşte producţia de căldură a organismului. Centrii termolitici determină vasodilataţie cutanată şi sudoraţie ce favorizează pierderile de căldură prin iradiere şi evaporare;

Menţinerea la un anumit nivel a temperaturii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogeneză (totalitatea mecanismelor de producere a căldurii) şi termoliză (ansamblul mecanismelor ce asigură pierderea de căldură). La om, în repaus, cea mai mare cantitate de căldură (70%) se produce în organele viscerale toraco-abdominale şi în cutia craniană (termogeneză centrală), ficatul furnizând cca. 20% din căldura corpului, restul este produs de muşchi şi tegument (termogeneză periferică).

32

Într-un efort fizic însă, furnizorul principal de energie calorică îl reprezintă muşchii. Dacă temperatura mediului ambiant creşte, organismul ia măsuri împotriva ridicării temperaturii corpului: vasodilataţie cutanată, sudoraţie tegumentară, polipnee. Când temperatura ambiantă scade, organismul împiedică scăderea temperaturii corporale prin: vasoconstricţie periferică, intensificarea termogenezei, piloerecţie, creşterea metabolismului bazal, creşterea tonusului muscular şi frison termic.

a. Termogeneza. Stimularea electrică a hipotalamusului posterior determină: mărirea producţiei de căldură şi a secreţiei de adrenalină, hiperglicemie, vasoconstricţie, piloerecţie. Dacă se extirpă acest centru termogenetic simpatic, rezultatul va fi o hipotemie accentuată cu neputinţa de a lupta împotriva frigului. Centrul termogenetic reacţionează la scăderea temperaturii mediului, atât prin creşterea producţiei de căldură, cât şi prin reducerea pierderilor de căldură (prin vasoconstricţie periferică).

Intrarea în activitate a acestui centru este determinată de impulsurile aferente provenite de la receptorii termici, cutanaţi pentru rece şi din mucoase. Calea eferentă este triplă: simpato-adrenergică prin care se declanşează vasoconstricţia, piloerecţia şi intensificarea metabolismului; somatică prin impulsuri care ajung la muşchi şi determină frisonul termic; adenohipofiza care creşte secreţia de ACTH şi STH. Dacă se împiedică frisonul termic prin blocarea funcţională a plăcilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice şi a altor viscere sub influenţa adrenalinei, tiroxinei şi a glucocorticoizilor.

b. Termoliza. Stimularea electrică a hipotalamusului anterior (nucleul supraoptic şi preoptic) se declanşează reacţii pentru scăderea temperaturii: vasodilataţie tegumentară, transpiraţie, polipnee, relaxarea musculară. Aceşti centri termolitici primesc aferenţe de la receptori termici cutanaţi pentru cald sau pot fi excitaţi direct pe cale sanguină. Calea eferentă parasimpatică cu originea în aceşti nuclei hipotalamici determină vasodilataţie cutanată şi sudoraţie, indirect, prin inhibarea centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior.

Reiese deci, că centrii termogenetici şi centrii termolitici nu funcţionează izolat, ci se intercondiţionează şi sunt, la rândul lor, subordonaţi scoarţei cerebrale. Animalul decerebrat nu mai poate realiza o termoreglare rapidă şi fină în raport cu condiţiile mediului.

2.7. Fiziologia emisferelor cerebrale.Emisferele cerebrale reprezintă partea cea mai evoluată a sistemului nervos

central, organul nervos cel mai recent apărut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic şi funcţional distingem susbstanţa cenuşie ce formează centrii nervoşi de integrare şi coordonare şi substanţa albă ce reprezintă atât conexiunile dintre aceşti centrii cât şi căile de conducere ascendente şi descendente.

Substanţa cenuşie este dispusă în două moduri: la periferia substanţei albe formând scoarţa emisferelor cerebrale şi la baza emisferelor cerebrale şi în mijlocul substanţei albe formând nucleii bazali (corpii striaţi).

- Scoarţa emisferelor cerebrale cuprinde două teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural şi funcţional: neocortexul şi paleocortexul.

Neocortexul, apărut mai recent, foarte dezvoltat la primate şi la om, are o strctură din şase straturi celulare şi reprezintă sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoasă superioară (A.N.S).

33

Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoarţa cerebrală veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezintă doar o mică parte din faţa medială a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic are o structură mai simplă, numai din două straturi celulare, şi reprezintă sediul proceselor psihice afectiv-emoţionale precum şi a actelor de comportament instinctiv.

2.7.1. Funcţiile neocortexului.Activitatea nervoasă superioară reprezintă funcţia materiei ajunsă la cel mai înalt

grad de dezvoltare. Prin A.N.S. înţelegem procesele care stau la baza memoriei, învăţării, gândiri abstracte, creaţiei ştiinţifice şi artistice etc.

a. Metode de cercetare. Studiul activităţii şi rolul scoarţei a fost efectuat cu următoarele metode:

- metoda extirpării, ce constă în îndepărtarea chirurgicală a unei zone din cortex şi urmărirea consecinţelor acestei operaţii;- metoda excitării, când se evidenţiază scoarţa (prin deschiderea calotei craniene) şi apoi se excită cu substanţe chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obţinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate;- metoda anatomo-clinică. Se compară simptomele clinice prezentate de diferiţi bolnavi, cu leziunile găsite la nivelul scoarţei după moartea acesora;- metoda electroencefalografică, constă în înregistrarea activiăţii electrice cerebrale, atât la omul săsnătos şi bolnav, cât şi experimental la animale;- metoda reflexelor condiţionate, instituită de Pavlov, permite studiul funcţiilor scoarţei cerebrale în condiţii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov şi elevii săi au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activităţii psihice. Reflexul condiţionat, sau legătura temporară, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele necondiţionate (studiate până în prezent), are următoarele particularităţi: este dobândit în timpul vieţii individului, are centrii localizaţi în scoarţa cerebrală iar excitantul care declanşează reflexul este iniţial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior după mai multe repetări apariţia acestui excitant va fi condiţia pentru producerea răspunsului reflex (excitantul iniţial indiferent devine excitant condiţional). Reflexul condiţionat este caracteristic individului şi nu speciei; dispare odată cu moartea acestuia.

Formarea reflexelor condiţionate.În crearea unui reflex condiţionat, pentru a se forma o legătură temporară, sunt

necesare mai multe condiţii: - asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumină etc.) cu unul de valoare biologică absolută (aliment, durere etc.);- precesiunea, adică excitantul indiferent să-l preceadă în timp pe cel absolut;- coincidenţa, adică excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat în timpul acţiunii celui indiferent;- repetiţia, adică asocierea celor două tipuri de excitanţi trebuie repetată în aceleaşi condiţii de mai multe ori;- izolarea. Camera în care se stabileşte reflexul trebuie să fie ferită de alţi excitanţi;

34

- dominanţa, adică animalul să fie într-o condiţie fiziologică favorabilă declanşării reflexului absolut. Spre exemplu în cazul stabilirii unui reflex condiţionat salivar la câine, acesta trebuie să fie flămând.

Mecanismul de formare a reflexului condiţionat a fost explicat de Pavlov prin apariţia concomitentă pe scoarţă a două focare de excitaţie, la nivelul ariilor de proiecţia a celor doi excitanţi ce se asociază. Focarul excitantului absolut este dominant şi el atrage excitaţia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bătătoreşte" o cale între cele două focare. La un moment dat este suficientă administrarea separată a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut şi astfel se obţine un răspuns din partea organului efector. Un exemplu îl constituie reflexul

condiţionat salivar. Prin asocierea repetată a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declanşa salivaţia. În acest moment, sunetul a devenit excitant condiţional (fig. 12).

