37570941 Curs de Biologie Celulara

118
MARGARETA CONFEDERAT CARMEN SOLCAN CURS DE BIOLOGIE CELULAR| IA{I, 2002

Transcript of 37570941 Curs de Biologie Celulara

Page 1: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 1/118

MARGARETA CONFEDERAT CARMEN SOLCAN

CURSDE

BIOLOGIE CELULAR|

IA{I, 2002

Page 2: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 2/118

 

CUPRINS

Introducere............................................................................................................................... 3

Capitolul 1 Defini]ia, con]inutul [i importan]a disciplinei de Biologie celular\ .............. 3

1.1 Defini]ia Biologiei celulare ............................................................................................... 31.2 Obiectul de studiu al Biologiei celulare ............................................................................ 31.3 Istoricul dezvoltãrii Biologiei celulare .............................................................................. 41.4Metode de lucru [i mijloace tehnice de studiu utilizate `n Biologia celular\ ..................... 61.5Importan]a disciplinei de Biologie celular\........................................................................ 7

Capitolul 2 Citologie.............................................................................................................. 92.1 Celula-defini]ie, structur\, morfologie .............................................................................. 102.2 Constituen]ii celulari .........................................................................................................13

2.2.1 Membrana celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ ................... 142.2.1.1 Specializ\rile membranei celulare.....................................................262.2.1.2 Jonc]iunile intercelulare ....................................................................312.2.1.3 Transportul prin membrana celular\ .................................................35

2.2.1.3.1 Transportul pasiv...............................................................332.2.1.3.2 Transportul activ................................................................362.2.1.3.3 Transportul `n mas\...........................................................40

2.2.2 Citoplasma celular\ - defini]ie, structur\ [i organizare molecular\ .................. 452.2.2.1 Organitele de sintez\ [i secre]ie celular\...........................................46

2.2.2.1.1 Ribozomii.......................................................................... 462.2.2.1.2 Reticulul endoplasmatic .................................................... 482.2.2.1.3 Complexul Golgi ............................................................... 51

2.2.2.2 Organitele generatoare de energie ..................................................... 532.2.2.2.1 Mitocondriile.....................................................................53

2.2.2.3 Organitele de digestie celular\ ..........................................................572.2.2.3.1 Lizozomii...........................................................................572.2.2.3.2 Peroxizomii .......................................................................59

2.2.2.4 Organitele mi[c\rii celulare...............................................................612.2.2.5 Incluziunile citoplasmatice................................................................702.2.3 Nucleul ..............................................................................................................73

2.2.3.1 Structura morfologic\ a nucleului .....................................................752.2.3.2 Nucleolul-structur\ [i func]ii.............................................................842.2.3.3 Spa]iile intercromatiniene..................................................................85

Capitolul 3 Diviziunea celular\ ............................................................................................863.1 Diviziunea celular\ direct\ ...............................................................................................873.2 Diviziunea celular\ indirect\ ............................................................................................88

3.2.1 Mitoza ecua]ional\ ............................................................................................893.2.2 Mitoza reduc]ional\ (meioza)............................................................................92

Capitolul 4 Diferen]ierea celular\........................................................................................964.1 Gametogeneza ...................................................................................................................97

4.1.1 Spermatogeneza.................................................................................................974.1.1.1 Morfologia spermatozoidului ...........................................................100

4.1.2 Ovogeneza ....................................................................................................... 1024.1.2.1 Morfologia ovulului la mamifere .................................................... 1044.1.2.1 Morfologia ovulului la p\s\ri.......................................................... 105

4.2 Fecunda]ia ....................................................................................................................... 1084.3 Diferen]ierea `n embriogenez\ ........................................................................................ 109Bibliografie........................................................................................................................... 130

- 2 -

Page 3: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 3/118

 

Introducere

Biologia celular\ este o disciplin\ relativ nou\ [i `ntr-un progres continuu,rezultanta unei `ndelungate evolu]ii `nregistrate `n studiul celulei atât sub aspect

morfologic, func]ional cât [i molecular.Dezvoltarea Biologiei celulare contemporane s-a realizat `n dou\ direc]ii careau condus la na[terea acestei ramuri a [tiin]elor biologice: perfec]ionarea tehnicilor deinvestigare a celulei pe de o parte [i progresele conceptuale pe de alt\ parte.

Dintre tehnicile de investigare a celulei amintim pe cele care au fost folosite cusucces `n ultimii ani: microscopia fotonic\, microscopia electronic\ (cu perfec]ion\rileaduse tuturor variantelor sale), frac]ionarea celular\ prin ultracentrifugare diferen]iat\

 precum [i tehnicile biofizice, biochimice [i de Biologie molecular\ care au condus laelaborarea unor tehnologii complexe bazate pe culturile de celule, fuziunile celulare.

Din utilizarea acestor metode de investigare a celulelor rezult\ dinamismulacestei ramuri a biologiei contemporane [i integrarea informa]iilor primite prin toatemetodele [i la toate nivelurile.

Lucrarea de fa]\ se adreseaz\ studen]ilor Facult\]ilor de Zootehnie [iPiscicultur\ cu scopul a-i ini]ia `n metodologia complex\ de studiu a celulei [i de a-[icompleta cuno[tin]ele din domeniul Biologiei celulare.

- 3 -

Page 4: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 4/118

Capitolul 1

Defini]ia, con]inutul

[i importan]a disciplinei de Biologie celular\

 Diversitatea lumii vii este investigat\ de cercet\torii biologi specializa]i pe discipline, prin metode [i cu obiective diferite. Datorit\ colabor\rii dintre ace[tia s-a p\truns din ce `nce mai adânc `n realit\]ile lumii vii. Simultan, pe parcursul acumul\rii de noi informa]ii s-arealizat o diferen]iere din ce `n ce mai accentuat\ `ntre diversele discipline biologice.

Citologia este [tiin]a care studiaz\ structura celulei [i a organitelor intracitoplasmatice precum [i func]iile acestora. Ea se interfereaz\ cu Embriologia [i Evolu]ionismul.

 Embriologia este disciplina care studiaz\ dezvoltarea organismelor animale `ncepând cu stadiul de ovul fecundat [i pân\ la eclozare (la p\s\ri) [i/sau la na[tere (la mamifere).

 Evolu]ionismul este [tiin]a explicativ\ a mecanismului evolu]iei.

 Importan]a acestor discipline explic\ interesul biologilor pentru cercetarea  fundamental\ [i aplicativ\ `n aceste domenii, cunoscut\ fiind preocuparea pentruintroducerea [i aplicarea cercet\rii [tiin]ifice `n toate domeniile de activitate 

1.1 Defini]ia Biologiei celulare

Biologia celular\ este o [tiin]\ modern\ ce are ca obiect de studiu celula casistem viu deschis [i structurile celulare `n conexiune cu func]iile, evolu]ia [i sensul lor adaptativ.

  Biologia celular\ s-a dezvoltat ca [tiin]\ de sine st\t\toare `n ultimii 40 de anica urmare a revolu]iei tehnico-[tiin]ifice contemporane [i a integr\rii a dou\ ramuri

 biologice clasice: Citologia [i Citofiziologia.

1.2 Obiectul de studiu al Biologiei celulare

  Biologia celular\ are ca obiect de studiu cunoa[terea structurilor celulareintime. Prin cercet\rile de Biologie celular\ s-au `nregistrat succese remarcabile;

  pentru dezvoltarea acestei discipline s-a elaborat harta organiz\rii ultrastructurale a principalelor tipuri de celule ce alc\tuiesc lumea vie; s-a identificat structura intim\ [irolul fiec\rui organit `n activitatea celular\; s-au clarificat mecanismele esen]iale aleunor procese metabolice celulare: sinteza de proteine, secre]ia, baza mi[c\rilor celulare, schimburile celulei cu mediul `nconjur\tor, digestia intracelular\,reproducerea celular\ etc.

~n prezent sunt studiate interrela]iile dintre organitele celulare, mecanismele dereglare a proceselor metabolice, cre[terea, diferen]ierea [i moartea celular\.

1.3 Istoricul dezvolt\rii Biologiei celulareIstoria aceasta aparent fantastic\ `ncepe de fapt `n anul 1665 când savantul

englez Robert Hooke a inventat primul microscop optic cu care a studiat o feliesub]ire dintr-o r\d\cin\ de plut\. Rezultatele observa]iilor sale (a observat ni[tecavit\]i mici-pe care le-a denumit celule- dispuse ca `ntr-un fagure de miere) au fost

  prezentate `n 112 comunicate [tiin]ifice la Royal Society of London (SocietateaRegal\ din Londra). Termenul de celul\ provine de la ,,cellula“-diminutivulsubstantivului latin cella ce semnific\ ,,compartiment“ sau ,,c\su]\“.

- 4 -

Page 5: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 5/118

~n anul 1674, olandezul ANTONIE VAN LEEUWENHOEK, fost ucenic laun atelier de umbrele, `n timpul liber [lefuitor de lentile, a perfec]ionat microscopul luiR. Hooke, ameliorându-i puterea de m\rire de circa 300 de ori. Cu ajutorul acestuia a

  putut descoperi [i alte tipuri de celule libere, de data aceasta din lumea animal\(denumite microorganisme-de ex. protozoare, bacterii, hematii nucleate de pe[te,spermatozoizi etc) fiin]e ce nu se pot vedea cu ochiul liber, dar care constituie un

adev\rat microcosmos.Apoi, timp de circa 100 de ani, informa]iile despre celule s-au limitat la simple

observa]ii `ns\ f\r\ a se putea p\trunde `n structura intim\ a acestora. Cu toate acestea,s-au acumulat o serie de informa]ii deosebit de utile despre organizarea microscopic\ alumii vii (de ex. italianul MARCELLO  MALPIGHI-considerat p\rinteleHISTOLOGIEI ([tiin]a studierii ]esuturilor –asocieri celulare de acela[i tip) sauANTONIE VAN LEEUWENHOEK-considerat p\rintele PROTISTOLOGIEI([tiin]a studierii organismelor biologice cu organizare mai simpla ) [iBACTERIOLOGIEI ([tiin]a studierii bacteriilor).

~n secolul al XIX-lea, s-au adus contribu]ii importante la dezvoltarea

microscopiei optice.Dac\ pân\ `n 1880, perfec]ionarea microscopului a constat doar `n cre[tereacapcit\]ii de m\rire, f\r\ `ns\ a se ob]ine o imagine absolut corect\, iat\ c\, `n acestan, .G. B. AMICI inventeaz\ `n 1880, obiectivul cu imersie apocromat\ prev\zut cuun obiectiv care corecteaz\ abera]iile cromatice ale culorilor: ro[u, galben [i violet. Tot`n acest an, ERNEST ABBE [i KARL ZEISS, introduc condensatorul [i obiectivulcu imersie cu ulei de cedru. Acesta din urm\ (KARL ZEISS) are meritul de aconstrui `n 1888, microscopul optic luminescent (sau fotonic) modern. 

Utilizând tehnica a microscopiei optice au fost continuate cercet\rile asuprastructurii lumii vii, investiga]ii care au fost facilitate de altfel [i de perfec]ionarea

metodelor de fixare [i colorare a sec]iunilor histologice examinate la microscop. Deex. `n 1831-R. BROWN [i 1840-I.E. PURKINJE descriu un component intracelular denumit nucleu-`n celule vegetale [i animale. ~n 1832-WAGNER  [i `n 1836-VALENTIN, descriu un organit celular intranuclear denumit nucleol. 

Putem afirma c\, rezultatele cercet\rilor [tiin]ifice ale acestor biologi au fostsintetizate de c\tre MATHIAS SCHLEIDEN (1838) [i THEODOR SCHWANN (1839) `ntr-o teorie denumit\ TEORIA CELULAR|. ~n conformitate cu aceasta,,CORPUL TUTUROR PLANTELOR {I ANIMALELOR ESTE FORMAT DINCELULE SAU DIN SUBSTAN}E CE PROVIN DIN CELULE“. Ulterior aceast\teorie a fost completat\ cu afirma]ia c\ ,,CELULA ARE O VIA}| INDIVIDUAL|

CARE ~NS| ESTE DOMINAT| DE VIA}A ~N ANSAMBLU AORGANISMULUI“.Câ]iva ani mai târziu, `n sprijinul acestor afirma]ii au venit 2 teorii conform

c\rora ,,TOATE CELULELE PROVIN DIN CELULE PREEXISTENTE“ (OMNISCELLULA E CELLULA) [i ,,TOATE CELULELE PLANTELOR {I ANIMALELOR PROVIN DIN DIVIZIUNEA {I CRE{TEREA UNUI ZIGOT, EL ~NSU{I FORMATDIN CONTOPIREA ALTOR DOU| CELULE-OVULUL {I SPERMATOZOIDUL“.

Elaborarea TEORIEI CELULARE al\turi de TEORIA EVOLU}IEI PRINSELEC}IE NATURAL| elaborat\ de CH. DARWIN `n 1859 [i LEGILETRANSMITERII EREDITARE A CARACTERELOR  elaborate de GREGOR MENDEL `n 1866, a constituit una dintre cele mai importante realiz\ri din domeniulBIOLOGIEI prin care s-a reliefat unitatea structural\ a celor dou\ regnuri din lumeavie-vegetal [i animal.

- 5 -

Page 6: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 6/118

~n perioada urm\toare, prin perfec]ionarea tehnologiilor de prelucrare a materieivii [i a tehnicilor de investigare [tiin]ific\, `n a doua jum\tate a secolului al XIX-lea s-au pus bazele CITOLOGIEI ca [tiin]\ (denumirea provine de la cuvintele grece[ti ,,citos“ -,c\m\ru]\ [i  ,,logos“-[tiin]\, vorbire). S-au realizat importante observa]iidespre diviziunea direct\-de REMAK  [i diviziunea direct\-de FLEMMING `n1880; formarea [i comportamentul spermatozoizilor `n timpul mitozei de

WALDEYER-1890 [i au fost descrise primele organite celulare (centrul celular,mitocondriile-de VAN BENEDEN, BOVERI, ALTMAN [i BENDA; aparatulreticular intern (sau ap. GOLGI)-de CAMILLO GOLGI) etc.

La `nceputul secolului al XX-lea, s-au `nregistrat importante progrese `nstudierea celulei atât sub raport metodologic cât [i sub raport conceptual. Aminti aici:tehnica culturilor de ]esuturi in vitro–HARISON (1909); tehnica culturilor decelule in vitro-ALEXIS CARREL (1911); microchirurgia-KITE (1911); tehnicadifrac]iei razelor ,,X“ -MAX VON LAUE (1912); inventarea microscopului cucontrast de faz\-ZERNIKE (1934). Avantajul acestui microscop const\ `n eliminareautiliz\rii coloran]ilor ce pot ac]iona [i distruge microorganismele [i structurile celulare

`n studiu.Inventarea microscopului electronic de H. BUSCH [i RUSKA `n 1937

considerat un adversar redutabil al microscoapelor optice, a reprezentat un momentimportant pentru dezvoltarea [tiin]elor biologice . Aparatul utilizeaz\ un fascicul deelectroni `n locul celor optice, imaginea preparatului cercetat ob]inându-se cu ajutorullentilelor electronice care focalizeaz\ electronii emi[i de catod. Acest tip de microscopst\ la baza studierii elementelor biologice ce ocup\ o pozi]ie intermediar\ `ntremoleculele organice mari [i bacteriile mici din grupul rickettsiilor.

~n paralel cu dezvoltarea Biologiei celulare au ap\rut [i s-au dezvoltat [tiin]enoi precum BIOCHIMIA [i BIOFIZICA. Astfel, s-au pus la punct tehnici noi de

frac]ionare a celulei prin centrifugare diferen]iat\  (BENSLEY [i HOERR,ALBERT CLAUDE-1934);  cromatografie, electroforez\, polarografie,citofotometrie (THEODOR CASPESSON-1924), rezonan]a magnetic\ nuclear\,criofracturarea celular|, rezonan]a electronic\ de spin, spectro-fluorometria etc.

~n prezent, BIOLOGIA CELULAR| `nregistreaz\ progrese [i realiz\rideosebite care au permis studierea structurilor vii pân\ la nivel molecular [isubmolecular. Astfel, prin descifrarea structurii proteinelor [i a acizilor nucleici(ADN [i ARN-care reprezint\ cam 1/5 din materialul celulei [i sunt fabrica]i cu ovitez\ extraordinar\), a fost posibil\ elucidarea mecanismelor de replicare a ADN-ului, biosintez\ a proteinelor [i  a genelor [i apari]ia unei noi ramuri a Biologiei

celulare denumit\ BIOLOGIE MOLECULAR|. Aceasta are ca obiect de studiuanaliza [i interpretarea fenomenelor biologice celulare `n termeni moleculari.

1.3.1 Istoricul dezvolt\rii BIOLOGIEI CELULARE `n ]ara noastr\

~n România, un merit deosebit la dezvoltarea acestei [tiin]e biologice `i revinelui GEORGE EMIL PALADE-unul dintre pionierii (al\turi deALBERT CLAUDE,CHRISTIAN DEDUVE [i KEITH PORTER) elabor\rii tehnologiei electrono-microscopice Acest laureat al premiului Nobel a pus la punct tehnica fiz\rii, adescoperit [i studiat ribozomii, a contribuit la elucidarea mecanismului sintezei

  proteinelor [i a secre]iei celulare, a studiat permeabilitatea vascular\ [i biogenezamembranelor.

- 6 -

Page 7: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 7/118

{coala româneasc\ de citologie [i-a adus o contribu]ie important\ lacunoa[terea structurilor citologice [i histologice. Astfel, {coala de microscopie de laFacultatea de Medicin\ Veterinar\ din Bucure[ti s-a impus `n secolul trecut prinstudiile lui Nicolae CRETZULESCU (1839), Gh. POLIZU, M. OBEDENARU, Gh.MARINESCU, V. BABE{, I. CANTACUZINO.

Trebuie amintit\ aici [i contribu]ia {colii române[ti de Citofiziologie muscular\

la dezvoltarea Citologiei române[ti.~n perioada interbelic\, {coala de Citologie de la Facultatea de {tiin]e naturaledin Bucure[ti este reprezentat\ cu str\lucire de Dimitrie VOINOV, Th. DORNESCU,iar cea de la Cluj-Napoca de I. SCRIBAN. Ace[ti cercet\tori s-au impus prin studii [idescoperiri legate de biologia componentelor celulare intracitoplasmatice [i `n specialde biologia complexului Golgi.

~ncepând cu anul 1969, se reorganizeaz\ [i la noi `n ]ar\ `nv\]\mântul superior [i cercetarea [tiin]ific\ din domeniul bio-medical. Astfel, M. IONESCU-VARO ini]iaz\ la Facultatea de Biologie din Bucure[ti primele cursuri [i lucr\ri practice deBiologie celular\, publicând `n acela[i timp [i primul manual de profil din ]ar\. ~n

1971, I. DICULESCU public\ prima monografie de Biologie celular\ din literaturaromân\ de specialitate.Trebuie men]ionat\ contribu]ia adus\ de c\tre Laboratoarele de Microscopie

electronic\ [i Biologie celular\ de la Universitatea Babe[ Bolyiai din Cluj-Napoca,Institutele I. CANTACUZINO, V. BABE{, L. PASTEUR, N. SIMIONESCU,BIOLOGIE [i PATOLOGIE CELULAR| [i ONCOLOGIC din Bucure[ti. Deasemenea trebuie men]ionate [i Laboratoarele de Biologie celular\, Histologie [iMorfo-patologie de pe lâng\ Facult\]ile de Medicin\ a Omului, Farmacie [iMedicin\ Veterinar\ din Ia[i, Bucure[ti, Cluj-Napoca [i Timi[oara. Rezultatelecercet\rilor derulare `n aceste laboratoare de c\tre speciali[tii din domeniul bio-medical sunt prezentate la Simpozioanele anuale na]ionale [i interna]ionale deBiologie celular\ [i publicate `n revistele de specialitate.

1.4 Metode de lucru [i mijloace tehnice de studiu utilizate ̀ n Biologia celular\

Stu diul celulei a evoluat `n ultima perioad\ de timp datorit\ perfec]ion\riimetodelor de investigare fapt ce a permis realizarea unor noi observa]ii.  Microscopia electronic\ de transmisie cu voltaj `nalt  a permis observarea pentru

 prima dat\ a celulelor vii.  Prin utilizarea metodei de difrac]ie cu raze X s-a produs o adev\rat\ revolu]ie `n

[tiin]ele biologice prin descifrarea structurii spa]iale a proteinelor [i a acizilor nucleici.  Biologia celular\ asociat\ cu microscopia electronic\ a descifrat structura

tridimensional\ a unor ansambluri (de ex. bacterio-rodopsina).  Prin metoda difrac]ie-dispersie s-a descifrat organizarea molecular\ a cromatinei.  Rezonan]a magnetic\ nuclear\ de `nalt\ rezolu]ie a fost utilizat\ pentru elucidarea

interac]iunilor moleculare din membranele biologice [i pentru studiile metabolice pe celulele intacte.

  Perfec]ionarea tehnicilor de spectro-fotometrie [i fluorometrie a f\cut posibil\aprecierea, pe baza probelor de fluorescen]\, a vâscozit\]ii membranelor, a difuziei[i/sau a rota]iei proteinelor membranare.

  ~n prezent, tehnicile biochimice de biologie molecular\ sunt de neânlocuit atât ca ocompletare a metodelor mai sus amintite cât [i `n mod independent.

- 7 -

Page 8: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 8/118

 - 8 -

~n ultimii ani s-au elaborat tehnologii noi, moderne [i complexe de Biologiecelular\ [i molecular\ bazate pe culturi de celule, fuziuni de celule, purific\ri de gene(de ex. tehnologia ADN-ului recombinat) etc. Putem afirma c\ Biologia celular\ folose[te metode morfologice, biochimice, func]ionale, biofizice etc de studiu.

~n vederea `n]elegerii organiz\rii ansamblurilor de molecule `n structuri, a  proceselor legate de biosinteza acestora [i a func]iilor asociate precum lor [i a

  proceselor patologice, respectiv pentru investigarea `n domeniul ultrastructural, estenecesar\ p\trunderea treptat\, cu ajutorul mijloacelor moderne de investigare, de lanivel de celul\ la nivel de atom (Schema 1.1).

Metode Dimensiuni Domeniulmicroscopia optic\

microscopia electronic\µm (µ)=0,001 mm CELULAR difrac]ia cu raze X

nm (µm)=0,000001 mm MOLECULAR Å (Angstrom)=0,0000001mm ATOMIC

1.5 Importan]a studierii disciplinei de Biologie celular\

  Biologia celular\ a cunoscut `n ultimii ani progrese spectaculoase ce audeterminat studierea structurilor vii pân\ la nivel molecular [i submolecular.Prin descifrarea structurii proteinelor [i a acizilor nucleici, elucidarea

mecanismelor de replicare a ADN-ului, biosintezei proteinelor [i a genelor, a luatna[tere o nou\ ramur\ a Biologiei celulare denumit\ Biologie molecular\. Biologiamolecular\ are ca obiect de studiu analiza [i interpretarea fenomenelor biologicecelulare `n termeni moleculari.

Absolventul de Zootehnie, specializat pe cre[terea p\s\rilor [i a animalelor, esteun specialist de forma]ie complex\, eficien]a practic\ a informa]iilor dobânditedepinzând de `n]elegerea rela]iilor dintre   Biologia celular\ [i: Histologie,Embriologie, Anatomie, Fiziologie, Nutri]ie, Reproduc]ie, Biochimie [i respectiv

 practica cre[terii p\s\rilor [i a animalelor.Biologia celular\ ofer\ posibilitatea `n]elegerii proceselor biologice [i a

elementelor necesare desf\[ur\rii activit\]ii practice din domeniul cre[terii animalelor [i a p\s\rilor.

Biologia celular\ nu trebuie perceput\ doar ca un studiu de laborator [i/sau odisciplin\ pur didactic\ [i obligatorie prin procesul de `nv\]\mânt.

Biologia celular\ are `n cadrul procesului de `nv\]\mânt un triplu scop:  educativ (cultiv\ munca sistematic\ [i ordonat\ din sala de lucr\ri practice);  [tiin]ific (prin orizontul biologic pe care `l confer\);  practic (prin aplicabilitatea no]iunilor `n cadrul practicilor clinice).

  Necesitatea practic\ a studiului biologic este exprimat\ prin capacitatea de`n]elegere a morfologiei organismului viu pornind de la analiza sistematic\ astructurilor celulare corelate `n permanen]\ cu raporturile lor din complexul organismviu.

Page 9: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 9/118

Capitolul 2

Citologie

Rezumat  Pe baza cuno[tin]elor acumulate din numeroase [tiin]e specializate,  Biologia celular\

modern\ trateaz\ lumea vie ca pe o ierarhie compartimentat\. ~n cadrul acesteia, sistemelemateriale apar]inând diferitelor sisteme individuale (de ex. molecula, celula pentru organismele  pluricelulare) sau supraindividuale (de ex. popula]ia, biocenoza) evolueaz\ [i se influen]eaz\reciproc.

Un orgaism sau o vie]uitoare este un sistem unitar structurat spa]ial [i temporal. Estereprezentat de totalitatea organitelor sau organelor constituente ce func]ioneaz\ simultan [i seinfluen]eaz\ reciproc. Organismul poate supravie]ui numai ca urmare a unui schimb permanent de materie, energie [i informa]ie cu mediul. El este capabil de autoreproducere [i autoreglare [i se comport\ ca un individ.

 Individul  este un exemplar unic rezultat din procesul de apari]ie, formare, dezvoltare [i  func]ionare a unei specii. Reprezint\ o fiin]\ cu o structur\ intern\ [i extern\ tipic\, o anumecompozi]ie chimic\ [i un comportament specific.

Celula este cea mai mic\ unitate vie a organismelor, capabil\ de a se multiplica. Eareprezint\ de altfel [i cel mai mic sistem viu [i implicit un ,,organism“ elementar. Toateorganismele sunt alc\tuite din celule. Dup\ num\rul de celule se deosebesc organisme

unicelulare [i pluricelulare.

 Fiecare celul\ prezint\, `n general, toate caracteristicile vie]ii. ~n celulele organismelor 

 pluricelulare  , ca urmare a specializ\rii acestora, poate ap\rea o modificare sau o limitare aunor func]ii vitale. Celulele sunt vizibile cu ochiul liber numai `n corpurile izolate. Majoritateacelulelor au dimensiuni microscopice. Dimensiunea celulelor animale este variabil\ `ntre 10-100µ m. O celul\ are p\r]i constitutive vii [i nevii. P\r]ile constitutive vii alc\tuiesc protoplasma. ~n

 protoplasm\ pot ap\rea izolat [i p\r]i nevii.  P\r]ile constitutive ale protoplasmei sunt reprezentate de: nucleu, organite celulare (mitocondrii, ribozomi, dictiozomi, lizozomi, centrul celular),   sisteme membranare (membranecelulare [i reticulul endoplasmatic) [i incluziuni  (gr\uncioare proteice, pic\turi de gr\sime,cristale).

 P\r]ile constitutive din afara protoplasmei sunt reprezentate de peretele celular. Acesta este tipic pentru procariote, ciuperci [i plante.

  Principalele componente ale celulelor vii sunt: apa, compu[ii organici  (glucidele,lipidele [i proteinele) precum [i diverse   s\ruri minerale. Raporturile dintre acestea depind `nmare m\sur\ de func]ia [i de vârsta celulei.

O celul\ este specializat\ s\ preia din mediul extracelular toate substan]ele care trec demembrana celular\. Cantitatea `n care apare `n celul\ o anumit\ substan]\ preluat\ se`ncadreaz\ `n anumite grani]e care depind `n mare m\sur\ de necesit\]ile celulei [i de cele ale`ntregului organism. Atunci când o substan]\ este preluat\ de celul\ din exterior ea poate fi`ncadrat\ `n procesele metabolice celulare sau poate fi transportat\ `n celulele vecine. Numai `ncazuri excep]ionale celula `[i `mbog\]e[te con]inutul `n substan]a respectiv\ dar care nu particip\ la procesele metabolice. Ca urmare apar compartimente celulare umplute cu substan]ede rezerv\ (lipide) sau depuneri ale unor produ[i finali (de ex. cristale) `n citoplasm\. Este  posibil\ [i acumularea `n celul\ [i a unor substan]e chimice toxice (de ex. ioni ai metalelor  grele). Aceste substan]e adesea dau na[tere unor leziuni celulare. 

- 9 -

Page 10: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 10/118

Multe dintre substan]ele preluate de celul\ sunt predate fie celulelor vecine ca atare, fie`n urma prelucr\rii metabolice sau direc]ionate, prin sistemele de transport c\tre alte celule,]esuturi sau organe. Anumite celule specializate (de ex. celulele glandulare) sunt capabile de a forma compu[i (de ex. enzime, proteocligani, hormoni) cu func]ie de reglare sau protec]ie [i dea-i elibera atunci când este necesar.

Via]a celulelor este strâns dependent\ de anumite condi]ii externe. Ca sistem deschis,celula se afl\ `ntr-un schimb permanent de substan]e cu mediul (de ex. celulele al\turate, mediul 

exterior etc). Celulele `[i exercit\ func]iile `n aceste condi]ii de interac]iune permanent\ cumediul. Influen]ele negative ale mediului sau atacul organismelor patogene provoac\ leziuni sauchiar moartea celular\. ~n anumite limite, organismele pot reac]iona `mpotriva factorilor nocivi prin mecanisme de rezisten]\ [i ap\rare. Mecanismele de ap\rare sunt determinate genetic.

2.1 Celula-defini]ie, structur\ [i morfologie

2.1.1 Defini]ia celulei

Celula reprezint\ unitatea de baz\ morfo-func]ional\ a materiei vii, un produs alevolu]iei cu o structur\ complex\ aflat\ `ntr-o rela]ie de autonomie [i echilibru dinamic cumediul `nconjur\tor. O celul\ este capabil\ de cre[tere, dezvoltare, autoreglare [i 

reproducere.

2.1.2 No]iuni generale despre celule

  Structura general\ a celulei.    Fiecare celul\ este alc\tuit\ din 3 componente principale-membran\, citoplasm\ [i nucleu. Elementele celulare constitutive apar colorate diferen]iat la microscopul optic. Astfel, prin colora]ia clasic\ hematoxilin\-eozin\ (HxE), membrana celular\ apare ca o linie de demarca]ie fin\ ce delimiteaz\la exterior celula, citoplasma (acidofil\) se coloreaz\ `n roz, iar nucleul (bazofil) secoloreaz\ `n albastru violet.

Membrana celular\ reprezint\ `nveli[ul sub]ire al celulelor, are o grosime de circa

0.1 µm, limiteaz\ suprafa]a periferic\ a citoplasmei la toate celulele animale. Are rol de protec]ie [i intervine `n schimburile dintre celul\ [i mediul ambiant.Citoplasma este o re]ea complex\ din interiorul membranei ce `nconjur\ nucleul [i

umple spa]iile dintre organite.Nucleul este o forma]iune vezicular\, rotund\ sau ovalar\, dispus\ `n partea

central\ a celulei.Num\rul celulelor este variabil de la o specie la alta [i relativ constant la indivizii

din aceea[i specie. La organismele superioare [i inclusiv la om nu se poate vorbi de oconstant\ numeric\ absolut\, num\rul de celule ce alc\tuiesc fiecare organ fiind deosebitde mare (de ordinul a 1014-1015) (de ex. hepatocite - 150-300 de miliarde, neuroni [inevroglii peste 1000 de miliarde, celule sanguine - 250000 de miliarde).

Volumul celulelor variaz\ `ntre 200 µm3 [i 5000 µm3 (de ex. 1000 µm3 estevolumul celulei pancreatice sau 5000 µm3 este volumul hepatocitului). Volumul celular este influen]at de o serie de factori dar este constant pentru un anumit tip de celul\,independent de talia [i greutatea organismului [i variaz\ `n func]ie de starea func]ional\ acelulei sau vârst\ (volumul este mai mic la celulele b\trâne).

Durata de via]\ a celulelor. ~n existen]a unui organism, tipul de celule nu semodific\, `n schimb, procesul de re`nnoire al celulelor este permanent. Majoritateacelulelor au o durat\ de via]\ limitat\. De ex.:

- 10 -

Page 11: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 11/118

-  leucocitul (elementul sanguin cunoscut sub numele de   globul\ alb\) tr\ie[te doar câteva ore atunci când lupt\ `mpotriva agen]ilor patogeni din timpul unei boli.

-  hematia (elementul sanguin cunoscut sub numele de  globul\ ro[ie) tr\ie[te `n medie4 luni, apoi `mb\trâne[te, `[i schimb\ forma [i, `n final, este distrus\ [i reciclat\ `nsplin\ [i ficat; `n organism exist\ un num\r mare de hematii astfel `ncât, `n fiecaresecund\, trebuie s\ mai fie produse aproximativ 2 milioane pentru a fi `nlocuite cele

care mor `n mod natural;-  celulele epidermei tr\iesc câteva luni, mor [i apoi sunt `ndep\rtate de pe suprafa]a

corpului. Spre deosebire de hematii, o parte dintre celulele nervoase pot avea aceea[i vârst\

cu a individului animal sau uman [i ele nu se divid.

2.1.3 Dimensiuni celulare

Toate celulele organismelor pluricelulare (cu mici excep]ii) au dimensiuni sublimita de rezolu]ie a ochiului uman (diametrul este de ordinul micrometrilor), variabile dela un tip celular la altul [i `n raport cu specia.

Unit\]ile de m\sur\ utilizate pentru aprecierea dimensiunilor structurilor celulare sunt:  micronul (µ) sau micrometrul (µm) = 1 x 10-3 mm  nanometrul (nm) 1 nm = 1 x 10-3µm = 1 x 10-6 mm  milimetrul (mm) = 1000 µm  Angstrom-ul (Å) = 1 x 10-1 nm = 1 x 10-4 µm = 1 x 10-7 mm

~n organismul animal exist\ urm\toarele tipuri de celule:♦  mici (4-5 µm) celulele din stratul granular extern al scoar]ei cerebrale [i cerebelare [i

Hematiile (5-7 µm);♦  mijlocii (10-30 µm) majoritatea celulelor din organismul animal (leucocitele,

hepatocitele, celulele epiteliale [i conjunctive);♦  mari (30-200 µm) celulele din ]esutul nervos-neuronul Purkinje (30-50 µm) [i

neuronul Betz (90-120 µm), neuronii multipolari din coarnele ventrale ale m\duveirahidiene (140-200 µm) [i cele de la nivelul ovarului (la mamifere ovulul are undiametru de 150-200 µm);

♦  gigantice (>200 µm) celulele ]esutului muscular striat de tip scheletic (rabdocitul: 12-30 cm lungime); ovulul de pas\re are 2.5-3.5 cm diametru, iar cel de stru] are undiametru de 8.5-12.0 cm.

2.1.4 Forme de celule

 Forma celulelor este foarte variat\ [i determinat\ de func]iile de mare diversitate,raporturile diferite dintre celule [i caracterele fizico-chimice ale mediului `n care `[idesf\[oar\ activitatea. Tipurile de forme celulare [i nucleare sunt reprezentate `n fig. 2.1:  celul\ sferic\ cu nucleu: 

- sferic (ovocitul; limfocitul);- reniform (monocitul);- polimorf (leucocite polimorfonucleare);- semilunar (adipocitul);

- 11 -

Page 12: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 12/118

  celul\ elipsoidal\ cu nucleu elipsoidal (eritrocitul de pas\re);  celul\ pavimentoas\ (mezotelial\, endotelial\ cu nucleu aplatizat);  celul\ cubic\ cu nucleu veziculos;   celul\ prismatic\ cu platou striat (enterocitul);  celul\ prismatic\ ciliat\ (`n epiteliul mucoasei respiratorii [i a oviductului);   celul\ cu aspect de cup\ (caliciform\);   celul\ poligonal\ (hepatocitul);

Fig. 2.1 Forma [i talia celulelor 1-ovocit; 2-limfocit; 3-neutrofil; 4-monocit; 5-adipocit; 6-hematie; 7-eritrocit de pas\re; 8-celule

 pavimentoase; 9-celule cubice; 10-celule prismatice cu platou striat; 11-celule prismatice ciliate; 12-celul\

caliciform\; 13-fibroblast; 14-fibrocit; 15-neuron piramidal Betz; 16-neuron piriform Purkinje; 17-neuronmultipolar stelat; 18-celul\ fusiform\-fibr\ muscular\ neted\; 19-celul\ cilindric\-fibr\ muscular\ striat\de tip scheletic; 20-fibr\ muscular\ striat\ de tip cardiac; 21-spermatozoid; 22-celul\ aliform\-tenocit;23-celul\ `n rachet\; 24-celul\ umbeliform\

  celul\ ramificat\ cu nucleu sferic sau elipsoidal:- celula conjunctiv\ (mezenchimal\, fibroblastul, fibrocitul [i melanocitul);- celula nervoas\ (cu forme variate):

- piramidal\ (Betz);- stelat\;- piriform\ (Purkinje);

  celul\ fusiform\-fibra muscular\ neted\  (leiocitul) cu nucleu alungit `n form\ de

 bastona[;   celul\ cilindric\-  fibra muscular\ striat\ de tip scheletic  (rabdocitul) cu mai mul]i

nuclei aplatiza]i (20-40/mm lungime) a[eza]i sub membrana celular\;   celul\ cilindric\ ramificat\- fibra muscular\ striat\ de tip cardiac;   celul\ flagelat\ (spermatozoidul);  celul\ cu aripi sau aliform\ (tenocitul);

- 12 -

  celul\ `n form\ de rachet\ de tenis (din epiteliul pavimentos stratificat de tipurinar).