Figura 12 - Căile reflexului condiţionat auditivosalivar (schemă)

Decorticarea animalului (extirparea scoarţei sale cerebrale) este urmată de dispariţia reflexului condiţionat cu păstrarea celui necondiţionat care se închide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiţionate noi şi le pierd pe cele învăţate anterior. În prezent se admite că un rol esenţial în formarea acestor reflexe îl are substanţa reticulată din trunchiul cerebral.

Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex condiţionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fără administrarea hranei, se poate obţine un răspunscondiţionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex condiţionat de ordinul II. Se pot obţine în continuare reflexe condiţionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de învăţare şi educare are la bază stabilirea de asemenea lanţuri lungi de reflexe condiţionate de ordin superior.

Stereotipul dinamic. Dacă asociem într-o succesiune fixă mai mulţI excitanţI, obţinem o succesiune fixă de răspunsuri. După o vreme, este suficientă administrarea primului excitant pentru a obţine apoi automat celelalte răspunsuri condiţionate. Acest

35

mod particular de răspuns cortical se numeşte stereotip dinamic şi el reprezintă o economisire de energie nervoasă ce duce la eliberarea scoarţei pentru alte activităţi pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om.

Formarea stereotipului dinamic se realizează în condiţiile unui mediu în care aceeaşi excitanţi se repetă regularitate. Ceea ce numim în mod curent rutină, într-o actvitate oarecare nu este decât rezultatul elaborării stereotipului dinamic. Este ştiut că la începutul unei activităţi se întâmpină o oarecare greutate, dar după câteva repetări, greutatea dispare; aceasta se explică prin fixarea stereotipului dinamic.

Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care să se păstreze toată viaţa. El se menţine atâta timp, cât se menţin condiţiile de mediu în care el s-a format. La schimbarea condiţiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge şi se formează un nou stereotip dinamic, corespunzător noilor condiţii. Când stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stări patologice ale scoarţei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate să-şi schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp îndelungat).

b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiţionate s-a arătat că la nivelul scoarţei au loc în permanenţă două procese fiziologice fundamentale: excitaţia şi inhibiţia.

Excitaţia este un proces activ, o stare funcţională a centrilor nervoşi ce determină intrarea în activitate sau intensificarea activităţii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoacă o stare de excitaţie a centrilor. Excitaţia corticală este rezultatul intrării în activitate a S.R.A.A., care provoacă reacţia de trezire corticală.

Inhibiţia este tot un proces activ ce se opune excitaţiei şi se manifestă prin diminuarea sau încetarea activităţii anterioare a organului efector.

Excitaţia şi inhibiţia se caracterizează prin mobilitate (în locul unui proces de excitaţie poate surveni inhibiţia şi invers), forţă (fiecare din aceste procese are o anumită tărie relativă) şi echilibru dinamic. În raport cu aceste trei proprietăţi, Pavlov clasifică activitatea nervoasă superioară a animalelor în patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseseră remarcate şi la om încă din antichitate de către Hipocrate.

Tipul slab (melancolic) la care predomină inhibiţia asupra excitaţiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din viaţă devine agent inhibitor; fuge de societate şi se refugiază într-o lume a lui interioară.

Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomină excitaţia asupra inhibiţiei; se caracterizează prin reacţii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelenţă.

Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaţia şi inhibiţia, de intensitate egală se înlocuiesc uşor şi repede la nevoie. Este un tip vioi.

Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcţională redusă; este un tip muncitor, liniştit, totdeauna egal, insistent şi perseverent.

În realitate la om, tipurile de activitate nervoasă sunt mult mai complexe, intervenind şi predominanţa primului şi celui de-al doilea sistem de semnalizare; există un şir întreg de trepte intermediare, ceea ce imprimă caracterul de individualitate al fiecăruia.

36

Tipurile de inhibiţie. Inhibiţia corticală este mai diversă. Există o inhibiţie externă, cauzată de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiţie externă şi a fost numită de Pavlov inhibiţie necondiţionată. în contrast cu aceasta există o inhibiţie internă care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ şi a fost numită inhibiţie condiţionată.

Inhibiţia condiţionată (internă) este caracteristică numai scoarţei cerebrale, se naşte şi se dezvoltă în interiorul centrilor corticali ai reflexului condiţionat şi se împarte în:

-inhibiţia de stingere apare când un excitant condiţional se repetă multă vreme fără asocierea cu cel absolut; răapunsul reflex diminuă treptat până la dispariţie (stingerea reflexului condiţionat);

-inhibiţia de diferenţiere. La stabilirea unui reflex condiţionat sonor spre exemplu, iniţial câinele salivează la orice sunet. Dacă noi întărim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lăsăm neîntărite, cu timpul câinele nu va mai saliva decât la apariţia sunetului care prevesteşte hrana. Deci, el face diferenţierea frecvenţelor sunetelor;

-inhibiţia de întârziere. Dacă la un câine cu reflex condiţionat sonor, prelungim treptat timpul dintre apariţia sunetului şi administrarea hranei, vom observa că după o vreme, animalul nu mai salivează imediat ce sunetul se produce, ci după 2-3 minute de acţiunea acestuia;

-inhibiţia supraliminară are rolul de a proteja creierul faţă de excitanţii prea frecvenţi sau prea puternici repetaţi foarte des.

Inhibiţia necondiţionată (externă), comună atât scoarţei cât şi celorlalte nivele subcorticale, ia naştere în afara focarului cortical al reflexului şi determină stingerea răspunsului reflex prin mecanism de inducţie negativă. O astfel de inhibiţie externă este reacţia de orientare care se produce spre exemplu la un câine cu reflex salivar la sunet, când el nu mai salivează dacă producerea sunetului este urmată imediat de aprinderea unui bec.

Legile activităţii nervoase superioare.Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfăşoară după trei legi: legea

iradierii şi concentrării, legea inducţiei reciproce, legea analizei şi sintezei.Legea iradierii şi concentrării. Atât procesul de excitare cât şi cel de inhibiţie au

o fază iniţială de extindere pe suprafeţe mari de cortex (iradiere) urmată de o fază de răstrângere într-o zonă limitată (concentrarea).

Legea inducţiei reciproce. Orice proces de excitaţie, determină în jurul său apariţia unui proces inhibitor, care îi limitează iradierea. La fel se întâmplă şi în cazul inhibiţiei; aceasta este o inducţia reciprocă simultană. O altă formă este inducţia reciprocă succesivă care constă în faptul că fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor şi invers. Se realizează astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumărate zone de excitaţie-inhibiţie ce iradiază, se concentrează şi se înlocuiesc reciproc.

Legea analizei şi sintezei. Scoarţa cerebrală, pe baza mecanismelor menţionate anterior, operează în fiecare moment analiza fină a tuturor stimulilor din mediul exten şi intern şi elaborează reacţii de sinteză complexă acre asigură atât integrarea tuturor funcţiilor într-un tot unitar cât şi integrarea organismului în mediul extern natural şi social.

37

Reflexele condiţionate reprezintă o modalitate mai evoluată, mai economică de adaptare la mediul extern în continuă schimbare. Pentru om, existenţa mediului social a produs mutaţii esenţiale în structura şi funcţia scoarţei. Apariţia limbajului reprezintă un exemplu al acestui salt. Condiţionarea la animale se face pe baza excitanţilor din mediul natural, pe care Pavlov îi denumeşte semnale. Principala funcţie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participă la acestă activitate (receptori, căi, centrii) reprezintă primul sistem de semnalizare comun animalelor şi omului.

Cuvântul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce participă la transmiterea informaţiilor prin cuvinte reprezintă al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvântului, noţiunilor şi judecăţilor, se realizează cea mai înaltă formă a activităţii creierului uman, care este gândirea abstractă.

Veghea şi somnul.Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin două stări funcţionale

distincte: starea de veghe şi starea de somn. Veghea este o stare funcţională a creierului caracterizată prin creşterea tonusului

S.R.A.A., concomitentă cu orientarea conştiinţei spre o anumită activitate. Starea de veghe la om se confundă cu starea de conştienţă. În acest timp individul efectuează toate activităţile voluntare, trăieşte majoritatea experienţelor afective. Alternativa stării de veghe este somnul.

Somnul reprezintă o stare de activitate cerebrală caracterizată prin întreruperea temporară a analizei conştiente a stimulilor interni şi externi, când este suprimată şi activitatea voluntară. Are caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn şi invers are loc cu uşurinţă. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noapte-zi şi de aceea se mai numeşte şi ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizează de către centrii diencefalici şi formaţia reticulată; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determină somn continuu.

Durata somnului variază în funcţie de vârstă, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la adulţi şi cca. 5 ore la vârstnici. În timplu somnului, se produce o diminuare a funcţiilor vegetative şi metabolice; astfel, scade frecvenţa respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac şi tensiunea arterială, diminuă activitatea digestivă şi a aparatului urinar, scade ergogeneza şi consumul de oxigen.

Există două feluri de somn: somnul profund sau normal, fără vise şi somnul paradoxal, însoţit de vise şi mişcări rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal şi paradoxal se succed de mai multe ori în timpul somnului; primele durează câte 90 de minute, celelalte câte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu în faza de somn paradoxal decât în cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care întreţin starea de veghe; din această cauză privarea îndelungată de somn produce tulburări de comportament şi chiar modificări metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicită organismul în mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 săptămâni pentru adaptarea la noul bioritm.

c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaţia. Sediul principal al acestor procese este scoarţa cerebrală, dar se ştie că la aceste acte participă şi numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaţia, scoarţa cerebrală terbuie mai întâi să o primească.

38

Informaţia pătrunde în sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisă la scoarţă, în ariile senzitive specifice. Aceste informaţii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de alţi analizatori, precum şi cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaţiilor este elaborată starea de conştiinţă, sunt luate deciziile voliţionale şi automate.

Cu ajutorul metodelor de cercetare menţionate la începutul acestui capitol, s-a stabilit existenţa la nivelul neocortexului a trei categorii funcţionale: funcţii senzitive (în ariile receptorii), funcţii motorii (în ariile efectorii) şi funcţii asociative (în ariile asociative). Pe baza acestor funcţi se nasc procesele fizice caracteristice fiinţei umane: procesele cognitive, procesele volitive şi procesele afective.

Ariile receptorii.La nivelul scoarţei cerebrale s-au evidenţiat numeroase arii (câmpuri) senzitive,

specializate în prelucrarea unui anume tip de informaţii. Aceste arii reprezintă segmentele corticale ale analizatorilor. La nivelul lor se termină axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung în aceste arii, este elaborată senzaţia elementară specifică (vizuală, auditivă, tactilă etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcţia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfăşoară în mod izolat. Există numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) şi spinale, cu rol asemănător dar cu o funcţie de prelucrare mai elementară a semnalelor. Unele senzaţii vagi de durere, lumină, sunet sunt elaborate încă la nivel mezencefalo-diencefalic.

Pe de altă parte, în procesul complicat de reconstituire conştientă a informaţiei conţinute în lumea ce ne înconjoară, ariile senzitive specifice colaborează între ele cât şi cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezintă arii senzitive secundare în raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Căile talamocorticale se proiectează mai întâi în ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 13a şi b).

- Aria somestezică primară este localizată în girul postcentral, câmpurile 3, 1, 2. Fiecărei suprafeţe receptorii îi corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca întindere în funcţie de fineţea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul în partea inferioară a girusului postcentral iar picioarele în partea superioară. Această proiecţie răsturnată a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, în care buzele, limba, mâna cu degetele (în special policele) ocupă o suprafaţă

39

mare, aproape egală cu cea a trunchiului şi membrelor la un loc; aceasta se explică prin importanţa funcţională a mâinii şi densitatea receptorilor cutanaţi existenţi în segmentul respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilităţii termice, dureroase, tactile şi kinestezice.

Figura 13 - a) Cortexul feţei externe a emisferei stângi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe faţa interrnă a emisferei cerebrale drepte

40

- Aria somestezică secundară este situată pe marginea superioară a scizurii Sylvius şi are o suprafaţă mai redusă decât aria somestezică primară. Aici se proiectează probabil sensibilitatea tactilă protopatică, dar şi cea dureroasă şi termică.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical

Ariile somestezice I şi II sunt arii senzitive.Ariile senzoriale cuprind proiecţiile fibrelor de la diferitele organe de simţ:

ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare şi olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate în lobul occipital pe marginile şi în profunzimea

şanţului calcarin şi în părţile vecine din cuneus şi girul lingual. În această arie vizuală primară (câmpul 17) retina se proiectează punct cu punct. Aria vizuală primară a fiecărei emisfere, primeşte informaţii de la câmpul vizual temporal ipsilateral şi de la câmpul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaţie; câmpul 18 este centrul memoriei vizuale iar câmpul 19 are rol în orientarea spaţială şi corectitudinea imaginii.

- Ariile auditive. Aria auditivă primară este localizată pe faţa superioară a girului temporal superior, câmpurile 41 şi 42 care primesc aferenţe de la corpul geniculat medial. Aria auditivă secundară este constituită din câmpul 42 (parţial) şi câmpul 22.

- Aria gustativă este situată imediat superior de sanţul Sylvius, în regiunea inferioară a girului postcentral, câmpul 43.

- Ariile vestibulare, puţin precizate, localizate probabil în lobul temporal. - Ariile olfactive, localizate în cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).

41

- Ariile vegetative interoceptive. Aferenţele sosite din teritoriul splanhnic se proiectează în ariile somestezice în dreptul trunchiului, iar aferenţele vagale se proiectează pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptivă are suprafaţă mare de proiecţie corticală, sensibilitatea viscerală deşi atinge scoarţa, ea are o reprezentare punctiformă şi de aceea nu apare sau apare difuz în lumina conştiinţei.

Distrugerea, în mod experimental la animale şi accidental la om a acestor arii de proiecţie aferente, duce la pierderea sensibilităţii în cazul ariilor senzitive sau la pierderea funcţiei în cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), deşi organele receptoare respective sunt intacte.

Ariile efectorii (motorii).La nivelul scoarţei s-au precizat două arii motorii somatice: arii motorii

piramidale şi arii motorii extrapiramidale.- Ariile motorii piramidale sunt localizate în lobul frontal, în girusul precentral,

cât şi în câmpurile 6 şi 8 din lobul frontal. În aria 4, este aria motorie principală, unde îşi au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal şi chiar din aria senzitivă a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zonă corticală de comandă motorie proprie, cu extindere proporţională cu complexitatea mişcării efectuate de grupul respectiv. Se

realizează astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezintă proiecţia deformată a siluetei motorii a corpului, în care ies în evidenţă mâna (în special degetul mare), pentru coordonatea activităţii manuale şi capul pentru coordonarea funcţiei fonatorii şi a mimicii.