Page 13: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 13/118

Celulele pot exista `n organismul animal fie sub form\ liber\ [i circul\ `n lichidelenaturale: sânge (hematii, leucocite [i trombocite) [i sperm\ (spermatozoizii), fie asociate`n ]esuturi, astfel c\, `ntre celulele componente se stabilesc raporturi de interdependen]\.

2.1.5 Compartimentarea celulei

Celula este delimitat\ de o membran\ ce `i permite schimbul de substan]e [isemnale cu mediul exterior, citoplasm\-format\ din morfoplasm\ (ansamblulorganitelor) [i hialoplasm\ (plasma transparent\) [i un nucleu ce `nmagazineaz\informa]ia genetic\ sub form\ de ADN.

Majoritatea organitelor citoplasmatice sunt delimitate de membrane denumiteendomembrane. Acestea au structura plasmalemei [i un diametru de 6 nm. Excep]ie facribozomii care nu prezint\ endomembran\.

Dup\ rolul ̀ ndeplinit ̀ n celul\ organitele citoplasmatice sunt grupate `n(fig. 2.2):

- 13 -

vezicule de secre]ie

  centrul celular 

aparatul Golgi

membrana nuclear\ 

reticulul endoplasmatic

lizozomi

vacuol\ lipidic\nucleolul

mitocondrie 

Fig. 2.2 Reprezentarea schematic\ a celulei animale la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)

Page 14: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 14/118

  organitele mi[c\rii celulare-reprezentate de microfilamentele de actin\ [i miozin\-`ntâlnite `n fibrele musculare dar [i `n celelalte celule formând  sistemul motil actin\-miozin\[i microtubuli-intr\ `n structura cililor [i flagelilor formând sistemul motil microtubul-dinein\;

  organitele generatoare de energie-reprezentate de mitocondrii;  organitele sintezei [i secre]iei celulare-reprezentate de: ribozomi, reticulul endoplasmatic

neted, reticulul endoplasmatic rugos [i complexul Golgi;   organitele digestiei celulare-reprezentate de lizozomi [i peroxizomi.

2.2.1 Membrana celular\

2.2.1.1 Defini]ie, structur\ [i organizare molecular\

Membrana celular\ este o structur\ morfo-func]ional\ complex\ ce delimiteaz\ [icompartimenteaz\ mediul intracelular de cel extracelular [i prin intermediul ei serealizeaz\ comunicarea dintre cele dou\ compartimente.

 La microscopul electronic membrana celular\ (sau `nveli[ul periferic) apare cu ostructur\ foarte complex\ format\ din glicolem\ (sau  glicocalix), plasmalem\ (saumembran\ plasmatic\) [i citoschelet membranar (fig. 2.3):

Fig. 2.3 Plasmalema [i glicocalixul la microscopul electronic 

2.2.1.1.1 Plasmalema

Plasmalema este alc\tuit\ dintr-un dublu strat lipidic dublat fiecare la exterior deo pelicul\ de proteine.

Datorit\ dimensiunilor reduse, plasmalema nu este vizibil\ la microscopul  optic. ~nschimb, la microsocopul electronic, s-au pus `n eviden]\ 3 straturi (intern, mijlociu [iextern), astfel c\, plasmalema apare cu o structur\ trilamelar\.

Din punct de vedere al organiz\rii moleculare, prin studii de biochimie, s-ademonstrat c\ plasmalema este alc\tuit\ dintr-un strat bimolecular de lipide, `n special fosfolipide (compu[i chimici din categoria gr\similor ce con]in `n molecula lor acidfosforic [i o baz\ azotat\) (40 %) acoperit pe fiecare fa]\ de câte o pelicul\ de proteine(60 %) dispuse `ntr-o re]ea ata[ate prin leg\turi de hidrogen.

Conceptul actual despre structura membranei plasmatice-Modelul ̀ n mozaicfluid lipide-proteine. 

- 14 -

Page 15: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 15/118

Plasmalema este considerat\ un „edificiu fluid“ traversat de proteine cu rol detransportori activi, complexe multienzimatice, receptori etc.

Studierea organiz\rii moleculare a membranei plasmatice prin tehnicile modernede crio-fracturare (congelare-frac]ionare) a demonstrat c\ membrana plasmatic\ estealc\tuit\ dintr-un ansamblu de molecule proteice glicozilate [i molecule lipidice. 

Conform Modelului `n mozaic fluid  lipide-proteine (elaborat de Singer [i

 Nicolson `n 1971) plasmalema este format\ dintr-o dubl\ p\tur\ lipidic\ traversat\,total sau par]ial, de proteine (fig. 2.4). 

 protein\ glicolizat\

mediul intracelular

mediul extracelular

lan] de polizaharide

strat bimolecular de lipide

membrana nuclear\

 protein\ intramembranar\

Fig. 2.4 Reprezentarea schematic\ a membranei plasmatice-la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1994)

Moleculele lipidice se dispun `n strat dublu astfel c\ se realizeaz\ o barier\aproape impermeabil\ pentru moleculele hidrosolubile.

Lipidele din plasmalem\ sunt reprezentate de:  fosfolipide;

  colesterol;

  glicolipide `n propor]ii diferite (sfingo-glicolipide; gangliozide; galacto-cerebrozide).  Fosfolipidele (fosfatidele sau glico-fosfatidele) rezult\ din esterificarea glicerolului de

c\tre 2 acizi gra[i [i acidul fosforic. Au o extremitate polar\ sau hidrofil\ ( format\dintr-un alcool azotat, acid fosforic [i glicerol) [i 2 lan]uri carbonate hidrofobe. Seg\sesc `n membrana plasmatic\ sub diverse forme dar `n special, sub forma acizilor:fosfatidic, fosfatidil-colin\, fosfatidil-etanolamin\ [i fosfatidil-serin\.

  Colesterolul este o molecul\ ce con]ine 2 grup\ri: polar\ [i steroid\. ~n membranelecelulelor eucariote exist\ câte o molecul\ de colesterol pentru fiecare molecul\ defosfolipide, astfel c\, eventualele modific\ri ale acestei propor]ii pot schimbafluiditatea membranei.

- 15 -

Page 16: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 16/118

  Glicolipidele (sau cerebrozidele) rezult\ din asocierea unui glucid (`n generalgalactoza) la un acid gras din proteinele membranare [i o sfingozin\. Sunt esteri aisfingnozinei sau sfingoglicolipidelor ce grupeaz\ galactolipide, gangliozide [iglicolipide neutre.

 Rolul lipidelor `n fluiditatea membranei plasmatice. Varia]iile fluidit\]ii membranei plasmaticedepind de structura stratului dublu lipidic.   prezen]a sau absen]a dublei leg\turi `n lan]ul alifatic determin\ fluiditatea; nesatura]ia (prezen]a

dublelor leg\turi) hidrocarbonate cre[te fluiditatea dublului lan] lipidic; `n schimb, satura]iaacestora determin\ vâscozitatea.

  colesterolul intensific\ rigiditatea membranei pentru c\ aceast\ molecul\ posed\ o grupare polar\ (situat\ la nivelul grup\rilor polare ale altor molecule lipidice) [i un nucleu steroid ce se dispune `n  stratul lipidic dublu, `n zona lan]urilor alifatice [i imobilizeaz\ par]ial lan]urile `nvecinate. ~nmembrana plasmatic\ a celulelor eucariote exist\ câte o molecul\ de colesterol pentru fiecaremolecul\ de fosfolipide. Eventualele varia]ii ale acestor propor]ii modific\ fluiditatea membranei.Colesterolul membranar  asigur\ stabilitatea mecanic\. Unele linii celulare nu sintetizeaz\colesterolul. Aceste celule au o membran\ foarte fragil\, astfel c\ pot suferi rapid o liz\; adaosul unor molecule de colesterol `n mediul de cultur\ inhib\ aceast\ citoliz\;

    sc\derea temperaturii determin\ sinteza lipidelor membranare nesaturate inducându-se astfel o

cre[tere a fluidit\]ii membranei plasmatice;  la mamifere, propriet\]ile antigenice ale  glicolipidelor sunt dependente de glicolipide [i gangliozide

(de ex. hexa-glicozil-ceramida este un determinant al grupei sanguine B);  receptorii celulari  (`n general-gangliozide)  fixeaz\ anumite toxine bacteriene (de ex. gangliozidul 

monozilat-GM reprezint\ receptorul toxinei colerice) sau controleaz\ accesul la receptori (de ex. cel  pentru hormonul somatotrop de cre[tere-TSH).

Proteinele membranare sunt de 2 tipuri: extrinseci (sau  periferice) [i intrinseci (sautransmembranare).  Proteinele membranare extrinseci sunt mai reduse numeric decât lipidele (50 lipide

  pentru o protein\), de 30-50 ori mai voluminoase decât lipidele, au o greutatemolecular\ de 20 000-215 000 d [i reprezint\ 50 % din masa membranei celulare.Sunt formate din polimeri foarte lungi asocia]i prin leg\turi peptidice.  Proteinelemembranare au 2 extremit\]i terminale: aminic\ (NH2) [i carboxilic\ (COOH-). Nu prezint\ poli ci doar 2 extremit\]i hidrofile. Pe toat\ lungimea unei proteine alterneaz\zonele hidrofile cu cele hidrofobe `n func]ie de natura aminoacizilor pe care `i con]in.~n timpul procesului de sintez\ proteinele au o structur\ primar\ ce corespundeexclusiv succesiunii aminoacizilor; ulterior lan]ul proteic se replic\. ~n mijloculmembranei celulare, majoritatea proteinelor (70 %) se leag\ la fosfolipidele hidrofobe,restul r\mânând ata[at la alte molecule.

  Proteinele membranare intrinseci se extrag prin procedee complexe pentru c\ suntstrâns legate printr-un lan] de acizii gra[i [i lipidele (fosfatidil-inozitolul) din stratul

dublu. Sinteza asimetric\ `n reticulul endoplasmatic [i inser]ia `n dublul strat lipidic  predetermin\ orientarea acestor proteine membranare. Proteinele membranaretraverseaz\ membrana, fie o singur\ dat\ [i se numesc proteine cu traversare unic\ fie de mai multe ori [i se numesc proteine cu traversare multipl\ (fig. 2.5). Parteaintramembranar\ este hidrofob\, descrie un α-helix (unic `n acest domeniu) ceinterac]ioneaz\ cu cozile moleculelor lipidice.  Extremit\]ile hidrofile se termin\diferit: una `n spa]iul extracelular [i cealalt\ `n citoplasm\ (sunt   proteine amfifile).Aceste extremit\]i, indiferent de localizare, pot fi amino-terminale sau carboxi-

 - 16 -

Page 17: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 17/118

terminale. Unele proteine se leag\, prin extremitatea lor citoplasmatic\, la un lan] deacizi gra[i (inserat pe o p\tur\ lipidic\ citoplasmatic\) printr-o leg\tur\ covalent\.Procesul de glicozilare intereseaz\ aproape toate aceste molecule. Partea glicozilat\constituie `nveli[ul celular ce protejeaz\ celula la exterior.

  Proteinele transmembranare cu traversare unic\ (fig. 2.5 A). Studiul structuriimembranei hematiei a demonstrat existen]a unei proteine denumit\ glicoforin\ (o

 protein\ mic\ ce con]ine 131 reziduuri de acizi gra[i). ~n alte celule exist\ proteine curol de receptori  catalitici ai  protein-kinazelor specifice tirozinei, receptorii pentruinsulin\ [i/sau pentru factorul de cre[tere epidermic\.

lan] polizaharidic

Fig. 2.5  Proteine intramembranare-cu traversare unic\ (A) [i/sau multipl\ (B)

mediul intracelular

mediul extracelular

lan] polipeptidic

(dup\ M. Maillet, 1995)

 Proteinele transmembranare cu traversare multipl\ (fig. 2.5 B) sunt puse `neviden]\ prin tehnici specifice de criofracturare. Aceste proteine prezint\ 2 extremit\]i( amino-terminal\ [i carboxi-terminal\) ce traverseaz\ de mai multe ori stratul dublulipidic organizat, la fiecare traversare, `ntr-un α-helix regulat. De ex. banda 3, izolat\ prin electroforez\ din plasmalema hematiei, asigur\ transportul O2 la ]esuturi [i a CO2 spre pulmoni. Aceast\ molecul\ ce traverseaz\ de circa 10 ori stratul dublu lipidic areo lungime ce corespunde pentru aproximativ 930 acizi gra[i dispu[i cap la cap.

  Proteinele membranare periferice se fixeaz\ `n mod covalent la stratul dublu lipidicnumai printr-un lipid. Aceste proteine pot fi: extracelulare [i/sau intracelulare (saucitoplasmatice):

  proteinele membranare periferice extracelulare se fixeaz\ de un lan] de acizi gra[i;  proteinele membranare periferice intracelulare se asociaz\ pe fa]a intern\ a

membranei plasmatice prin intermediul unui oligozaharid sau fosfolipid (fosfatidil-inozitolul).

Func]iile proteinelor membranare. Moleculele proteice-izolate unele de altele [ilegate la lipide prin leg\turi covalente-„`noat\“ `n stratul dublu lipidic [i intervin, `nfunc]ie de natura lor, `n:

- 17 -

Page 18: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 18/118

  transportul transmembranar al substan]elor necesare cre[terii [i `nlocuirii structurilor celulare;

  recep]ionarea informa]iilor  legate de producerea hormonilor ce impun celuleimodificarea activit\]ii sale;

  recep]ionarea stimulilor fizico-chimici responsabili de excitabilitate [i transferulinforma]iilor extracelulare ce convertesc aceste semnale astfel `ncât celula s\ le poat\

 percepe;  mecanismele de recunoa[tere celular\;  inhibi]ia contactului intercelular;  diverse activit\]i enzimatice;  leg\turile structurale ce unesc plasmalema de citoscheletul membranei;  fixarea viru[ilor [i a toxinelor la celule;  fixarea substan]elor medicamentoase;  adezivitatea intercelular\ [i/sau pe suport conjunctiv.

 Natura [i cantitatea de proteine intramembranare ce reprezint\ 25-75 % din masatotal\ a membranei sunt dependente de func]ia celulei. Modelul `n mozaic fluid astructurii membranei plasmatice explic\:   fluiditatea membranei [i deplasarea constituen]ilor lipidici [i/sau protidici;  activit\]ile enzimatice;  func]iile antigenice.

Propriet\]ile plasmalemei sunt:   mecanice-membrana celular\ este extensibil\, elastic\ [i plastic\, prezentând

diferen]ieri morfologice de tipul zonelor de adezivitate intercelular\;  antigenice-corespund fenomenelor de recunoa[tere a structurilor organismului (a

„self“-ului) [i de a le distinge de ,,nonself“sau „self“-ul alterat; fixarea unei substan]e

str\ine induce modific\ri `n activitatea celular\;  de facilitare a schimburilor cu mediul extern-permeabilitatea   permite trecerea

 particulelor prin fenomenul de citoz\ traversând membrana celular\;  legate de existen]a sarcinii electrice; reparti]ia inegal\ a ionilor de o parte [i de alta a

membranei antreneaz\ polarizarea electric\ (poten]ialul de repaus), iar modific\rile de polarizare dau na[tere curen]ilor de ac]iune de la suprafa]a membranei.

  Proteinele membranare glicozilate. Partea glicozilat\ a unei proteine membranare nuintereseaz\ decât pentru regiunea orientat\ spre mediul extracelular care intr\ `nstructura glicolemei.

2.2.1.1.2 GlicolemaGrup\rile glucidice ale glicoproteinelor [i glicolipidelor intrinseci din structura

  plasmalemei precum [i glicoproteinele extrinseci [i proteoglicanii secreta]i de celuleformeaz\ glicocalixul (sau glicolema).

La microscopul optic, glicolema este   pus\ `n eviden]\ prin reac]ii de detectarecitochimic\ a componentei glucidice (cu albastru alcian, fier coloidal sau reac]ia PAS) [iapare sub forma unor linii de culoare ro[ie sau albastr\.

- 18 -

Page 19: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 19/118

 La microscopul electronic, glicolema  este format\ din dou\ componente-intern\ (lamina extern\) mai pu]in dens\ [i cu un diametru de 20 nm [i extern\  (`nveli[ul de suprafa]\) mai dens\ [i cu un diametru de 30 nm. La limita dintre cele dou\ componentese eviden]iaz\ `n mod frecvent molecule de fucoz\ [i ioni de Ca+2 ce formeaz\ pun]i deleg\tur\ cu moleculele de fucoz\, astfel c\, glicolema reprezint\ locul de stocare a Ca+2.

Fibronectina este o molecul\ glicoproteic\ extrinsec\ izolat\ din  fibroblaste dar 

exist\ [i `n plasma sanguin\ (are rol `n cicatrizare, fagocitoz\ [i coagulare) [i `n matriceaextracelular\ unde polimerizeaz\ [i constituie fibrilele. La periferia membranei celulareaceast\ molecul\ asigur\ coeziunea dintre celule [i matrice prin adeziunea celulei lasubstrat (fig. 2.6). 

Fig. 2.6  Puncte de contact `ntre fibronectin\ [i plasmalem\

actina

talina

vinculina

receptorul fibronectinei

fibronectina

 plasmalema

 proteina membranei celulare

α-actinin\

(dup\ D. Darnell, 1976)

~n plasmalem\ exist\ integrine  ( sau   proteinele trans) care recunosc moleculeleadezivit\]ii celulare (CAM). Pe  fa]a  citoplasmatic\ integrina se afl\ `n leg\tur\ cuvinculina [i/sau talina. Pe   fa]a extracelular\, integrina se fixeaz\ pe o molecul\ defibronectin\.

Moleculele de fibronectin\ sunt asociate unele cu altele prin intermediul proteoglicanilor [i se fixeaz\ pe colagen I. Moleculele de fibronectin\ sunt marcate cusubstan]e fluorescente [i sunt u[or vizibile pe suprafa]a celulelor normale.  Pentru celuleletumorale, fluorescen]a este mai intens\. Celulele canceroase nu re]in mult timp fibronectina pe suprafa]alor, astfel c\, celulele devin libere [i independente `n ]esutul conjunctiv [i ulterior sunt distruse.

  Glicoproteinele sunt substan]e formate prin asocierea polizaharidelor sau a

heterozaharidelor la un lan] polipeptidic. Pe protein\ se fixeaz\ glucide (glucoz\,manoz\, fructoz\, glucozamin\, hexozamin\) cu dispunere `n lan]uri ramificate cecon]in fiecare 12-15 glucide. Acidul N-neuraminidic este purt\tor de sarcini negative[i ocup\ `ntotdeauna extremitatea lan]urilor glucidice (galactoza, fucoza este  preterminal\) [i confer\ anumite propriet\]i acestei glicoproteine. Proteinele suntglicozilate pe un amino-acid special denumit asparagin\, iar leg\turile sunt de tipul N-glicolizate (fig. 2.7).

- 19 -

Page 20: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 20/118

 

 polipeptid

lan] nepolimerizatde heteroglucide

Fig. 2.7  Stuctura unei glicoproteine (dup\ M. Maillet, 1995)

  Proteoglicanii (sau mucopolizaharidele) sunt polipeptide (5 %) ce leag\ un polizaharid neramificat (format prin polimerizarea dizaharidelor-o secven]\ repetitiv\format\ din 2 glucide [i glucozamino-glicani (95 %) (fig. 2.8).

lan] polimeric de dizaharid

lan] polipeptidic

 N-acetil-D-glucozamin\acidul D-glucuronic

Fig. 2.8  Structura unui proteoglican (dup\ M. Maillet, 1995)

 A- acidul hialuronic este un polimer al unui dizaharid format de acidul D-glucuronic [i N-acetil-D-glucozamina;

B- lan]urile polimerice neramificate se leag\ pe un lan] polipeptidic pentru a forma proteoglicanii 

 Acidul hialuronic este format din acidul glucuronic [i glucozamin\ [i este specific proteoglicanilor. Aceste molecule polianionice sunt bogate `n sarcini electrice negative,sunt rectilinii, nu se repliaz\ [i sunt constituite, `n special, din glucide (95 %).

Glicoproteinele prezint\ mai multe tipuri [i locuri de leg\tur\ [i au afinitate fa]\ de

un anumit glucid-de ex. ricina recunoa[te galactoza [i poate uni mai multe galactoze ceapar]in diferitelor hematii, provocând aglutinarea acestora).Exist\ câte o lectin\ pentru fiecare glucid (de ex. ricina pentru galactoz\;

concanavalina pentru manoz\). Utilizarea acestor lectine permite recunoa[terea deplas\riiglucidelor `n membran\. Acestea pot modifica arhitectura membranar\ (de ex. apropiereaa 2 proteine `ndep\rtate modific\ amplasarea glicolipidelor).

De[i au fost descoperite mai `ntâi la plante, lectinele exist\ [i la unele mamifereunde sunt implicate `n recunoa[terea adezivit\]ii celulare.

- 20 -

Page 21: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 21/118

Laminina este o glicoprotein\ specific\ celulelor epiteliale [i are rol echivalent cucel al fibronectinei. Are mai multe domenii de recunoa[tere pentru c\ se leag\ la integrin\[i la membrana plasmatic\ (de ex. recunoa[te heparanat-sulfatul). Locurile de fixare suntlocalizate pe colagen IV un component al laminei bazale.  Laminina intervine `n evolu]iatumorilor neoplazice (pentru un cancer „in situ“ laminina exist\ `n lamina bazal\ [idispare ̀ n cancerele epiteliale invazive).

Propriet\]ile [i func]iile glicocalixului sunt dependente de constituen]iiglicozila]i. Astfel, glicocalixul intervine `n:  protec]ia membranei celulare. Glicolema are rol   protector datorit\ func]iilor sale

mecanice, previne rupturile membranei apicale ale celulelor [i ac]ioneaz\ ca un filtru prin care sunt eliminate moleculele mari;

  schimbul celular de suprafa]\. Celulele aflate `n suspensie `ntr-o solu]ie electrolitic\ plasat\ `ntre 2 electrozi manifest\ o diferen]\ de poten]ial [i migreaz\ spre anod astfelc\,   sarcina electric\ de suprafa]\ a `nveli[ului celular este negativ\. Studiereamobilit\]ii electroforetice a celulelor a demonstrat c\ sarcina electric\ negativ\ estedatorat\, `n principal, acidului sialic (de ex. tratarea eritrocitelor umane cu

neuraminidaza distruge acidul sialic [i diminueaz\ viteza de migrare cu 80 %);  absorb]ie. Func]ia absorbtiv\ a `nveli[ului celular este u[or de pus `n eviden]\ „invivo“ [i „in vitro“. De ex. „in vivo“ `nveli[ul celular absoarbe sau fixeaz\ anticorpiicitofili ce modific\ fagocitoza [i antigenul solubil al gr\simii ce se leag\ la limfocitelenormale. „In  vitro“ membranele eritrocitelor absorb [i fixeaz\ substan]e (de ex.lipopolizaharide sau cardiolipina). Procesul de absorb]ie a cardiolipinei st\ la bazanumeroaselor teste serologice pentru diagnosticarea sifilisului.

  anumite fenomene enzimatice. Tehnicile de colora]ie negativ\ demonstreaz\existen]a (`n `nveli[ul celular al celulelor intestinale, fibrelor musculare striate de tipcardiac [i a hepatocitelor) a unor unit\]i globulare de 5-6 nm ata[ate la membrana  plasmatic\ printr-o constric]ie scurt\ de 2 nm diametru. Aceste unit\]i globulare,

eliberate printr-un proces lent de digestie sub ac]iunea papainei, con]in leuco-amino- peptidaze (pentru particulele izolate ale `nveli[ului hepatocitelor) [i maltaz\ (pentrucelulele intestinale) (fig. 2.9).

glicolema 

 particulegranulare(maltaza)

 

microfilamentede actin\

microvilozitate 

Fig. 2.9 Platoul striat la microscopul optic [i electronic

- 21 -

Page 22: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 22/118

2.2.1.1.3 Citoscheletul membranei celulare 

Citoscheletul membranei celulare este constituit dintr-o re]ea de proteineextrinseci, situat pe frontul intern, plasmatic al membranei celulare. Are rol `n stabilizareainfrastructurii membranei, `n mi[c\rile locale ale suprafe]ei celulei, conferind flexibilitate[i rezisten]\ membranei celulare.

Citoscheletul membranei celulare are o grosime de circa 5-9 nm [i este ancorat  prin proteinele integrale ale plasmalemei de aceasta. S-a pus `n eviden]\ la hematie `ncare reprezint\ circa 60 % din totalitatea proteinelor membranare. Este alc\tuit din:  spectrin\- proteina cu aspect de bastona[, prezent\ sub form\ de dimeri;   ankirin\- proteina sferic\ sau piramidal\;   actin\-de aspect fibrilar, este format\ din actina globular\;   proteina benzii 4,1-este o protein\ globular\. 

 Nodurile re]elei sunt formate din dou\ complexe moleculare prin care se ancoreaz\de plasmalem\ [i de citoscheletul citoplasmei:  spectrin\-ankirin\ [i proteina integral\ prin intermediul c\ruia se leag\ de

 plasmalem\;

  spectrina, actina [i proteina benzii 4,1 care structureaz\ nodurile propriu-zise [ireprezint\ complexul de leg\tur\ cu citoscheletul matricei citoplasmatice.

Citoscheletul citoplasmei este format dintr-o re]ea de microfilamente ce str\bat`ntreaga hialoplasm\ reprezentat\ de:  microfilamente de actin\ (diametrul de 7 nm);  microtubuli (diametrul 24 nm);  microfilamente intermediare (diametrul de 10 nm);  proteine asociate.

Func]iile citoscheletului:

  realizeaz\ [i men]in forma celulelor [i a prelungirilor celulare;  asigur\ mi[carea cililor [i flagelilor, deplasarea celulelor [i transportul intracelular;  `n diviziunea celular\ are rol `n deplasarea cromozomilor `n plan ecuatorial [i

translocarea acestora ̀ n anafaz\;  `n contrac]ia muscular\.

Microtubulii se `ntâlnesc fie izola]i (microtubuli citoplasmatici) fie fascicula]i cucaracter temporar (fibrele fusului de diviziune) sau permanent (centrioli, corpusculi bazali, cili, flageli).

Fiecare microtubul este format din 13 protofilamente dispuse circular, echidistant.La rândul lor, protofilamentele sunt formate din dimeri α [i β de tubulin\. Orientarea

dimerilor de tubulin\ `n protofilamente confer\ microtubulilor un caracter polar (pozitivsau negativ) (fig. 2.10).

- 22 -

Page 23: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 23/118

 

Fig. 2.10  Modelul structurii tridimensionale a microtubulilor 

Microfilamentele de actin\ sunt prezente `n citoplasma tuturor celulelor eucariote[i sunt formate din polimeri de actin\. Monomerul de actin\ are form\ globular\ [i estedenumit actin\ globular\ (AG). Prin polimerizarea actinei globulare se formeaz\filamentele de actin\ sau actina fibrilar\ (AF) (fig. 2.11). 

nuclea]ie 

actina F 

actina G

Fig. 2.11 Polimerizarea actinei

De actin\ este legat\ o alt\ protein\ fibrilar\-miozina.   Miozina I este absent\ `n celulele musculare, ea fiind implicat\ `n fenomene de motilitate.  Miozina II se `nlâlne[te `n fibrele musculare netede, `n fibrele musculare striate de tip scheletic [i de

tip cardiac dar [i `n alte tipuri de celule. Este alc\tuit\ din 6 lan]uri peptidice (2 lan]uri grele [i dou\ perechi de lan]uri u[oare) (fig. 2.12).

- 23 -

Page 24: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 24/118

 

Fig. 2.12   Modelul molecular al miozinei (a)molecula este alc\tuit\ din dou\ lan]uri grele [i dou\ perechi de lan]uri u[oare; lan]urile grele prezint\ câte o regiune amino-

terminal\ globular\ denumit\ cap [i o regiune α -helicoidal\, carboxi-terminal\ denumit\ coad\; molecula prezint\ 2 puncte deflexiune(b) digestia miozinei de proteaze; fragmentele S 1 au activitate ATP-azic\ [i con]in situsul de legare la actin\; HMM-meromiozin\grea; LMM-meromiozin\ u[oar\

Mecanismul actin\-miozin\ st\ la baza contrac]iei musculare.

Microfilamentele intermediare au un diametru intermediar `ntre diametrul

microtubulilor [i cel al microfilamentelor de actin\. Ele sunt formate din 5 tipuri de  proteine: vinmentina, desmina, neurofilamentele (NF1, NFm [i NFn), proteina glial\,fibrilar\, acid\ (GFAP) [i citocheratinele (peste 30 de specii moleculare) (fig. 2.13). 

Filamentele intermediare au roluri diferite `n func]ie de tipul celular `n care seg\sesc.

- 24 -

Page 25: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 25/118

 

Fig. 2.13 Nivelurile de asamblare ale filamentelor intermediare

2.2.1.2 Specializ\rile membranei celulare

Membrana celular\ poate suferi o diferen]iere structural\ sau o transformaremorfologic\ complex\ ce confer\ celulei o anumit\ func]ie. Aceste specializ\ri (saudiferen]ieri) pot fi temporare [i permanente. 

Specializ\rile temporare sunt reprezentate de pseudopode [i v\luri.Specializ\rile permanente se g\sesc la nivelul plasmalemei polului apical [i

bazal [i la nivelul de contact a dou\ celule vecine.  Specializ\rile plasmalemei polului apical sunt, dup\ criteriul morfologic:

  microvili;  cili vibratili; 

cili imobili (stereocili);   Specializ\rile plasmalemei polului bazal sunt reprezentate de labirintul bazal.  Zonele de cuplaj celular sunt denumite [i   jonc]iuni celulare. Dup\ criteriul

morfo-func]ional se clasific\ ̀ n:  jonc]iuni de adezivitate (desmozomi sau maculae adherens):-  desmozomi `n band\ (sau liniari) -  desmozomi maculari (sau `n pat\) -  hemidesmozomi (sau desmozomii monocelulari)  jonc]iuni impermeabile (etan[e sau zonula ocludens)  jonc]iuni de comunicare (sau maculae communicans) 

interdigita]iile

- 25 -

Page 26: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 26/118

2.2.1.2.1 Specializ\rile temporare ale membranei celulare

2.2.1.2.1.1 Pseudopodele  sunt   prelungiri digitiforme [i `mpreun\ cu

Fig. 2.14 Celul\ cu pseudopode(neutrofilul)

citoplasma [i con]inutul citoplasmatic (organiteleintracitoplasmatice) ader\ [i se sprijin\ pe suporturi [itrag restul celulei `n direc]ia de mi[care (fig. 2.14).

Aceste mi[c\ri denumite amiboidale (de la sp.

de Amoebe-amibe) sunt frontale [i continue [i suntcaracteristice leucocitelor când traverseaz\ pere]iivaselor sanguine prin fenomenul de diapedez\ [i sedeplaseaz\ spre ]esuturi.

V\lurile sunt emise de macrofage `n timpulfagocitozei. Ele nu au nevoie de suport.

2.2.1.2.2 Specializ\rile permanente ale membranei celulare

Sunt diferen]ieri structurale ce se g\sesc la nivelul plasmalemei polului bazal [iapical al celulei [i la nivelul de contact dintre 2 celule vecine.

2.2.1.2.2.1  Specializ\rile plasmalemei polului apical   sunt reprezentate deevagin\ri ale citoplasmei, acoperite de membran\, situate la nivelul suprafe]ei celularece vine `n contact cu mediul extern [i asigur\ celulei o func]ie bine stabilit\ (de ex.func]ia resorbtiv\ sau absorbtiv\). Din punct de vedere morfologic sunt:

-  microvili;-  cili vibratili;-  cilii imobili.

2.2.1.2.2.1.1 Microvilii  sunt expansiuni digitiforme ale suprafe]ei celularelibere. Se g\sesc sub 2 forme:♦  izola]i la nivelul epiteliului mucoasei gastrice;♦  grupa]i la nivelul: - nefrocitelor (margine `n perie) (fig. 2.15); 

- enterocitelor (`n platou striat) (fig. 2.16);

b

a

Fig. 2.15  Celul\ cu margine ̀ n perie, Fig. 2.16  Celul\ cu margine ̀ n perie (a) la microscopul optic (nefrocitul) [i labirintul bazal (b)(tubul contort proximal) la microscopul electronic

- 26 -

La microscopul optic microvilii apar sub forma unor stria]ii perpendiculare pesuprafa]a plasmalemei apicale cu lungimi de 0.6-0.8 µ.

Page 27: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 27/118

La microscopul electronic microvilii   platoului striat au dimensiuni egale iar amarginii `n perie, inegale. Sunt limita]i la periferie de plasmalema trilamelat\ laexteriorul c\reia se afl\ un strat gros de glicocalix. Citoplasma prezint\ 2 zone:periferic\-de 30-40 nm lipsit\ de structur\ [i central\-con]ine 10-40 microfilamentede actin\ cu dispozi]ie paralel\. Prin tehnicile de citoenzimologie se eviden]iaz\ ointens\ activitate a fosfatazei alcaline [i ATP-azic\.

Marginea `n perie prezint\ microvili inegali la polul apical al nefrocitelor dintubul contort proximal al nefronului.

2.2.1.2.2.1.2 Cilii vibratili  sunt expansiuni citoplasmatice mobile delimitate de plasmalem\ ce execut\ mi[c\ri de pendulare [i ondulatorii. Se g\sesc la polul apical alcelulelor epiteliale din mucoasa c\ilor respiratorii superioare [i a celor din oviduct(fig. 2.17).

Fig. 2.17  Epiteliu pseudostratificat ciliat din mucoasa traheal\(celule ciliate cu cili vibratili)

  La microscopul optic  cilii vibratili apar sub forma unor prelungiri fine [i perpendiculare pe suprafa]a apical\ a epiteliului mucoasei.

 La microscopul electronic cilii vibratili prezint\ 4 zone (fig. 2.18 a-c):  tija cilului are o lungime de 7-10 µm [i un diametru de 0.5 µm. Ectoplasma evaginat\

este acoperit\ de plasmalem\ [i se diferen]iaz\ `n 2 zone:♦   periferic\ este zona pu]in dens\ la fluxul de electroni [i este denumit\ hialoplasm\;♦  central\ (complexul filamentos axial sau axonema) este format\ din citoplasma `n care

se g\sesc 10 perechi dublate de microtubi dispu[i `n dou\ grupe: 9 dublete periferice [i1 dublet central);

  zona de tranzi]ie prezint\ o linie dens\ denumit\ plac\ bazal\ ce este traversat\ de cele

9 dublete periferice;  corpusculul bazal (sau kinetosomul ) are o form\ cilindric\ iar peretele este format din 9

triplete de microtubi [i are rol `n mi[carea ciliar\;  r\d\cina ciliar\ are un aspect striat fiind alc\tuit\ din pachete de microfilamente de

actin\, paralele [i perpendiculare pe microtubi [i alterneaz\ cu zone clare la fluxul deelectroni.

  Mecanismul mi[c\rii cililor. Un cil izolat de corpusculul s\u bazal posed\ mi[c\riondulatorii ceea ce implic\ faptul c\: -  elementele responsabile de motilitate sunt situate `n axonem\;-   sensul `n care se mi[c\ cilii sunt determinate de corpusculul bazal;-  mi[c\rile propriu-zise nu sunt influen]ate de corpusculul bazal ci de transmiterea

excita]iei prin intermediul r\d\cinii cililor care declan[eaz\ mi[c\rile ciliare.

- 27 -

Page 28: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 28/118

 Dineina are rol important `n glisare. Aceasta are ac]iune ATP-azic\. Bra]ul dineineidirijeaz\ glisarea microtubulilor `n cil fiind un mecanism analog capului miozinei din fibramuscular\ striat\. Un ciclu de schimbare a conforma]iei fiec\rui cap (dependent de leg\tura[i de hidroliza ATP) deplaseaz\ capul de dinein\ `n lungul microtubului [i bra]ul c\tre vârf.