Figura 15 - Homunculus motor cortical

42

Ariile motorii secundare se găsesc în câmpurile 40 şi 43 şi au rol în comanda motorie ipsilaterală.

Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faţa medială a girului frontal superior, anterior de aria primară. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de mişcări: adaptarea de postură, mişcări complexe stereotipice şi mişcări rapide necoordonate.

La nivelul ariei motorii corticale se elaborează comanda voluntară pentru mişcări fine şi mişcări de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitţii voluntare.

- Ariile motorii extrapiramidale ocupă aproape în întregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentară şi aria motorie secundară. Suprafaţa ocupată de ariile extrapiramidale reprezintă 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind şi ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentrală, 19S occipitală şi 24 cingulară), a căror stimulare inhibă funcţionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la câmpurile 4 şi 6. În acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controlează amplitudinea şi modul în care a fost executată mişcarea. Din aceste arii motorii pleacă atât căi extrapiramidale spre motoneuronii spinali α şi γ cât şi spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducând pe cea din urmă cale influxul nervos de reglaj cerebelos în execuţia mişcărilor voluntare.

-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarţei au fost identificate şi zone visceromotorii în partea frontală laterală şi pe faţa orbitară a lobului frontal, cuprinzând ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontală). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus şi cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifică reacţiile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale şi excretorii.

Ariile asociative. În ariile senzitive primare iau naştere senzaţii elementare (lumină, culoare, sunet

etc.). Percepţia complexă a lumii exterioare şi a semnificaţiilor diferitelor senzaţii se realizează în ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare şi de la nucleii talamici nespecifici. În ariile asociative se petrece procesul cel mai înalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului conştient al lumii, apare conştiinţa propriei noastre existenţe, iau naştere voinţa şi deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetică şi ocupă cea mai mare parte a suprafeţei neocortexului.

Excitarea acestor zone nu este urmată de reacţii motorii şi nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmată de paralizie sau abolirea vreunui simţ, ci de modificări psihice, tulburări de vorbire şi de personalitate. Ariile de asociaţie se împart în arii de asociaţie motorii şi arii de asociaţie senzoriale.

- Ariile de asociaţie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se învaţă în cursul vieţii prin educaţie, centrii lor neexistând la naştere:

-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat în piciorul girusului frontal ascendent, câmpul 44, în emisfera stângă la dreptaci şi în cea dreaptă la stângaci, controlează activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, deşi organul fonator nu este paralizat; el înţelege ce i se spune şi poate citi, elaborează mintal răspunsul dar nu este capabil să-l pronunţe verbal;

43

-centrul motor al scrisului, localizat tot în girusul frontal inferior deasupra precedentului, în stânga pentru dreptaci şi în dreapta pentru stângaci, controlează activitatea muşchilor mâinii în actul scrisului. Lezarea lui accidentală duce la agrafie. Bolnavul este incapabil să scrie, deşi poate să vorbească şi să înţeleagă cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea mâinii nu este tulburată pentru alte activităţi.

- Ariile de asociaţie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:

-centrul înţelegerii cuvintelor vorbite, localizat în girusul temporal superior. Lezarea lui accidentală duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscută şi sub denumirea de surditate verbală. Bolnavul nu este surd, poate vorbi şi scrie, înţelege cuvintele scrise, dar nu înţelege cuvintele rostite de interlocutor, ca şi cum li s-ar vorbi într-o limbă străină deoarece au pierdut semnificaţia sunetelor;

-centrul înţelegerii cuvintelor scrise, localizat în girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizuală sau cecitate psihică) când pierde capacitatea de a înţelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaşte şi nu înţelege cuvintele sau cifrele scrise.

În afara ariilor de asociaţie motorii şi senzoriale mai sus amintite, se găsesc arii de asociaţie în zona prefrontală şi în zona parietală.

- Zona prefrontală de asociaţie (dispusă în partea anterioară a lobului frontal) este sediul controlului cortical al funcţiilor vegetative, ea fiind conectată bidirecţional cu talamusul şi hipotalamusul. Tot aici este şi sediul personalităţii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lângă modificări vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce şi alterări ale personalităţii şi comportamentului: docilitate excesivă, comportament social bizar (atitudine în contradicţie cu situaţia de moment).

- Zona parietală de asociaţie, reprezintă zone interpretative a senzaţiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaşterii prin pipăit a formei, durităţii, asperităţii sau calităţii obiectului atins, face imposibilă recunoaşterea poziţiei spaţiale a membrelor. Uneori este negată chiar apartenenţa unei părţi din propriul corp (asomatognozie).

2.7.2. Funcţiile paleocortexului.Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul,

hipotalamusul şi căile olfactive. Procesele desfăşurate la acest nivel determină creşterea tonusului funcţional al neocortexului. Sistemul limbic îndeplineşte trei categorii de funcţii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv şi are rol în procesele psihice afective.

a. Funcţia olfactivă prezintă o însemnătate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distanţă adversarul, prada, duşmanul. La om mirosul are o imortanţă mai mică (el fiind un tip microsmatic), simţul olfactiv are şi o componentă emoţională cu efect stimulator sau inhibitor.

b. Actele comportament instinctiv reprezintă un ansamblu de activităţi psihice, somatice şi vegetative desfăşurate în vederea satisfacerii unor necesităţi primare ale organismului (alimentarea, adăparea, funcţia sexuală etc.). La baza actelor de comportament se află un proces nervos complex numit motivaţie care se defineşte ca o stare psihică ce determină omul sau animalul să îndeplinească anumite activităţi menite să satisfacă una din necesităţile primare. Motivaţia dispare în momentul satisfacerii şi

44

reapare odată cu necesitatea repetării actului de comportament respectiv. Astfel, scăderea volumului lichidelor extracelulare provoacă setea care este o motivaţie ce se va stinge prin ingestia de apă.

Nu este activitate umană care să aibă la bază o motivaţie care dă suport şi tărie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca şi celor fizice motorii (performanţa sportivă de exemplu). Cercetările experimentale pe animale purtătoare de electrozi implantaţi, au evidenţiat la nivelul creierului două categorii de centrii: de pedeapsă şi de recompensă.

- Centrii pedepsei stimulaţi de experimentator produc tulburări nervoase şi îmbolnăvirea animalului; stimularea lor, produsă prin apăsarea întâmplătoare a animalului pe o pedală aflată în cuşcă, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se găsesc în hipotalamusul lateral şi posterior, în partea dorsală a mezencefalului şi în cortexul limbic.

- Centrii recompensei produc, prin excitare întâmplătoare stări plăcute deoarece animalul revine şi apasă pe pedală fără întrerupere până la epuizare. Aceşti centrii suntlocalizaţi în hipotalamusul medial, în profunzimea sanţului Sylvius şi în mezencefalul anterior.

c. Procesele psihice afective reprezentate de emoţii, sentimente, pasiuni se nasc în sistemul limbic şi au la bază circuitele funcţionale pe care sistemul limbic le realizează cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaţia reticulată a trunchiului cerebral, ca şi cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe condiţionate simple (de evitare a unor agenţi dăunători). El provoacă şi manifestările vegetative ale emoţiilor: paloare, roşeaţă, variaţii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale şi limbo-mezencefalice stau la baza procesului de învăţare şi de trăire subiectivă a emoţiei (frică, anxietate, bucurie etc.).

- Nucleii bazali (corpii striaţi) reprezintă etajul cel mai înalt de integrare al mişcărilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaborează şi unele comenzi voluntare pentru mişcări de ansamblu ca înclinarea corpului în faţă-spate, înclinarea laterală, mişcări de răsucire a trunchiului, rotaţia corpului sau mişcări globale în articulaţia umărului şi corpului. Rolul lor preponderent este în reglarea mişcărilor involuntare (tonus, postură, echilibru) dar şi a celor automate cum este de exemplu mersul în care mişcarea este iniţiată voluntar de scoarţă dar continuată apoi automat fără preocuparea specială a individului.

Corpii striaţi, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul roşu, substanţa neagră, formaţia reticulată), determină repartiţia adecvată atonusului la nivelul musculaturii active şi adoptarea unei posturi corespunzătoare în vederea efectuării mişcării voluntare, în condiţii optime. În acelaţi timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striaţi influenţează comanda voluntară corticală. Lezarea corpilor striaţi duce la boli caracterizate prin hipotonie şi hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie şi hipokinezie (boala Prkinson).

Elaborarea comenzii motorii voluntare.Emisferele cerebrale coordonează întreaga activitate motorie somatică, voluntară

şi involuntară. Principalele structuri implicate în acest control nervos sunt cortexul motor şi corpii striaţi. Cercetările experimentale de stimulare sau extirpare, precum şi observaţii anatomice şi clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evidenţiat că

45

stimularea ariei 4 determină contracţii izolate sau grupate ale muşchilor din jumătatea contralaterală, iar extirparea aboleşte mişcările voluntare din jumătatea opusă a corpului.

S-a constatat că mişcarea voluntară este însoţită şi chiar precedată de activităţi motorii involuntare, automate. Acestea constau în modificări ale tonusului muşchilor activi şi modificări în postura individului, toate favorizând realizarea mişcării conform intenţiei. Deci, mişcarea voluntară se realizeză cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de mişcare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic şi psihologic complex, participă creierul emoţional (hipotalamusul şi sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale şi asociative, nucleii bazali, cerebelul şi talamusul.

Participarea conştientă a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebrală volitivă, în care voinţa reprezintă forma cea mai înaltă de activitate nervoasă conştientă. Deşi voinţa se mainifestă ca o stare psihică primară, aparent lipsită de cauzalitate, în realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricărui act voluntar se află o motivaţie mai mult sau mai puţin evidentă. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a întregului creier.

Un rol deosebit în activitatea voluntară îl joacă lobul prefrontal, ca centru de integrare superioară a personalităţii şi comportamentului social al individului. Voinţa înseamnă, în acelaşi timp, puterea de a lua decizii dar şi perseverenţa de a le duce la îndeplinire. Mecanismul de iniţiere a comenzii voluntare motorii reprezintă un exemplu complex de elaborare a unui act voliţional.

Date experimentale şi cerecetări clinice arată că scoarţa motorie precentrală (aria 4) nu este sediul elaborării comenzii voluntare, ci ea reprezintă structura motorie care pune în aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activităţi motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale şi subcorticale, implicate în motivaţie. Motivaţia pentru efectuarea unei anumite mişcări voluntare ia naştere în creierul emoţional şi asociativ, care elaborează planul general al mişcării. Prin circuite cortico-striate şi cortico-ponto-cerebeloase, planul mişcării este remis simultan nucleilor bazali şi cerebelului care, la rândul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau naştere două circuite de feed-back motor:

- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;- cortico-cerebelo-talamo-cortical.Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul mişcării

voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel şi nucleii bazali.Cerebelul compară această schemă teoretică de mişcare cu informaţiile pe care le

primeşte de la proprioceptori, asupra mişcării reale executate şi efectuează corecţiile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rândul lor nucleii bazali ajungând în posesia planului mişcării trimite impulsurile în două direcţii:

- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinând activităţi tonice şi posturale adecvate executării mişcării voluntare;

- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al mişcării (repartiţia exactă a sarcinilor motorii ale fiecărui muşchi, precizarea ordinei de intrare în activitate, gradarea forţei de contracţie, inhibarea muşchilor antagonişti). Cortexul motor, pe baza aferenţelor primite de la corpii striaţi,

46

cerebel şi talamus, pune în aplicare programul concret al mişcării, trimiţănd pe căile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordonează, în special, mişcările rapide ale extermităţilor, activitatea motorie fină calificată (scrisul, cântatul la instrumente etc.).

Toate aceste operaţiuni de elaborare a comenzii voluntare durează câteva zecimi de secundă.

2.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV.

2.8.1. Structura funcţională a sistemului nervos vegetativ.Sistemul nervos vegetativ integrează şi coordonează, în strânsă legătură cu

sistemul nervos central, funcţiile viscerale. El dirijează activitatea organelor interne şi intervine în reglarea funcţiilor metabolice. În prima jumătate a sec. XIX, funcţiile organismului erau împărţite în două mari categorii: funcţii animale, de relaţie (mişcări) şi funcţii vegetative (respiraţia, digestia, excreţia), comune animalelor şi plantelor (lat. vegetativus = vegetal).

Tot în această perioadă s-au descris marii nervi simpatici ce realizează legături, simpatii între organele interne pe care le inervează (gr. sympathes = simpatie). Deşi sistemul nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaţiunilor centrale, superioare, există o strânsă legătură între funcţiile vegetative şi cele somatice. Sistemul nervos vegetativ inervează muşchii netezi ai organelor interne, vasele sanguine, muşhiul cardiac şi glandele.

Există, totuşi, unele diferenţe structurale între sistemul nervos vegetativ şi cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se găsesc numai în sistemul nervos central (în coarnele ventrale ale măduvei spinării sau în nucleii motori ai nervilor cranieni), în timp ce neuronii sistemului nervos vegetativ, care îşi trimit axonii la efectori, sunt situaţi în ganglionii nervoşi dispuşi extranevraxial.

O altă caracteristică este şi aceea că fibrele vegetative se termină la nivelul organelor interne sub formă de terminaţiuni libere, deci nu găsim acele formaţiuni speciale (plăcile neuromusculare) de la terminaţia nervilor somatici.

Sub aspect funcţional, secţionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia muşchilor netezi sau suprimareas ecreţiilor glandulare. O altă deosebire constă în modalitatea de transmitere a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector somatic determină apariţia unui singur potenţial de acţiune şi contracţia muşchiului.

Dacă aplicăm, însă, un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur potenţial de acţiune, dar electromiograma prezintă o serie de deflexiuni asincrone ce se menţin mai mult timp, răspunsul fiind deci, de lungă durată. Acest aspect ne sugerează faptul că fibrele vegetative îşi exercită acţiunea prin intermediul unor substanţe chimice a căror efect continuă şi după încetarea excitării lor.

Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o porţiune centrală şi alta periferică.

-Porţiunea centrală cuprinde centrii nervoşi vegetativi situaţi în măduva spinării, trunchiul cerebral, diencefal şi scoarţa cerebrală. În scoarţa cerebrală există centrii vegetativi în ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feţele inferioare şi interne a lobilor frontali, precum şi în hipocamp. Stimularea electrică a ariilor 24, 25, determină o rărire a bătăilor inimii, efecte respiratorii, piloerecţie, dilatarea pupilei, modificări tensionale.

47

Stimularea ariilor 13, 14 poate opri mişcările respiratorii, modifică presiunea sângelui şi mişcările gastrointestinale.

Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai important este hipotalamusul, care prezintă legături strânse cu hipocampul prin intermediul talamusului şi al trigonului cerebral. De asemeni, legături între scoarţa cerebrală şi hipotalamus se realizează prin intermediul corpilor striaţi. Activitatea hipotalamusului este controlată de scoarţa cerebrală, iar la rândul său, hipotalamusul constituie principalul centru subcortical de reglare a activităţii simpatice şi parasimpatice.