 Aceast\ mi[care antreneaz\ dubletul vecin c\tre vârful axonemei. Flexia microtubulilor este `mpiedicat\ de punctele de nexin\. ~n debutul ciclului de

mi[care, jonc]iunile dintre microtubuli sunt situate la acela[i nivel. Apoi punctele de inser]iea bra]elor pe tubulii B se deplaseaz\ `n direc]ia extremit\]ii tijei, provocând `nc\ o deplasarea dubletelor `n raport unele cu altele.regiunea de la baza tijei cilului este o regiune mai pu]inrezistent\ pentru c\ bra]ele de dinein\ sunt absente. De asemenea axonema, `n prezen]a uneiconcentra]ii mici de ATP, se alunge[te de 9 ori fa]\ de lungimea obi[nuit\ (fig. 2.19).

   F   i  g .

   2 .   1

   8   S   t  r  u  c   t  u  r  a  u  n  u   i  c   i   l  v   i   b  r  a   t   i   l   l  a  m   i  c  r  o  s  c  o  p  u   l  e   l  e  c   t  r  o  n   i  c

   (   d  u  p   \   M .

   M  a   i   l   l  e   t ,   1   9   9   7   )

   1  –  m  e  m   b  r  a  n   \  p   l  a  s

  m  a   t   i  c   \  ;   2  –   d  u   b   l  e   t  p  e  r   i   f  e  r   i  c  ;   3  –   t  u   b  u   l   i  c  e  n   t  r  a   l   i

   `  n  c  o  n   j  u  r  a   ]   i   d  e

   `  n  v  e   l   i  [  u   l  p  e  r   i   f  e  r   i  c  ;   4

  –

   f   i   b  r  e

  r  a   d   i  a  r  e  ;

   5

  –

  g  r  a  n  u   l  e

   i  n   t  e  r  m  e  m   b  r  a  n  a  r  e   (  z

  o  n  a  p  r  o  x   i  m  a   l   \  a  m  e  m   b  r  a  n  e   i  c   i   l   i  a  r  e   )  ;   6  –   i  n  e   l  ;

   7  –  v  e  z   i  c  u   l   \  c   i   l   i  a  r   \  ;   8  –  p   l  a  c   \   b  a  z  a   l   \  ;   9  –  c  o  r  p  u  s  c  u   l   b  a

  z  a   l  ;

   1   0  –  r   \   d   \  c   i  n  a  c   i   l  u   l  u   i

   `  n  v  e   l   i  [  u   l  c  o  m  u  n

  a   l   t  u   b   i   l  o  r

   A  [   i   B

   t  e  a  c   \  c  e  n   t  r  a   l   \

  s  p   i   ]   \

   d  u   b   l  e   t  c  e  n   t  r  a   l

   `  n  v  e   l   i  [  u   l  c  o  m  u  n  a   l

   t  u   b   i   l  o  r   A  [   i   B

  p  r  o   t  o   f   i   l  a  m  e  n   t  e

   M   i  c  r  o   t  u   b  u   l   B

   M   i  c  r  o   t  u   b  u   l   A

   D  u   b   l  e   t

   D  u   b   l  e   t  p  e  r   i   f  e  r   i  c

   b  r  a   ]   d  e   d   i  n  e   i  n   \

 

- 28 -

Page 29: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 29/118

 

- 29 -

Fig. 2.19 Schema mi[c\rii cililor 

  ~n mi[carea de retur, glisarea microtubulilor se face `n direc]ia invers\ dar numai `n regiunearecursat\. Regiunea glisat\ ajunge progresiv la extremitatea distal\ a tijei asigurând redresarea complet\.Mi[carea cililor este deci o mi[care de glisare dependent\ de ATP [i dinein\ `n prezen]a Ca +2 [i Mg +2.

Viteza de deplasare a particulelor situate la suprafa]a epiteliului pseudostratificat ciliat este de 6-35mm/min.

2.2.1.2.2.1.3 Cilii imobili  (sau  stereocilii) sunt elemente imobile a c\ror form\[i structur\ este asem\n\toare cu cea a microvililor, dar de care se deosebe[te prinnum\rul mic al microfilamentelor de actin\ cu dispunere regulat\ (fig. 2.20). Seaglomereaz\ mai mul]i la un loc formând conglomerate ce au rol `n dirijarea produ[ilor de secre]ie.

Fig. 2.20  Stereocilii celulelor din epididim

2.2.1.2.2.2  Specializ\rile plasmalemei polului bazal  sunt reprezentate delabirintul bazal. La unele tipuri de celule epiteliale, plasmalema polului bazal care areun rol important `n transportul activ al substan]elor, se invagineaz\ mai mult sau mai

  pu]in profund `n citoplasm\ [i o fragmenteaz\ `n compartimente. Acest aspect estecunoscut sub numele de labirint bazal (de ex. nefrocitele tubului contort proximal

  prezint\ un labirint bazal bine reprezentat `n citoplasma lui g\sindu-se numeroasemitocondrii) (vezi fig. 2.16). 

Page 30: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 30/118

2.2.1.2.3 Jonc]iunile intercelulare

~ntre celulele care intr\ `n alc\tuirea organismelor pluricelulare se stabilesc leg\turi prinintermediul suprafe]elor lor. Aceste leg\turi `ndeplinesc anumite roluri `n cadrul rela]iilor intercelulare pentru c\ fiecare din ele are o serie de particularit\]i structurale [i func]ionale.Aceste zone sunt denumite [i jonc]iuni celulare.

Dup\ structura morfo-func]ional\ se disting 3 tipuri:   jonc]iuni de adezivitate;  jonc]iuni impermeabile;  jonc]iuni de comunicare (de tip GAP).

Complexele jonc]ionale au `n structur\ trei tipuri de jonc]iuni intercelulare (de ex. `nepiteliul intestinal) (fig. 2.21): 

  jonc]iuni impermeabile;  desmozomi ̀ n band\;  desmozomi ̀ n pat\ (`n partea inferioar\ a complexului jonc]ional);   hemidesmozomi (la baz\).

microfilamente intermediare

desmozom macular (`n pat\)

spa]iu intercelular 

 jonc]iuni de adezivitate(`n band\)

microfilamente de actin\

 jonc]iune impermeabil\

microvilozitate

 

Fig. 2.21 Complexe jonc]ionale ̀ ntre enterocite(dup\ D. Darnell, 1976)

2.2.1.2.3.1 Jonc]iunile de adezivitate  sunt denumite desmozomii sau maculaeadherens (fig. 2.22). Au rolul de a men]ine `n contact celulele supuse la for]e mecanice mari.Se prezint\ sub 3 forme:

- 30 -

Page 31: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 31/118

  desmozomi ̀ n band\;  desmozomi maculari ( sau `n pat\);   hemidesmozomi.

molecul\ dedesmoglein\

spa]iu intercelular 

 plac\ dens\

membran\ celular\filamente intermediare(citokeratin\)

Fig. 2.22  Structura unui desmozom `n pat\ la microscopul electronic (dup\ A. Alberts, 1976)

  Desmozomii `n band\ sunt observa]i `n special la epiteliul prismatic sau cubic simplu. Se`ntâlnesc `n partea apical\ a celulei [i asigur\ adeziunea dintre celule. Structura acestoraeste reprezentat\ de:

  plasmalemele celor dou\ celule vecine la o distan]\ de 12-15 nm;  densific\ri  sub form\ de band\ pe frontul P al celulelor;  materialul intercelular , mai dens central [i bogat `n ioni de Ca+2;  linkeri (molecule de vinculine)-elemente de leg\tur\ `ntre dou\ densific\ri.  Desmozomii `n pat\ (sau maculae adherens) sunt localiza]i `ntre celulele epiteliale, au

forme ovalare, dimensiuni de 400-500/190 nm [i cu axul mare paralel cu cel al celulei prismatic. Structura este reprezentat\ de:

  membranele celor dou\ celule vecine la distan]\ de 25-30-50 nm;   placa desmozomal\-sub form\ de disc pe fa]a citoplasmatic\; aceasta este structura

lamelar\, cu lamele paralele cu suprafa]a celulei;  microfilamente intermediare de leg\tur\ (sau linkeri-`n func]ie de celul\ pot fi vimentine,

desmine, cytoketarine) ce leag\ densific\rile discoidale;  materialul intercelular , mai dens central, bogat `n ioni de Ca+2.

Sunt localiza]i `ntre toate celulele epiteliale, endoteliale, mezoteliale dar cu un graddiferit de diferen]iere.  Hemidesmozomii asigur\ aderarea epiteliului la membrana bazal\ [i corion; au forme

ovalare [i un diametru de 200 nm. Structura este reprezentat\ de:  placa dens\ a desmozomului cu un aspect lamelar [i situat\ pe fa]a citoplasmatic\;

- 31 -

Page 32: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 32/118

  o zon\ clar\ `ntre plasmalema bazal\ a celulei [i membrana bazal\ (cu o zon\ dens\ `n planul central);

  filamente intermediare cu rol de linkeri ce leag\ densificarea de membrana bazal\ ( de fibrede colagen de tip IV [i proteoglicani);

Ancorarea membranei bazale de corion se face prin intermediul fibrelor de colagen detip III care sunt diseminate `n lungimea laminei densa, formând bucle `n jurul fibrelor de

colagen subiacente din corion.2.2.1.2.3.2 Jonc]iunile impermeabile (etan[e sau zonulae ocludens) sunt regiuni

specializate ale plasmalemelor `n care proteinele jonc]ionale din structura celor dou\ membranetraverseaz\ spa]iile intercelulare [i se unesc astfel `ncât obtureaz\ complet spa]iul intercelular (fig. 2.23).

celula A

b

a

celula B

membrana plasmatic\ a celulei B

spa]iuintercelular 

lan]ul de proteineformeaz\

 jonc]iuneaimpermeabil\

microfilamentul citoscheletal

membrana plasmatic\ a celulei A

Fig. 2.23 Strucura unei jonc]iuni impermeabile (dup\ A. Alberts, 1976)a-schema tridimensional\ a unei jonc]iuni impermeabile; stratul intern al membranei interne este par]ial `ngro[at pentru a pune `n eviden]\ lan]ul de proteine ce formeaz\ jonc]iunea etan[\; b-organizare molecular\

Se g\sesc la toate epiteliile care delimiteaz\ o cavitate (intestinal, glandular, nefrocite,hepatocite etc) dar [i la endoteliile din anumite teritorii (celulele endoteliale din encefal particip\ la formarea barierei hemato-encefalice).

 La microscopul electronic apar cu un aspect pentalamelar.2.2.1.2.3.3 Jonc]iunile de comunicare sunt denumite de tip GAP (sau  maculae

communicans). Au rolul de a  permite trecerea moleculelor mici dintr-o celul\ `n alt\ celul\ (fig.2.24). La nivelul acestor jonc]iuni, plasmalemele celor dou\ celule se apropie astfel `ncât semic[oreaz\ (2-3 nm) foarte mult spa]iul intercelular. ~ntre cele dou\ plasmaleme se g\sesccanale delimitate de structuri proteice complexe denumite conexoni prin intermediul c\rora serealizeaz\ comunicarea intercelular\. Canalele permit s\ treac\ dintr-o celul\ `n alta ioni [i

- 32 -

Page 33: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 33/118

molecule cu greutatea sub 1000-1500 d, glucide, aminoacizi, nucleotide, hormoni, vitamine etc. Nu pot trece macromoleculele, proteinele [i acizii nucleici-ADN [i ARN.

Se `ntâlnesc `ntre celulele embrionare `n faza de morul\ [i dispar sau se restrâng lacelulele diferen]iate. Sc\derea pH-ului sau cre[terea concentra]iei de Ca+2 citoplasmaticdiminueaz\ permeabilitatea jonc]iunii. Aceast\ situa]ie este reversibil\. Glucagonul cre[te permeabilitatea acestor jonc]iuni.

La microscopul electronic apar cu un aspect heptalamelar.

canalul central al unui conexon

conexon(hexamer de conexin\)

membran\ plasmatic\

spa]iu intercelular 

Fig. 2.24 Structura unei jonc]iuni de comunicare de tip GAP (dup\ M. Maillet, 1995) jonc]iunile de tip GAP se caracterizeaz\ prin conexoni (hexamerii moleculelor 

 protein\-conexin\) dispu[i `n grosimea fiec\rei membrane jonc]ionale

- 33 -

Page 34: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 34/118

2.2.1.3 Transportul prin membran\

Celula este `n m\sur\ s\ preia din exterior gaze, ap\ [i substan]e dizolvate subform\ de molecule sau ioni. Procesul de preluare a substan]elor `n celul\ se face cuajutorul unor sisteme de transport de la nivelul membranelor. Astfel exist\:  transport pasiv prin:

  permeabilitate;  difuzie; 

  simpl\;  facilitat\;

  transport activ prin:  preluarea [i eliminarea activ\ de substan]e 

2.2.1.3.1 Transportul pasiv

Transportul pasiv prin membrana plasmatic\ se realizeaz\ f\r\ consum deenergie din partea celulei. Membrana celular\ este hidrofob\ [i constituie o barier\ pentrusubstan]ele hidrosolubile. Cu toate acestea, unele molecule pot p\trunde `n celul\ prindifuzie simpl\  sau prin modificarea hidrofobiei membranei plasmatice prin difuziefacilitat\.

2.2.1.3.1.1 Permeabilitatea  reprezint\ difuzia moleculelor mici [i/sau a celor lipofile. Premiza procesului de permea]ie este semipermeabilitatea membranei celulare.Ea este direct legat\ de prezen]a porilor din membran\ [i este responsabil\ pentru toate  procesele osmotice. For]a motrice a permeabilit\]ii este reprezentat\ de diferen]a deconcentra]ie de o parte [i de cealalt\ a membranei plasmatice.

2.2.1.3.1.2 Difuzia const\ din `ntrep\trunderea reciproc\ a dou\ substan]e lichidesau gazoase ca urmare a energiei cinetice a particulelor din care sunt constituite.

Difuzia apare ca urmare a unei diferen]e de concentra]ie ce determin\ stabilireaunui echilibru `ntre concentra]ii. Viteza depinde de diferen]a de concentra]ie, temperatur\[i natura particulelor constituente.

Condi]ii ce trebuie respectate `n cazul schimburilor de substan]\ prin difuzia simpl\:  m\rimea moleculei. Viteza de pasaj (sau de trecere) a unei molecule prin membrana

 plasmatic\ este invers propor]ional\ cu volumul s\u; aceast\ regul\ se aplic\ doar pentrumoleculele de mici dimensiuni [i sub un anumit volum critic;

   polaritatea. O molecul\ polarizat\ nu traverseaz\ membrana plasmatic\;    sarcina electric\. Un ion sau o molecul\ `nc\rcat\ cu o anumit\ sarcin\ electric\, cu un

 grad ridicat de hidratare [i o dimensiune mic\ nu penetreaz\ stratul dublu; [i invers, de ex.CO2 are o greutate molecular\ de 44 d traverseaz\ mai u[or stratul dublu lipidic;

    gradul de divizare este `n func]ie  de valoarea coeficientului de divizare (C d   ). Acestareprezint\ raportul dintre solubilitatea unei particule `n lipide [i solubilitatea `n ap\. Astfel,cu cât valoarea acestui coeficient este mai ridicat\ cu atât este facilitat pasajul trans-membranar al unei substan]ei. Moleculele solubile `n lipide (alcooli, aldehide, cetone, gliceroli [i anestezice) traverseaz\ rapid membrana plasmatic\;

    gradientul de concentra]ie. Moleculele se deplaseaz\ din regiunile unde concentra]ia este  foarte mare `n zonele unde concentra]ia este foarte sc\zut\ (altfel spus, `n sensul   gradientului de concentra]ie). Acest fenomen este specific transportului pasiv [i estedependent de proteinele purt\toare.

- 34 -

Page 35: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 35/118

 Aplica]ii terapeutice ale procesului de difuzie-lipozomii. Sunt „microsfere“ cu un diametru de 50nm ob]inute pe cale artificial\ prin ac]iunea ultrasunetelor asupra unui mediu lichid. Lipozomii au `n structur\ fosfolipide ce con]in acizi gra[i cu lan]uri polinesaturate (esteri ai colesterolului) limitate de un  strat dublu lipidic. Aceste microsfere produse `ntr-un mediu ce con]ine principii activi (enzime,anticoagulan]i etc) intervin `n domeniul terapeutic, servesc la transportul medicamentelor traversând cuu[urin]\ faza lipidic\ a membranei plasmatice [i `[i elibereaz\ con]inutul ̀ n celul\.

Difuzia facilitat\. Este o modalitate de transport pasiv transmembranar asubstan]elor f\r\ consum de energie (de origine celular\) `n care intervin  proteinele

 purt\toare denumite diferit `n func]ie de autor: proteine transportatoare, permeaze sautranslocaze. Energia este furnizat\ de gradientul de concentra]ie al substan]eitransportate.

Proteinele transportatoare sunt proteine membranare plasmatice ce ac]ioneaz\ catransportatori pentru fixarea (prin complementaritate steric\) unui ligand determinat (deex. o molecul\ extracelular\) pe care-l transfer\ specific din mediul extracelular spremediul intracelular. Acest tip de reac]ie este asem\n\toare cu cea de tipul enzim\-substratdar, `n acest caz, nu se modific\ structura substan]ei transportate.

 Blocajul specific fix\rii ligandului depinde de existen]a unor:  inhibitori (a[a-zi[i) competitivi ce se fixeaz\ pe molecula purt\toare;  inhibitori (a[a-zi[i) necompetitivi ce se fixeaz\ [i modific\ structura moleculei purt\toare.

Proteinele transportatoare sunt reprezentate de:  permeaze membranare (sunt comparabile cu cele puse `n eviden]\ `n membrana

hematiei);  unipurt\tori care  vehiculeaz\ o solu]ie unic\ dintr-o parte a membranei `n cealalt\

(de ex. celulele transport\ glucoz\ din mediul extracelular spre citoplasm\ dar, `nlichidul extracelular, concentra]ia de glucoz\ este mult mai mare decât `n mediulintracelular). Acest transport se efectueaz\ `n mod activ f\r\ consum de energiedatorit\ purt\torilor de glucoz\ cu afinitate redus\; 

  sistemele de co-transport sunt reprezentate de:

  sympurt\tori-transferul unei solu]ii depinde de transferul simultan [i/sauconsecutiv [i a celei de a 2-a solu]ii `n acela[i sens (de ex. celulele intestinale [irenale preleveaz\ glucoz\ din lumenul intestinal [i respectiv din lumenul tubilor uriniferi unde concentra]ia de glucoz\ este mai sc\zut\ decât `n citoplasm\. Acestecelule transport\ activ glucoz\ `mpotriva gradientului de concentra]ie, printr-un purt\tor de Na+ (pentru c\ aici concentra]ia extracelular\ este foarte ridicat\);

  antipurt\tori-transport\ simultan dou\ substan]e `n sens diferit: una dinspremediul intracelular [i alta `nspre mediul extracelular.Transportatorul anionilor hematiilor umane este denumit banda 3 [i func]ioneaz\

ca un antipurt\tor pentru a schimba Cl- `mpotriva HCO-2. ~n timpul transportului

membranar, proteinele transportatoare `[i modific\ conforma]ia structural\. Este un

  proces reversibil pentru c\ sunt expuse alternativ locurile de leg\tur\ de pe o fa]\ amembranei pe cealalt\.

2.2.1.3.2 Transportul activ

Transportul activ prin membrana plasmatic\ se realizeaz\ `mpotrivagradientului de concentra]ie [i cu consum de energie (ATP) de origine celular\. Procesuleste dependent de tipul de molecule proteice transportatoare denumite: transportatori,translocaze sau permeaze. Transportul activ este mai rapid decât difuzia liber\. 

- 35 -

Page 36: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 36/118

2.2.1.3.2.1 Pompa de ioni Na+-K + reprezint\ mecanismul de transport activ prinmembrana plasmatic\ a ionilor de Na+ [i K +. ~n mediul extracelular concentra]ia deNa+ este mai mare decât cea de K + [i este invers\ `n mediul intracelular (fig. 2.25).

re`nc\lzire la 37°C 

Fig. 2.25  Permeabilitatea membranei hematiei fa]\ de ionii de Na+ [i K+ `n func]ie de temperatur\(dup\ M. Maillet, 1970)

La temperatura de 37°C hematiile con]in `n mediul intracelular o cantitate marede ioni de K + [i `n mediul extracelular o cantitate mare de ioni de Na+.

~n hematiile conservate la 0°C, ionii de K + trec din mediul intracelular `n mediulextracelular iar ionii de Na+ trec din mediul extracelular `n mediul intracelular pân\ cândconcentra]ia ionilor de Na+ [i K + intracelular este egal\ cu concentra]ia ionilor de Na+ [iK + extracelular. 

Prin readucerea hematiilor la temperatura de 37°C ionii de K + trec din mediulextracelular `n mediul intracelular iar ionii de Na+ trec din mediul intracelular `n mediulextracelular. Procesul stagneaz\ prin inhibi]ia fenomenului de glicoliz\ care asigur\energia celulei.

Transportul ionilor de K + [i de Na+ prin membrana plasmatic\ se efectueaz\`mpotriva gradientului de concentra]ie cu consum de energie  (energia provine dindegradarea glucozei). Este un transport activ [i termosensibil pentru c\ este condi]ionat de prezen]a factorului temperatur\ (sc\derea temperaturii sub 0ºC inhib\ procesul).

Transferul activ al ionilor de Na+ [i de K + se desf\[oar\ permanent `n toatecelulele. Pompa ionic\ Na+-K + este reprezentat\ de un oligomer tetrameric (α-2-β-2)

 proteic transmembranar denumit Na+

-K +

-adenozin-trifosfataza (Na+

-K +

-ATP-aza) [i are ogreutate molecular\ de 270 000 d (fig. 2.26).

Subunitatea α (mare) are o greutate de 95 kd, con]ine un loc de fixare [i dehidroliz\ a ATP-ului   pe fa]a intracelular\ [i un loc de fixare pe   fa]a extern\ asubstan]elor steroide cardiotonice.

Subunitatea β (mic\) are o greutate de 40 kd [i este legat\ la grupelehidrocarbonate. Aceste molecule extrag 3 ioni de Na+ din celul\ [i determin\ p\trundereaa 2 ioni de K +.

- 36 -

Page 37: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 37/118

 

locul de fixarea substan]elor cardiotonice

mediul extracelular

mediul intracelular

membranaplasmatic\

locul de fixare [i hidroliz\ a ATP-ului

Fig. 2.26  Pompa ionic\ Na+-K+ (Na+-K +-ATP-aza)

Etapele succesive ale func]ion\rii pompei ionice Na+-K +:1.  fosforilarea enzimei  prin hidroliza ATP-ului `n prezen]a ionilor de Mg+2 [i a 3 ioni de

 Na

+

care se fixeaz\ la un receptor localizat pe fa]a intracelular\ a moleculei de Na

+

-K +-ATP-az\;2.  modificarea configura]iei enzimei fosforilate [i transportul celor cei 3 ioni de Na+ 

 pe fa]a extern\;3.  defosforilarea enzimei [i eliberarea  celor   3 ioni de Na+  la exteriorul celulei [i 

abordarea a 2 ioni K +; 4.  reluarea formei ini]iale a moleculei de Na+-K +-ATP-az\  prin eliberarea ionilor K + 

`n interiorul celulei.  Func]ionarea pompei ionice Na+-K + este inhibat\ prin fixarea unor substan]e (de

ex. digitalina) la locul receptorului steroizilor cardiotonici ce determin\ cre[tereaconcentra]iei ionilor de Na+ intracelular. Aceast\ majorare a concentra]iei determin\

m\rirea concentra]iei ionilor de Ca+2 intracelular ce este implicat `n intensificareacontrac]iei mu[chiului cardiac.

Importan]a pompei ionice Na+-K +   asigur\ homeostazia citosolului prin raportarea la plasma sanguin\;

  asigur\ men]inerea compozi]iei ionice celulare prin raportarea la sânge;

  contribuie la men]inerea ionilor osmotic activi `n mediul intracelular;

  creaz\ un poten]ial electric denumit  poten]ial electric di-membranar  `ntre suprafa]aextern\ [i intern\ a membranei;

  permite func]ionarea canalelor voltaj-dependente.

   Pompa de ioni Ca+2-Mg +2 func]ioneaz\ dup\ acela[i principiu cu al pompei de ioni Na+- K +. Acest sistem men]ine o concentra]ie sc\zut\ de ioni de Ca+2 `n mediul intracelular (citosolul citoplasmei) [i o concentra]ie ridicat\ de ioni de Ca+2 `n mediul extracelular (lanivelul glicocalixului). Pompa este `n acest caz o protein\-enzim\ cu ac]iune adenozin-

trifosfatazic\ (Ca+2-ATP-aza) ce transport\ `n mod activ (`mpotriva gradientului deconcentra]ie) ionii de Ca+2 la exteriorul celulei.   Aceast\ pomp\ ionic\ este specific\ 

  plasmalemei celulei musculare sau sarcolemei. Din punct de vedere chimic este un polipeptid alc\tuit din 1 000 resturi de aminoacizi. Aceast\ pomp\ ionic\ este capabil\

- 37 -

Page 38: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 38/118

  s\ transporte activ câte 2 ioni de Ca+2 la fiecare molecul\ de ATP hidrolizat\ [i poatehidroliza 10 molecule de ATP `ntr-o  secund\. 

2.2.1.3.2.2 Transportul activ al glucozei este dependent de prezen]a  ATP-ului,ionilor de Na+ [i a unei permeaze specifice.

Fig. 2.27  Mecanismul de transport activ a dou\ substan]e-Na+ [iglucoz\ 

Procesul de transport a glucidelor [iamino-acizilor se desf\[oar\ utilizândenergia furnizat\ prin hidrolizarea ATP-uluidar f\r\ cuplarea direct\ cu acesta. Acest proces are loc cu un aflux de ioni ce succedeun gradient electrochimic. Astfel, ionii deNa+  [i glucoza se leag\ la o  protein\  specific\ de  transport  [i p\trund `mpreun\`n celul\. Aceast\ mi[care simultan\ a 2substan]e reprezint\ un co-transport [i sedesf\[oar\ cu energia furnizat\ de ATP

(fig. 2.27). 

glucoz\

mediul intracelular

mediul extracelular

glucoz\

Un exemplu clasic de transport activ este procesul de resorb]ie a glucozei   de la nivelultubului contort al rinichiului (fig. 2.28).

Fig. 2.28  Transportul activ al glucozei `n tubul contort proximal (dup\ D. Darnell, 1976)

A

arter\ eferent\

arter\aferent\

capilar glomerular 

 pas de glucoz\transport activ

transport pasiv

celulele tubului urinifer proximal

capilar 

tub urinifer proximalglomerul renal Malpighi

 A-moleculele de glucoz\ ce p\trund `n celul\ traversând peretele vascular al capilarelor glomerulare se reg\sesc `n filtratul urinar  primar care trece `n tubul contort proximal; B-glucoza este absorbit\ integral de c\tre celulele tubului contort proximal care vor 

elibera ionii de Na+ `n capilare ̀ mpotriva gradientului de concentra]ie cu consum de energie eliberat\ de ATP.

2.2.1.3.3 Transportul ̀ n mas\

Transportul `n mas\ const\ `n p\trunderea substan]elor [i/sau amicroorganismelor `n celul\ datorit\ mi[c\rilor de mic\ amplitudine ale membranei plasmatice [i au drept rezultat formarea de vacuole sau vezicule ce con]in materialul detransportat. Transportul `n mas\ se realizeaz\ prin: endocitoz\ [i exocitoz\.  Endocitoza reprezint\ o preluare activ\ a  particulelor  (fagocitoz\) sau a  lichidelor  

- 38 -

Page 39: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 39/118

(pinocitoz\) de c\tre celul\. Are un rol  important `n preluarea de c\tre celuleleheterotrofe ca [i la introducerea unor particule str\ine `n celul\.  Endocitoza const\ `n formarea unor microvezicule cu un diametru de 0.1 µm prin invaginarea unei micizone din membrana plasmatic\ (fig. 2.29 a-b). 

Fig. 2.29 Endocitozaa-pinocitoz\ (formarea de vezicule cu pereteneted);b-endocitoz\ indus\ de receptori (formarea devezicule cu perete rugos (sau spinos) realizat dechlatrin\

 Endocitoza se prezint\ sub 2 forme:   pinocitoz\ cu vezicul\ neted\-corespunde unei invagin\ri a membranei plasmatice [i

formarea de microvezicule (sau pinocite) cu perete neted. Pinocitoza reprezint\  procesul de capturare nespecific\ de pic\turi lichide extracelulare. Fenomenul sedesf\[oar\ `n general `n celulele endoteliale [i/sau epiteliale. Veziculele de pinocitoz\se formeaz\ pe fa]a lumenal\ a celulei [i se numesc pinozomi. Ace[tia transport\substan]ele capturate (macromolecule, proteine plasmatice, anticorpi, miceliilipoproteice) mediul intracelular dup\ ce se unesc cu lizozomii formândpinolizozomii; 

  endocitoz\ indus\ prin receptori-corespunde unei invagin\ri a membranei plasmatice [i formarea de vezicule (sau acanthozomi) cu perete rugos prin procesulde interiorizare a membranei plasmatice asociat\ cu o regrupare a receptorilor mediatori ai pinocitozei `n regiunile specializate. Aceste regiuni se invagineaz\ rapid

[i apoi se izoleaz\. Procesul impune prezen]a receptorilor membranari ce recunosc unanumit tip de molecule extracelulare (denumite liganzi) [i formeaz\ complexulreceptor-ligand. Endocitoza conduce la formarea endozomilor (fig. 2.30). 

vezicul\ eliberat\ de molecula dechlathrin\ (endozomul)

eliberarea moleculelor de chlatrin\

ligandfos\ acoperit\receptor 

Fig. 2.30  Endocitoza indus\ de receptori (dup\ D. Darnell, 1976)

- 39 -

Page 40: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 40/118

~nveli[ul ce acoper\ fa]a extern\ a acestor vezicule este alc\tuit din ,,spini“ culungimea de 15 nm. Acest aspect este dat de prezen]a unei re]ele formate prin asociereadintre numeroasele molecule fibrilare [i clathrine (clathrina F1-o protein\ molecular\ cugreutate molecular\ de 180000 d ce deseneaz\ pentagoane [i hexagoane la suprafa]aveziculei); este un complex proteic cu 3 lan]uri polipeptidice lungi [i 3 lan]uri polipeptidice scurte ce constituie 3 picioare (triskélion) (fig. 2.31). 

Fig. 2.31 Apectul moleculei de triskélionlan] polipeptidic scurt

lan] polipeptidic lung

Din asamblarea mai multor molecule de triskélion se formeaz\ un de ,,co[ cu

muguri“ (hexagonali sau pentagonali).  Fagocitoza cuprinde ansamblul de procese [i transform\ri ce conduc la formarea

fagozomilor (vacuole de talie mare ce con]in particule solide-de ex. bacterii sauresturi celulare de talie mic\ (fig. 2.32).

Fig. 2.32  Fagocitozase realizeaz\ printr-un mecanism ,,membrane-zipper“; A-distribuirea uniform\ a anticorpilor pe suprafa]a celulei-]int\ face posibil\

fagocitarea acesteia; B-procesul de ,,capping“ ̀ mpiedic\ fagocitarea celulei-]int\

Fagocitoza a fost considerat\ mult\ vreme un mecanism de ap\rare specificcelulelor `nalt specializate denumite granulocite [i macrofage. Este posibil ca [i altecelule, `n anumite momente ale existen]ei lor, `n st\ri de hiperactivitate apropiate de patologic, s\ dobândeasc\ posibilitatea de a absorbi particule solide. Dup\ ce bacteriile aureu[it s\ p\trund\ `n organism dep\[ind toate barierele de protec]ie (epiderm, mucoasadigestiv\ sau respiratorie), anticorpii umorali denumi]i opsonine `ncearc\ s\ modificeaceste substan]e.

- 40 -

Page 41: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 41/118

Etapele desf\[ur\rii procesului de fagocitoz\ (de ex. fagocitarea bacteriilor dec\tre macrofage):  opsonizarea (sau   fixarea anticorpilor pe bacterie)-precede `n mod obligatoriu

 procesul de capturare a bacteriilor. Opsoninele sau anticorpii acoper\ de ex. o bacterie(IgG-imunoglobulina G) fie C3b (componentul 3 al complementului). Fagocitoza estestimulat\ de activarea receptorilor specifici Fc (pentru IgG sau pentru C3  b) de

suprafa]\ ai macrofagului ce se leag\ la IgG sau C3 b. Aceast\ activare a receptorilor cre[te eficacitatea macrofagului [i degradarea intracelular\. ~n concluzie, anticorpiiacoper\ bacteria (sau particulele str\ine) `ntr-un mod nespecific [i stimuleaz\ ingestiade substan]e prin leg\tura cu receptorii complementului situa]i `n membranamacrofagului;

  chimiotactismul-const\ `n migrarea granulocitelor cu o vitez\ de 0.7-1.0 µm/minutspre locurile ocupate de bacteriile atrase, f\r\ `ndoial\, de o substan]\ chimic\;

  contactul se realizeaz\ datorit\ acoperirii receptorilor specifici (pentru IgG sau C3 b)de suprafa]\ ai macrofagului care recunoa[te anticorpii ce acoper\ bacteria. Acestecelule, `n urma contactului, emit v\luri;

  adezivitatea particulelor str\ine la membrana celular\. Receptorii sunt cupla]i la

un canal ionofor Na+. Formarea complexului receptor-ligand activeaz\ canalulionofor, astfel c\, o important\ cantitate de ioni de Na+ p\trunde `n citoplasm\. Acestflux de Na+ determin\ sc\derea poten]ialului membranei celulare [i activeaz\fagocitoza, mi[c\rile celulare, formarea H2O2 [i a substan]elor antibacteriene `nlizozomi. Din combinarea receptorilor cu anticorpii rezult\ o faz\ reologic\; 

  faza reologic\ se caracterizeaz\ prin emiterea, de c\tre ectoplasm\, de v\luri pe toatefe]ele bacteriei; acestea se anastomeaz\ unele cu altele [i delimiteaz\ o vacuol\denumit\ fagozom. Cele 2 fe]e ale v\lurilor intr\ `n contact [i apoi fuzioneaz\ `nmaniera unei `nchiz\tori de tip „fermoar“ denumit\ interac]iune  Zipper. Astfel,membrana fagozomului se formeaz\ pornind de la membrana celular. Ulterior fagozomul se va transforma `n fagolizozom.

 Fagocitoza este un proces activ ce se desf\[oar\ cu consum de energie produs\ de109 molecule de ATP.  Transcitoza cuprinde totalitatea fenomenelor ce dau posibilitatea unei substan]e sau

 particule (bacteriene [i/sau nebacteriene) s\ traverseze citoplasma [i membrana uneicelule f\r\ a se uni cu lizozomii, f\r\ a suferi modific\ri. Fenomenul este dependentde existen]a microfilamentelor de actin\ ce au rolul „de motor“ [i a microtubulilor ceindic\ direc]ia pe care endozomul trebuie s\ o urmeze. Se desf\[oar\ cu consum deenergie-ATP [i este frecvent\ la nivelul celulelor endoteliale. Transcitoza poate fi: conectiv\ [i distributiv\. 

  `n transcitoza conectiv\ transportul endozomilor se face prin canale ce rezult\, fie din

unirea veziculelor, fie din invaginarea plasmalemelor;  transcitoza distributiv\ const\ `n trecerea veziculelor sub form\ de [iraguri de pe ofa]\ pe cealalt\ a membranei f\r\ ca acestea s\ ia contact cu lizozomii.

  Exocitoza este procesul invers endocitozei [i const\ din fuzionarea membranelor veziculelor cu membrana plasmatic\ [i eliberarea con]inutului `n mediul extracelular.Exist\ `ns\ [i un tip rar de exocitoz\ denumit exocitoz\ prin `nmugurire caracterizat prin faptul c\ produ[ii excreta]i sunt `nconjura]i de o parte a membranei plasmatice (deex. viru[ii ne`ncapsula]i p\r\sesc celula printr-un gr\unte de secre]ie) (fig. 2.33). 

- 41 -

Page 42: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 42/118

Veziculele de transport. Toate celulele eucariotelor (cu excep]ia hematiilor)con]in vezicule ce concentreaz\ produ[ii elabora]i de reticulul endoplasmatic. Veziculelede transfer (sau microveziculele) sunt conduse la complexul Golgi unde sufer\ modific\ristructurale [i de la complexul Golgi la membrana celular\. Sub aspectul cantitativ almembranei celulare, exocitoza compenseaz\ endocitoza. Moleculele `nglobate `nveziculele de exocitoz\-veziculele de transport  (sau macroveziculele), `n func]ie de

natura lor, sunt integrate `n membrana plasmatic\ sau sunt exocitate `n mediulextracelular [i/sau sânge. Acestea pot fi hormoni, nutrien]i pentru alte celule, lichidulintersti]ial ce scald\ celulele excretoare (sub form\ de nutrien]i pentru alte celule).