Centrii vegetativi de la nivelul măduvei spinării şi al trunchiului cerebral sunt consideraţi centrii vegetativi inferiori.

-Porţiunea periferică este situată în afara sistemului nervos centrală, fiind reprezentată prin ganglionii vegetativi şi fibre nervoase vegetative.

Ganglionii vegetativi au diferite dispoziţii: unii sunt situaţi de o parte şi de alta a coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alţii sunt aşezaţi în faţa coloanei vertebrale numiţi ganglioni prevertebrali sau previscerali; alţii sunt dispuşi în pereţii viscerelor şi sunt numiţi ganglioni intramurali.

Fibrele nervoase vegetative sunt alcătuite din fibre senzitive şi motorii. Fibrele motorii, la rândul lor, sunt preganglionare şi postganglionare (amielinice).

Arcul reflex vegetativ reprezintă unitatea elementară în mecanismul de funcţionare a sistemului nervos vegetativ şi este format dintr-o cale aferentă, un centru nervos şi o cale eferentă (fig. 16).

48

Figura 16 - Structura arcului reflex vegetativ simpatic

Calea aferentă este formată din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii spinali sau din ganglionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg excitaţiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori, chemoreceptori), iar axonii merg la centrii nervoşi din măduvă sau trunchiul cerebral.

Calea eferentă este alcătuită din două neuroni: un neuron preganglionar, situat în centrul vegetativ din măduva spinării sau trunchiul cerebral, a cărui prelungire formează fibra preganglionară (mielinică), iar al doilea neuron se găseşte în ganglionii vegetativi paravertebrali, previscerali sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionară (amielinică) ce merge la organul efector.

Menţionăm că fibrele preganglionare medulare ies prin rădăcina anterioară a nervului spinal, împreună cu fibrele somatice, pătrund apoi prin ramul comunicant alb în ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionară are mai multe posibilităţi:

a. poate face sinapsă cu mai mulţi neuroni postganglionari din acelaşi ganglion;b. fibra preganglionară se ramifică în mai multe ramuri ascendente şi

descendente ce merg în lungul lanţului simpatic şi stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferiţi; aceasta este situaţia cea mai frecventă. Fibrele postganglionare se pot întoarce prin ramul comunicant cenuşiu în nervul rahidian

49

mixt, sau pot forma trunchiuri nervoase cenuşii postganglionare. În ambele cazuri aceste fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdominale;

c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fără să facă sinapsă aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge într-un ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau în unul intramural cu a căror neuroni sinapsează. Fibrele postganglionare se vor distribui apoi la organele abdomino-pelvine, la aortă şi arterele iliace;

d. fibra preganglionară trece prin ganglionii paravertebrali şi previscerali (celiac) fără a face sinapsă şi ajunge la medulosuprarenală, care este inervată de fibre simpatice preganglionare.

Comparativ cu calea eferentă a arcului reflex somatic care este neîntreruptă, calea eferentă vegetativă este întreruptă la nivelul ganglionilor vegetativi; excepţie fiind doar în cazul inervaţiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt inervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic şi ele reprezintă, de fapt, neuronii postganglionari.

Deci, în alcătuirea unui arc reflex vegetativ intră trei neuroni: un neuron senzitiv şi doi neuroni motori. Totuşi, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu releu pe calea efectorie, centrul fiind situat în sistemul nervos central. De obicei, fibrele postganglionare, mai ales cele parasimpatice, sunt scurte şi se distribuie numai la unele din celulele efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este influenţată de mediatorii chimici secretaţi de terminaţiile nervoase vegetative.

Majoritatea organelor primesc o inervaţie vegetativă dublă cu efecte antagoniste asupra activităţii lor. Astfel, inima prezintă o inervaţie simpatică (stimulatoare) şi parasimpatică (inhibitoare). Există, totuşi, şi organe asupra cărora simpaticul şi parasimpaticul au efecte similare.

Aşa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, cât şi a celor parasimpatice determină o stimulare a glandelor salivare, contracţia splinei; există însă, în aceste cazuri, o diferenţă cantitativă şi calitativă. Sunt şi organe care primesc o singură inervaţie vegetativă. Astfel, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posedă doar o inervaţie simpatică, iar glandele gastrice şi pancreatice au numai o inervaţie parasimpatică.

La nivelul terminaţiilor fibrelor vegetative se eliberează mediatori chimici prin intermediul cărora acţionează asupra efectorilor.

Fibrele postganglionare simpatice descară un amestec de catecolamine, dintre care 95% îl constituie noradrenalina şi 5% adrenalina. Din această cauză noradrenalina este considerată ca un mediator chimic al terminaţiilor simpatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secretă catecolamine cu un procent de 80% adrenalină. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel şi toate fibrele preganglionare (simpatice şi parasimpatice) secretă acetilcolină, deci sunt fibre colinergice. Dar s-au descoperit şi fibre postganglionare simpatice, care descarcă acetilcolină, aşa cum sunt fibrele care se termină în musculatura striată şi în glandele sudoripare.

Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se împarte în sistem nervos simpatic şi sistem nervos parasimpatic.

2.8.2. Sistemul nervos simpaticSistemul nervos simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi una periferică.

50

Porţiunea centrală este alcătuită din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare medulare toracolombare – C8-L3 .

Aceşti neuroni formează centrii simpatici spinali, iar axonii lor constituie fibre preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziţie metamerică destul de precisă: centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerator în regiunile cervico-dorsală şi parţial lombară; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); centrii genito-urinar şi anorectal în regiunea lombară. O localizare destul de exactă o au şi centrii vasomotori, sudorali şi pilomotori.

Dar, în afară de aceşti centrii nervoşi simpatici medulari, substanţa reticulată bulbară conţine centrii integratori ai vasomotricităţii, adrenalino-secretor şi probabil, şi ai pilomotricităţii şi sudoraţiei, al căror rol este de a regla şi determina activitatea homeostatică a aparatului circulator şi termoreglator. Centrii bulbari acţionează asupra celor medulari prin fasciculele descendente reticulospinale situate în profunzimea cordonului lateral al măduvei.

Porţiunea periferică a simpaticului este alcătuită din fibre aferente şi ganglionii paravertebrali, previscerali, intramurali de unde pleacă fibre nervoase preganglionare şi postganglionare, ce constituie calea eferentă.

Ganglionii paravertebrali sunt situaţi de o parte şi de alta a coloanei vertebrale, formând cele două laturi simpatice laterovertebrale alcătuite din 22-24 ganglioni legaţi între ei prin fascicule interganglionare. De asemenea, fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt prin două ramuri: ramura comunicantă albă (cu fibre preganglionare mielinizate) şi ramura comunicantă cenuşie (cu fibre postganglionare amielinice).

După segementele medulare cu care sunt în raport, ganglionii laterovertebrali se împart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervicali, 10-12 perechi de ganglioni toracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali şi 1 ganglion coccigian nepereche, unde se întâlnesc cele două lanţuri ganglionare.

a. porţiunea cervicală este formată din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii şi inferiori (stelaţi, fiind constituiţi din unirea ultimei perechi de neuroni cervicali cu prima pereche toracală). Fibrele postganglionare, ce pleacă de la aceşti ganglioni, dau plexuri ce transmit impulsuri motoare la glandele sudoripare, vase şi muşchii firelor de păr din regiunea capului, a feţei şi a membrelor superioare. Mai formează plexuri pentru inimă, glandele salivare, glandele lacrimale, glandele tiroidă şi paratiroidă.

b. porţiunea toracală formată din 10-12 perechi de ganglioni, de la care pleacă fibre toracale şi abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, părăsesc nervii intercostali respectivi prin ramurile comunicante albe şi ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunzători, unde sinapsează. Fibrele postganglionare toracale participă apoi la formarea plexurilor pulmonar, esofagian şi cardiac (fig. 17).