 Exocitoza poate fi un fenomen continuu [i este denumit exocitoz\ constitutiv\ fieun fenomen discontinuu [i este denumit exocitoz\ provocat\ [i controlat\:  exocitoza constitutiv\ const\ `n faptul c\,  veziculele de transport dirijeaz\ `n mod

continuu produ[ii elabora]i spre membrana plasmatic\ de unde sunt exocita]i; astfel,moleculele urmeaz\ calea constitutiv\ de secre]ie. Acest mecanism func]ioneaz\ `ntoate celulele;

  exocitoza provocat\ [i controlat\ const\ `n faptul c\ veziculele de transport suntdirijate,  sub ac]iunea unui stimul, spre membrana plasmatic\ de unde sunt exocita]i.Veziculele de secre]ie stocheaz\ produ[ii de secre]ie celular\. Un semnal extracelular  provoac\ fuziunea membranei veziculare cu membrana plasmatic\ (de ex. celulele  β aleinsulelor Langherhans elibereaz\ insulin\-un hormon hipoglicemiant din veziculele de secre]ie `nsânge atunci când cre[te concentra]ia de glucoz\ din sânge); `n aceast\ situa]ie, numeroase celule cusecre]ie intern\ [i/sau extern\ excret\ produsul lor (glandele salivare, acinii pancreatici [i medulo-suprarenala).

- 42 -

Fig. 2.33 Exocitoza-morfologia [i modificarea

organiz\rii moleculare(dup\ M. Maillet, 1976)

A-granule de secre]ie `n apropiereamembranei plasmatice:1-membrana plasmatic\;2-granule de secre]ie);

B-apozi]ia membranei granulei desecre]ie [i a membranei plasmatice [i formarea unei membrane cu 5 straturi;

B1-organizarea molecular\ amembranei cu 5 straturi; proteinele intra-membranare migreaz\ pentru a forma uncolier ce limiteaz\ membrana cu 5 straturi atunci când este constituit\ exclusiv dinlipide (fosfo-lipide);

C-deschiderea granulei `n mediul extracelular prin dislocarea de fosfolipidesub form\ de micelii (3);

C 1-organizarea molecular\ a zonei deruptur\ a membranei cu 5 straturi [i abordurii vacuolei exocitate

Page 43: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 43/118

2.2.2 Citoplasma celular\

2.2.2.1 Defini]ia, structura [i organizarea citoplasmei celulare

Citoplasma celular\ este o forma]iune omogen\ ce `nconjur\ nucleul [i delimitat\la exterior de membrana celular\.

  La microscopul   optic citoplasma celular\ apare ca o substan]\ gelatinoas\ f\r\

form\ `n care se diferen]iaz\ dou\ zone: perinuclear\ (la periferia nucleului) cu unaspect mai pu]in vâscos [i denumit\ endoplasm\ [i periferic\ cu aspect mai vâscosdenumit\ ectoplasm\. 

Prin colora]ii specifice [i metode microscopice perfec]ionate s-au pus `n eviden]\ `ncitoplasm\ o serie de forma]iuni structurale deosebite denumite organite celulare.Acestea sunt sistematizate ̀ n dou\ categorii:  organite celulare comune tuturor tipurilor de celule [i `ndeplinesc func]ii generale;  organite celulare specifice pentru anumite tipuri de celule [i sunt adaptate unor func]ii

specifice.Organitele celulare comune sunt reprezentate de:

  complexul Golgi;

  reticulul endoplasmatic (granular-RER [i agranular-REN);  ribozomii (granulele lui Palade);  mitocondriile (condriomul);

  lizozomii;  peroxizomii;  microzomii;  microtubulii;   centrul celular (centrozomul);

Organitele celulare specifice sunt reprezentate de organitele:  fibrilare (sau miofibrilele):

  omogene (leiofibrile);  heterogene (rabdofibrile);   neurofibrile   gliofibrile  tonofibrile  corpusculi Nissl  

Dup\ rolul pe care `l `ndeplinesc `n celul\ organitele intracitoplasmatice se clasific\ `n:  organite de sintez\ [i secre]ie celular\:

- ribozomii- reticulul endoplasmatic- complexul Golgi

  organite generatoare de energie - mitocondriile  organite de digestie celular\ :

- lizozomi- peroxizomi

  organitele mi[c\rii celulare: - microfilamentele de actin\- microtubii

- centrul celular 

- 43 -

Page 44: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 44/118

  incluziuni celulare:- substan]ele proteice- lipidele- glicogenul - substan]ele minerale

2.2.2.2 Organite de sintez\ [i secre]ie celular\

Sinteza celular\ se realizeaz\ la nivelul citoplasmei sub controlul ADN-uluinuclear. Nucleolul con]ine codul de baz\ al vie]ii reprezentat de gene.

Procesele de sintez\ [i secre]ie celular\ se desf\[oar\ la nivelul unor organiteintracelulare denumite:

-  ribozomi;-  reticul endoplasmatic;-  complex Golgi.

2.2.2.2.1 Ribozomii

Ribozomii sunt cunoscu]i sub denumirea de corpusculi (sau granule) Palade.

Fig. 2.34 Forma [i localizarea ribozomilor la microscopul electronic

 A-forme de ribozomi (romboidali, ovalari,triunghiulari); B-modalitatea de localizare a

cromozomilor (1-ribozomi liberi; 2-ribozomi ata[a]i: 2a-pe fa]a extern\ a membranei nucleare; 2b-pe pere]ii reticulului endoplasmatic `n monom; 2c-pe pere]ii reticulului endoplasmatic ̀ n rozet\;3- poliribozomi) 

Sunt organite intracito-plasmaticenedelimitate de endomembrane [i au rol `n procesulde  proteogenez\ (proteinele sunt alc\tuite din 20aminoacizi). Ribozomii preiau din citoplasm\rezervele de aminoacizi [i `i unesc `ntr-o anumit\ordine pentru a forma diferite proteine. Energianecesar\ acestui proces este furnizat\ de moleculade adenozin-trifosfat (ATP).

Ribozomii sunt prezen]i `n citoplasmatuturor tipurilor de celule sub form\ liber\ (izola]isau grupa]i `n structuri poliribozomice), fie ata[a]i

la membranele reticulului endoplasmatic (RE) fieata[a]i pe fa]a citoplasmatic\ a membranei nucleare(fig. 2.34). 

La microscopul optic ribozomii nu pot fiobserva]i datorit\ dimensiunilor mici aflate sublimita puterii de rezolu]ie. ~n celulele `n care auloc intense procese de proteogenez\ (de ex.fibroblastele, plasmocitele, celulele seroase),ribozomii formeaz\ zone intens bazofile `ncitoplasm\ (se coloreaz\ `n albastru). Lamicroscopul electronic ribozomii apar sub formaunor granule ovalare sau elipsoidale (cu diametrulmare de 20-30 nm [i diametrul mic de 16-17 nm) [icu un coeficient de sedimentare la procariote de 70S (unit\]i Svedberg) [i la eucariote de 80 S (fig.2.35).

- 44 -

Page 45: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 45/118

locusul de fixare a ARNm

locusul P

locusul A

locusul PT

Fig. 2.35  Structura ribozomilor la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)

un ribozom are `n structur\ 2 subunit\]i: mic\- con]ine locus-ul pentru fixarea moleculei de ARN m [i mare-con]ine locus-urile:  A pentru un aminoacid , P  pentru un  peptid  [i  PT  pentru  peptidil- transferaza; P-peptidil ARN t  fixeaz\ molecula de ARN t  [i o leag\ de extremitatea, `n cre[tere, a

lan]ului polipeptidic;  A-amino-acil-ARN t -fixeaz\ molecula de ARN t  la intrarea purt\toare a unui amino-acid 

Prezint\ 3 tipuri de leg\tur\ pentru ARN:  un situs A (sau  situs-ul de intrare) de care se leag\ aminoacil ARNt care corespunde

codonului ARNm ata[at de ribozom `nainte ca aminoacil-ARNtamac s\ intre; situs-ul

expune codonul care reprezint\, de fapt, urm\torul aminoacid care trebuie s\ fiead\ugat la lan]ul polipeptidic;

  situs-ul P (sau  situs-ul donor ) care leag\ primul aminoacil-ARNtamac, `n momentul

ini]ierii sintezei proteinei, apoi va con]ine lan]ul polipeptidic `n cre[tere (`n formare).Deci, dup\ ce primul aminoacid a fost ad\ugat acest situs P va fi ocupat continuu

de peptidil ARNt, un ARNt care poart\ `ntreg lan]ul polipeptidic ce s-a sintetizat pân\ `nacel moment.  un situs  pentru ARNm care se leag\ de subunitatea mic\ (sau   situs de legare) la

ribozom. La acest situs se formeaz\ un complex de ini]iere la care se ata[eaz\subunitatea mare.

Compozi]ia chimic\. Ribozomii sunt forma]i din proteine [i ARN `n propor]iiegale. Subunitatea mare con]ine trei tipuri de ARN-ARNr -28 S; ARNr -5,8 S [i ARNr -5 S.Subunitatea mic\ con]ine ARNr -18 S.

Subunitatea mic\ con]ine 21 de proteine numerotate de la 1 la 21. Sunt a[ezate lasuprafa]a ribozomilor [i `nconjur\ ARNr . Anumite proteine recunosc [i fixeaz\ ARNm.

Proteinele au func]ii diferite: au rol de receptori, `n fixarea factorilor de elongare, `ncontrolul transduc]iei sau `n structurarea [an]ului longitudinal.~n subunitatea mare se `ntâlnesc 33 de proteine de asemenea cu roluri diferite `n

transloca]ie `n prezen]a GTP care elibereaz\ energia necesar\ deplas\rii ARNm [i laeliberarea ARNt.

Func]ionarea ribozomilor. Sinteza proteic\ se deruleaz\ `n citoplasm\ datorit\ribozomilor care asociaz\ acizi amina]i conform informa]iei genetice transcrise de peADN pe ARNm. Traducerea informa]iei se face datorit\ unui mecanism capabil de a citi

- 45 -

Page 46: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 46/118

moleculele de ARNm [i de asociere a acizilor amina]i transporta]i de ARNt. Fiecare ARNt are o anumit\ specificitate, transport\ un anumit tip de aminoacid care este recunoscut deaminoacyltransferaza.  Modul de func]ionare a ribozomilor:   formarea complexului de ini]iere. Exist\ acizi amina]i ini]iatori care se asociaz\ la

subunitatea mic\. Energia necesar\ este eliberat\ prin hidroliza GPT sub influen]a

factorului de ini]iere;  semnalul de debut al citirii este codorul AUG care se afl\ pe extremitatea 5’ a ARNm;   faza de elongare. ARNt `mpreun\ cu aminoacidul transportat se fixeaz\ pe codonul

ARNm ocupând situsul A; ulterior are loc o fixare a aminoacidului de pe ARN t cutransferarea acestuia pe peptidyl-ARNt; `n acela[i timp are loc mi[carea ARNm [i aribozomilor dintr-o parte `n alta, iar ARNt este eliberat. Acest transfer se face cuenergie furnizat\ de GTP. O succesiune de transpeptida]ii [i de transloca]ii duce lasinteza unei proteine. Dou\ molecule de GTP se consum\: una necesar\ fix\rii ARNtla ARNm [i alta `n translocarea lan]ului la fiecare inser]ie a acizilor amina]i.Transloca]ia se efectueaz\ `n prezen]a factorului de elongare. Faza de terminare estedeclan[at\ de un codon care sfâr[e[te citirea situat la extremitatea 3’ a ARNm;ribozomii elibereaz\ proteinele.

Coeficientul de sedimentare exprimat `n unit\]i Svedberg este pentru:  subunitatea mic\ de 40 S;  subunitatea mare de 60 S (aceasta este prev\zut\ [i cu un canal prin care trece lan]ul

 peptidic sintetizat).  Poliribozomii sunt forma]iuni constituite dintr-o molecul\ de ARNm pe care se

fixeaz\ mai mul]i ribozomi (num\rul ribozomilor este cu atât mai mare cu cât proteina cetrebuie sintetizat\ este mai mare). Poliribozomii liberi sintetizeaz\ proteinele de structur\,iar  poliribozomii ata[a]i membranei reticulului endoplasmatic (RE) sintetizeaz\ proteinede export.

2.2.2.2.2 Reticulul endoplasmatic

Reticulul endoplasmatic este un organit membranar intracitoplasmatic comuntuturor celulelor ce se prezint\ sub forma unor canalicule [i cisterne limitate deendomembranare.   Reticulul endoplasmatic se prezint\ sub dou\ forme diferite castructur\ [i func]ie (fig. 2.36):

  reticul endoplasmatic granular (sau rugos-RER);  reticul endoplasmatic agranular (sau neted -REN). 

♦  Reticulul endoplasmatic granular ( sau rugos-RER)   La microscopul optic  RER este vizibil datorit\ prezen]ei ribozomilor sub forma

unor zone bazofile dispuse diferit `n func]ie de celul\: `n toat\ citoplasma-la fibroblaste [i plasmocite, `n zona bazal\ a celulei seroase (acinii sero[i din pancreas), corpi tigroizi sau Nissl `n neuron.

 La microscopul electronic  RER este format din tubi, saci sau cisterne, delimitat deendomembrane. Aceste forma]iuni, `n func]ie de activitatea celulei, ocup\ 10-35 % dinvolumul total al celulei.

 RE  reprezint\ centrul sintezei celulare proteice sau lipidice intervenind `n sintezasau stocarea proteinelor, ̀ n activitatea enzimatic\ specific\, ̀ n sinteza fosfolipidelor.

- 46 -

Page 47: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 47/118

 RER  RENribozomi

 

Fig. 2.36  Structura reticulului endoplasmatic la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)

Legarea poliribozomilor la membrana reticulului endoplasmatic. ~n citoplasm\se sintetizeaz\ un complex de ini]iere care sintetizeaz\   proteina semnal. Aceasta esterecunoscut\ de o   particul\ de recunoa[tere (SRP: signal recognition particle). Aceste  particule se fixeaz\ pe un situs receptor specific din membrana RE, moment `n careribozomii se ata[eaz\ la proteinele intramembranare denumite riboforine. Riboforina esteo protein\ care posed\ un canal care las\ s\ treac\ proteinele sintetizate de ribozomi `ncisternele RER. O peptidaz\ izoleaz\ proteina semnal la sfâr[itul sintezei proteice. Deasemenea [i ribozomii elibereaz\ ARNm. 

 Poliribozomii asocia]i de RER sintetizeaz\ proteine care vor fi exocitate. ~n glandamamar\ `n repaus poliribozomii sunt liberi `n timp ce `n perioada lacta]iei ei sunt lega]i demembrana reticulului endoplasmatic.♦  Reticulul endoplasmatic agranular  ( sau neted-REN) este diferit de reticulul 

endoplasmatic granular  prin absen]a ribozomilor de la suprafa]a extern\ a membraneicelulare [i nu este vizibil la microscopul optic. 

  La microscopul electronic   REN  sub forma unui labirint de canaliculeinterconectate. Membrana REN are aceea[i structur\ cu a membranelor  RER.

  Reticulul endoplasmatic agranular este bine reprezentat `n celulele care sintetizeaz\ hormoni steroizi (de ex. celulele intersti]iale din testicul [i ovar [i celulele din

glanda suprarenal\) [i o cantitate mare de glicogen (de ex. hepatocite, miocite) precum [i`n celulele care produc pigmen]i (melanocite). Reticulul endoplasmatic neted este denumit`n celula muscular\ striat\-reticul sarcoplasmatic unde `ndepline[te rolul de rezervor  pentru calciu [i fosfor [i particip\ la procesul de cuplare a excita]iei cu contrac]ia.

Membrana RE con]ine urm\toarele tipuri de enzime:  enzime (glicozil-transferaze) ce intervin `n transferul glucidelor asupra proteinelor;   enzime ce intervin `n sinteza steroizilor [i biosinteza fosfolipidelor (sintetizate ̀ n REN);  enzime de detoxifiere care hidrolizeaz\ substan]ele insolubile `n ap\.

- 47 -

Page 48: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 48/118

Rolul reticulului endoplasmatic:  `n sinteza proteinelor cu depozitarea acestora `n cisternele reticulului endoplasmatic;  glicozilarea proteinelor `n cooperare cu complexul Golgi; procesul se desf\[oar\ `n

trei etape:1.  ini]ierea glicozil\rii `n RER;2.  elongarea `n RER [i Aparatul Golgi;

3.  terminarea `n Aparatul Golgi.Glicozilarea este ansamblul de mecanisme care asigur\ transferarea unei proteine

`n glicoprotein\.  biosinteza de lipide se produce sub controlul enzimelor membranare. De fapt REN

fabric\ cvasitotalitatea lipidelor indispensabile structurii membranei nucleare [icelulare sub form\ de glicerolfosfatide [i colesterol;

  detoxificare [i eliminarea substan]elor toxice din organism. Substan]ele toxice provin din:- degradarea biochimic\ a celulelor str\ine;

-   produ[i exogeni toxici;-  medicamente barbiturice.

Detoxifierea se face mai ales `n ficat, rinichi, intestin, pulmon, piele. Procesul de

detoxifiere se face printr-o serie de reac]ii de oxidare, catalizare printr-o clas\ particular\de proteine citocrom P-450 `n cooperare cu mitocondriile.  `n transport. Reticulul endoplasmatic asigur\ transportul de:

-  electroli]i;-  electroni datorit\ unui sistem de transfer extra-mitocondrial (citocrom P-450);-  substan]e elaborate de celule dispuse `n spa]iul perinuclear [i transportate `n

mediul extracelular.  stocare. Procesul de activare a proteinelor este variabil `n func]ie de tipul celular (de

ex. proinsulina, procolagenul).

2.2.2.2.3 Complexul Golgi A fost descoperit de Camilo Golgi `n 1898 `n neuronii Purkinje din cerebelul de

cucuvea, prin impregnare cu s\ruri de argint. Apare ca o re]ea perinuclear\.Pozi]ia complexului Golgi este diferit\ `n func]ie de celul\:  `n celulele cu secre]ie exocrin\ este situat `ntre nucleu

[i polul apical al celulei (de ex. celula seroas\) subform\ de re]ea dens\ de trabecule anastomozate (fig.2.37);

  `n celulele endocrine (de ex. tiroid\) complexul Golgise deplaseaz\ `n timpul func]ion\rii celulei; deplasareaeste indus\ de factori mecanici.

 Fig. 2.37  Complexul Golgi la microscopul optic 

Talia complexului Golgi este variabil\. Este voluminos `n celulele glandulare saunervoase [i mic `n celule musculare. Talia este variabil\ `n func]ie de ciclul func]ional:este foarte dezvoltat `n celule-`n hiperactivitate, pu]in dezvoltat `n celule-`n repaus sau `nhipoactivitate. ~n cursul `mb\trânirii celulare, Aparatul Golgi se diminueaz\ progresiv pân\ la dispari]ie.

- 48 -

Page 49: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 49/118

La microscopul electronic aparatul Golgi apare sub forma unor unit\]i structuraledenumite dichtiozomi (fig. 2.38).  Aceste forma]iuni sunt constituite din saculi saucisterne aglomerate ce asigur\:

  modific\ri de glicozilare a proteinelor sintetizate de RE;  asamblarea produ[ilor de elaborare;  maturarea proteinelor;

  sinteza glicolipidelor [i proteoglicanilor.

veziculesecretoare

veziculeGolgi

reticulendoplasmaticcu ribozomi

fa]\ de maturarefa]\ de formare

Fig. 2.38  Structura complexului Golgi la microscopul electronic (dup\ C. Cotru] [i colab., 1994)

Structur\. Aparatul Golgi este format din saci aplatiza]i cu borduri dublate [ifenestrate-delimitate de endomembrane (fig. 2.39).

granule de secre]ie

fa]a trans

fa]a cis

vezicule de tranzi]ie

fa]a reticululuiendoplasmatic ̀ n

raport cucomplexul Golgi

saci medianiformarea veziculelor de tranzi]ie prin `nmugurirea REN

RER 

Fig. 2.39 Polaritatea unui dictiozom (dup\ M. Maillet, 1995)

- 49 -

Page 50: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 50/118

Un dichtiozom reune[te 5 (8)-30 saci aplatiza]i [i prezint\:  o fa]\ cis (convex\) `n raport cu reticulul endoplasmatic (imatur\);  o fa]\ trans (concav\)-matur\;  microvezicule (sau vezicule de transfer) provenite prin pensarea cisternelor RER (cu

un diametru de 20-60 nm);  macrovezicule (cu un diametru de 20-600 nm).

Func]iile Aparatului Golgi:  intervine `n transferul [i concentrarea proteinelor. Proteinele sunt sintetizate de

ribozomii asocia]i RER ce ajung la complexul Golgi. Acesta triaz\ [i dirijeaz\tranzitul produ[ilor de secre]ie care câ[tig\ anumite trepte de maturitate `nainte deasamblare [i cresc progresiv `n volum. Transportul veziculelor se efectueaz\ `ntre bordurile dilatate ale cisternelor golgiene. Fa]a trans, prin burjeonarea membranei, d\na[tere granulelor de secre]ie. Con]inutul veziculelor devine foarte condensat.Membranele veziculelor condensate fuzioneaz\ [i se reune[te cu membrana celulei.Membrana celulei [i-ar m\ri suprafa]a de 10 ori dac\ n-ar exista un proces deinteriorizare al acesteia (endozomi), astfel c\ celula recupereaz\ fosfolipidele [i proteinele membranare folosite `n momentul exocitozei. Endozomii fuzioneaz\ fie cu bordurile Aparatului Golgi pe fa]a trans fie cu lizozomii;

  glicozilarea proteinelor corespunde fix\rii lan]urilor glucidice pe proteine cuformarea glicoproteinelor; procesul debuteaz\ `n RER. Enzimele responsabile deglicozilare sunt reprezentate de: glucozo-6-fosfataza [i manozo-6-fosfataza.Glicoproteinele au func]ii diferite:

-  glicoproteine de suprafa]\ ce posed\ caractere antigenice;-  glicoproteine ce intr\ `n structura matricei extracelulare;-  glicoproteine ce intr\ `n structura membranelor [i a endomembranelor;-  glicoproteine lizozomale-viitoare hidrolaze ale lizozomilor.

  sulfatarea const\ `n fixarea unuia sau a mai multor radicali sulfat la glicoproteine sau

  proteoglicani. Sulfotransferazele sunt localizate `n membranele golgiene [i suntresponsabile de fixarea radicalilor sulfat.  proteoliza proteinelor. O mare parte din proteine ajung la Aparatul Golgi sub form\

inactiv\ de preproteine. Acestea sunt convertite `n proteine secretorii active `nAparatul Golgi sub influen]a proteazelor golgiene din saculii trans `n care are loceliminarea frac]iunii inactivate a proteinei.

Mecanismul func]ion\rii Aparatului Golgi.  Migrarea veziculelor de tranzi]ie. Acest mecanism permite trecerea proteinelor din

cisternele RE sub forma veziculelor de transfer pe fa]a cis a complexului Golgi.Proteinele secretate se deplaseaz\ de la un sacul la altul sub form\ de vacuole

condensate care iau na[tere prin `nmugurirea bordurilor dilatate a Aparatului Golgi.Concentrarea proteinelor secretorii cre[te pân\ la fa]a trans. Transferul dintr-un sacul`n urm\torul se efectueaz\ `n cascad\ [i nici un sacul nu este omis. Acest transfer dintr-un compartiment `n altul permite transformarea progresiv\ a substan]elor caretransciteaz\, având `n vedere diferen]ele func]ionale ale compartimentelor cis median-trans. Transportul se face activ, cu consum de energie furnizat\ de GTP.

- 50 -

Page 51: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 51/118

2.2.2.3 Organitele generatoare de energie

2.2.2.3.1 Mitocondriile

Sunt prezente `n toate celulele aerobe, au rol `n `nmagazinarea energiei sub form\de adenozin-trifosfat (ATP), energie rezultat\ prin oxidarea enzimatic\ a substratuluisubstan]elor nutritive. Excep]ie face hematia.

Structura [i morfologia mitocondriei la microscopul optic. Mitocondriile se prezint\ sub dou\ forme:  filamentoas\-`n enterocit, filament spiral-`n spermatozoid, la baz\-`n nefrocite [i `n

celula seroas\ (fig. 2.40);  granular\-`n hepatocite, `n componenta presinaptic\ (fig. 2.41).

Fig. 2.40  Mitocondrii filamentoase Fig. 2.41 Mitocondrii granulare

Forma variaz\ `n func]ie de pozi]ia pe care o ocup\ `n celul\. Astfel, `n enterocite,mitocondriile sunt dispuse bipolar : la polul apical au aspect filamentos, iar  la  polulbazal granular. Presiunea osmotic\ [i pH-ul favorizeaz\ forma mitocondriei; pH-ul acidfavorizeaz\ forma vezicular\.

Ultrastructur\. Peretele mitocondrial este format din dou\ endomembrane separate de un spa]iu denumit camer\ extern\ (fig. 2.42).

Fig. 2.42  Structura mitocondriei la microscopul electronic (dup\ C.V. Cotea, 1984)1-mitocondrie; 2-structura mitocondriei; 3-criste mitocondriale; 4-sferele membranei interne; 5-sec]iune transversal\ printr-o crist\ mitocondrial\ [i orientarea sferelor 

- 51 -

Page 52: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 52/118

  Membrana extern\ are structura endomembranelor [i prezint\ proteine globulare.  Membrana intern\ are structur\ diferit\ de cea extern\. Aceasta con]ine proteine

intrinseci [i particule elementare extramembranare, legate de proteinele intrinseci  printr-o tij\. Particula elementar\ este format\ din cap (o protein\ adenozin-trifosfataza; ATP-aza) o tij\ care con]ine factorul de cuplare [i o baz\ legat\ de proteinele din membrana intern\.

  Camera intern\ (matricea sau spa]iul matriceal) este cea de-a 4-a component\ amitocondriei.Membrana intern\ se invagineaz\ `n saculi care p\trund profund `n matricea

mitocondrial\ formând criste; aceste criste lamelare se `ntâlnesc la celule cu activitatecelular\ intens\.

Compozi]ia chimic\ a membranelor mitocondriale  Membrana extern\.  Proteinele sunt dispuse astfel `ncât s\ delimiteze pori prin care

trec metaboli]ii cu greutate molecular\ mic\. Con]ine numeroase enzime:-  transferaze (transportoare)-sunt enzime ce transfer\ molecule de la un donator la

un acceptor (glicerol fosfat acyltransferaza, lisolecitin-acyltransferaza);

-  kinaze-sunt enzime ce catalizeaz\ transferul unui radical fosfat al adenozin-trifosfatului la acceptori-nucleozide difosfokinaze;

-  ATP-acylCoA-synthetaze;-  citocrom b5 care exist\ [i `n membrana reticulului endoplasmatic;-  fosfatidaze;-  fosfataze;-  fosfolipaze.

  Membrana intern\ con]ine 80 % proteine (cca 60 % sunt hidrofobe) [i 20 % lipide.Enzimele prezente `n membran\ permit tranzitul metaboli]ilor. Se cunosc enzime:

  responsabile de reac]ii de oxidare ce elibereaz\ energia necesar\ fosforil\rii

oxidative sub form\ de adenozin-trifosfat;   transferaze: carnitin-acyltransferaze;   ale β oxid\rii acizilor gra[i;  specifice lan]ului respirator (coenzima Q, citocrom-C [i C 1 , cytochromoxidaze);  adenozin-trifosfataza-unitatea tripartit\ sau particula elementar\ denumit\ [i

complexul F 0-F 1;  transportori specifici: membrana intern\ este impermeabil\ la toate solu]iile; toate

trecerile se fac prin intermediul transportorilor  (ADP  [i  ATP). Acizii amina]icarboxilici sunt cupla]i la o protein\ de trecere carnitin-acyltransferaza.

Camera intern\ (sau matricea) prezint\ urm\toarele elemente:

  molecule de ADN [i ARN;  ribozomi mitocondriali (ARNt);  toate enzimele implicate `n replicare, transcrip]ie [i traducerea ARNm;  toate enzimele implicate `n ciclul Krebs [i `n β-oxidare;  protein-lipide;  metale (Ag, Ca, Fe etc);  coloran]i;  fermen]i.

- 52 -

Page 53: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 53/118

 - 53 -

Lipidele oxidate [i degradate formeaz\ radicali -acetil utilizate `n ciclul Krebs.ADN mitocondrial are aspect circular, nu con]ine histone, nu se observ\ la

microscopul electronic [i are o lungime de 5 µm. Informa]ia purtat\ de ADNm este de 100000 de ori inferioar\ decât informa]ia ADN-ului nuclear. Replicarea ADN-ului se facesub influen]a ADN-polimerazei.

ARN mitocondrial poate fi de tipul: ARNr , ARNt [i ARNm.

Ribozomii mitocondriali sintetizeaz\ unele proteine enzimatice care sesintetizeaz\ [i ̀ n citoplasm\.Func]iile mitocondriilor:

  β-oxidarea acizilor gra[i se desf\[oar\ `n 2 etape: -  `n I prima etap\, ATP-ul reac]ioneaz\ cu acizii gra[i [i formeaz\ o anhidrid\ acyl-

adenozin-monofosfat (acyl-AMP) cu eliberarea de pirofosfat;-  `n a II-a etap\, acyl-AMP reac]ioneaz\ cu acyl-Coenzima A [i elibereaz\ AMP;

aceast\ reac]ie este catalizat\ de o enzim\-acyl-CoA-sintetaza. Acidul gras, pentrua traversa membrana, trebuie s\ se cupleze cu carnitina care joac\ rolul detransportor c\tre matrice. Acyl-carnitinele penetreaz\ prin matrice sau disociaz\ `n

Acyl-CoA [i `n carnitin\. Acyl-CoA r\mâne `n matrice [i sufer\ β-oxid\ri `n etapesuccesive; la fiecare etap\ Acyl-CoA pierde 2 atomi de carbon pân\ la acid acetic.Fiecare tur de spir\ din β-oxidare permite formarea a 5 ATP. Oxidarea complet\  pân\ la 2 atomi de C furnizeaz\ 17 ATP; oxidarea complet\ a acidului stearicelibereaz\ 147 ATP;

-  ciclul Krebs (sau  ciclul dicarboxilic). Lipidele oxidate (activate [i degradate) cuformarea de radicali acetil sunt utiliza]i `n ciclul Krebs. Acetil CoA cedeaz\ radicalulacetil-CH3CO acidului oxalacetic; urmeaz\ o succesiune de reac]ii de oxidare caretransform\ fiecare radical acetil `n 2 molecule de CO2, 8 atomi de H+ [i 8 electroni. 

Cei 8 electroni elibera]i la fiecare ciclu sunt accepta]i de nicotinamid-adenin-dinucleotid (NAD) [i  flavin-adenin-dinucleotid (FAD) situate `n matricea mitocondrial\ [i transmi[i

c\tre acceptorul final;  fosforilarea oxidativ\ se deruleaz\ `n particula elementar\. Trecerea electronilor 

de la un transportor la altul (NADH, dehidrogenaza, coenzima Q, citocrom B [i C1,citocrom C, citocrom-oxidaza) elibereaz\ energie la fiecare etap\. Aceast\ energieasigur\ transportul protonilor de H+ de pe fa]a extern\ pe fa]a intern\ a membranei.Membrana intern\ devine electronegativ\ pe fa]a matriceal\ [i eletropozitiv\ pe fa]ace vine `n raport cu camera extern\. Aceast\ diferen]\ de poten]ial provoac\ o  p\trundere a protonilor `n matrice; ace[tia traverseaz\ complexul F0-F1, activeaz\  particulele elementare respectiv ATP-aza care catalizeaz\ reac]ia-desf\[urat\ subac]iunea enzimei ATP-az\- ADP+P→ATP. Fluxul de protoni care traverseaz\ camera

extern\ [i ajung `n camera intern\ provoac\ fosforilarea ADP.Mitocondriile pot sintetiza lipide [i amine, fosfatidil-glicerol [i cardiolipidele carese reg\sesc `n membrana mitocondrial\ intern\.

2.2.2.4 Organitele de digestie celular\

Digestia celular\ cuprinde ansamblul reac]iilor de digerare a moleculelor p\trunse `ncelul\ prin endocitoz\ Organitele membranare care au ca principal\ func]ie digestia intra- [iextracelular\ sunt reprezentate prin lizozomi [i peroxizomi.

Page 54: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 54/118

2.2.2.4.1 Lizozomii

Termenul de lysosom (corpuscul litic pus `n eviden]\ `n 1955) a fost utilizat  pentru denumirea acestor corpusculi boga]i `n hidrolaze. Au diametrul de 0.25-0.50µm, sunt limita]i de o membran\ [i au un pH de 5. Ei reunesc o mare varietate deenzime hidrolitice: nucleaze, proteaze, gliconidaze, lipaze, fosfataze, sulfataze.Sunt vizibili numai la microscopul electronic (fig. 2.49).

lizozom

Fig. 2.49 Structura lizozomilor la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)

Clasificarea clasic\. Lizozomii se clasific\ dup\ starea func]ional\ `n:  lizozomi primari (sau lizozomi I ) sunt organite nou formate alc\tuite din

hidrolazele care nu au intervenit `n fenomene de degradare;  lizozomi secundari (sau lizozomi II ) sunt diviza]i `n:-  heterolizozomi-rezult\ din fuzionarea lizozomilor primari cu fagozomii care

 provin prin endocitoz\, fagocitoz\ sau pinocitoz\;

-  autofagolizozomi-se formeaz\ prin fuziunea lizozomului primar cu organite`mb\trânite (o mitocondrie este `nlocuit\ `n ficat `n 15 min.);-  crinolizozomi-se ob]in prin unirea unui lizozom primar cu o vezicul\ de secre]ie

 prin procesul digestiv de crinofagie;-  corpi reziduali care provin fie din heterolizozomi fie din autolizozomi care con]in

substan]e nedigerate [i hidrolaze; corpii reziduali con]in figuri mielinice, pigmen]i biliari, feritine, lipofuscine, substan]e str\ine infectate.

Clasificarea actual\. Cercet\rile actuale sus]in c\ no]iunea de lizozom primar trebuie considerat\ ca fiind perimat\. De fapt, diversitatea hidrolazelor sub form\ de

  proteine ale membranelor lizozomale, sunt identificate prin receptori diferen]ia]i.

Proteinele enzimatice p\r\sesc re]eaua trans a complexului Golgi dup\ ce au fosttriate. Ele intr\ `n structura veziculelor de transport individual. Diferitele enzime seregrupeaz\ sub form\ de endozomi [i formeaz\ endolizozomii.

Biochimia lizozomilor. Nu se poate face un bilan] complet asupra enzimelor con]inute `n lizozomi sunt aproximativ 40 `n hepatocite. Natura lor variaz\ de la ocelul\ la alta. Enzimele lizozomale hidrolizeaz\ substratul a 4  categorii demacromolecule: acizi nucleici, proteine, glucide [i lipide. Activitatea optim\ sedesf\[oar\ la un pH de 5.

Organizarea molecular\ a membranei. Membranele lizozomale con]in proteine intens glicozilate. Aceste glucide realizeaz\ o manta de protec]ie `mpotriva

enzimelor, pH-ului acid [i a proteazelor. Membrana lizozomilor con]ine o pomp\ de  protoni cuplat\ cu ATP prin care este men]inut pH-ul. Sunt prezente proteine de

- 54 -

Page 55: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 55/118

transport `n membrana lizozomal\ care la sfâr[itul digestiei transport\ produ[iirezulta]i `n celul\ pentru a fi reutiliza]i.

Mecanismul heterofagiei.  Heterofagia reprezint\ degradarea produ[ilor externi care p\trund `n celul\ prin

 fagocitoz\, endocitoz\ sau pinocitoz\.  Endozomii fuzioneaz\ cu receptorii specifici iar ligandul (materialul endocitat)

se decupleaz\ de receptori. Materialul endocitat p\trunde `n prelizozom unde pH-uleste moderat acid [i se formeaz\ un endolizozom. Acesta se transform\ `n lizozom 

 prin pierderea componentei membranare [i prin modificarea pH-ului care devine multmai acid. Mecanismul acestei transform\ri nu este `nc\ cunoscut.

 Fagozomul  (produs din mediul extern `nconjurat de membrana celulei `n urmafagocitozei) p\r\se[te repede periferia celulei [i este dirijat spre centrul celulei, prinintermediul citoscheletului (microtubuli, microfilamente de actin\). ~n timpul acesteimigra]ii, fagozomii se pot fragmenta `in muguri sau pot fuziona cu al]i fagozomi.

Membrana fagozomului sufer\ modific\ri de permeabilitate. Liza enzimatic\ amucozaharidelor acestei membrane [i dispari]ia glicocalixului m\re[te mult

  permeabilitatea; aceasta reprezint\ limita dintre stadiul de fagozom [i cel defagolizozom. Ulterior are loc deshidratarea fagozomilor cu pierderea formei sferice [ifragmentarea acestora. ~n fagolizozomi are loc degradarea materialelor solide saulichide capturate iar constituen]ii lor traverseaz\ membrana lizozomului pentru a fiutiliza]i ca material de sintez\.

 Lizozomii protejeaz\ celulele de agresiunile patologice.Bacteriile [i virusurile sunt fagocitate [i distruse de enzimele litice de

macrofage [i neutrofile.De asemenea substan]ele toxice sau medicamentoase sunt degradate de

lizozomi. 

 Autofagozomii (sau vacuolele autofagice) sunt vacuole `n care propriile structuri alecelulelor sunt distruse (Fig. 2.50).

Fig. 2.50  Mecanismul autofagiei-formarea autofagozomului prin izolarea organitelor uzate de REN(dup\ M. Maillet, 1995)

1-REN, 2- constituien]ii REN dispu[i `n jurul organitelor uzate, 3- fuziunea membranelor REN pentru a forma unautofagozom limitat de 2 membrane, 4- lizozomii deverseaz\ hidrolazele `n spa]iul situat `ntre cele 2 membrane,

5-`ngro[area membranei interne, 6- liza membranei interne, 7- autolizozomi, 8- exocitoza

- 55 -

Page 56: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 56/118

Autofagia se deruleaz\ `n mai multe faze:  formarea autofagozomului [i unirea acestuia cu lizozomi sau dup\ al]i autori cu

endolizozomi;  membranele care acoper\ autofagozomul provin din REN; autofagozomii sunt

limita]i de 2 membrane.Lizozomii deverseaz\ enzimele `n spa]iul dintre cele dou\ membrane:

membrana intern\ dispare prin liz\ enzimatic\; membrana extern\ persist\.Autofagozomul reune[te diverse organite `mb\trânite sau uzate. Prin autofagiecelulele se debaraseaz\ de organitele uzate, dar f\r\ pierderea constituen]ilor lor chimici care sunt reutiliza]i de celul\.

2.2.2.4.2 Peroxizomii

Peroxizomii sunt organite intracitoplasmatice comune tuturor celulelor, cudimensiuni ultramicroscopice (vizibile numai la microscopul electronic), un bogatcon]inut `n peroxidaze [i au rolul de a cataliza reac]iile de formare (oxidare) [i dedescompunere (catalizare) a peroxidului de hidrogen (H2O2) (un compus toxic pentru

celul\).La microscopul electronic peroxizomii apar sub o form\ sferic\ [i cu dimensiunidiferite: 0.5-1.5 nm (la peroxizomii propriu-zi[i) sau 0.2-0.4 nm (la microperoxizomi)(fig. 2.51 a-b).

Fig. 2.51 Structura peroxizomilor la microscopul electronic (dup\ M.Maillet, 1995)

 ba

a-peroxizomi (mb) lâng\ dou\ mitocondrii (m); b-peroxizomi (mb) lâng\ o mitocondrie [i o vacuol\ lipidic\ (li)

Structura peroxizomilor este reprezentat\ de:  endomembrana cu o grosime de 6-8 nm ce con]ine numeroase proteine enzimatice

ce intervin `n metabolismul lipidelor. Acizii gra[i sufer\ β oxid\ri `n matricea  peroxizomal\. Dar activarea acestora urmat\ de formarea de esteri de CoA sederuleaz\ `n membrana acestor organite. Principalele enzime sunt: acyl-CoA-sintetaza, acyl-CoA reductaza, dehidroxy-aceton-fosfataze; acyl-transferaze(DHAP-AT). A fost pus\ `n eviden]\ capacitatea de a cataliza scurtarea lan]urilor lipidice lungi prin β oxidare (pân\ la C12). Astfel, peroxizomii rprezint\ etapaindispensabil\ pentru oxidarea lan]urilor foarte lungi de acizi gra[i, a acizilor dicarboxilixi [i a prostaglandinelor;

  matricea fin granulat\, omogen\ dar mai dens\ la fluxul de electroni decât cea alizozomilor;

  nucleoidul  cu o structur\ dens\ format\ din microtubi, un diametru de 4.5 nm [idispunerea asem\n\toare unui fagure de miere;

- 56 -

Page 57: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 57/118

  placa marginal\ dispus\ `n peroxizomii celulelor tuturor mamiferelor sub form\ delamele dense la fluxul de eletroni [i groase de 8.5 nm.

Structura molecular\ a peroxizomilor este reprezentat\ de enzime denumitecatalaze. Acestea asigur\ distrugerea peroxidului de hidrogen transformându-l `n ap\

 prin dou\ mecanisme diferite:  un mecanism peroxidazic care se realizeaz\ prin interven]ia unui donator de

hidrogen (BH2):BH2 + H2O2 → 2 H2O + B (B-substrat oxidat)

  un mecanism de natur\ catalazic\ `n care donatorul de electroni este o alt\molecul\ de peroxid de hidrogen:

H2O2 + H2O2 → O2 + 2 H2O2 

Func]ionarea peroxizomilor se bazeaz\ pe:  catabolismul purinelor. Nucleazele specifice degradeaz\ nucleotidele rezultate

din hidroliza acizilor nucleici `n nucleoside [i apoi `n baza purinice [i pirimidinice.Aceste baze pot fi reutilizate (`n biosinteza acizilor nucleici) sau pot fi degradate

(`n peroxizomi) pân\ la acidul uric (la om) sau uree (la p\s\ri [i amfibieni);  reglarea catabolismului glucozei. Aceast\ form\ de oxidare este foarte diferit\ de

cea observat\ la mitocondrii. Mitocondria recupereaz\ o parte important\ dinenergia liber\ sub form\ de ATP utilizabil. Din contr\, `n peroxizomi, oxidareaeste disipat\ sub form\ de c\ldur\;

  metabolismul lipidelor. Peroxizomii convertesc gr\simile `n hidra]i de carbon (ovariant\ a ciclului Krebs la regnul vegetal).

La mamifere intervin `n β oxidarea acizilor gra[i satura]i polinesatura]i din care  prostaglandinele [i produ[ii de radical acetil (CH3CO) se combin\ cu CoA. Acetyl-CoA ob]inut\ este transferat\ la mitocondrii. Aceast\ β oxidare se deruleaz\ ca `nmitocondrie cu deosebirea c\ prima enzim\ este diferit\ [i `n final se formeaz\ H 2O2.Sunt responsabili de catabolismul oxidativ al deriva]ilor de colesterol (acidtrihidroxicoprostenoic) [i transformarea lui `n s\ruri biliare.

Importan]a peroxizomilor pentru celul\:

  intervin `n catabolismul glucozei;  regleaz\ nivelul de acid uric;  produc o mic\ cantitate de energie;  intervin metabolismul lipidelor;  particip\ la procesul respirator.

2.2.2.5 Organitele intracitoplasmatice de mi[care

Mi[c\rile celulare se realizeaz\ prin interven]ia elementelor citoscheletale.Exist\ diferite tipuri de mi[care:

- mi[c\ri provocate de contrac]ia muscular\: actin\-miozin\;- mi[c\ri care modific\ raportul dintre celul\ [i mediul extern:

- de tip amiboedal - actin\-miozin\;- de tip flagelat - microtubul-dinein\; - de tip ciliat - microtubul-dinein\. 

- mi[c\ri care nu modific\ raportul dintre celul\ [i mediul extern:

- prin endo - [i exocitoz\: - actin\-miozin\; - din timpul diviziunii celulare:-actin\-miozin\ [i microtubul-dinein\

- 57 -

Page 58: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 58/118

Cele dou\ sisteme moleculare motile (actin\-miozin\ [i dinein\-tubulin\) staula baza mobilit\]ii celulare [i includ trei structuri:

  microfilamente de actin\-miozin\;

  microtubuli;

  centrul celular. 

2.2.2.5.1 Microfilamentele de actin\-miozin\

Microfilamentele  de actin\-miozin\ sunt structuri fibrilare de lungimivariabile [i un diametru de 7 nm. Sunt alc\tuite din proteine contractile vizibile numai`n microscopia electronic\.

Microfilamentele de actin\-miozin\ s-au descoperit `n fibrele musculare striate[i con]in elemente specializate `n contrac]ia muscular\ denumite miofibrile. Acesteasunt constituite din lan]uri condensate de proteine fibrilare omogene (`n fibramuscular\ neted\) denumite leiofibrile [i proteine fibrilare heterogene (`n fibramuscular\ striat\) denumite rabdofibrile (fig. 2.52).

Fig. 2.52  Structura miofibrilelor de actin\-miozin\ la microscopul optic [i electronic(dup\ C. V. Cotea, 1984)

1-miofibrile omogene (leiofibrile) `n fibra muscular\ neted\ (leiocit); 2-miofibrile heterogene

(rabdofibrile) `n fibra muscular\ striat\ (rabdocit); c-coloane Leydig; b-miofibril\ discoidal\; c-

câmpuri Conheim; DC-disc clar; DI-disc ̀ ntunecat 

Miofibrilele sunt structuri diferen]iate alc\tuite din asocierea filamentelor deactin\ [i de miozin\. Au un diametru de 1-2 µm, intr\ `n strucura rabdocitelor sau afibrelor musculare striate de tip scheletic. Rabdocitele sunt celule cilindrice cu

diametrul de 100 µm [i lungimea de 1-10-12-35 cm. Prezint\ stria]iuni transversale [inuclei sub sarcolem\ aplatiza]i `n num\r de 20-40 pe mm lungime. Miofibrilele sunt `nnum\r de 1 000-2 000 `ntr-un rabdocit, organizate sub forma unor pachete `n num\r de20-30 cu 30-50 miofibrile fiecare, formeaz\ pe sec]iune transversal\ câmpuriConheim [i pe sec]iune longitudinal\ colonete Leydig. Fiecare miofibril\ secaracterizeaz\ printr-o alternan]\ de zone clare [i `ntunecate (sau discuri) care au unindice de refrac]ie ridicat sau sc\zut (fig. 2.53).  discurile A (anizotrope sau `ntunecate)-au o lungime de 1.5 µm, sunt divizate `n

2 semi-discuri de o zon\ clar\ [i striat\ H (Hensen) ocupat\ la mijloc de o linie`ntunecat\ M (Mittelmembran); 

  discurile I (izotrope sau clare)-au o grosime de 0.8 µm [i prezint\ `n parteamijlocie stria Z (Zwichenscheibe)

- 58 -

Page 59: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 59/118

Page 60: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 60/118

 

troponin\tropomiozina

actina F

actina G 

Fig. 2.55  Structura unui microfilament de actin\ (dup\ M. Maillet, 1995)

  Actina F  ( sau microfilamentele de actin\) sunt polimeri ai actinei G (globulare).Aceasta fixeaz\ ionul de Ca+2 [i are o mare afinitate pentru molecula de ATP sau

ADP. Polimerizarea depinde de prezen]a ionilor de Ca+2

sau Mg+2

[i a ATP-ului(hidroliza unei molecule de ATP este necesar\ pentru a uni o molecul\ de actin\ Gla actina F. ATP-ul r\mâne fixat la monomerul actinei F. Microfilamentele deactin\ au un diametru de 6 nm, sunt alc\tuite din monomeri globulari asocia]i [idescriu un dublu helix la dreapta, iar semipasul de 360-380°A. Sunt 6.5 moleculede actin\ G pentru un semi-pas. 

  Tropomiozina este o protein\ fibrilar\ cu o lungime de 400°A, diametrul de 20°A,greutatea molecular\ de 130000 d [i alc\tuit\ din 2 lan]uri polipeptidice `n helix.La fiecare strangulare a dublului helix al actinei F sunt plasate cap la cap,moleculele de tropomiozin\. Acestea se leag\ la actina F prin perechi plasate laintervale egale de 385 °A.

  Troponina este o protein\ globular\ cu mare afinitate pentru Ca+2 [i o greutatemolecular\ de 86000 d. Fiecare filament de actin\ este purt\tor a 48 de perechi demolecule de troponin\.

  Actina [i miozina exist\ `n majoritatea celulelor nemusculare, dar dispunerea lor nu este organizat\ `n miofibrile, ci este variabil\. Astfel, 50 % din actina uneicelule nu este polimerizat\ ci exist\ `n celul\ sub form\ de actin\ G (vezi fig.2.10).

  Actina se prezint\ sub 2 forme: globular\ (sau actina G) [i fibrilar\ (sau actinaF) (fig. 2.56). 

actina F

actina G

 profilin\

complexul profilin\-actin\ G(sau profilactin\)

Fig. 2.56  Schema de inhibare a procesului de polimerizare a actinei de profilin\ (dup\ M. Maillet, 1995)

- 60 -

Page 61: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 61/118

  forma G este o protein\ cu o greutate molecular\ de 42 000 d [i con]ine unaminoacid rar (3-metil-histidina);

  forma F se ob]ine prin polimerizarea formei G când cre[te concentra]ia de Mg+2 [iATP, se formeaz\ un dublu helix de 7 nm diametru [i un pas de 72 nm. Procesul de

 polimerizare const\ `n: fixarea moleculei de ATP pe actina G; aceasta este activat\[i r\mâne recombinat\ la o molecul\ de ADP; moleculele de actin\ G activate se

organizeaz\ `n dublu heix torsionat; ADP-ul fixat pe fiecare monomer are rol dereglator alosteric.

~ntr-o celul\ actina trece, `n func]ie de activitatea sa, prin fazele:  polimerizare-depolimerizare;

  reticulare-dereticulare;

  fasciculare-defasciculare. Polimerizarea-depolimerizarea   actinei sunt esen]iale pentru activitatea

celulelor nemusculare; „in vitro“ moleculele de actin\ se asambleaz\ spontan `nfilamente de actin\ `n prezen]a ATP-ului. Dup\ o perioad\ de laten]\, debuteaz\

 polimerizarea. Este faza de nucleere, urmat\ de o faz\ `n cursul c\reia moleculele de

actin\-G se asociaz\ rapid unele cu altele. Aceast\ faz\ este reversibil\. Se deruleaz\  pân\ la o faz\ critic\ ce corespunde cu o diminuare a concentra]iei de actin\-G.Monomerul se leag\ la filamentele cu aceea[i vitez\ cu care se disociaz\.  Diverse

 proteine de leg\tur\ ale actinei determin\ nucleerea, polimerizarea [i, `n consecin]\, pozi]ia [i lungimea microfilamentelor.

„In vivo“ asamblarea filamentelor de actin\ este reglat\ la 2 nivele:  polimerizarea `n microfilamente;

  formarea re]elelor tridimensionale (reticularea).Polimerizarea actinei provoac\ mi[c\rile celulare. Locurile de nucleere sunt

legate de membrana celular\ a punctelor de contact unde se fixeaz\ extremitatea pozitiv\ a microfilamentelor de actin\.

 Mecanismul contrac]iei musculare `n fibra muscular\ striat\ de tip scheletic. Mi[c\rile de contrac]ie sau de relaxare se produc f\r\ modificarea lungimii

 filamentelor; ele rezult\ prin glisarea filamentelor de actin\, prin expunerea acestora  filamentelor de miozin\. Segmentul S 1 al meromiozinei se fixeaz\ pe situsul receptor al actinei pentru a forma un complex de actomiozin\. Aceast\ combina]ie necesit\:  prezen]a ATP-ului care se fixeaz\ pe meromiozin\, pe S 1;  descoperirea situsului de ata[are a actinei prin Ca+2 care se fixeaz\ pe troponin\

[i deplaseaz\ tropomiozina care, `n mod obi[nuit protejeaz\ situsul receptor al actinei;

   pivotarea capului miozinei pe actin\ care antreneaz\ glisarea actinei; ea este

 produs\ prin hidroliza ATP fixat pe situsul catalitic al miozinei;  segmentul S 1 al miozinei se deta[eaz\ de actin\ când o nou\ molecul\ de ATP se

 fixeaz\ pe acesta. Relaxarea se produce când Ca+2 se desprinde de troponin\, tropomiozina se

deplaseaz\ [i mascheaz\ din nou situsul de ata[are al actinei pentru miozin\.

  Mecanismul contrac]iei musculare `n fibra muscular\ neted\. ~n fibramuscular\ neted\, activitatea ATP-azic\ a miozinei este mai mic\ de circa 10 ori fa]\de cea a miozinei din fibra muscular\ striat\ de tip scheletic, fiind dependent\ de

  prezen]a ionilor de Ca+2. Miozina din fibra muscular\ neted\ poate interac]iona cuactina numai dac\ lan]urile sale u[oare sunt fosforilate. Acest proces se desf\[oar\ `n

 prezen]a kinazei care este activat\ de complexul Ca+2-calmodulin\. Kinaza activat\ fosforileaz\ miozina [i aceasta interac]ioneaz\ cu actina (Schema 2.1).

- 61 -

Page 62: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 62/118

calmodulin\ + Ca +2 → Ca +2 – calmodulin\

- 62 -

kinaz\ kinaz\ - Ca +2 – calmodulin\(inactiv\) (activ\)

miozin\ miozin\ (P)(inactiv\) (activ\)

ATP ADP

Schema 2.1 Mecanismul contrac]iei musculare ̀ n fibra muscular\ neted\

  Dac\ lan]urile u[oare sunt defosforilate, miozina interac]ioneaz\ cu actina [imu[chiul se relaxeaz\. Activarea miozinei prin sistemul calmodulinei este lent\; la fel de lent\ este [i contrac]ia mu[chiului neted.

Importan]a actinei pentru celule:

  `n vâscozitatea citoplasmei;  `n motilitatea celulelor nemusculare (actina [i miozina celulelor nemusculare pot 

 provoca mi[c\ri cu condi]ia ca moleculele mini-miozinice s\ fie bine orientate prinraportarea la polaritatea moleculelor de actin\);

  `n mi[carea organitelor intracelulare (de ex. stafilococii distru[i [i acoperi]i deanticorpii-antimiozin\ migreaz\ pe toat\ lungimea microfilamentelor de actin\datorit\ moleculelor de miozin\; anticorpii se fixeaz\ odat\ cu proteinele

  peretelui bacterian pe filamentul de actin\; migrarea se efectueaz\ de laexrtemitatea negativ\ spre cea pozitiv\ a microfilamentelor de actin\);

  `n citodierez\ se formeaz\ un inel submembranar alc\tuit din fascicule de actin\[i miozin\; acest inel a fost pus `n eviden]\ datorit\ utiliz\rii anticorpilor antimiozin\ [i antiactin\ fluorescen]i;

  `n formarea pseudopodelor;  `n procesele de endocitoz\ [i exocitoz\;  `n deplasarea proteinelor membranare;  având un rol mecanic, men]in structura microvilozit\]ilor;  `n adezivitate (fasciculele intervin `n alc\tuirea punctelor de contact focal de

ancorare `n colaborare cu talina [i vinculina).

~n celulele nemusculare, microfilamentele se g\sesc fie `n toat\ matricea fienumai `n ectoplasm\-izolate sau grupate-`n microvili, desmozomi `n band\ saur\d\cini ciliare. Microfilamentele din ectoplasm\ se ancoreaz\ la fa]a profund\ a

 plasmalemei prin α-actin\.

2.2.2.5.2 Microtubulii

Microtubulii sunt structuri tubulare cu lungimi de câ]iva µm, diametru de 24nm [i un ax clar de aproximativ 15 nm diametru. Peretele acestor forma]iuni este

alc\tuit din 13 protofilamente paralele rezultate din polimerizarea unor heterodimerede tubulin\ (α [i β) dispuse helicoidal sub o `nclina]ie de 10-25° (fig. 2.57). 

Page 63: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 63/118

 

Fig. 2.57  Structura tridimensional\ a unuimicrotubúl

(dup\ M. Maillet, 1995)

Stabilitatea microtubilor este variat\ `n func]ie de structurile pe care le realizeaz\ [ide natura proteinelor asociate. Astfel:

  microtubii liberi din citosol [i fusul de diviziune sunt forma]iuni labile; 

  complexele de microtubi din axoneme, centrioli [i corpusculii bazali sunt  forma]iuni stabile.

Func]iile microtubulilor `n celul\:

  men]in forma celular\;

  dirijeaz\ mi[carea diferitelor componente celulare;

  men]inerea structurii membranei celulare;  construiesc fusul mitotic de diviziune;

  se asociaz\ [i formeaz\ centriolii, axul ciliar [i flagelii;

  eliberarea granulelor de secre]ie;

  migrarea vacuolelor de endocitoz\.

Fusul de diviziune. Polimerizarea tubulinei α [i β se face datorit\ centruluiorganizator al microtubulilor (MTOC).Ace[tia sunt activa]i `n timpul interfazei [i induc

 polimerizarea cu formarea de microtubuli `n 10 min. Se cunosc urm\toarele tipuri de fusuride diviziune:

  microtubuli polari-sunt continui de la un pol la altul sau pot fi `ntrerup]i la nivelul

regiunii ecuatoriale a celulei;  microtubuli kinetocorici-se ata[eaz\ de kinetocorii cromozomilor;

  microtubuli astrali-sunt situa]i `n zona periferic\ a celulei c\tre MTOC.

2.2.2.5.3 Centrul celular  

Centrul celular (sau centrozomul ) este un organit intracitoplasmatic lipsit demembran\ prezent `n toate celulele care se divid. 

 La microscopul optic centrul celular se prezint\ sub diferite aspecte `n func]ie de fazaciclului celular. Astfel, `n interfaz\ are aspectul unei structuri granulare-denumit\centrozom-`n interiorul c\reia se afl\ 1-2 corpusculi centrali denumi]i centrioli. Ace[tiasunt `nconjura]i de o mas\ citoplasmatic\ dens\ cu aspect omogen denumit\ sfer\atractiv\. Aceasta `mpreun\ cu centrozomul formeaz\ centrosfera.  Din centrosfer\ se

- 63 -

Page 64: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 64/118

deta[eaz\ elemente fibrilare cu dispozi]ie radiar\ [i str\bat citoplasma `n mod asem\n\tor razelor solare formând asterul.  Ansamblul centrosfer\-aster se nume[te asterosfer\ [ireprezint\ aparatul mitotic ( sau acromatic) al celulei (fig. 2.58).

centrosfer\

centrioliasterosfer\

centrozom

sfera atractiv\

Fig. 2.58  Centrul celular 

La microscopul electronic se observ\ elementul distinct al centrozomului denumitcentriol. Acesta apare sub forma unui cilindru cu o lungime de 0.35 µm, un diametru de0.15 µm [i cu peretele alc\tuit din 9 grupe a câte 3 microtubi sau triplete (fig. 2.59).

Fiecare microtub este alc\tuit din 13 protofilamente (cu un diametru de 25 nm)dispuse `n jurul unei cavit\]i centrale. Microtubii fiec\rui triplet sunt nota]i cu A  (tubul intern), B (tubul mijlociu) [i C (tubul extern). Microtubii A [i C de la dou\ triplete vecinesunt uni]i printr-o band\ dens\ la fluxul de electroni.

Fiecare centriol prezint\ 2 extremit\]i: proximal\-orietat\ spre centrul celulei [idistal\-orientat\ spre periferia celulei. Centrul extremit\]ii distale este ocupat de un cilindrudens la fluxul de electroni unit pe fa]a intern\ a microtubilor  A prin 9 linii dense. Din

asocierea a 2 centrioli-dispu[i perpendicular unul pe cel\lalt-se formeaz\ un diplozom.Structurile asociate centriolilor  sunt reprezentate de microtubi [i sateli]ii pericentriolarisferici.

Centrul celular este implicat `n coordonarea mi[c\rilor celulare interne [i externe.

lan] dens de nexin\

 picioru[

triplet

B

 planul de sec]iune

Fig. 2.58  Schema tridimensional\ a centriolului la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1995)

1-centriol; 2-sec]iunea transversal\ dup\ planul A indic\ dispunerea tripletelor (lipsesc din aceast\ zon\, picioru[ele

dense liniare [i por]iunea mijlocie; ele sunt vizibile numai dac\ se taie dup\ planul B); 3-sec]iune transversal\ dup\ planul B; planul  A intereseaz\ pentru extremitatea proximal\; planul B intereseaz\ pentru extremitatea distal\

- 64 -

Page 65: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 65/118

2.2.2.6 Incluziunile citoplasmatice

Incluziunile citoplasmatice sunt produse ale activit\]ii celulare sub form\ desubstan]e de rezerv\ [i/sau de[euri de metabolism dispuse `n hialoplasm\, au un caracter temporar [i sunt reprezentate de structuri chimice variate (tab. 2.1).

Tabelul 2.1

Tipuri de incluziuni intracitoplasmatice

glucide

lipideprincipii nutritivi

protide

substan]e minerale

cristaloizi

hemoglobin\

melanin\

lipofuscin\endogeni

lutein\

particule de praf 

particule de c\rbune

pigmen]i

exogeni

pulberi de fiervitamine

hormoni

  Principii nutritivi sunt reprezenta]i de cele trei categorii de substan]e organice (lipide, protide [i  glucide) ce sunt depozitate `n celul\ pân\ la un anumit nivel [i utilizate deaceasta `n caz de nevoie. Glucidele  sunt depozitate `n cantitate mare sub form\ deglicogen (`n celulele hepatice [i musculare) [i `n cantitate mai mic\ `n toate celelaltecelule din organism. Lipidele sunt depozitate `n celulele adipoase `n cantitate mare [i `ncantitate mai mic\ `n toate celelalte celulele din organism. Protidele nu sunt depozitatesub form\ de incluzii specifice, de[i citoplasma ̀ ns\[i este format\ din protide.

  Substan]ele minerale sunt reprezentate de substan]ele anorganice (Fe, K, Na, Zn etc) prezente ̀ n citoplasma celular\ sub form\ de granule.

  Incluziunile cristaloide s-au pus `n eviden]\ `n citoplasma celulelor intersti]iale Leydigdin testicul sub forma unor cristale fine, cu forme [i m\rimi diferite denumite cristaleReinke. Exist\ `ns\ [i alte incluziuni intracitoplasmatice (de ex. granule de zimogen,bule de mucigen,  pigmen]i melanici, vitamine [i hormoni) care sunt elaborate de celule.

  Granulele de secre]ie se ob]in dup\ sintetizarea [i precipitarea produ[ilor de elaboraredin materialul brut preluat de ]esuturi din sânge [i dispersarea acestora sub form\ deglobule mici `n citoplasma celular\.

  Pigmen]ii sunt substan]e colorante prezente sub 2 forme-endogen\ [i exogen\.

  Pigmen]ii endogeni sunt elabora]i `n interiorul organismului animal dinsubstan]ele nepigmentare [i reprezenta]i de:

♦  hemoglobin\-este cel mai important pigment endogen ce con]ine fier [i coloreaz\hematiile din sânge; are rolul de a transporta oxigenul (sub form\ de oxihemoglobin\) [ibioxidul de carbon (sub form\ de carboxihemoglobin\); prin descompunere d\ o seriede pigmen]i (bilirubina, biliverdina etc); 

♦  melanin\-este produs\ de celulele specializate denumite melanoblaste, are culoare brun\ sau neagr\ [i este specific\ celulelor din piele, anexelor pielii [i unor componenteale globului ocular . 

 Pigmen]ii exogeni   provin din mediul extern prin hrana ingerat\ [i suntreprezenta]i de: 

- 65 -

Page 66: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 66/118

♦  carotenoizi-sunt pigmen]i vegetali cu structur\ poliizoprenic\ introdu[i `n organismodat\ cu furajele; din metabolizarea lor se ob]in vitaminele din grupa A;

♦  lipocromi-sunt pigmen]i de culoare galben\, origine vegetal\ [i/sau animal\, introdu[i `norganism odat\ cu furajele [i coloreaz\ citoplasma unor celule [i/sau produ[ii depozita]i`n aceste celule.

 Particulele de praf de diferite aspecte [i compozi]ii, p\trund `n organismul animal pecale respiratorie odat\ cu aerul inspirat [i produc pigment\ri ale celulelor `n care sedepun.

  Particulele de c\rbune [i/sau de siliciu ajung `n organism prin inpira]ie [i sedepoziteaz\ `n celulele alveolare pulmonare.

  Incluziunile de vitamine apar `n celul\ sub forma unor granule negre [i str\lucitoare dediferite dimensiuni.

  Incluziunile de colesterol s-au pus `n eviden]\ `n citoplasma celulelor intersti]iale dinovarul de oaie printr-o tehnic\ special\ de colorare (Schultz), au form\ de cristaleaciculare, nuan]\ verzuie [i reprezint\ substratul pentru elaborarea hormonilor steroizi

sexuali.  Hormonii sunt substan]e specifice produse de glandele cu secre]ie intern\ ce ac]ioneaz\de la distan]\ asupra proceselor metabolice [i/sau asupra activit\]ii unor ]esuturi,intensificând sau inhibând func]iile acestora.

- 66 -

De re]inut

Organitele intracelulare comune sunt:

  reticulul endoplasmatic-apare ca un sistem circulator (intracitoplasmatic);

 ribozomii -sunt forma]iuni sferice cu rol `n sinteza proteinelor specifice ce se g\sesc fieliberi `n citoplasm\ fie ata[a]i canaliculelor reticulului endoplasmatic;

  lizozomii-  se prezint\ sub form\ de vezicule (con]in enzime hidrolitice) `n special `nleucocite dar [i `n alte celule având rol `n digestia intracelular\;

  complexul Golgi- se dispune `n apropierea nucleului [i are rol `n elaborarea produ[ilor de secre]ie ai celulei;

  mitocondriile au membran\ dubl\: intern\ (pliat\ sub forma unor creste ce con]ineenzimele oxido-reduc\toare cu rol `n producerea energiei celulare) [i extern\;

  centrul celular  este situat `n apropierea nucleului [i formeaz\ fusul de diviziune;lipse[te `ns\ din celula nervoas\.

Organitele intracelulare specificesunt:

  miofibrilele-caracteristice  fibrei musculare;

  neurofibrilele [i corpusculii Nissl -specifice celulei nervoase.

Page 67: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 67/118

2.2.3 Nucleul

2.2.3.1 Defini]ia nucleului

Nucleul este o structur\ intracitoplasmatic\ limitat\ periferic de membrananuclear\. Prezen]a nucleului este o caracteristic\ a celulelor eucariote, cu excep]iahematiilor adulte. Nucleul reprezint\ locul unde este concentrat materialul geneticnecesar vie]ii [i proceselor de diferen]iere [i multiplicare celular\.

2.2.3.2 No]iuni generale despre nucleu

Forma, aspectul [i valoarea func]ional\ a nucleului sunt strict corelate cu celedou\ faze principale ale evolu]iei celulei, respectiv interfaza (sau intercineza cu nucleuintercinetic-este faza `n care se desf\[oar\ procesele de sintez\ ce preg\tesc diviziuneacelular\) [i mitoza (sau diviziunea celular\ cu nucleu mitotic sau cinetic).

Talia [i volumul nuclear variaz\ de la un tip celular la altul `n func]ie de fazeleciclului celular.

Num\rul nucleilor. Majoritatea celulelor organismelor animale au un singur nucleu (celulele sunt mononucleate). Excep]ia o reprezint\ hematia adult\ care [i-a

  pierdut nucleul ca urmare a adapt\rii la func]ia de transport a oxigenului (celula esteanucleat\). La tipurile celulare cu activitate mai intens\ exist\ doi nuclei (celulele suntbinucleate-de ex. hepatocitele).

Alte celule con]in `n citoplasm\ mai mul]i nuclei-celulele sunt multinucleate-deex. osteoclastul: 20-40 nuclei). Dup\ modul de formare, celulele multinucleate seclasific\ ̀ n plasmodii [i sinci]ii .   plasmodiul provine dintr-o celul\ ini]ial\ mononucleat\ `n care au avut loc mai multe

diviziuni celulare ne`nso]ite `ns\ [i de citodierez\ (de ex. celula muscular\ striat\ detip scheletic-20-40 nuclei/mm lungime; osteoclastul );

  sinci]iul se ob]ine prin contopirea mai multor celule mononucleate `ntr-o form\comun\ (de ex. sinci]iul trofoblastic de pe suprafa]a vilozit\]ilor coriale).

Cre[terea num\rului de nuclei `n celul\ este corelat\ cu cre[terea activit\]iimetabolice (de ex. `n hepatocite) sau cu necesitatea cre[terii cantit\]ii de informa]iegenetic\ `n vederea sintezei proteinelor (de ex. `n celula muscular\ striat\ de tip

 scheletic-rabdocitul).

2.2.3.3 Dimensiuni nucleare

Dimensiunile nucleului variaz\ `n limite foarte largi (3-60 µm). Astfel, `n neuroniidin stratul molecular al scoar]ei cerebeloase, diametrul nuclear nu dep\[e[te 2-3 µm. ~nspermatozoid nucleul are 4-5 µm. ~n ovocit nucleul are 40-60 µm.

~ntre dimensiunile nucleului [i cele ale celulei exist\ un echilibru denumit raport

nucleo-citoplasmatic (R N/P) exprimat de R. Hertwig prin formula:

VnVc

Vn

− `n care Vn reprezint\ volumul nuclearR  N/P =

Vc reprezint\ volumul celular

Valoarea acestui raport este fix\ pentru fiecare tip celular. Valoarea normal\ aacestui raport este `ntre 1/7-1/10 dar poate varia `ntre 1/2-1/20. ~ns\ acest raport este cuatât mai mare cu cât celula este mai tân\r\ [i mai activ\ (de ex. celulele embrionare) [i

- 67 -

Page 68: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 68/118

mai mic\ `n celulele adulte [i `mb\trânite. Când volumul celulei cre[te mai mult decâtvolumul nucleului, raportul nucleo-plasmatic (R  N/P  ) se reface prin diviziune celular\ saucre[terea volumului nuclear.

2.2.3.4 Forme nucleare

~n mod obi[nuit forma nucleului este asem\n\toare cu cea a celulei (fig. 2.60).

Fig. 2.60  Forme de nucleia-nucleu sferic `n celula cubic\;b-nucleu ovalar `n celula prismatic\;c-nucleu discoidal `n celula mucoas\;d-nucleu polilobat ̀ n neutrofil;

e-nucleu neregulat (`nmugurit)`n megacariocit 

Nucleul poate avea o form\:

d

a

e

c

b

  sferic\-`n celulele sferice (ovocit) sau cubice;  ovalar\-`n celulele prismatice cu platou striat din intestin;  de bastona[ (`n celulele musculare striate);  polilobat\ `n neutrofilele mature care au nucleii forma]i din 2-5 lobi uni]i prin pun]i

sub]iri de cromatin\).Conturul nucleului este dependent de starea func]ional\ a celulei. ~n mod obi[nuit

este regulat dar poate fi neregulat-`n celulele secretorii aflate `n plin proces de sintez\

[i/sau `n fibrele musculare aflate `n contrac]ie (forma de tirbu[on `n fibra muscular\neted\ aflat\ `n contrac]ie).

Pozi]ia nucleului `n celul\ este, `n general, central\. Aceasta poate fi `ns\modificat\ de anumi]i factori (acumularea de granule de secre]ie `n celulele glandulare cusecre]ie exocrin\ când nucleul este dispus bazal) sau de acumularea de substan]e derezerv\ (`n adipocite nucleul este `mpins spre periferia celulei [i adopt\ o form\ de disc).

2.2.3.5 Structura morfologic\ a nucleului

Nucleul este vizibil atât la microscopul optic cât [i la microscopul electronic [i estealc\tuit din:

  membrana nuclear\;  cromatin\ nuclear\;  nucleol;  nucleoplasm\. 

2.2.3.5.1 Structura morfologic\ a nucleului la microscopul optic

  La microscopul optic   structura morfologic\ a nucleului  este reprezentat\ de:membrana nuclear\, cromatina nuclear\, nucleol [i nucleoplasm\(fig. 2.61).

- 68 -

Page 69: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 69/118

 

Fig. 2.61 Structura nucleului lamicroscopul optic

  Membrana nuclear\ mai poart\ numele de nucleolem\. Aceasta apare sub formaunei pelicule foarte fine cu o grosime de 350 ºA ce separ\ con]inutul nuclear decon]inutul citoplasmatic. 

  Cromatina apare ca o re]ea filamentoas\ [i/sau granular\ ce se dispune sub form\ deeucromatin\ (care corespunde regiunilor slab colorate cu hematoxilin\) [iheterocromatin\.

  Nucleolul este un corpuscul sferic [i intens bazofil.

  Nucleoplasma este un sol clar [i omogen dispus `n spa]iul perinuclear printregranulele de cromatin\ [i nucleoli.