51

Figura 17 - Sistemul nervos vegetativ simpaticFibrele preganglionare, ce pleacă din T5-T12, se desprind din nervii intercostali şi

ajung la ganglionii paravertebrali corespunzători, nu sinapsează şi formează, apoi, ramurile abdominale. Fibrele abdominale ce vin din T5-T9, dau naştere nervului splanhnic mare care, după ce străbate diafragmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi ganglioni voluminoşi (de unde şi numele de "creier abdominal"), de la care pleacă numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal – plexul solar sau celiac. În acest plex îşi au originea o serie de fibre nervoase ce merg în lungul arterelor şi care formează plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, renal, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din T10-T11 formează nervul micul splanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal.

52

Vedem deci, că nervii splanhnici sunt formaţi din fibre preganglionare, care nu sinapsează în ganglionii laterovertebrali, ci în ganglionii previscerali.

c. porţiunea lombară este alcătuită din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleacă fibre postganglionare ce formează următoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric.

d. porţiunea sacrală cuprinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, aşezaţi de o parte şi de alta a rectului. Fibrele preganglionare din măduva lombară nu vin la aceşti ganglioni prin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibrele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuşii în nervii rahidieni sacrali, iar altele formează plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsuri la colonul sigmoid, rect şi vezica urinară. Plexul hipogastric superior dă naştere la două plexuri hipogastrice inferioare (de o parte şi de alta a rectului), de la care se formează apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau prostatic, care inervează viscerele pelvine.

Ganglionii previscerali sunt situaţi în apropierea viscerelor. Cei mai importanţi sunt: ganglionii celiaci (semilunari), ganglionii mezenterici superiori şi ganglionii mezenterici inferiori. Mai sunt şi: ganglionii plexurilor carotidiene şi cardiace, ganglionii plexului renal, splenic, vezical, hemoroidal, uterin.

Ganglionii intramurali sunt situaţi în pereţii viscerelor. Astfel, în pereţii tubului digestiv (de la esofag şi până la rect) se găsesc 3 plexuri simpatice intramurale ce se anastomozează între ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), plexul muscular (plexul Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexuri conţin un mare număr de ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale dă naştere la 30 de ramificaţii preganglionare scurte, în evantai, va inerva mai multe organe; de aici şi răspunsul extins, generalizat, care se capătă în cazul generalizării simaptice.

Funcţiile sistemului simpaticSistemul simpatic exercită multiple funcţii asupra diferitelor organe; aceste

funcţii sunt redate succint în tabelul alăturat.

Organul inervat Efectele stimulării simpaticului

Efectele stimulării parasimpaticului

Fibrele musculare radiare din iris

Contracţie cu dilatarea pupilei (midriază)

Nu este inervat

Fibrele musculare circulare din iris

– Contracţie cu micşorarea pupilei (mioză)

Muşchiul corpului ciliar

Contracţia fibrelor radiareAcomodare pentru vederea la distanţă

Contracţia fibrelor circulareAcomodare pentru vederea de aproape

Glande lacrimare şi conjunctiva

Vasoconstricţie Vasodilataţie şi secreţie

Glandele salivare VasoconstricţieSecreţie de salivă vâscoasă bogată în mucină

VasodilataţieSecreţie apoasă abundentă

Bronhii Vasoconstricţie Bronhoconstricţie

53

Organul inervat Efectele stimulării simpaticului

Efectele stimulării parasimpaticului

Bronhodilataţie Stimularea glandelor mucoaseInimă şi artere coronare

Creşterea forţei de contracţie şi a frecvenţei cardiace a miocarduluiDilatarea vaselor coronare

Scăderea frecvenţei cardiaceScurtarea perioadei refractareCoronaroconstricţie

Stomac şi intestin Scăderea tonusului şi a motilităţiiContracţia sfincterlor

Creşterea tonusului şi a motilităţiiRelaxarea sfinctelorStimularea secreţiei

Depozitele de lipide Eliberarea de acizi graşi liberi în sânge

–

Ficatul Glicogenoliză –Căile biliare extrahepatice

ContracţieCreşterea fluxului biliar

Scăderea fluxului biliar

Splină Contracţie –Pancreas – Creşterea secreţiei endocrine

şi exocrineVezica urinară Relaxarea muşchiului

detrusorContracţia sfincterului vezical intern

Contracţia muşchiului detrusorRelaxarea sfincterului vezical intern

Uretra Creşterea tonusului şi a motilităţii

–

Medulosuprarenala Secreţie de noradrenalină şi adrenalină

–

Vezicule seminale Contracţia sfincterului vezical intern

–

Glandele sudoripare Secreţie –Muşchii pilomotori Contracţie –Vasele pielii Vasoconstricţie Vasodilataţie în unele zoneVasele muşchilor Vasodilataţie –Vasele creierului Vasoconstricţie –

Prin descărcări adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie permanent la menţinerea tonusului vascular. Se consideră că rolul cel mai important constă în intervenţia sa în situaţii speciale, de pericol, când au loc descărcări masive, pregătind organismul pentru "luptă sau fugă".

Astfel, activitatea cardiacă este intensificată, tensiunea arterială sporeşte, ceea ce determină o perfuzare mai bună cu sânge a muşchilor şi organelor vitale; glicemia creşte, la fel şi concentraţia acizilor graşi plasmatici, furnizând în felul acesta o cantitate mai mare de energie; vasoconstricţie cutanată, a cărei rezultat este redistribuirea sângelui pe teritoriul coronarian şi cerebral, iar sângerările la nivelul plăgilor diminuează; bronhiile

54

se dilată, ceea ce permite pătrunderea mai uşoară şi în cantitate sporită a aerului în plămân şi o hematoză mai bună; dilataţie pupilară şi pătrunderea în receptorul vizual a unei cantităţi mai mari de lumină.

Extirparea totală a lanţului simpatic paravertebral permite animalului de experienţă supravieţuirea, dar numai într-un mediu cât mai constant posibil, el nerezistând la frig. Muşchii scheletici, pe lângă inervaţia lor somatică funcţională, au şi o inervaţie trofică ce influenţează capacitatea lor de muncă; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant cenuşiu, se alătură fibrelor somatice ale nervului rahidian şi merg împreună cu acestea la muşchii scheletici.

Aşa se explică creşterea amplitudinilor contractile, la un muşchi obosit cu putere de contracţie scăzută, după aplicarea de excitaţii pe fibrele lui simpatice; prin aceste excitaţii au fost stimulate procesele biochimice musculare eliberatoare de energie.

Din cele relatate se poate constatat că sistemul simpatic îndeplineşte funcţii motorii, secretorii şi trofice. Stimularea simpaticului are ca efect general o creştere a reacţiilor catabolice. Transmiterea impulsului nervos simpatic se face cu ajutorul noradrenalinei.

Asupra modului de acţiune a catecolaminelor la nivelul ţesuturilor, în prezent, este admisă explicaţia conform căreia, la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar exista două tipuri de receptori celulari: alfa-receptori şi beta-receptori. Alfa-receptorii, activaţi mai ales de noradrenalină, produc contracţia muşchilor netezi, în special, acelea din pereţii arteriolelor. Acelaşi efect excitator, îl poate avea şi adrenalina, dar numai în doze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalină, produc efect inhibitor.