2.2.3.5.2 Structura morfologic\ a nucleului la microscopul electronic

 La microscopul electronic,  structura morfologic\ a nucleului este reprezentat\de:membrana nuclear\, cromatina nuclear\, cromozomi, nucleol [i nucleoplasm\ (fig. 2.62 a-c):

F ig. 2.62  Forma, pozi]ia [i structura nucleolului la microscopul electronic a-forma nucleolului: 1-ovalar\; 2-discoidal\; 3-triunghiular\; 4-neregulat\;

b-pozi]ia nucleolului: 1-lipit\ de membrana nuclear\; 2-central\; 3-excentric\;

c-componentele nucleolului: 1-fibroas\; 2-granular\; 3-amorf\; 4-cromozomial\

2.2.3.5.2.1 Membrana nuclear\

Membrana nuclear\ este alc\tuit\ din 2 endomembrane trilamelare (intern\ [iextern\), fiecare cu o grosime de 7.5-10 nm, separate de un spa]iu clar denumit cistern\perinuclear\ cu o grosime de 10-15 nm (fig. 2.63).

- 69 -

c

b

a

membrana celular\

heterocromatina

nucleolul

citoplasma

membran\ nuclear\

Page 70: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 70/118

 

comunicarea dintre spa]iul perinuclear [ireticulul endoplasmatic rugos

membranaextern\

membranaintern\

nucleol

nucleoplasm\

 por 

reticulul endoplasmatic rugoscomunicarea dintre cisternele

reticulului endoplasmatic rugos

Fig. 2.63 Structura nucleului la microscopul elecronic 

Membrana nuclear\ extern\ se continu\ cu membranele RER. Membrananuclear\ este str\b\tut\ `n numeroase puncte de canale denumite pori nucleari prin carese realizeaz\ trecerea macromoleculelor. ~n aceste zone, membrana extern\ comunic\ cumembrana intern\ (fig. 2.64).

Fig. 2.64 Structura unui por la microscopul electronic  (dup\ D. Darnell, 1985)

b

a

inel

molecule din structuradiafragmei

ineldiafragm\

granul\ central\membrana nuclear\

a-sec]iune transversal\; b-por v\zut din fa]\

Porii nucleari au o structur\ complex\ ce este reprezentat\ de:•  materialul inelar-este alc\tuit din 16 particule sferice (dispuse câte 8 pe conturul

fiec\rei deschideri a porului) ce imprim\ acestuia o form\ octogonal\;•  diafragm\ se prezint\ sub forma unor conuri de material dens [i amorf inserate pe

conturul porului [i se orienteaz\ spre centru;•  granula central\-dispus\ `n centrul porului;•  materialul fibrilar este format din 8 pachete de microfilamente inserate pe granulele

inelare interne [i orientate\ spre interiorul nucleului.

- 70 -

Page 71: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 71/118

  Prin intermediul porilor se realizeaz\ schimburile nucleo-plasmatice demacromolecule.

Structurile asociate membranei nucleare sunt reprezentate de:  lamina intern\-este dens\, are o grosime de 20-60 nm [i prezint\ zona fin granular\

sau fibrilar\ dispus\ pe fa]a endonuclear\ a membranei interne (este `ntrerupt\ doar lanivelul porilor) `ndeplinind rolul de suport mecanic;

  lamelele inelare-sunt formate din membrane pereche dispuse concentric `n citoplasm\

[i `n fa]a porilor [i prezente, `n special, `n celulele care cresc [i se diferen]iaz\ rapid(de ex. celulele embrionare).

~n structura nucleului se ̀ ntâlnesc urm\toarele componente:  matricea nuclear\  propriu-zis\ format\ din componentele membranare ale

`nveli[ului nuclear reprezentate de lamina densa [i complexul por;  lamina densa se prezint\ sub forma unei re]ele fibrilare ata[ate de re]eaua matricei

nucleare existente pe fa]a intern\ a membranei nucleare;  matricea fibrilar\ nuclear\ (sau re]eaua fibrilar\ intranuclear\); fibrele matriceale se

numesc matrixin;  componenta fibrilar\ nucleolar\ reprezint\ o re]ea de filamente ce se `ntind pe toat\

aria [i corespunde pentru pars fibrosa [i pars granulosa din nucleol.~n compozi]ia chimic\ a nucleului intr\:

-  proteine histonice;-  proteine nonhistonice;-  proteine enzimatice;-  ADN;-  ARN. 

  Proteinele histonice sunt bogate `n lizin\ [i arginin\, exist\ `n to]i nucleii celulelor eucariote [i sunt absente la procariote. Principalele proteine histonice sunt: H2A, H2B, H3  [i H4 dispuse sub form\ de sfere pereche ata[ate moleculelor de ADN [istructureaz\ nucleozomul [i o histon\ extranucleozomic\-H1 responsabil\ de

superspiralizarea moleculelor de ADN;  Proteinele nonhistonice intervin ca reglatoare specifice ale transcrip]iei. Astfel,

 proteinele HMG1, HMG2, HMG14 [i HMG17 (grupul de proteine cu motilitateelectroforetic\ mare) ac]ioneaz\ asupra histonelor  H1 `n momentul transcrip]iei.Aceste proteine au rol `n derularea fibrelor cromatiniene nucleozomice pentru cagenele s\ r\mân\ accesibile transcrip]iei;

  ARN-polimeraza este capabil\ de a citi 2 lan]uri ale ADN-ului [i de a le transcrie subdiverse tipuri de ARN (ARNm, ARNr, ARNt); 

  Proteinele enzimatice grupeaz\ ARN-polimerazele. Acestea sunt  reprezentate de ARN-polimeraza I (intervine `n transcrip]ia ARNt); ARN-polimeraza II (intervine`n  transcrip]ia ARNm); ARN-polimeraza III (intervine `n  transcrip]ia ARNr).

Transcrip]ia ADN este `ntrerupt\ `n timpul mitozei. ARNm este o copie a regiuniifunc]ionale de gene din ADN ce urmeaz\ a fi transcris\. ARNm `ncepe la o extremitate5’ printr-un codon de debut, iar extremitatea 3’ este purt\toare de codon de sfâr[it atranscrip]iei. ARN este `ntotdeauna monocatenar.

2.2.3.5.2.2 Cromatina nuclear\ se prezint\ sub forma unui agregat heterogen degranule [i filamente fine, condensate uneori sub forma unor granule mai mari denumitecromocentre.  La microscopul optic, cromatina se prezint\ sub urm\toarele forme:

- 71 -

Page 72: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 72/118

  insular\- gr\mezi mari, neregulate;  periferic\-aglomer\ri de dimensiuni mici;   granula]ii foarte fine-asociate nucleolului. 

Cromatina reprezint\ forma de prezentare a materialului genetic `n interfaz\ [i decromozomi `n timpul diviziunii.

Ultrastructura zonelor de cromatin\. Cromatina apare sub forma fibrelor 

cromatiniene care au traiectorie spiralat\. Organizarea molecular\. Fibrele cromatiniene con]in ADN, proteine histonice [i nonhistonice. ~n nucleul interfazic ele seam\n\ cu un „colier de perle“, fiecare perl\corespunzând unui nucleozom. Nucleozomul este alc\tuit din proteine histonicepereche: 2 (H2A), 2 (H2B), 2 (H3) [i 2 (H4) ce formeaz\ un octomer histonic.

Rolul histonelor (sarcini pozitive) este de `mpachetare a ADN-ului (sarcini negative). Histona H1  controleaz\ condensarea filamentului de cromatin\.  Diametrulfibrelor cromatiniene este de 10-11 nm. Fiecare tur de spir\ a fibrelor de cromatin\corespunde la 6 nucleozomi. Fibrele cromatiniene se pot spiraliza dând na[tere unui solenoid cu diametrul de 100 nm. O superspiralizare de ordinul II d\ na[tere la 

nucleofilamente cu diametrul de 300 nm [i o alta la nucleofilamente cu diametrul de 600nm.Fibrele de cromatin\ `n mitoz\. ~n cadrul mitozei, fibrele de cromatin\ se

condenseaz\ treptat [i se organizeaz\ `n cromozomi. Exist\ regiuni de ADN lipsite denucleozomi. Aceste regiuni sunt foarte sensibile la ac]iunea dezoxiribonucleazelor carehidrolizeaz\ [i decupeaz\ fibrele de ADN `n numeroase fragmente `n vedereatranscrip]iei. ~nainte de transcrip]ie, structura fibrelor cromatiniene se modific\. Genelecare trebuie s\ fie transcrise se deruleaz\, histonele H1 se deta[eaz\ temporar `n timpultranscrip]iei. Fibrele cromatiniene sunt local decondensate. Aceste decondens\ri se facdatorit\ proteinelor HMG (proteine cu mobilitate mare).

Cromatina se `mparte dup\ gradul de spiralizare a fibrelor `n eucromatin\ [i

heterocromatin\ (fig. 2.65).

a bFig. 2.65  Aspectul cromatinei nucleare

a-heterocromatin\ dispus\ `n bulg\ri; b-heterocromatin\ fin-granular\

- 72 -

  Eucromatina nu este vizibil\ la microscopul optic. Este constituit\ din fibrecromatiniene nespiralizate activate genetic. Ele corespund la o molecul\ de ADN `ncurs de replicare sau de transcrip]ie. Regiunile formate din ADN sunt legate detranscrip]ia ARNm, ARNt [i ARNr . Sinteza ARNm [i ARNt se face sub ac]iunea ARN-

Page 73: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 73/118

 

- 73 -

  polimerazei II prin trecerea pe ADN. ADN-ul se deruleaz\ par]ial de octomerulhistonic.

  Heterocromatina este vizibil\ la microscopul optic, intens colorat\, corespunde la80-90 % din ADN-ul nuclear; este condensat\, netranscriptibil\, inactiv\ metabolic [i bogat\ `n histone H1. Se prezint\ sub dou\ forme:  constitutiv\-format\ din ADN repetitiv; pe aceast\ form\ nu se face niciodat\

transcrip]ia informa]iei, se afl\ `n jurul centromerelor [i este constant condensat\;  facultativ\-con]ine gene structurale represate pe care nu se face transcrip]ia. ~nfunc]ie de tipul de cromozomi c\ruia `i corespunde poate fi:-  autozomal\-corespunde perechilor de autozomi;-  gonozomic\-corespunde cromatinei X la sexul femel [i cromatinei Y la sexul 

mascul ; cromatina X este prezent\ numai `n nucleii celulelor somatice alefemelelor [i este reprezentat\ de condensarea interfazic\ a unuia din cei 2gonozomi X (are dimensiunea de 1 µm);

Forma cromatinei gonozomice X este triunghiular\ iar pozi]ia este pe fa]a intern\a membranei nucleare (corpusculul cromocentric `n celulele corpulul luteal), satelit

nucleolar (`n neuron) [i drumstik (`n neutrofil).2.2.3.5.2.3 Cromozomii  sunt forma]iuni nucleare, alc\tuite din acizi nucleici-

ADN [i proteine, manifest\ capacitatea de autoreproducere `n timpul diviziunii celulare,conservarea informa]iei ereditare [i transmiterea acesteia de la o genera]ie la alta. Suntidentifica]i [i analiza]i foarte bine `n metafaza mitozei. Structura cromozomilor estereprezentat\ de 2 cromatide ,,surori“ [i un centromer (fig. 2.66 [i fig. 2.67).   cromatidele   ,,surori“ sunt 2 subunit\]i longitudinale unite printr-un centromer;

separarea complet\ a cromatidelor se face la sf`r[itul metafazei [i `nceputul anafazei;apoi fiecare cromatid\ se `ndreapt\ spre unul din cei 2 poli ai celulei;

 centromerul reprezint\ punctul de leg\tur\ dintre cele 2 „cromatide surori“ dup\replicarea semiconservativ\; acesta permite ata[area cromozomilor la fibrele fusuluide diviziune, formarea pl\cii metafazice [i deplasarea cromozomilor nou forma]i(dup\ clivajul longitudinal) spre polii celulei;

  satelitul este o por]iune din cromozom, individualizat\ printr-o constric]ie secundar\legat\ de cromozom printr-un „peduncul“; `n acest element se g\sesc genele cecodific\ sinteza ARNr ;

  cromonema este o structur\ dispus\ `n zona terminal\ liber\ a cromozomului ceasigur\ individualitatea [i nefuziunea dintre cromozomi;

  cromomera reprezint\ o zon\ puternic spiralizat\ din cromonem\ ce apare la

`nceputul profazei mitozei [i/sau meiozei.

Page 74: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 74/118

 

Fig.2.66 Morfologia unui cromozomcromatide surori

constric]ie secundar\

heterocromatin\

centromer (constric]ie primar\)

eucromatin\

satelit

 

Compozi]ia chimic\ a cromozomilor din celulele eucariote este reprezentat\ de:  acizi nucleici (ADN-30 % [i ARN-5 %);  proteine histonice (30-40 %) [i nonhistonice (10-25 %);  fosfolipide;  ioni de Ca+2, Mg+2 etc.

zon\ heterocromatidic\

satelit

nucleolconstric]ie secundar\

zon\eucromatidic\

constric]ie primar\

cromonem\cromomer\matrice

cromatid\

zon\

heterocromatidic\

centromer  

Fig. 2.67  Structura unui cromozom

- 74 -

Page 75: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 75/118

~nsu[irile fundamentale ale cromozomilor sunt:  constan]a numeric\;  m\rimea;  forma;  dispunerea `n perechi;  individualitatea. 

  Constan]a numeric\ este o caracteristic\ de specie [i, `n condi]ii normale, pentrutoate celulele organismului (tab. 2.2).

Tabelul 2.2

Num\rul perechilor de cromozomi (2n) la diferite specii

Specia 2nc`ine (Canis familiaris) 78pisic\ (Felis catus) 38iepure (Oryctolagus cuniculus) 44g\in\ (Gallus domesticus) 78

curc\ (Meleagris gallopavo) 82prepeli]\ japonez\ (Coturnix coturnix) 80porumbel (Columba livia) 68albin\ (Apis melifera) 32viermele de m\tase (Bombyx mori) 28

  M\rimea cromozomilor este variabil\ `n func]ie de specie [i perechea decromozomi, dar, `n general, cromozomii au 0.1-25 µ lungime [i 0.1-0.2 µ diametru.

  Forma cromozomilor se apreciaz\ dup\ aspectul pe care ace[tia o au `n metafaz\.Astfel, forma poate fi sferic\, de bastona[ sau a unor litere din alfabetul latin „V“; „L“;„I“ sau „U“. Dup\ dimensiunile celor dou\ bra]e cromozomiale (egale sau inegale) [i

`n func]ie de pozi]ia centromerului se disting urm\toarele tipuri de cromozomi (fig.2.68 a-d):

d

c b

a

Fig. 2.68  Aspectul cromozomilor metafazicia-tipul acrocentric; b-tipul telocentric; c-tipul submetacentric; d-tipul metacentric 

-  acrocentrici (a)-au centromerul plasat `n regiunea subterminal\ a cromozomului [i un bra] foarte lung;

-  telocentrici (b)-au centromerul plasat terminal pe cromozom [i bra]ele terminaleminuscule;

- 75 -

Page 76: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 76/118

-  submetacentrici (c)-au  centromerul plasat `n apropierea zonei mediane [i 2 bra]einegale-unul mai lung [i altul mai scurt;

-  metacentrici (d)-au centromerul plasat `n mijlocul cromozomului pe care `l `mparte`n 2 bra]e egale, cromozomul având forma literei „V“.

  Dispunerea `n perechi a cromozomilor este determinat\ de faptul c\, fiecareorganism nou format, este rezultatul contopirii celor 2 game]i, fiecare participând cu

un num\r egal de cromozomi.  `n celulele somatice cromozomii se dispun `n perechi (unul este de originematern\ [i cel\lalt de origine patern\), au aceea[i form\, m\rime [i valoaregenetic\ [i sunt denumi]i cromozomi omologi; aceast\ stare se nume[te diploid\ [i se noteaz\ cu 2n;

  `n celulele sexuale (denumite game]i) se g\se[te câte un singur cromozom dinfiecare pereche de omologi, astfel c\, num\rul lor este redus la jum\tate fa]\ decelulele somatice. Aceast\ stare este haploid\ [i se noteaz\ cu n, iar  setul haploid  de cromozomi alc\tuie[te genomul. Refacerea num\rului de cromozomicaracteristic speciei are loc prin procesul de fecundare. ~n urma acestui proces, prin unirea celor dou\ genomuri din game]i se ob]ine celula-ou (sau  zigotul ) care

este diploid\ (2n).  Individualitatea cromozomilor permite identificarea cu precizie a cromozomilor din

celulele indivizilor aceleia[i specii. Pe lâng\ tipurile obi[nuite de cromozomi s-au  pus `n eviden]\ [i tipuri speciale de cromozomi deosebite prin m\rime, form\,comportare [i valoarea genetic\:  cromozomi uria[i (sau politeni)-s-au identificat `n glandele salivare ale larvelor de

diptere, sunt mai mari decât cei din celulele somatice [i con]in o cantitate mai marede ADN decât cromozomii normali;

  cromozomi de tip „perie de lamp\“ (sau „lampbrush“) s-au identificat `n nucleiiovocitelor de pe[te, reptile [i p\s\ri;

  cromozomi suplimentari (sau microzomi)-au dimensiuni foarte mici [i s-au pus `neviden]\ la p\s\ri.

2.2.3.6 Nucleolul-structur\ [i func]ii

Nucleolul reprezint\ componentul nucleului interfazic cu rol `n sinteza ARNr  dar care dispare `n timpul mitozei. Raportul dintre volumul nucleului [i cel al nucleolului(R N/n) se modific\ `n favoarea nucleilor atunci când celula devine hiperactiv\ `n perioadade sintez\ a proteinelor structurale [i/sau metabolice.

  La microscopul electronic  structura nucleolului este reprezentat\ de 4componente: fibrilar\, granular\, cromozomial\ [i amorf\ (fig. 2.69).  componenta fibrilar\ (pars fibrosa) este alc\tuit\ din filamente de cromatin\ grupate

`n pachete;  componenta granular\  (pars granulosa) este alc\tuit\ din granule de cromatin\ cu

diametrul de 15 nm;  componenta cromozomial\  (pars cromosoma) este format\ din fibre cromatiniene

dispuse la periferia nucleolului; mai poart\ denumirea de cromatin\ asociat\nucleolului;

  componenta astructurat\ (pars amorpha) este dispus\ `n spa]iile dintre primele treistructuri nucleolare.

- 76 -

Page 77: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 77/118

 

- 77 -

Fig. 2.69 Structura substan]ei intercromatice la microscopul electronic (dup\ M. Maillet, 1970)

`nveli[ul nuclear 

 por 

componentafibrilar\

componenta granular\

granule perinucleare

spa]iu perinuclear 

componentacromozomial\

componentaamorf\

2.2.3.7 Spa]iile intercromatiniene

Spa]iile intercromatiniene sunt delimitate de cele 3 componente ale nucleului(membrana nuclear\, cromatina nuclear\ [i nucleolul) [i con]in urm\toarele ultrastructuri

 pericromatice:  fibrile-au un diametru de 3-5 nm, se dispun la periferia cromatinei nucleare [i

reprezint\ precursorul ARNm;  granule-au un diametru de 25-40 nm (ARNm+ARNr -40 S);  granule intercromatice-au un diametru de 20 nm (ARNm este mascat de proteine);  corpii spirala]i-sunt agregate sferice de 0.3-0.5 µm alc\tuite din fibre spiralate de

ribonucleoproteine.Func]iile nucleolului sunt legate de:

  biosinteza ARN-ului;  biogeneza ribozomilor;  preg\tirea celulei pentru mitoz\.

De re]inut• Membrana celular\ se formeaz\ prin diferen]ierea citoplasmei la periferia celulei. Are o

 structur\ trilamelar\: straturile intern [i extern sunt protidice, iar stratul mijlociu este fosfolipidic. Intervine `n schimbul dintre celul\ [i mediul extern. Are permeabilitate selectiv\ [i este polarizat\electric.

•Citoplasma este masa celular\ ce `nconjur\ nucleul. Se prezint\ ca un sistem coloidal `n caremediul de dispersie este apa, iar faza dispersat\ este ansamblul de micele organice ce se g\sesc `n stare de mi[care brownian\. Din punct de vedere structural [i func]ional, citoplasma este format\din dou\ componente:  citoplasma fundamental\ denumit\ hialoplasm\ [i reprezint\ partea nestructurat\;

    forma]iunile diferen]iate [i structurate ale citoplasmei reprezentate de organitele intracitoplasmatice comune [i specifice anumitor celule precum [i incluziunile citoplasmatice. • Nucleul  este cel mai mare corpuscul din citoplasm\. Forma lui corespunde, `n general,

  formei celulei `n care se g\se[te. Majoritatea celulelor sunt uninucleate, dar exist\ [i celulebinucleate (hepatocitele), polinucleate (rabdocitele) sau anucleate (hematiile adulte). Din punct devedere structural, nucleul este alc\tuit dintr-un `nveli[ extern denumit membran\ nuclear\ dubl\ [icitoplasm\ (sau carioplasm\ ). Aceasta apare electrono-microscopic ca o re]ea de filamente sub]iri  formate din granula]ii fine de cromatin\ ce con]in ADN [i din care, la `nceputul diviziunii, se formeaz\ cromozomii. Nucleul con]ine unul sau mai mul]i nucleoli .

Page 78: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 78/118

Capitolul 3

Diviziunea celular\

 Diviziunea celular\ constituie premisa proceselor de reproducere, dezvoltare [icre[tere. Dintr-o celul\ rezult\ dou\ celule sau mai multe celule identice. Diviziunilecelulare `ncep cu diviziunea nuclear\. Ele pot lua forma unor mitoze sau meioze.

 Mitoza este forma de diviziune nuclear\ [i celular\ prin care rezult\ celule  genetic identice al c\ror num\r de cromozomi coincide cu cel al celulei-mam\. Diviziunile mitotice se `nregistreaz\ la formarea tuturor celulelor corpului precum [i`n cazul reproducerii asexuate. Mitoza asigur\ transferul informa]iei genetice c\trecelulele nou-formate, independent de diferen]ierea ulterioar\ a acestora.

 Reproducerea asexuat\ la pluricelulare se realizeaz\ prin diviziuni mitotice repetate,astfel `ncât to]i descenden]ii vor con]ine acela[i set de gene; totalitatea acestor descenden]i formeaz\ o clon\.

 Meioza este forma de diviziune nuclear\ prin care rezult\ celule-fiice cu unnum\r redus (haploid) de cromozomi. Diviziunile meiotice apar de regul\ la formarea

 game]ilor. Meioza se desf\[oar\ pe parcursul a dou\ procese de diviziune, fiecare cuurm\toarele faze: profaz\, metafaz\, anafaz\, [i telofaz\. Prin reducerea num\ruluide cromozomi la jum\tate, `n urma fecunda]iei [i a form\rii celulei-ou, se asigur\men]inerea unui num\r constant de cromozomi, caracteristic speciei. Datorit\ noilor combina]ii de gene provenite de la mam\ [i de la tat\ realizate la contopireanucleului gametului feminin cu cel masculin, apar varia]ii individuale `ntre membriiaceleia[i specii. 

Diviziunea celular\ este proprietatea fundamental\ a materiei vii pe baza c\reiase asigur\ continuitatea [i `nmul]irea speciilor. Diviziunea celular\ este cunoscut\ [isub numele de citodierez\.

Citodiereza reprezint\    procesul `n care are loc diviziunea nucleului(cariodierez\) [i a citoplasmei (plasmodierez\). 

Diviziunea celular\ este (tab. 3.1):  direct\ (amitoza sau acineza);  indirect\ (mitoza sau cariocineza).

Tabelul 3.1Tipurile de diviziune celular\

sciziparitatea`nmugurireaclivajul (fisura)

direct\(amitoza) 

endocitogenezahomeotipic\ (ecua]ional\)celula-fiic\ are 2n cromozomi

   D   i  v   i  z   i  u  n  e  a  c  e   l  u   l  a  r   \

indirect\(mitoza) heterotipic\ (reduc]ional\)

celula-fiic\ are n cromozomi

O celul\ se divide prin procesul de mitoz\: nucleul trece de la faza de „relativ\lini[te“ din nucleu intercinetic, la faza de cinez\, `n nucleu cinetic. Procesul senume[te cinez\ pentru c\, pe de o parte, `n masa protoplasmatic\ se produc o serie de

modific\ri [i de deplas\ri, vizibile mai ales la nivelul nucleului (sau de kariocinez\), iar pe de alt\ parte, `n masa nucleului, apar forma]iuni cu aspect filamentos.

- 78 -

Page 79: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 79/118

3.1 Diviziunea celular\ direct\

Diviziunea celular\ direct\ este denumit\ amitoz\ sau acinez\.Amitoza reprezint\ forma cea mai simpl\ de diziviune `n care, prin despicarea

[i strangularea celulei, rezult\ dou\ celule asem\n\toare `ns\ f\r\ s\ se constateapari]ia, `n masa nucleului [i a citoplasmei, a unor forma]iuni [i fenomene complexe.

Acest tip de diziviune celular\ se caracterizeaz\ prin:  absen]a cromozomilor;  p\strarea membranei nucleare `n timpul diviziunii;  neparticiparea la diviziune a centrozomului. 

Diviziunea celular\ direct\ este reprezentat\ de:  sciziparitate;  `nmugurire;  clivaj;  endocitogenez\.

  Sciziparitatea const\ `n alungirea [i strangularea nucleului la mijloc rezultând, `n

final, un nucleu cu 2 lobi (egali sau inegali) care, ulterior, se vor separa complet.Concomitent se stranguleaz\ citoplasma, se rupe [i se `mparte `n 2 mase distincte,astfel `ncât, la final, rezult\ 2 celule mai mici decât celula originar\, fiecare celul\având câte un nucleu (fig. 3.1). 

Fig. 3.1 Aspecte de sciziparitate

Sciziparitatea este modalitatea specific\ de diviziune pentru infuzori [ielementele sanguine ale amfibienilor. 

  ~nmugurirea const\ `n separarea par]ial\ a nucleului, formarea unor muguri`nconjura]i de citoplasm\ [i separarea de celula-mam\ prin desprindereacitoplasmei [i, `n final, formarea a dou\ celule (fig. 3.2). 

Fig. 3.2  Aspecte de `nmugurire

- 79 -

Page 80: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 80/118

  Clivajul (sau fisura) const\ `n apari]ia unei fisuri la suprafa]a nucleului ce `mpartemasa nuclear\ `n 2 jum\t\]i, separarea citoplasmei [i, `n final, formarea a 2 celule(fig. 3.3).

Fig. 3.3 Aspecte de clivaj

  Endocitogeneza este diviziunea celular\ prin care se formeaz\ o celul\ nou\denumit\ endocit `n interiorul altei celule denumit\ exocit. ~n jurul acestei celule

se depune o parte din citoplasma transparent\, prin apari]ia mai `ntâi a unui mugurenuclear; ulterior, acesta se va separa, va cre[te [i `n jurul lui se va depune o partedin citoplasma transparent\ care este limitat\ la exterior de o membran\ (fig. 3.4).

2

31

Fig. 3.4 Aspecte de endocitogenez\1-mugure nuclear; 2-exocit; 3-endocit 

3.2 Diviziunea celular\ indirect\

Diviziunea celular\ indirect\ este cunoscut\ sub denumirea de mitoz\ sau kariocinez\.

Mitoza reprezint\ modalitatea de multiplicare [i re`nnoire a celulelor dinorganimele animale.

Mitoza este denumit\:-  diviziune indirect\-  pentru c\, are loc mai `ntâi diviziunea nucleului [i apoi a

citoplasmei;-  mitoz\- pentru c\ apar `n masa nucleului forma]iuni cu aspect filamentos denumite

cromozomi;-  kariocinez\-pentru c\ au loc o serie de modific\ri [i deplas\ri `n masa nucleului

(„cinez\“-mi[care). Mitoza este de 2 tipuri:

  ecua]ional\-homeotipic\;  reduc]ional\-heterotipic\ (sau meioza).

- 80 -

Page 81: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 81/118

3.2.1. Mitoza ecua]ional\

Diviziunea ecua]ional\ (sau homeotipic\) are o durat\ medie de 40-60 minute,este caracteristic\ celulelor somatice din organismul animalelor [i p\s\rilor.

Celulele-fiice rezultate `n urma acestei diviziuni sunt diploide (2n cromozomi)având `n nucleu acela[i num\r de cromozomi ca [i celula-mam\ din care au provenit,

de aici [i denumirea de diviziune ecua]ional\ (fig. 3.5).Fiecare celul\ participant\ la diviziune are, morfologic, 2 componente:  cromatic\-reprezentat\ de cromozomi [i nucleoli (`n unele etape ale diviziunii);  acromatic\-reprezentat\ de centrii [i fusul de diviziune.

~n perioada premerg\toare diviziunii ecua]ionale celula se modific\ sub aspectmorfologic, devine mai globuloas\ [i cu un volum mai mare, astfel `ncât se distingevizibil de celulele `nvecinate.

- 81 -

Fig. 3.5 Mitoza

Finalul prometafazei

Page 82: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 82/118

Fazele diviziunii ecua]ionale sunt:  profaza;  prometafaza;  metafaza;  anafaza;  telofaza;  reconstruc]ia func]ional\ a celulei. 

  Profaza se caracterizeaz\ prin:-  apari]ia cromozomilor sub forma unor filamente sub]iri, delicate;-  eviden]ierea centrului celular;-  `ndep\rtarea celor 2 centrioli ai centrozomului [i formarea ulterioar\ prin

refacerea centriolului absent a 2 centrozomi cu câte un aster citoplasmatic;-  fragmentarea membranei nucleare la sfâr[itul profazei prin fosforilarea

  proteinelor sub ac]iunea protein-kinazei [i dispersia acesteia sub forma unor vezicule `n citoplasm\ care ader\ la RE;

- dispari]ia nucleolului la sfâr[itul profazei `n urma fosforil\rii proteinelor.

  Prometafaza face trecerea de la profaz\ la metafaz\ [i se caracterizeaz\ prin:-  dispari]ia complet\ a membranei nucleare;-  eviden]ierea kinetocorilor (sau a centrilor organizatori) ce au un rol important `n

diferen]ierea microtubilor;-  diferen]ierea kinetocorilor sub forma unei condens\ri lineare dispuse de o parte

[i de alta a centromerului;-  migrarea cromozomilor spre planul ecuatorial-central al celulei;-  dispunerea mitocondriilor granulare `n partea mijlocie a celulei.

  Metafaza este stadiul `n care: -  cromozomii ating stadiul de maxim\ condensare [i se orienteaz\ spre planul

ecuatorial al celulei, astfel `ncât, fiecare cromozom se ata[eaz\, prin intermediulkinetocorului situat la nivelul centromerului, de câte o fibr\ a fusului dediviziune [i formeaz\ placa ecuatorial\;

-  dispunerea cromozomilor `n placa ecuatorial\ se realizeaz\ dup\ un modelspa]ial, respectiv: cromozomii de talie mare tind s\ ocupe pozi]iile de la

  periferia pl\cii metafazice, iar cromozomii de talie mic\ s\ ocupe spa]iulcentral al pl\cii metafazice;

-  la final are loc clivarea longitudinal\ a celor 2 cromatide-surori [i a

centromerilor, fiecare cromatid\ devenind un cromozom independent care esteatras spre polii celulei prin depolimerizarea microtubulilor fusului de diviziune.

  Anafaza are o durat\ medie de 5-8 minute [i se caracterizeaz\ prin:-  separarea complet\ a celor 2 cromatide-surori [i deplasarea cromozomilor, prin

intermediul fusului de diviziune spre polii celulei, astfel `ncât, fiecare cromatid\devine un cromozom mono-cromatidic independent;

-  finalizarea anafazei este atunci când fiecare set de cromozomi a ajuns la poliicelulei [i se ob]ine `n jurul fiec\rui pol al celulei a aceluia[i num\r diploid (2n) de cromozomi, identic cu cel existent `n celula-mam\ (2n); 

-  la sfâr[itul anafazei, celula prezint\ o u[oar\ strangulare `n zona median\, iar la

nivelul membranei celulare se poate observa [an]ul de diviziune; este inelulcontractil format din microfilamente de actin\.

- 82 -

Page 83: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 83/118

 

- 83 -

  Telofaza are o durat\ medie de 20 minute [i se caracterizeaz\ prin:-  `ncetarea migra]iei cromozomilor [i regruparea acestora `n „évantai“ la polii

celulei `ntr-o mas\ compact\ hipercromatic\;-  debutul fazei de refacere a nucleului;-  despiralizarea [i decondensarea cromozomilor sub ac]iunea proteinkinazei;-  reconstituirea membranei nucleare pornindu-se de la fragmentele ce ader\ la

cromozomi [i reticulul endoplasmatic (`n timpul mitozei se prezint\ sub formaunor vezicule dispuse `n afara fusului de diviziune);-  reapari]ia nucleolilor de la organizatorii nucleolari ai anumitor cromozomi prin

defosforilarea proteinelor;-  formarea simultan\ a membranei nucleare care va delimita câte un nucleu la

fiecare pol al celulei sub ac]iunea proteinkinazei care defosforileaz\ proteinele;-  continuarea separ\rii complete a citoplasmei [i reorganizarea membranelor 

celulare, astfel c\, la final, se ob]in 2 celule-fiice cu acela[i num\r decromozomi cu celula mam\ (2n).

3.2.2. Mitoza reduc]ional\ (meioza)

Divizunea reduc]ional\ (heterotipic\ sau meiotic\) reprezint\ tipul dediviziune caracteristic organismelor cu reproducere sexuat\. Celulele rezultate `n urmadiviziunii meiotice se numesc game]i:  masculi-spermatozoizi (sau celule sexuale mascule);  femeli-ovule (sau celule sexuale femele); iar, fiecare dintre ace[tia con]ine câte un nucleu haploid (n) cu jum\tate din cromatinanuclear\ a celulei germinative ini]iale.

Prin unirea celor 2 celule sexuale cu set haploid (n) de cromozomi `n actulfecunda]iei se ob]ine celula-ou (sau zigotul) cu set diploid (2n) de cromozomi.

Meioza asigur\ constan]a num\rului de cromozomi caracteristic\ speciei de-alungul genera]iilor.

Meioza const\ din dou\ diviziuni succesive:  meioza I  meioza II  prima diviziune meiotic\ este reduc]ional\ [i se caracterizeaz\ prin:-  conjugarea cromozomilor omologi;-  duplicarea fiec\rui omolog `n cromatidele-surori;-  separarea cromozomilor omologi `n 2 celule cu set haploid de cromozomi-n;  a doua diviziune meiotic\ este o diviziune homeotipic\ (sau de matura]ie),

decurge dup\ o mitoz\ obi[nuit\ [i const\ din separarea fiec\rui cromozom `n cele

2 cromatide-surori.~n urma celor 2 diviziuni succesive se formeaz\ din celula primar\  4 celulehaploide (n) (fig. 3.6). 

Prima diviziune meiotic\ (meioza I) este un proces foarte complex ce sedesf\[oar\ `n 4 etape:

  profaza I;  metafaza I;  anafaza I;  telofaza I.

  Profaza I reprezint\ 90 % din durata total\ a meiozei [i se caracterizeaz\ prin:-  m\rirea volumului nuclear de 3-4 ori fa]\ de cel din profaza mitozei);-  `mperecherea cromozomilor omologi [i desf\[urarea fenomenului de crossing-

over (schimbul reciproc de fragmente cromatidice `ntre cromozomii omologi).

Page 84: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 84/118

 

Fig. 3.6  Meioza

a-leptonem; b-zigonem; c-pachinem; d-diplonem; e-diachineza; f-metafaza; g-anafaza I;h-interchineza; i-metafaza II; j-celule fiice jonc]ionale

Se desf\[oar\ `n 5 faze succesive:   leptonem;

  zigomen;

  pachinem;

  diplonem;

  diachinez\.

  leptonem (orig. gr. „lepton“-sub]ire [i „nema“-filament) este prima faz\ a profazei Ia meiozei [i se caracterizeaz\ prin faptul c\, cromozomii, afla]i `n num\r diploid (2n)

au form\ de filamente lungi [i sub]iri [i sunt bicromatidici având cromatidele strânsasociate;

  zigomen (orig. gr. „zygos“-unire) este faza `n care cromozomii `ncep procesul despiralizare [i devin mai scur]i [i mai gro[i; cromozomii omologi se alipesc unul dealtul, se unesc `ntre ei pe direc]ie longitudinal\ [i formeaz\ perechi de bivalen]i(fenomenul de „synapsis“); 

  pachinem (orig. gr. „pachys“-gros) este faza `n care se accentueaz\ procesul descurtare [i `ngro[are a cromozomilor omologi [i se formeaz\ perechi de cromozomi

- 84 -

Page 85: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 85/118

 - 85 -

 bivalen]i; la sfâr[itul acestei faze `ncepe fenomenul de respingere dintre cromozomiiomologi;

  diplonem (orig. gr. „diplos“-dublu) este faza `n care se restabile[te structura dubl\dintre cromozomii omologi iar fiecare cromozom se divide longitudinal `n cele 2cromatide; `n consecin]\, o pereche de cromozomi este alc\tuit\ din 4 cromatide (unite2 câte 2 prin centromerul comun) iar forma]iunea `n ansamblu este denumit\ tetrad\

cromozomial\. Separarea celor 2 cromozomi omologi nu este `nc\ complet\,cromozomii sunt conjuga]i prin unul sau mai multe puncte de contact de-a lungulcromatidelor denumite chiasme (punctele `n care se pot desf\[ura schimburi defragmente cromatidice `ntre cromatidele nesurori sau fenomenul de crossing-over);

  diachineza (orig. gr. „dia“-divergent [i „kynesis“-mi[care) este faza `n care continu\ procesul de contractare, `ndep\rtare [i l\rgire a spa]iilor dintre cromozomii omologi.Punctele de contact se deplaseaz\ spre extremit\]ile cromozomilor. Cromatidele-surorise unesc. ~n finalul acestei faze, membrana nuclear\ se dizolv\, nucleolii dispar dinmasa celulei [i se formeaz\ fusul de diviziune (num\rul fibrelor fusului de diviziuneeste egal cu num\rul perechilor de cromozomi);

  metafaza I se caracterizeaz\ prin ata[area cromozomilor bivalen]i la fibrele fusuluinuclear de diviziune [i formarea pl\cii metafazice (sau ecuatoriale) `n carecromozomii bivalen]i se orienteaz\ cu centromerii spre poli [i chiasmele spre planulecuatorial al celulei. ~n continuare are loc respingerea activ\ dintre cei 2 cromozomiomologi pân\ la desfacerea total\ a chiasmelor;

  anafaza I `ncepe odat\ cu dispari]ia ultimelor puncte de contact dintre perechile decromozomi omologi, astfel c\, spre fiecare pol al celulei, se `ndreapt\ câte unul dintrecromozomii fiec\rei perechi de bivalen]i. Cromatidele-surori nu se despart `nc\ `naceast\ faz\ ci ele r\mân legate la nivelul centromerului [i ale punctelor de contact. ~naceast\ faz\ are loc fenomenul de segregare independent\ a  perechilor de

cromozomi (sau „dansul cromozomilor“);

  telofaza I const\ din reorganizarea membranei nucleare, a componentelor intracelulare [i a membranei celulare [i izolarea celor 2 celule haploide nou formate.Dup\ o scurt\ interfaz\ urmeaz\ meioza II la care particip\ cele 2 celule haploiderezultate la finalul meiozei I.

~n meioza II are loc separarea cromatidelor-surori, transformarea `n cromozomiindependen]i [i deplasarea acestora spre polii celulei, astfel c\, `n final, rezult\ 4 celule

haploide cu n de cromozomi. Meioza II const\ din succesiunea celor 4 faze ale uneimitoze obi[nuite.

Fazele meiozei II sunt:  profaza II;

 metafaza II;  anafaza II;

  telofaza II.

Meioza I este o diviziune heterotipic\ deoarece din celule diploide (2n) se ajungela celule haploide (n). 

Meioza II este o diviziune homeotipic\ deoarece din celule haploide (n) seajunge tot la celule haploide (n). 

Page 86: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 86/118

Capitolul 4

Diferen]ierea celular\

  Dezvoltarea individual\  a animalelor pluricelulare cuprinde transform\ri

complexe, diviziuni celulare, procese de cre[tere, grup\ri [i diferen]ieri celulare,  formarea de organe, iar `n cadrul procesului de `mb\trânire, procese de degradare. Factorii externi afecteaz\ direct aceste procese.

  Dezvoltarea embrionar\ `ncepe cu  fecunda]ia ovulului [i continu\ cu segmentarea zigotului, gastrula]ia [i formarea foi]elor embrionare, formarea organelor 

[i ie[irea din ou, f\tarea sau na[terea.

 Segmentarea zigotului are loc prin diviziuni celulare succesive [i rapide. Modul `ncare are loc segmentarea depinde de cantitatea de vitelus pe care o con]ine oul.Segmentarea poate cuprinde `ntregul ou (segmentare total\ `n cazul mamiferelor [i aomului) sau numai por]iuni ale acestuia (segmentare par]ial\ `n cazul reptilelor,

 p\s\rilor [i insectelor). Segmentarea se `ncheie odat\ cu formarea blastulei.Gastrula]ia [i formarea foi]elor embrionare. ~n gastrula]ie din veziculaembrionar\ unistratificat\ se formeaz\  gastrula. Ca rezultat al gastrula]iei apar ectodermul (stratul celular extern, respectiv foi]a embrionar\ extern\), mezodermul la grupele de animale superioare (foi]a embrionar\ mijlocie) [i endodermul (stratul celular intern, respectiv foi]a embrionar\ intern\). Din foi]ele embrionare se dezvolt\ organele. 

  Apari]ia tubului neural [i a organelor. Tubul neural ia na[tere din ectoderm. Tubul neural reprezint\ sediul sistemului nervos de mai târziu [i este conservat `ninteriorul embrionului. Foi]ele embrionare constituie punctele de plecare `n formareaorganelor. Din partea mezodermului pozi]ionat deasupra intestinului primitiv se va formacoarda dorsal\ care, `mpreun\ cu tubul neural, reprezint\ elementul esen]ial al chordatelor. La vertebrate, coarda dorsal\ este dispus\ `n interiorul vetebrelor. 

Ontogeneza reprezint\ dezvoltarea individual\ a unui organism `ncepând dinstadiul de ovul fecundat [i pân\ la maturitate [i se parcurg mai multe etape:

  fecunda]ia;  segmentarea;  gastrularea;  organogeneza;  cre[terea [i dezvoltarea postnatal\.

La mamifere unele dintre aceste faze (  fecunda]ia, segmentarea, gastrularea, histogeneza [i organogeneza) se desf\[oar\ `n organismul matern [i reprezint\dezvoltarea intrauterin\. Dezvoltarea continu\ [i `n afara organismului matern dup\actul parturi]iei cu perioada post-natal\.

Dezvoltarea intrauterin\ se desf\[oar\ `n 3 etape:  embriogenez\ (de la fecundarea ovulului [i pân\ la apari]ia celor trei foi]e

embrionare-ectoderm, mezoderm [i endoderm- [i a anexelor embrionare);  histogenez\ [i organogenez\ (formarea ]esuturilor [i a organelor);  fetal\ (continu\ dezvoltarea organelor pân\ la f\tare).

- 86 -

Page 87: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 87/118

4.1 Gametogeneza

Gametogeneza cuprinde ansamblul transform\rilor prin care trec celulelegerminale ini]iale denumite   gonocite primordiale pân\ ating stadiul de celul\ sexual\matur\ (fig. 4.1).

Fig. 4.1 Gametogeneza

Procesul de gametogenez\ se desf\[oar\ `n 3 faze:  germinativ\ (de multiplicare);   cre[tere; 

maturare.4.1.1 Spermatogeneza

Cuprinde totalitatea transform\rilor prin care trec spermatogoniile (gonociteleprimordiale masculine) pân\ devin celule sexuale mature (spermatozoizi). Procesul sedesf\[oar\ la nivelul epiteliului germinativ din tubii seminiferi de la nivelul testiculului(fig. 4.2).

Perioada germinativ\ (sau de multiplicare) este parcurs\ `n timpul prepubert\]iicând gonocitele primordiale se divid mitotic [i produc 2 categorii de celule: mici identice

- 87 -

Page 88: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 88/118

cu gonocitele primordiale [i altele mari denumite  spermatogonii „pr\foase“ de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (`n mod repetat) generând spermatogoniile „crustoase“de tipul B; acestea ulterior vor continua linia seminal\.

Fig. 4.2  Spermatogeneza1-spermatozoid;2-spermatid\;3-spermatocit de ordinul II;4-spermatocit de ordinul II;5-spermatogonie;6-celul\ Sertoli;7-membran\ bazal\

Perioada de cre[tere debuteaz\ odat\ cu pubertatea [i const\ din cre[terea [idublarea volumului spermatogoniilor [i transformarea `n spermatocite de ordinul I.

Perioada de maturare se caracterizeaz\ prin faptul c\, spermatocitele de ordinul Ise divid reduc]ional [i produc 2 spermatide de ordinul II cu set haploid (n) decromozomi; acestea se divid imediat [i rezult\ `n final 4 spermatide [i 2 spermatocite deordinul II. Acestea se divid [i dau na[tere la 4 spermatide. Spermatocitele parcurg un proces de metamorfoz\ celular\ denumit spermiogenez\ `n care fiecare spermatid\ setransform\ `ntr-un spermatozoid (fig. 4.3). 

d

ba

c

 

Fig. 4.3 Spermiogenezaa-zona Golgi; b-granul\ acrozomic\;c-acrozom; d-acrozom cu capi[on,inel [i mitocondrii `n jurul flagelului;e-formarea spermatozoidului

~n spermiogenez\ se parcurg 4 faze succesive:   Golgi;  cap;  acrozom;  de maturare.

- 88 -

Page 89: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 89/118

  `n faza Golgi nucleul se deplaseaz\ spre unul din polii celulei. O parte din granuleleidiozomului se grupeaz\ `n zona medular\ a aparatului Golgi, fuzioneaz\ [i formeaz\o singur\ granul\ denumit\ proacrozom. Aparatul Golgi se deplaseaz\ spre polulanterior al nucleului [i-i imprim\ acestuia o form\ `ngro[at\. Cei 2 centrioli migreaz\`n partea opus\ a nucleului [i se orienteaz\ radiar : unul spre nucleu  (formând centriolul  proximal), iar cel\lalt spre membrana celular\  (formând centriolul 

distal). ~n timpul migr\rii centriolilor se formeaz\ un filament axial foarte fin ce  porne[te de la centriolul distal [i se orienteaz\ perpendicular pe citoplasm\ [i vareprezenta viitoarea coad\ a spermatozoidului. Treptat, filamentul axial se va extinde[i `n afara corpului spermatidei;

  `n faza cap proacrozomul se dezvolt\ treptat, se deta[eaz\ de aparatul Golgi [i seturte[te luând forma unui capi[on situat deasupra p\r]ii anterioare a nucleului.Aparatul Golgi migreaz\ spre partea posterioar\ a celulei. Cei 2 centrioli se apropie denucleu, astfel c\, centriolul proximal ader\ la membrana nuclear\. La sfâr[itul acesteifaze, ADN-ul nuclear apare disparat `n granule fine ce se acumuleaz\ la cei 2 poli,ap\rând o zon\ central\ mai luminoas\;

  `n faza acrozom are loc schimbarea formei [i orientarea nucleului. Acesta se

alunge[te, ia form\ de spatul\ [i se orienteaz\ cu polul anterior spre partea anterioar\ anucleului. Man[eta spermatidei cu form\ de „guler“se alunge[te [i devine tubular\ `n jurul p\r]ii anterioare a cozii [i fuzioneaz\ cu membrana celular\. Filamentul axial sedezvolt\ `n grosime [i lungime. Centriolul distal se divide `n dou\ jum\t\]i- proximal\[i distal\. Spre sfâr[itul fazei acrozomice, spermatidele `ncep s\ se deplaseze `n  prelungirile celulelor Sertoli. Acesta este momentul de debut al procesului defascicula]ie al spermatozoizilor;

  `n faza de maturare au loc ultimele transform\ri ale spermatidei [i `n consecin]\formarea spermatozoidului. Jum\tatea distal\ a centriolului distal se `ndep\rteaz\ de  jum\tatea proximal\, ocup\ o pozi]ie ce delimiteaz\ limita posterioar\ a pieseiintermediare [i prime[te denumirea de inelul lui Jensen. Mitocondriileintracitoplasmatice se dispun sub forma unei spirale duble `n jurul filamentului axial alcozii, `ntre piesa de conjugare [i inelul lui Jensen. Man[eta spermatidelor se alunge[te[i „`mbrac\“ nucleul `ncepând cu marginea posterioar\ a acrozomului [i piesaintermediar\ a cozii. Citoplasma se condenseaz\ de-a lungul piesei intermediare. Lanivelul piesei de conjugare [i a celei intermediare r\mâne o cantitate redus\ decitoplasm\ care constituie pic\tura protoplasmatic\. Spermatozoizii se reunesc `nfascicule având capetele implantate `n protoplasma celulelor Sertoli [i cozile libere `nlumenul canalicular. Pe m\sur\ ce se maturizeaz\, spermatozoizii se desprind, cad `ncanaliculul seminifer [i plutesc `n fluidul seminal care `i antreneaz\ `n canaleleseminale. Spermatozoizii maturi din punct de vedere morfologic dobândesc

maturitatea func]ional\ dup\ trecerea prin epididim.4.1.1.1 Morfologia spermatozoidului la mamifere [i p\s\ri

Spermatozoidul a fost pus `n eviden]\ pentru prima dat\ `n 1667 de Ham din Leyda(la om) [i apoi `n 1679 de Von Leeuwenhöek (la animale). Spermatozoidul (sau gametulmascul) se dezvolt\ din spermatocitul de ordinul II. Fiecare spermatozoid este alc\tuit din3 por]iuni principale: cap, pies\ de conjugare [i flagel (sau coad\) cu 3 piese:intermediar\, principal\ [i terminal\ (fig. 4.4).

- 89 -

Page 90: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 90/118

Capul spermatozoidului are o lungime de circa 10 µm, form\ variabil\ cu specia[i con]ine acrozomul (are rol esen]ial `n procesul de fecunda]ie deoarece str\batemembrana extern\ denumit\ membrana pellucida din jurul membranei viteline aovulului), elibereaz\ o enzim\ (denumit\ hialuronidaz\) ce are rolul de a depolimerizaacidul hialuronic („cementul“ ce une[te celulele coroanei radiata [i de a favoriza  p\trunderea spermatozoidului printre celule [i fecundarea ovulului). Dup\ maturare,

forma capului spermatozoidului este variabil\ cu specia: sferic\ (om), secer\ sau cârlig([oarece [i [obolan), ovalar\  (berbec, arm\sar, vier, ]ap, cotoi [i câine) sau spiralat\ (coco[).

B

Fig. 4.4 Structura spermatozoidului la microscopul electronic

 A-cap; B-pies\ de conjugare; C, F-pies\ intermediar\; D-pies\ principal\; E-pies\ terminal\1-vacuol\; 2-acrozom; 3-membrana extern\; 4-membrana intern\; 5-citoplasm\; 6-nucleu; 7-centriol; 8-inele

suprapuse; 9-microfilamente periferice; 10-filament axial; 11-filamente mitocondriale; 12-centriol distal; 13-filament 

spiral; 14-citoplasm\; 15-microfilamente centrale; 16-microfilamente periferice mari; 17-microfilamente periferice mici;18-filament mitocondrial 

Piesa de conjugare este scurt\ de circa 1 µm, se dispune `n partea posterioar\ acapului spermatozoidului [i leag\ capul de coad\. Este foarte fragil\, se deta[eaz\ cuu[urin]\ de coad\ [i este acoperit\, la exterior, de o membran\ foarte delicat\.

Coada spermatozoidului ( sau flagelul) este lung\, are un aspect filamentos [i esteformat\ dintr-o fibril\ central\ (sau   filament axial )[i o teac\  protoplasmatic\. Estealc\tuit\ din 3 piese: intermediar\, principal\ [i terminal\:

- 90 -

Page 91: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 91/118

  piesa intermediar\ are o lungime de circa 10 µm, se dispune `ntre jum\tateaanterioar\ [i posterioar\ a centriolului distal. ~n planul central se afl\ filamentul axialalc\tuit din 2 fibrile centrale peste care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble(2+9+9), un filament spiral ce con]ine 25 spirale [i este format din granulemitocondriale ce se dispun `n jurul filamentului axial; la exterior se afl\ o capsul\extern\ foarte sub]ire denumit\ teac\ protoplasmatic\; 

  piesa principal\ este componenta cea mai lung\ (de circa 50 µm) a cozii, estealc\tuit\ din   filamentul axial `nconjurat la exterior de 2 membrane  (intern\ [iextern\) extrem de fine `ntre care se interpune un strat de citoplasm\ [i un triplu filament spiral (cu rol `n mi[carea de `naintare a spermatozoidului);

  piesa terminal\ este componenta scurt\ [i lipsit\ de `nveli[ul spiral al cozii. Estealc\tuit\ dintr-un filament axial ce se reduce progresiv [i este acoperit la exterior de omembran\ extern\.

 Principalele caracteristici ale spermatozoizilor  sunt:  mobilitatea-se datoreaz\ prezen]ei tubulilor din structura cozii spermatozoidului;   puterea fecundant\ (capacitatea vital\ sau capacita]ia) este caracteristica pe care spermatozoizii o

dobândesc când ajung `n c\ile genitale femele dup\ o perioad\ de aclimatizare;

  vitalitatea este proprietatea spermatozoizilor de a-[i p\stra mobilitatea [i puterea fecundant\ `ncondi]ii specifice de conservare.

4.1.2 Ovogeneza

Ovogeneza cuprinde complexul de transform\ri prin care trece ovogonia dinstadiul de celul\ germinal\ ini]ial\ pân\ devine ovul  matur ( sau ovocit) apt pentrufecundare (fig. 4.5).

5

 

Fig. 4.5  Ovogeneza1-ovogonie;2-ovocit I;3-ovocit II;4-globul polar;5-ovul matur 

Procesul de ovogenez\ se desf\[oar\ `n zona cortical\ a ovarului `n interiorul uneiforma]iuni histologice denumit\ folicul ovarian (fig. 4.6). 

- 91 -

Page 92: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 92/118

 

Fig. 4.6  Stadiile evolutive ale foliculilor ovarieni [i a corpului galben1-folicul primordial; 2-folicul primar; 3-folicul secundar; 4-folicul cavitar incipient;5-foliculi maturi; 6-foliculi dehiscen]i; 7-dehiscen]a folicular\; 8-corp galben activ (luteal);9-corp galben regresat (luteal)

Procesul de ovogenez\ se desf\[oar\ `n 3 faze:

  germinativ\ (de ̀ nmul]ire);  de cre[tere;

  de maturare.  faza germinativ\ (de `nmul]ire) se desf\[oar\ `n timpul vie]ii embrionare pornind de

la ovogoniile din ovarul embrionar. ~n perioada embrio-fetal\, `n ovar, se formeaz\rezerva de celule sexuale femele pentru toat\ via]a (circa 60.000-100.000 ovocite deordinul I) care `ns\ r\mân `n stare latent-biologic\ blocate `n profaza diviziuniimeiotice (reduc]ionale) pân\ la pubertate;

  faza de cre[tere debuteaz\ imediat dup\ na[tere [i dureaz\ ani de zile (de ex.: lahominidae 20-30 ani) [i reprezint\ perioada `n care se produce [i se acumuleaz\vitelus prin procesul de vitelogenez\ (formarea de pl\cu]e de vitelus exogen).Vitelusul este format din substan]ele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc)

 produse `n ficat, vehiculate de sânge [i pinocitate (`n ovocite) prin microvilozit\]ile dela suprafa]a membranei ovocitelor primare;  faza de maturare a oocitului `ncepe la pubertatea animalului [i se parcurg 2 diviziuni

de maturare:   meiotic\  ( sau reduc]ional\)-din ovocitul de ordinul I   ( sau  primar) se ob]in 2

celule inegale: una de talie mare, haploid\ [i cu n cromozomi denumit\ ovocit deordinul II [i cealalt\ de talie mic\ denumit\  primul globul polar care se vadivide;

- 92 -

Page 93: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 93/118

  mitotic\ ( sau ecua]ional\)-din ovocitul de ordinul II ( sau secundar) se ob]ine unovul matur [i al 2-lea globul polar, astfel c\, la sfâr[itul perioadei de maturare,dintr-un ovocit primar (I) rezult\ un ovul ce con]ine un set haploid-n decromozomi [i 3 globuli polari. Dehiscen]a folicular\ (sau „ruperea [i eliberarea ovocitelor“) reprezint\ procesul

desf\[urat `n momentul `n care ovocitul primar (I) formeaz\ fusul de diviziune [i intr\ `n

prima diviziune de maturare (meiotic\) astfel c\, pavilionul oviductului capteaz\ dejaovocitul secundar (II). Ovocitul secundar (II) supravie]uie[te 24-48 ore. A douadiviziune de maturare se finalizeaz\ numai dac\ a avut loc „penetra]ia“ zonei pellucidade c\tre spermatozoizi. ~n caz contrar, ovocitul secundar (II) r\mâne blocat `n metafazacelei de-a 2-a diviziuni de maturare. ~n momentul dehiscen]ei, ovocitul secundar (deordinul II) este alc\tuit din: oolem\, zon\ pellucida [i coroan\ radiata (fig. 4.7).

Fig. 4.7  Structura ovocitului

zona pellucidastratul periferic al ooplasmeinucleunucleol

coroana radiata

 

  oolema  (ovolema sau membrana vitelin\) este membrana celular\ extern\ prev\zut\

cu microvilozit\]i ce delimiteaz\ citoplasma ovulului la exterior;  zona (sau membrana) pellucida este o zon\ „supraad\ugat\“ la membrana vitelin\

traversat\ de microvilii celulelor foliculare pân\ la microvilii oolemei;  coroana radiata este format\ din 1-2 rânduri de celule perifoliculare dispuse sub

form\ de coroan\ `n jurul ovulului, emit expansiuni dispuse printre microvilizit\]i [istabilesc puncte de contact cu acestea prin desmozomi [i se realizeaz\ schimburile desubstan]e dintre celulele perifoliculare [i ovulul matur.

4.1.2.1 Morfologia ovulului la mamifere

Ovulul (sau gametul femel) reprezint\ celula sexual\ femel\ matur\, haploid\ [i cun cromozomi. Are o form\ sferic\, un diametru de circa 200 µm, este voluminoas\ [ilipsit\ de mobilitate proprie.

Nucleul  ( sau vezicula germinativ\) este veziculos, u[or excentric [i con]ine unnucleol mic denumit   pata germinativ\ a lui Wagner. Lâng\ nucleu se dispune corpulvitelin Barbiani ( sau ovoplasma) delimitat de o membran\ dubl\ cu pori prin care trec,spre citoplasm\, granule cu o densitate elecronic\ de 350 Å.

- 93 -

Citoplasma din jurul nucleului cuprinde vitelus nutritiv. La periferia acestuia seafl\ vitelus formativ ce este `nvelit de o membran\ vitelin\, peste care se dispune o

Page 94: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 94/118

membran\ accesorie denumit\ zona pellucida. Aceasta este  `nconjurat\ la exterior decoroana radiata.

~n citoplasm\ se afl\ organite celulare comune (mitocondrii, complexul Golgi,reticulul endoplasmatic neted, lizozomi primari, corpi multiveziculari-datora]i pinocitozeiintense) dar [i numeroase granule dispuse sub form\ de pl\cu]e de vitelus aglomerate `nzona perinuclear\. La acestea se adaug\ corpul vitelin Barbiani-forma]iunea ovoid\

alc\tuit\ din mitocondrii, dichtiozomi [i lamele inelare.Membrana vitelin\ a ovocitului  ( sau oolema) este de natur\ trilamelar\, cu

numeroase prelungiri sub form\ de microvilozit\]i fine ce se angreneaz\ cu prelungirilegroase [i rare ale celulelor foliculare. Se observ\ [i numeroase vezicule pinocitate datorateschimbului intens de substan]e dintre celulele foliculare ale coroanei radiata [i ovul.

Zona pellucida are un aspect striat datorit\ microvilozit\]ilor membranei viteline[i celulelor foliculare `ntre care se realizeaz\ jonc]iuni celulare de tipul „zonulaeadherens“. 

Capacitatea vital\  a gametului femel este exprimat\ `n ore [i este diferit\ `nraport cu specia (de ex.: oaie 5 h, iepuroaic\ 6 h, iap\ 10 h, scroaf\ 12 h, vac\ 20 h).

Morfologia ovulului matur, forma [i structura intern\ sunt variate `n func]ie despecie datorit\ acumul\rii substan]elor nutritive `n ovoplasm\ precum [i a modului derepartizare a celor 2 tipuri de vitelus: nutritiv [i formativ. Se disting, din punct de vederemorfologic, 4 tipuri de ovule (fig. 4.8).  oligolecite-se `ntâlnesc la mamifere [i cefalochordate (amfioxus-tipuri primitive de

vertebrate ce tr\iesc `n nisipurile zonelor litorale ce au corpul alc\tuit din trunchi [icoad\ dorsal\ men]inut\ pe toat\ durata vie]ii, cu un corp pisciform [i ascu]it la cele 2extremit\]i); citoplasma con]ine o cantitate mic\ de vitelus nutritiv r\spândit `ninteriorul celulei dar f\r\ o organizare spa]ial\; vitelusul formativ este abundent [ifin-granular, dispus spre periferia celulei;

  lecite ( sau mezolecite) se `ntâlnesc la batracieni; citoplasma con]ine vitelus nutritiv

la polul vitelin [i vitelus formativ la polul formativ;  telolecite se `ntâlnesc la  pe[ti, reptile [i  p\s\ri; citoplasma con]ine o cantitate mare

de vitelus nutritiv; vitelusul formativ este dispus sub forma unui disc mic germinativce plute[te la suprafa]a vitelusului nutritiv;

  centrolecite se `ntâlnesc la insecte [i crustacee; citoplasma con]ine vitelus nutritiv localizat `n planul central al celulei, inclusiv nucleii celulei; vitelusul formativ este dispus periferic [i `ntr-un strat sub]ire.

Fig. 4.8  Tipuri de ovule1-oligolecit; 2-lecit; 3-telolecit; 4-centrolecit 

- 94 -

Page 95: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 95/118

4.1.2.2 Morfologia ovulului de p\s\ri

La p\s\ri ovulul matur este reprezentat de „g\lbenu[ul oului“ (fig. 4.9).Ovulul ( sau  g\lbenu[ul) are nucleul de form\ sferic\ [i plasat central. Dup\

eliberarea ovulului din foliculul dehiscent, nucleul migreaz\ la suprafa]a g\lbenu[ului, selocalizeaz\ `n citoplasma periferic\, ia un aspect lenticular [i formeaz\, `mpreun\ cucitoplasma din jur, discul germinativ. 

Citoplasma este bogat\ `n substan]e nutritive [i alc\tuie[te vitelusul nutritiv `n carese disting 2 componente: „vitelus alb“ [i „vitelus galben“.

Fig. 4.9 Structura oului de pas\re

Vitelusul alb formeaz\ un strat sub]ire la periferia g\lbenu[ului, se leag\ de centrulg\lbenu[ului printr-o prelungire denumit\ latebr\ Purkinje [i se dispune ca o „limb\ declopot“ sub discul germinativ. ~ntre stratul periferic [i latebr\ se dispun straturiconcentrice: albe (sub]iri) [i galbene (groase) ce formeaz\ restul vitelusului nutritiv. ~nacest stadiu, ovulul este delimitat de o membran\ vitelin\ care, `n timpul trecerii prinoviduct, se acoper\ de proteinele secretate de segmentele oviductului. Segmentele

oviductului sunt (fig. 4.10):  infundibulum-ul ( sau trompa) are rolul de a  capta ovulul `n momentul dehiscen]ei;

ovulele care nu sunt preluate de tromp\ „cad“ `n cavitatea abdominal\ [i sunt resorbite`n 24 h;

  magnum-ul ( sau camera albuminogen\) con]ine celulele specializate `n secre]ia unei p\r]i din albu[ul oului din care se vor forma ulterior [alazele;

  istmum-ul con]ine celule specializate `n secre]ia celor  2 membrane cochiliere-intern\ (aderent\ de albu[) [i extern\ (aderent\ de coaj\);

- 95 -

Page 96: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 96/118

  uterus-ul ( sau camera cochilier\) reprezint\ segmentul unde se formeaz\ coaja

mineral\;   vagin-ul este por]iunea c\ptu[it\ de o mucoas\ cutat\ longitudinal unde oul complet

format stagneaz\ pân\ `n momentul expulz\rii; este zona `n care se formeaz\ cuticulacu aspect de pulbere;

  cloaca reprezint\ locul de deschidere a oviductului prin orificiul extern.

Fig. 4.10  Segmentele oviductuluiO-ovar; In-infundibulum; M-magnum; Is-istmum; Ut-uterus; V-vagin;P-proctodeum; U-urodeum; C-coprodeum

4.2 Fecunda]ia

Este un proces biologic complex ce are o durat\ total\ de 12-16 h la animaleledomestice [i const\ dintr-o succesiune de fenomene interdependente `n care cei 2 game]ide sex opus (spermatozoidul [i ovulul) se contopesc, se asimileaz\ reciproc [i genereaz\celula-ou ( sau zigotul) (fig. 4.11).

Fecunda]ia se realizeaz\ `n 3 faze succesive:

  apropiere;

  penetra]ie;

  amfimixie.

  faza de apropiere are loc datorit\ atrac]iei reciproce dintre cei 2 game]i `n treimeasuperioar\ a oviductului pentru c\, membrana pellucida a ovocitului con]ine oglicoprotein\ denumit\ fertilizin\  ( sau  ginogamon) care reac]ioneaz\ ca o protein\acid\ denumit\ antifertilizin\ ( sau androgamon) la suprafa]a spermatozoizilor;

  faza de penetra]ie const\ `n p\trunderea unor spermatozoizi printre celulele coroaneiradiata de la periferia membranei pellucida. ~n urma contactului dintre acrozom [imembrana pellucida se rupe membrana acrozomului [i se elibereaz\ acrozina  ( sauhialuronidaza) enzima care depolimerizeaz\ acidul hialuronic [i are rolul de „cement“

- 96 -

Page 97: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 97/118

dintre celulele coroanei radiata [i favorizeaz\ p\trunderea spermatozoidului printrecelule. Ovocitul reac]ioneaz\ la p\trunderea unui num\r redus de spermatozoizi `nzona pellucida realizând a 2-a diviziune de maturare, ob]inerea celui de-al 2-lea globul  polar [i eliminarea ovulului apt pentru fecundare. Dup\ ce primii spermatozoizi au  p\truns `n zona pellucida, ovulul reac]ioneaz\ astfel `ncât granulele corticalei dinovocit `[i „vars\“ con]inutul `n spa]iul perivitelin, iar zona pellucida devine rezistent\

fa]\ de acrozina altor spermatozoizi [i se realizeaz\ fecunda]ia monospermic\;  faza de amfimixie const\ `n reproducerea sexuat\ adev\rat\, respectiv fuzionarea

gametului mascul cu cel femel, rezultând celula-ou ( sau zigotul).

f  

Fig. 4.11 Fazele procesului de fecunda]iea-penetrarea zonei pellucida; b-ata[area; c-intrarea `n spa]iul perivitelin; d-dispari]ia granulelor corticale;e-rota]ia fusului; f-eliminarea globulului polar secundar [i formarea pronucleilor; g-cariogamia; h-singamia

4.3 Diferen]ierea `n embriogenez\

~n momentul fecunda]iei se produc o serie de fenomene fizico-chimice atât `n ovulcât [i `n spermatozoid care restructureaz\ complet aspectul general. ~n noua celul\ se

desf\[oar\ fenomene metabolice intense care determin\ diviziuni de segmenta]iecomplexe [i succesive ale zigotului `n celule din ce `n ce mai mici [i mai numeroase,egale [i dispuse diferit.

Segmenta]ia reprezint\ ansamblul diviziunilor pe care le parcurge celula-ou [i `nurma c\rora se realizeaz\ „edificii pluricelulare“ simple denumite morul\ [i blastul\.

Procesul se declan[eaz\ la un interval variabil de timp de la fecundare, iar lasfâr[itul ei, embrionul este schi]at [i sunt constituite primele 2 foi]e embrionare. Acestaeste momentul ce constitue debutul etapei de gastrula]ie.

- 97 -

Page 98: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 98/118

Procesul de segmenta]ie se desf\[oar\ `n timp ce zigotul se deplaseaz\ prin oviduct spre uter [i parcurge stadiile de dezvoltare de morul\ [i blastul\.

  Faza de morul\ `ncepe la câteva ore de la fecunda]ie, timp `n care zigotul parcurgecâteva diviziuni succesive [i inegale:

  prima este vertical\ [i longitudinal\ [i se ob]in 2 celule denumite blastomere [i careau un volum total ce nu dep\[e[te volumul zigotului;

  a doua este vertical\ [i longitudinal\, dar perpendicular\ pe planul primei diviziunirezultând `n final 4 celule inegale denumite blastomere;

  a treia este transversal\, astfel `ncât planul de diviziune este paralel [i supraecuatorial,rezultând `n final 8 blastomere inegale, din care 4 mai mici, denumite micromere, orientate spre   polul animal (sau superior) [i 4 mai mari denumite macromere, orientate spre polul vegetativ (sau inferior).

Prin diviziuni ulterioare, num\rul blastomerelor cre[te `ntr-o propor]ie geometric\(16, 32, 64, 128) atât pentru macromere cât [i pentru micromere. Celulele rezultate `nurma acestor diviziuni formeaz\ o forma]iune sferic\ „plin\“ de celule [i cu aspectmuriform denumit\ morul\  (fig. 4.12). Morula are un volum mai mare decât celula-ou

din care s-a format, iar celulele sunt nedeterminate [i indiferent de pozi]ia lor, dac\ suntdeta[ate, pot s\ evolueze pân\ la sfâr[itul dezvolt\rii embrionare, regenerând organismul.   Faza de blastul\  ( sau blastocist) se instaleaz\ când blastomerele din interiorul

morulei `ncep s\ „secrete“ un lichid blastocelic care `mpinge celulele la periferia undese dispun sub forma unui singur strat de celule [i delimiteaz\ o cavitate blastocelic\.Micromerele con]in o cantitate redus\ de vitelus nutritiv [i se dispun spre polulanimal (superior), iar  macromerele sunt mai   bogate `n vitelus nutritiv, alc\tuiesc  peretele polului vegetativ (inferior). Aceast\ faz\ este denumit\ „preludiul

diferen]ierii“ pentru c\ blastomerele ocup\ anumite pozi]ii prin segmen\ri repetate [idin fiecare celul\ sau grup de celule, `ncep s\ se diferen]ieze foi]ele embrionare (fig.4.12).

  Cuprinde 3 stadii de dezvoltare:   monodermic ( sau blastocist);

  didermic primitiv;

  tridermic primitiv.

•  Stadiul monodermic ( sau blastocistul) este reprezentat de 128 de celule embrionare

(blastomere) care alc\tuiesc trofoblastul ( sau ectoblastul trofoblastic) ce are 2 zone:polul animal unde se afl\ un „buton  embrionar“  ( sau embrioblastul) cu o form\discoidal\ [i cu blastomerele lipite de fa]a intern\ a trofoblastului [i cavitatea

vitelin\ ( sau lecitocelic\) dispus\ `ntre trofoblast [i butonul embrionar.

•  Stadiul didermic primitiv con]ine: butonul embrionar cu blastomerele dispuse pe2 rânduri: trofoblastul [i ectoblastul (sau blastomerele din discul l\]it).

•  Stadiul tridermic primitiv con]ine buton embrionar, cu blastomerele dispuse pe 3rânduri: trofoblastul-la exterior, ectoblastul `n contact direct cu trofoblastul [iendoblastul-stratul profund alc\tuit din celulele aplatizate ale butonului embrionar. 

- 98 -

Page 99: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 99/118

 

Fig. 4.12  Diferen]ierea ̀ n embriogenez\

  Faza de gastrul\ se caracterizeaz\ prin formarea foi]elor embrionare datorit\ unor intense procese de proliferare, cre[tere volumetric\ [i intense mi[c\ri celulare. 

Micromerele se divid mai rapid [i alunec\ spre suprafa]a blastulei  prin epibolie, realizând o foi]\ extern\ denumit\ ectoblast ( sau ectoderm). 

Macromerele se divid mai lent, se invagineaz\  prin embolie [i realizeaz\ o foi]\

intern\ denumit\ endoblast ( sau endoderm).Cavitatea de migrare nou format\ se nume[te archenteron  (intestin   primitiv sau

cavitate gastrular\) [i comunic\ cu exteriorul printr-un por denumit blastopor(gastropor, enteropor  sau   gur\ primitiv\). Acesta  delimiteaz\ extremitatea caudal\ acorpului viitorului animal, astfel `ncât, spre finalul fazei, are loc o alungire axial\ agastrulei `n sensul axial antero-posterior.

Foi]a extern\  ( sau ectoblastul) sufer\ „o `nfundare“, datorit\ multiplic\riicelulelor componente, pe linia median\ denumit\ invagina]ie neural\ ( sau [an] neural) 

- 99 -

Page 100: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 100/118

 - 100 -

care se `nchide `n timp [i formeaz\ tubul neural. Din acesta  prin diferen]iere se va formaulterior sistemul nervos. Dup\ formarea tubului neural, ectodermul se va numi epiblast( sau ectoderm definitiv).