Există o serie de substanţe care au un efect asemănător stimulării simpaticului şi se numesc simpaticomimetice. Unele din aceste substanţe acţionează direct asupra efectorului, iar altele, prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declanşând eliberarea de catecolamine.

Sunt şi substanţe simpaticolitice, care acţionează asupra organului efector, blocând fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizoprenalina).

2.8.3. Sistemul nervos parasimpaticLa fel ca şi cel simpatic este format dintr-o porţiune centrală şi alta periferică.Porţiunea centrală cuprinde neuronii grupaţi în centrii vegetativi de la nivelul

trunchiului cerebral – parasimpaticul cranian – şi de la nivelul măduvei sacrale – parasimpaticul sacral.

Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi parasimpatici de la care pleacă fibre ce se ataşează unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt alcătuiţi atât din fibre somatice, cât şi vegetative. Dintre aceşti nuclei poziţia cea mai rostrală o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) din calota pedunculară mezencefalică. De la neuronii acestui nucleu pleacă fibre preganglionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muşchii intrinseci ai globului ocular.

În punte se găsesc nucleii lacrimal şi salivator superior. De la nucleul lacrimal pleacă fibre parasimpatice secretoare şi vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele mucoasei nazale, bucale şi faringiene. De la nucleul salivator superior, fibrele parasimpatice preganglionare merg pe cale nervului intermediar Wrisberg (VII bis) şi

55

ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare şi sublinguale.

În bulb se află nucleul salivator inferior de unde îşi au originea fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planşeul ventriculului IV se află nucleul dorsal al vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleacă fibre preganglionare direct la: inimă, bronhii, plămâni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subţire, colonul ascendent şi transvers, splină, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumogastric), după ce formează nervul laringian inferior (recurent), rămâne numai cu fibre vegetative.

Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situaţi în coarnele laterale ale măduvei (S2-S4) sau în neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpatice părăsesc măduva împreună cu nervii sacrali II, III, IV. După ieşirea nervilor din canalul rahidian, fibrele parasimpatice preganglionare se grupează şi dau naştere nervilor pelvieni (drept şi stâng), care intră în constituţia nervului hipogastric (pelvi-perineal), plex format dintr-o reţea de fibre simpatice şi parasimpatice în ochiurile căruia se află neuronii multipolari. Deşi toate fibrele preganglionare parasimpatice pătrund în acest plex, numai o mică parte sinapseză cu neuronii de aici, restul fibrelor străbat plexul hipogastric şi vor sinapsa în ganglionii intramurali, din pereţii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 18).

56

Figura 18 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Fibrele postganglionare, care inervează aceste organe, sunt scurte (fig. 18).

57

Figura 18 - Structura arcului reflex parasimpatic sacrat

Dintre centrii parasimpatici sacrali menţionăm: centrul micţiunii (vezicospinal sacral), centrul defecaţiei (centrul anospinal sacral), centrul erecţiei (centrul genitospinal sacral).

Porţiunea periferică cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupaţi, sau nu, în ganglioni viscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare şi postganglionare). Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziţie mult mai periferică, fiind situaţi în vecinătatea sau chiar în peretele organelor pe care le inervează. În regiunea craniană găsim următorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, ganglionul otic, ganglionul submaxilar.

Funcţiile sistemului parasimpaticCa şi simpaticul, sistemul nervos parasimpatic are funcţii motoare, secretoare şi

trofice. Parasimpaticul inervează musculatura netedă, cardiacă şi glandele. Acţiunea sa este opusă celei simpatice. Produce, de obicei, vasodilataţie la nivelul organelor pe care le inervează, dar efectele vasodilatatorii şi motoare sunt, de obicei, foarte localizate.

Acţiunile segmentului parasimpatic sunt mai discrete şi mai difuze comparativ cu cele simpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat şi de refacere. Aşa de exemplu, asupra inimii are ca efect scăderea frecvenţei cardiace şi a puterei de refacere, protejând inima de effort şi de un consum prea mare de energie; constricţia pupilei (mioză) protejează ochiul de o lumină prea intensă, care ar fi dăunătoare.

Efectele generale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaţia, somnul. Datorită efectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreţiei glandelor digestive şi a intensificării motilităţii digestive, parasimpaticul este socotit ca fiind un sistem anabolic, în opoziţie cu simpaticul care este predominant catabolic.

Acţiunea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja prezentată schematic anterior, în tabel, împreună cu acţiunea simpaticului. Mediatorul chimic parasimpatic este acetilcolina, ce determină depolarizarea membranelor organelor efectoare pentru care parasimpaticul are acţiune excitatoare şi hiperpolarizarea membranelor organelor efectoare, asupra cărora are un efect inhibitor. Efectul

58

acetilcolinei este rapid, de scurtă durată, strict localizat, deoarece ea este foarte repede descompusă de o enzimă – colinesteraza.

S-a stabilit că există două tipuri de colinesteraze: pseudo-colinesterazele, care pot descompune şi alte substraturi (deci nu au acţiune specifică) şi care se găsesc în plasma sângelui şi în hematii; acetilcolinesteraza de la nivelul sinapselor sistemului nervos central şi al plăcilor motorii (cu acţiune specifică).

Există unele substanţe parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasimpaticului. Astfel, ezerina acţionează prin inhibarea colinesterazei, prelungind în felul acesta efectul acetilcolinei. Alte substanţe sunt parasimpaticolitice a căror acţiune se manifestă la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, împiedicând activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Există şi aşa-numitele substanţe parasimpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimulează activitatea parasimpaticului.

Sistemul nervos vegetativ funcţionează, ca şi sistemul nervos somatic, prin mecanisme complexe, având la bază actul şi arcul reflex vegetativ. S-a constatat însă, că unele activităţi vegetative (motilitatea intestinală, tonusul sfincterului anal) pot avea loc şi după extirparea măduvei. Aceasta este dată de sistemul nervos intramural format din plexuri şi neuroni, ce conferă unor organe o oarecare autonomie.

Organele care posedă o inervaţie dublă sunt în mod permanent sub influenţa acţiunilor antagoniste a celor două componente vegetative. Aceste acţiuni, manifestate sub forma tonusului vegetativ, pot fi evidenţiate prin îndepărtarea unuia din cele două componente.

Rezultatul activităţii sistemului nervos vegetativ este menţinerea constantelor funcţionale ale organismului, a homeostaziei. Menţinearea în limite fiziologice a constantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizează prin intermediul sistemului nervos vegetativ care acţionează asupra circulaţiei, respiraţiei, aparatului glandular. De exemplu, la menţinerea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosuprarenala, glande ce se găsesc sub controlul sistemului nervos vegetativ.

Între sistemul nervos vegetativ şi cel al vieţii de relaţie există o strânsă interdependenţă anatomică şi funcţională. Cele două sisteme se influenţează reciproc, contribuind în felul acesta, la realizarea adaptării funcţiilor organelor interne la condiţiile variabile ale mediului intern şi extern.

Substanţa reticulată a trunchiului cerebral, pe lângă funcţiile sale de reglare a sistemelor somatomotorii, mai îndeplineşte şi importante funcţii vegetative; aici sunt situaţi o serie de centri: respirator, al deglutiţiei, al masticaţiei, al vomei, al motricităţii vaselor sanguine etc. Toţi aceşti centri integrează reacţii foarte complexe somatice şi vegetative. În declanşarea acestor efecte somatice şi vegetative, în urma activării formaţiei reticulate, un rol deosebit îl are secreţia de adrenalină al cărei efect este stimulativ asupra substanţei reticulate.

59