Foi]a intern\ ( sau  endoblastul) este alc\tuit\ din celulele embrionare care semultiplic\, se deplaseaz\ [i sufer\ o tripl\ invaginare: una median\ din care se formeaz\un cordon plin, denumit notocord [i dou\ laterale dispuse `ntre ectoblast [i endoblast din

care se va forma cea de-a 3-a foi]\ denumit\ mezoblast. Dup\ formarea notocordului [i amezoblastului, endoblastul se va numi hipoblast.Notocordul are rolul de coloan\ vertebral\ pentru un interval limitat de timp, dup\

care dispare [i `ncepe procesul de formare a vertebrelor datorit\ procesului de multiplicarea celulelor.

Mezoblastul se diferen]iaz\ `n grupe de celule din ce `n ce mai evidente `n zonadorsal\ (sau metamerizat\) denumite somite ( sau saci mezodermici-stâng [i drept) care pem\sur\ ce se vor dezvolta, vor p\trunde printre cele 2 foi]e embrionare.

Din punct de vedere structural, sacul mezodermic (sau somita) are 2 foi]e: extern\ denumit\ somatopleur\ (alipit\ de ectoderm) [i intern\ denumit\ splanchnopleur\

(alipit\ de endoderm).Ini]ial, cei 2 saci mezodermici comunic\ cu intestinul; ulterior se vor separa [i vor delimita cavitatea celomic\. ~n timp, pere]ii sacilor celomici se resorb, fuzioneaz\ [i vor forma un singur sac celomic denumit cavitate general\  secundar\ a corpului. Acestareprezint\ momentul `n care embrionul se g\se[te `n stadiul tridermic [i are 3 foi]e primordiale: ectodermul, mezodermul [i endodermul definitiv.

Din ectoblast (sau ectoderm) se formeaz\: sistemul nervos central,medulosuprarenala, ganglionii simpatici, hipofiza, epifiza, epiderma, p\rul, fanerele,glanda sebacee [i sudoripar\, glandele salivare, glanda mamar\, epiteliul bucal [i anal,smal]ul dentar, epiteliul senzorial (organele de sim]).

Din endoblast (sau endoderm) iau na[tere: tubul digestiv, ficatul [i pancreasul,

aparatul respirator, tirida, paratiridele [i timusul, vezica urinar\.Din mezoblast (sau mezoderm sau) se formeaz\ dermul [i hipodermul, ]esuturile

conjunctive propriu-zise [i metaplaziate (]esutul osos [i ]esutul cartilaginos), ]esuturilemusculare, aparatul cardio-vascular, organele hematopoetice (m\duva osoas\hematogen\, limfonodulul, splina, pl\cile peyer) [i seroasele (peritoneu, pleur\, pericard,mezenter).

Page 101: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 101/118

 Test de evaluare(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Care dintre elementele de mai jos de]in rolul de unitate morfo-func]ional\ [i fiziologic\ amateriei vii ?

a)  molecula

 b)  celulac)  ]esutul

d)  organul

e)  aparatul

f)  sistemul

2. Care dintre aceste `nsu[iri apar]in celulelor eucariote ?

a)  con]in cromozomi ̀ n nucleu

 b)  au nucleol

c)  se divid prin mitoz\ [i/sau meioz\

d)  au numeroase organite

3. Care sunt `nsu[irile fundamentale ale celulelor ?

a)  cre[terea [i dezvoltarea b)  diferen]ierea

c)  autoreproducerea

d)  toate

e)  nici una

4. Structura general\ a celulei:

a)  celulele sunt alc\tuite din membran\, citoplasm\ [i nucleu

 b)  structura complex\ [i `nsu[irile pe care le de]in fac din celul\ unitatea morfo-func]ional\ amateriei vii

c)  `n regnul Animal exist\ [i celule anucleate (f\r\ nucelu) care `ntr-o perioad\ de existen]\limitat\ ̀ [i ̀ ndeplinesc func]ia esen]ial\

d)  de asemenea exist\ celule f\r\ membran\ iar unele chiar f\r\ citoplasm\

e)  o ̀ nsu[ire fundamental\ a celulelor este autoreproducerea

5. Citoplasma este o re]ea complex\ din interiorul membranei celulare ce `nconjur\ nucleul [iumple spa]iile dintre organite.6. Dimensiunile celulelor din organismul animal sunt cuprinse `ntre:

a)  4-5 µm

 b)  5-10 µm

c)  10-30 µm

d)  30-200 µm

e)  1-3 cm

f)  2.5-3.5 cm

7. Care dintre enun]urile de mai jos legate de forma celulelor sunt mai apropiate de realitate ?

a)  celulele sunt rotunde, sferice

 b)  turtite, aplatizate

c)  cilindrice, prismatice

d)  `mbrac\ diferite forme

e)  sunt stelate

8. Celulele au forme diferite deoarece forma lor este controlat\ de factori externi (presiunea sauvâscozitatea mediului) [i interni (structura intern\, func]ie, activitate, vârst\ etc).9. Despre celule se poate spune c\ au o durat\ de via]\ diferit\ deoarece, pe lâng\ celulele care

- 101 -

Page 102: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 102/118

tr\iesc 1-2 zile exist\ [i celule care pot tr\i tot timpul vie]ii.

Not\

1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.

2. 

 Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.1:3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct 3.3 Puctajul total: 10.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 102 -

Page 103: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 103/118

 

Test de evaluare(Pentru toate ̀ ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Membrana celular\a)  este o `nvelitoare sub]ire de câ]iva nm

 b)  este constituit\ din plasmalem\, glicolem\ [i citoschelet membranar c)  este o component\ tranzitorie [i inconstant\d)  func]ional, membrana confer\ celulei individualitate, asigur\ schimburile cu mediul celular 

[i/sau molecular ambiant [i constituie substratul adezivit\]ii dintre celulee)    biochimic, plasmalema este de natur\ lipoproteic\, glicolema este un `nveli[ glucidic, iar 

citoscheletul este reprezentat de o re]ea de proteine extrinseci

2. Care dintre cele trei componente ale membranei celulare se dispun `n partea central\ ?a)   plasmalema

 b)  glicolemac)  citoscheletul membranar 

3. Care dintre aceste `nsu[iri cad `n sarcina matricei extracelulare ?a)  adezivitatea

 b)  cre[tereac)  diferen]ieread)  toatee)  nici una

4. Complexul ligand-receptor induce pe lâng\ modific\ri membranare structurale [imodific\ri func]ionale; men]iona]i-le care sunt din acestea:

a)  modific\ri ale permeabilit\]ii membranei celulare b)  induce endocitozac)   p\trunderea unor ioni din mediul extracelular d)  activarea unor enzime din membran\e)  toatef)  nici una

5. Membrana celular\ (continuare) a)    plasmalema are `n structur\ lipide ce confer\ membranei celulare selectivitate [i proteine

ce-i confer\ densitate [i mobilitate b)   pe fa]a extern\ are dispozitive moleculare specializate denumite receptoric)  vehiculeaz\ substan]e pe cale umoral\ sau nervoas\ [i le leag\ de receptori formând liganzi d)  liganzii nu ac]ioneaz\ specific [i duc o activitate anarhic\

6. Glicolemaa)  se prezint\ ca un strat de `nvelire „pufos“ cu dou\ componente: intern\ (sau `nveli[ul de

suprafa]\) [i extern\ (sau lamina extern\) b)  nu prezint\ dispozitive receptoare specificec)   biochimic, este alc\tuit\ din glicoproteine (galactoz\, manoz\, glucoz\ etc)d)  func]ional are un rol important `n schimbul ionic transmembranar e)  `ntre glicolem\ [i plasmalem\ exist\ leg\turi de continuitate

7. Citoscheletul membranar a)  constituie partea intern\ a membranei celulare

 b)  lipse[te din membrana hematiilor c)  morfologic, este o re]ea anastomotic\ de microfilamented)   biochimic, con]ine `ntr-o propor]ie mare diferite tipuri de proteine (spectrina, actina etc)e)  func]ional, datorit\ dispozi]iei `n re]ea, confer\ membranei elasticitate [i rezisten]\

8. Citoscheletul membranar confer\ suprafe]ei celulare flexibilitate [i rezisten]\ deoareceacesta este constituit din proteine (spectrin\, ankirin\, actin\ etc).9. Marca]i care dintre aceste `nsu[iri sunt specifice membranei celulare:

a)  acoper\ [i delimiteaz\ citoplasma b)  controleaz\ schimburile `n mediul `nconjur\tor 

c) 

se comport\ ca un sistem de recep]ie-transduc]ied)  constituie substratul adezivit\]ii

- 103 -

Page 104: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 104/118

 

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.

2.  Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.1.1

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct3.3 Punctaj total: 10.00 puncte3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 104 -

Page 105: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 105/118

Test de evaluare(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Forma]iunile de suprafa]\ membranei celulare:a)  microvilii sunt prezen]i, de regul\, la polul liber al celulelor, la enterocite (celule cu „platoul

striat“) [i la nefrocite (celule cu „marginea `n perie“) b)  microvilii prezint\ un ax citoplasmatic (format din 10-40 filamente de actin\) delimitat la

exterior de o prelungire a membranei celularec)  cilii prezint\ `n axul lor o axonem\ alc\tuit\ din microtubuli dispu[i ordonat iar la baza fiec\reiaxoneme se g\se[te câte un corpuscul bazal

d)  cilii celulari pot fi mobili (vibratili-`n mucoasa nazal\, trahee etc) sau imobili (stereocili)e)  flagelii au o structur\ asem\n\toare cu cili

2. Leg\turile intercelulare:a)    jonc]iunile sunt dispozitive de leg\tur\ dintre celule, au rol de adezivitate, de scurgere a

moleculelor [i de `mp\r]ire a suprafe]ei celulare b)   jonc]iunile celulare pot fi `mp\r]ite ̀ n jonc]iuni simple [i jonc]iuni specialec)  la jonc]iunile intercelulare strânse particip\ proteinele integrale ce realizeaz\ adev\rate

dispozitive de sudur\d)  desmozomii sunt dispozitive de adezivitate foarte puternice ce se pot prezenta sub form\ de

 pat\ (spot, maculae), band\ (zonulae) [i hemidesmosomi

e)  hemidesmozomii sunt tipuri de desmozomi ce realizeaz\ jonc]iuni cu polul apical al celulei3. Jonc]iunile celulare simple pot fi sub form\ de:

a)  spa]ii intercelulare b)  leg\turi intercelulare denticularec)  leg\turi intercelulare digitiforme

4. Jonc]iunile specifice pot fi sub form\ de:a)   jonc]iuni strânse b)  desmozomic)   jonc]iuni GAPd)  complexe jonc]ionalee)  leg\turi celulare cu membrane celulare

5. Jonc]iunile strânse au ca principale propriet\]i:a)  adezivitatea intercelular\ b)   bariere chimice [i fizice intercelularec)  imprim\ polaritate celulelor d)   prezen]a ̀ ntre celulele embrionare

6. Desmozomii sunt de 3 tipuri:a)  `n „pat\“ b)  `n „band\“c)  hemidesmozomi

7. Microfilamentele sunt prezente `n citoplasma celulelor ce pot realiza mi[c\ri de deplasare [icon]in molecule de actin\ [i miozin\8. Microtubulii sunt forma]iuni citoplasmatice formate din molecule proteice denumite tubuline9. Flagelii sunt prelungiri celulare [i membranare specifice gametului sexual masculin.

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.2.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.1.2.3

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct3.3 Punctaj total: 10.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:

- 105 -

3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

Page 106: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 106/118

Test de evaluare(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Transportul transmembranar este denumit [i microtransport deoarece favorizeaz\schimburile de molecule mici [i ioni.2. Transportul transmembranar pasiv poart\ acest nume deoarece se realizeaz\ f\r\ consum deenergie [i este independent de metabolismul celular.3. Schimburile de substan]e prin membran\:

a)   prin transportul transmembranar (activ [i pasiv) celulele `[i procur\ combustibilul metabolicnecesar, regleaz\ volumul celular, pH-ul intracelular [i `[i asigur\ gradientele ionice de carese vor folosi `n activitatea lor biologic\;

 b)  majoritatea celulelor din organismul animal tr\iesc izolate [i/sau rupte de mediul molecular sau celular ambiant;

c)    pe lâng\ transportul prin membrane ce prive[te moleculele mici [i ionii (microtransport)exist\ [i un transport `n mas\ care se face prin formarea de vezicule;

d)  deplasarea veziculelor `n afara celulei corespunde exocitozei (de ex. celulele secretorii) iar deplasarea acestora ̀ nspre celul\ corespunde endocitozei;

e)  endocitoza particulelor f\r\ fluid corespunde  fagocitozei iar endocitoza particulelor `n fazafluid\ corespunde pinocitozei. 

4. Heterofagia const\ `n digestia intra-citoplasmatic\ a particulelor endocitate.

5. Autofagia const\ din digestia particulelor din propria citoplasm\.6. Reglarea schimburilor transmembranare se face cu o serie de factori:

a)  fizici b)  chimicic)   biologici

7. Endocitoza particulelor `n faza fluid\ sau pinocitoza se poate realiza:a)  f\r\ receptori b)  mediat\ de receptori

8. Permeabilitatea reprezint\ difuzia moleculelor mici [i/sau a celor lilofile datorit\semipermeabilit\]ii membranei celulare.9. Difuzia const\ din `ntrep\trunderea reciproc\ a dou\ substan]e lichide sau gazoase caurmare a energiei cinetice a particulelor din care sunt constituite.

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.2.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.1.3

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct 3.3 Punctaj total: 10.00 puncte

3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 106 -

Page 107: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 107/118

Test de evaluare I

(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Citoplasma:a)  este partea din celul\ cuprins\ `ntre membran\ [i nucleu ce con]ine diferite compartimente [i mai

multe organite b)  are dou\ componente: fluid\-denumit\ citochelet [i solid\-denumit\ citosolc)  organitele intracitoplasmatice sunt diferen]ieri structurale ale citoplasmei specializate

d)  organitele intracitoplasmatice sunt grupate `n organite delimitate de endomembrane [i organite f\r\endomembrane

e)  organitele celulare `ndeplinesc diferite func]ii importante `n via]a celulei2. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ?

a)  aparatul locomotor al celulei b)  centriolul [i fusul mitoticc)  complexul Golgid)  ribozomii [i poliribozomiie)  rezervele metabolice (glicogenul, lipidele)

3. Care dintre organitele citoplasmatice enun]ate nu fac parte din categoria celor `nconjurate de endomembrane ?a)  mitocondriile b)  complexul Golgic)  reticulul endoplasmatic

d) 

lizozomii [i peroxizomiie)  incluziunile celulare4. Despre organitele mi[c\rii celulare:

a)  microfilamentele de actin\, miozin\ etc. de]in un rol important `n mi[c\rile celulare b)  microtubulii con]in molecule proteice denumite tubuline [i contribuie la formarea citoscheletului

membranar c)  centriolii ce fac parte din centrul celular, se divid, migreaz\ `ntre cei doi poli ai celulei [i `ntre ei se

organizeaz\ fusul de diviziuned)  fusul de diviziune este alc\tuit din filamente [i microfilamentee)  cilii [i flagelii sunt prelungiri celulare formate din membran\ [i citoplasm\

5. Microfilamentele ca organite ale mi[c\rii celulare sunt reprezentate de:a)  microfilamente b)  microvilic)  citoscheletul postsinapticd)  microfilamente intermediare

6. Microtubulii ca organite ale mi[c\rii celulare au form\ cilindric\ [i/sau tubular\ [i sunt forma]i din molecule proteice denumite tubuline; sunt reprezenta]i de:

a)  centriol b)  fusul de diviziunec)  cilii imobilid)  cilii fic[ie)  flagelii

7. Care dintre cele men]ionate fac parte din `nsu[irile mitocondriilor ?a)  num\rul, dimensiunile [i pozi]ia `n celul\ variaz\ b)  ultrastructural-sunt constituite dintr-o membran\ extern\, o membran\ intern\, un spa]iu extern [i un

spa]iu internc)   biochimic-sunt formate din proteine (70 %)

d)  func]ional-au rol central `n metabolismul energetic al celulelor viie)  toatef)  nici una

8. Cilii sunt prelungiri celulare dispuse la unul din polii celulei, forma]i din membran\ [i citoplasm\ [i pot fivibratili [i imobili.9. Microvilii sunt prelungiri de suprafa]\ ale membranei celulare de suprafa]\ prezente la polul liber unde potforma „platoul striat“ sau „marginea `n perie“.

 Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A .42.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.2 (I)

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct 3.3 Punctajul total: 10.00 puncte 

3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 107 -

Page 108: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 108/118

Test de evaluare II

(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Ribozomii, poliribozomii [i rezervele metabolice:a)  ribozomii sunt ansambluri macromoleculare de ARN [i molecule de proteine participante la sinteza

de proteine b)  ribozomii sunt alc\tui]i din dou\ subunit\]i (mic\ [i mare) inegale, asimetrice [i cu o compozi]ie

chimic\ caracteristic\c)   poliribozomii sunt ansambluri de ribozomid)   poliribozomii se prezint\ ca poliribozomi liberi sau ata[a]i la membrana reticulului endoplasmatice)  rezervele metabolice sunt reprezentate de glicogen, gr\simi, proteine, pigmen]i [i sunt `nconjurate de

endomembrane2. Reticulul endoplasmatic:

a)  a fost descoperit [i studiat la microscopul optic b)  este mai bine dezvoltat `n partea intern\ [i mijlocie a citoplasmei (endoplasm\)c)  morfologic-se prezint\ sub form\ de tubi, saci, cisterne sau vezicule anastomozate `ntre ele; este de

dou\ tipuri: neted (REN) f\r\ ribozomi pe limitant\ [i rugos (RER) cu ribozomii ata[a]id)   biochimic-con]ine ARN, lipide [i proteinee)  func]ional-constituie un adev\rat sistem microcirculator `n celule: RER sintetizeaz\ proteinele de

export, iar REN are rol `n sinteza hormonilor, detoxifiere [i metabolismul lipidelor [i glucidelor 3. Complexul Golgi:

a)  din studiile de microscopie optic\ este cunoscut sub numele de aparat reticular intern al lui Golgi b)  morfologic-se prezint\ ca o re]ea de canalicule anastomozate, vacuole sau bastona[e (dichtiozomi)c)  ultrastructural-se prezint\ sub form\ de pachete, saci turti]i sau vezicule mai mari sau mai micid)   biochimic-con]ine proteine, lipide [i un num\r variabil de enzimee)  are ca principal\ func]ie digestia intracelular\

4. Mitocondriile:a)  au fost studiate pentru prima dat\ la microscopul electronic b)  se pot prezenta sub form\ de granule izolate [i/sau `n [irag [i filamentec)  ultrastructural-prezint\ o membran\ extern\, o membran\ intern\ cu criste mitocondriale, un spa]iu

extern [i un spa]iu intern denumit matrice mitocondrial\d)   biochimic-sunt formate din proteine (60-70 %), lipide, glucide, ADN, ARN etc.e)  func]ional-genereaz\ energia necesar\ activit\]ii celulare fiind centrul energetic al celulei

5. Lizozomii:

a) 

au o form\ sferic\ sau ovoid\ [i au fost descoperi]i cu ajutorul microscopului electronic b)  ultrastructural-se pot prezenta ca lizozomi primari (omogeni) [i/sau lizozomi secundari (heterogeni)c)   biochimic-con]in numeroase hidrolaze acide [i sunt capabili de activit\]i enzimatice hidroliticed)  func]ional-sunt responsabili de digestia intracelular\ prin heterofagie [i autofagie

6. Peroxizomii:a)  se g\sesc `n celulele vegetale [i animale b)   pot avea un diametru mai mare (1.5 µm) sau mai mic (0.1-0.5 µm)c)  nu sunt delimita]i de endomembraned)   biochimic-con]in proteine, lipide [i enzime (catalaz\, uratoxidaz\ etc)e)  func]ional-intervin `n metabolismul H2O2 

7. Organitele mi[c\rii celulare sunt reprezentate de:a)  microfilamente b)  microvilic)  citoscheletd)  microfilamentele intermediare

8. Complexul Golgi este considerat organitul cu rol `n secre]ia celular\ deoarece principalele sale func]ii sunt:modificarea post-traducere a proteinelor de secre]ie [i `mpachetarea acestor produ[i9. ~n jurul fiec\rei perechi de centrioli se dispun structuri radiare denumite asteri; `n timpul interfazei celulare,centrul celular are o singur\ pereche de centrioli.

 Not\

1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.2.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.2 (II)

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct 3.3 Punctajul total: 10.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte

3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte) 

- 108 -

Page 109: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 109/118

 Test de evaluare

(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Celulele seminale:a)  spermatogoniile sunt celule mici, rotunde sau poliedrice dispuse `ntr-un singur rând pe peretele

tubului seminifer  b)  spermatogoniile dau na[tere, prin diviziune, spermatocitelor primare

c)  spermatocitele primare se divid prin diviziune meiotic\ [i dau na[tere spermatocitelor secundare;acestea se divid prin mitoz\ [i dau na[tere spermatidelor d)  spermatogeneza este procesul de metamorfozare prin care trec spermatidele pentru a deveni

spermatozoizi2. Spermatozoidul:

a)  este o celul\ flagelat\ cu o lungime de 50-70 µm b)  este format din cap, pies\ de conjugare [i coad\ cu 3 piese-intermediar\, principal\ [i terminal\c)  capul are o form\ ovoid\ sau piriform\ privit din profil [i con]ine nucleul condensat al spermatideid)  corpul con]ine `n zona central\ un filament axial `nconjurat la exterior de o teac\ protoplasmatic\e)  coada are o lungime de 45-55µm

3. Foliculii ovarieni:a)  sunt prezen]i `n corticala ovarian\, au o form\ rotund\ [i dimensiuni variate

 b)  din punct de vedere evolutiv, foliculii ovarieni se `mpart `n evolutivi (sau gametogeni) [i involutivi(sau atrezici)c)  dup\ stadiul de dezvoltare [i dimensiunile la care pot ajunge foliculii ovarieni, ace[tia pot fi:

 primordiali, primari, secundari [i maturi de Graaf d)  structural, foliculii ovarieni sunt constitui]i dintr-o membran\ sub]ire periferic\ (membrana

Slaviansky), un ovocit, celule perifoliculare [i ]esut conjunctiv4. Corpul galben:

a)  se formeaz\ din ceea ce r\mâne `n folicul dup\ eliminarea ovocitului [i a coroanei radiate b)  soarta corpului galben nu depinde de soarta ovululuic)  dac\ ovulul nu a fost fecundat, corpul galben se transform\ `n corp albicans-o cicatrice albicioas\d)  dac\ ovulul a fost fecundat, corpul galben se transform\ `n corp galben de gesta]iee)  atrezia folicular\ este o modalitate particular\ de involu]ie a foliculilor ovarieni

5. ~n timpul spermiogenezei:a)  nucleul se condenseaz\ b)  zona Golgi se transform\ `n acrozomc)  centriolul distal se alipe[te de nucleud)  centriolul proximal este eliminat

6. Zona pellucid\ este:a)  refrigent\

 b)   bazofil\c)  acidofil\d)  format\ `n principal din celule foliculare

7. Nucleul ovocitului din foliculul ovarian primar r\mâne `n stadiul de:a)  leptoten

 b)  zigotenc)   pachitend)  diploten

8. Glandele uterine ajung pân\ la:a)  membrana bazal\ a epiteliului

 b)  corionul mucoaseic)  musculoas\d)  seroas\

9. Placenta:a)  este un organ tranzitoriu alc\tuit din dou\ componente: fetal\ [i maternal\

 b)   placenta fetal\ este alc\tuit\ din placa corial\ [i vilozit\]ile corialec)   placenta matern\ este alc\tuit\ din placa bazal\ [i septuri placentare

d)  cordonul ombilical este format din ]esut conjunctiv mucos-gelatina Warthone)  are ca principal\ func]ie schimburile dintre sângele matern [i cel fetal

- 109 -

Page 110: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 110/118

 

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.2.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct3.3 Punctajul total: 10.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 110 -

Page 111: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 111/118

  Test de evaluare I(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Nucleul (no]iuni generale): a)  este o component\ constant\ a celulelor procariote [i eucariote b)  adopt\, de regul\, forma celulei, dar [i alte formec)  afirma]ia „o celul\-un nucleu“ nu este `ntotdeauna valabil\ pentru c\ exist\ celule cu 2-3 [i uneori cu

zeci de nuclei

d)  dimensiunile nucleului variaz\ ̀ ntre 5-10 µ e)  determinarea volumetric\ a nucleului corespunde cariometriei

2. Nucleul (continuare):a)  este centrul genomului [i con]ine un num\r definit de molecule mari de ADN b)  informa]ia genetic\ este `nscris\ `n molecula de ADNc)  lungimea moleculelor de ADN poate dep\[i 1.5 md)  con]ine AND, ARN [i cantit\]i mari de glucide [i lipidee)  cele trei puncte-cheie ale fluxului informa]ional sunt replicarea ADN-lui, transcrip]ia ARN-lui [i

traducerea mesajului genetic3. Care dintre cele `n[irate nu fac parte dintre componentele nucleului:

a)  citolema b)  matriceac)  cromatinad)  cromozomiie)  nucleoliif)  membrana

4. Raportul nucleo-plasmatica)  este dat de formula R  N/P = Vn/Vc-Vn

 b)  nucleul este alc\tuit din matrice, cromatin\, cromozomi, membran\ nuclear\ [i nucleolc)  celulele pot cre[te [i se pot dezvolta f\r\ nucleud)  nucleul `ndepline[te func]ia de stocare a informa]iei genetice [i de comand\, control [i coordonare a

activit\]ii ̀ ntregii celule5. Forma nucleului `n celul\ este:

a)  rotund-oval\ b)  alungit\

c)  turtit\d)  lobat\e)  `nmugurit\

6. Pozi]ia nucleului `n celul\ este:a)  central\ b)  excentric\c)  medio-bazal\d)   bazal\

7. Dimensiunile nucleului sunt:a)  mici sau foarte mici b)  mijlociic)  marid)  foarte marie)  exist\ celule f\r\ nuclei sau cu mai mul]i nuclei

8. Cromatina [i cromozomii:a)  sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN) b)  cromozomii reprezint\ baza material\ a eredit\]iic)   biochimic, cromatina este o nucleoprotein\d)  cromatina este colorat\ frecvent [i de coloran]ii acizie)  num\rul de cromozomi este o caracteristic\ a speciei deoarece [i cantitatea de ADN este specific\

- 111 -

Page 112: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 112/118

9. Matricea nuclear\:a)  corespunde scheletului de natur\ proteic\ ce `nglobeaz\ nucleolul [i cromatina care se sprijin\ pe

membrana nuclear\ b)  este compus\ din matricea propriu-zis\ (sau scheletul) [i o frac]iune labil\ alc\tuit\ din proteine cu

molecule organice micic)  are rolul de a p\stra forma nucleului [i de a-i men]ine stabilitatea `ntre diviziunid)  se poate studia la microscopul optic

e) 

este o re]ea `nzestrat\ cu un `nalt grad de flexibilitate

Not\1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.

2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.3.4

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct

3.3 Punctaj total: 10.00 puncte

3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 112 -

Page 113: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 113/118

  Test de evaluare II

(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Membrana nuclear\:a)  este u[or vizibil\ la microscopul optic b)  reprezint\ endomembrana groas\ de câ]iva nm ce este str\b\tut\ de mici orificii circulare denumite

 pori nucleari

c) 

este alc\tuit\ din cisterna perinuclear\ `n care membrana nuclear\ extern\ [i membrana nuclear\intern\ delimiteaz\ un spa]iu nuclear cisternald)  spa]iul cisternal se afl\ raport de continuitate cu canalele cisternale ale reticulului endoplasmatice)   biochimic con]ine ADN, ARN, lipide (fosfa]i) [i proteine (70 %)

2. Func]iile membranei nucleare:a)  `ncadreaz\ fluxul informa]ional genetic ̀ n 2 compartimente: nuclear [i citoplasmatic b)  `n compartimentul nuclear are loc replicarea ADN-ului, transcrip]ia [i prelucrarea ARN-uluic)  `n compartimentul citoplasmatic are loc traducerea mesajului genetic prin sinteza proteinelor la

nivelul ribozomilor d)  intervine ̀ n replicarea ADN-luie)  membrana nuclear\ nu are nici un rol semnificativ `n mitoz\

3. Care dintre componentele de mai jos fac parte din structura nucleolului:a)  membrana nuclear\

 b)  componenta fibrilar\c)  componenta granular\d)  componenta cromozomial\e)  componenta astructurat\

4. Compozi]ia chimic\ a nucleulului este reprezentat\ de:a)  ADN b)  ARNc)   proteined)  glucidee)  lipide ̀ n cantit\]i mici

5. Func]iile nucleolului sunt legate de:a)   biosinteza ARN-ului

 b)   biogeneza ribozomilor c)   preg\tirea celulei pentru mitoz\d)  degenerescen]a celular\

6. Porul nuclear a)  complexul-por este un component al membranei nucleare alc\tuit din porul nuclear [i materialul

nuclear adiacent b)  diametrul intern al orificiului por este de 5-10 nmc)  elementele ultrastructurale din interiorul porului sunt reprezentate de 2 inele (sau anuli), 8 conuri, o

 particul\ central\ (`n form\ de granul\ sau de bastona[) [i pachetele de filamente nucleoplasmaticed)  num\rul total al porilor nucleari variaz\ `ntre 1-3/µm2 [i 50-60/µm2

e)   biochimic, materialul complexului- por este de natur\ proteic\

7. Cromatina nuclear\

a)  este o nucleoprotein\ ce reprezint\ forma de existen]\ interfazic\ a materialului genetic b)  eucromatina este purt\toarea genelor structurale [i asigur\ transcrip]iac)  heterocromatina corespunde cromatinei condensate netransmisibile, genetic este inactiv\ [i

nu face transcrip]iad)  `ntre eucromatin\ [i heterocromatin\ nu exist\ nici un raport semnificativ

8. Cromozomiia)  sunt forme de organizare a materialului genetic (ADN) b)  se g\sesc `n num\r caracteristic pentru fiecare specie deoarece [i cantitatea de ADN este specific\c)  au ca elemente structurale cromatidele, centromerul, constric]iile secundare [i sateli]ii

- 113 -

Page 114: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 114/118

d)  au o lungime variabil\ `ntre 1.5-10 µ 

9. Clasificarea cromozomilor dup\ pozi]ia centromerului [i dimensiunea bra]elor:a)  metacentrici-au centromerul situat lâng\ centrul cromozomului [i bra]ele aproximativ egale b)  submetacentrici-au centromerul situat excentric, 2 bra]e lungi [i 2 bra]e scurtec)  acrocentrici-au centromerul plasat subterminal [i bra]e scurte, abia vizibiled)  telocentrici-au centromerul situat la una din extremit\]ile centrozomului, astfel `ncât, cromozomul

nu are bra]e

e)  cromozomii telocentrici reprezint\ o form\ normal\ de prezentare a cromozomilor 

Not\1. Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.2. Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1.00 punct 3. Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 2.2.3.

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte

3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct 3.3 Punctaj total: 10.00 puncte

3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 114 -

Page 115: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 115/118

Test de evaluare

(Pentru toate `ntreb\rile ce urmeaz\ se cere s\ men]iona]i r\spunsul corect)

1. Ciclul celular:a)  corespunde perioadei de timp ce trece din momentul `n care s-a `ncheiat o diviziune [i pân\

`n momentul finaliz\rii diviziunii care urmeaz\ b)  cuprinde 2 faze: de diviziune celular\ (sau mitoza) [i cea care corespunde perioadei dintre

dou\ diviziuni (interfaz\, interchinez\)c)  are o durat\ de aproximativ 40-50 h; mitoza dureaz\ de 5 hd)  dup\ modul `n care celulele trec prin ciclul celular, celulele pot fi `mp\r]ite `n celule care [i-

au pierdut capacitatea de diviziune, celule care au o mare capacitate de diviziune [i celule cuo capacitate sc\zut\ de diviziune

e)  celulele-[u[\ sunt celulele de rezerv\ din compartimentul neproliferativ

2. Diviziunea celulelor:a)  diviziunea celular\ direct\ este forma superioar\ de reproducere celular\

 b)  diviziunea celular\ indirect\ (sau mitoza) este specific\ celulelor somaticec)  diviziunea reduc]ional\ (sau meioza) reprezint\ modul de diviziune specific game]ilor 

sexuali (spermatozoizi [i ovule)d)  meioza se caracterizeaz\ prin reducerea num\rului de cromozomi la jum\tate din celulele-

fiice, `n timp ce `n mitoz\, celulele-fiice au acela[i num\r de cromozomi cu celula-mam\

e)  mitoza se desf\[oar\ `n 4 faze (profaza, metafaza, anafaza [i telofaza)3. Proliferarea, diferen]ierea [i `mb\trânirea celulelor:

a)   proliferarea celular\ const\ din procese de `nmul]ire a celulelor, iar cre[terea celular\ const\din m\rirea masei [i a volumului

 b)  diferen]ierea celular\ const\ din dobândirea, de c\tre unele celule a unei structuri,morfologii [i func]ii speciale

c)  diferen]ierea celular\ prive[te deopotriv\ structura celular\ [i substan]a intercelular\d)  celulele diferen]iate, spre deosebire de cele nediferen]iate, au func]ii, structuri [i compozi]ie

chimic\ specific\ [i beneficiaz\ de pe urma solidariz\rii dintre ele de o inhibi]ie de contact[i o capacitate de diviziune

e)  `mb\trânirea const\ `n `mb\trânirea specific\ a fiec\rei celule [i a fiec\rei molecule

4. Diviziunea indirect\ (mitoza):a)   profaza se caracterizeaz\ prin prezen]a centriolilor [i apari]ia fusului de diviziune

 b)    prometafaza const\ din dizolvarea membranei nucleare, deplasarea cromozomilor [iformarea pl\cii ecuatoriale

c)  metafaza const\ din clivarea longitudinal\ a cromozomilor d)  `n anafaz\ are loc deplasarea cromozomilor spre polii celuleie)  `n telofaz\ are loc deplasarea cromozomilor spre polii celulei [i fuzionarea acestora

5. Meioza I (reduc]ional\):a)  `n leptonem cromozomii devin vizibili [i prezint\ `ngro[\ri

 b)  `n zigonem cromozomii din setul matern [i patern se alipesc dar nu fuzioneaz\c)  `n pachinem ce accentueaz\ contrac]ia cromozomilor d)  `n diplonem `ncepe separarea cromozomilor omologie)  `n diachinez\, fiecare cromozom omolog este despicat `n dou\ cromatide-surori [i are loc

fenomenul de crossing-over 6. Meioza se `ntâlne[te `n game]ii maturi (spermatozoizi [i ovule), este o diviziune reduc]ional\deoarece `n prima etap\ are loc `njum\t\]irea num\rului de cromozomi.

7. Diviziunea meiotic\ (reduc]ional\) este suportat\ de:a)  spermatogonie

 b)  spermatocit primar c)  spermatocit secundar d)  spermatid\

8. Mitoza produce modific\ri morfologice [i biochimice atât la nivel nuclear cât [icitoplasmatic.9. Amitoza este diviziunea direct\ prin care se formeaz\ dou\ celule-fiice prin simpla

strangulare a citoplasmei celulei-mam\ [i a nucleului dar f\r\ apari]ia cromozomilor dup\autoreplicarea materialului genetic.

- 115 -

Page 116: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 116/118

 

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4.

2.   Pentru fiecare `ntrebare (cu toate r\spunsurile corecte) se acord\ 1 punct 3.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3

3.1 Scala de punctaj recomandat\: 9.00 puncte3.2 Punctaj oficiu: 1.00 punct3.3 Punctajul total: 10.00 puncte 3.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte3.5 Punctajul realizat:3.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

Tem\

~ntocmi]i un referat de sintez\ `n care s\ preciza]i particularit\]ile:A-diviziunii ecua]ionale

[i aleB-diviziunii reduc]ionale.

Not\1.  Solu]ionarea problemelor se face pe coli A4 `n limita a 7 500 de cuvinte pe ansamblu.2.   Evaluarea rezolv\rii sarcinilor de la Capitolul 3:

2.1 Punctaj oficiu: 2.00 puncte A: 1.00 punct

B: 1.00 punct2.2 Scala de punctaj recomandat\: 8.00 puncte A: 4.00 puncteB: 4.00 puncte

2.3 Total punctaj: 10.00 puncte A: 5.00 puncteB: 5.00 puncte

2.4 Punctajul optim preconizat: 8.00 puncte A: 4.00 puncteB: 4.00 puncte

2.5 Punctajul realizat:A:

B: 2.6 Standardul de evaluare: calitativ (min. 7.00 puncte)

- 116 -

Page 117: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 117/118

 

R\spunsuri teste

Cap. 2 CitologieSubcap. 2.1  Celula-defini]ie, structur\, morfologie

  1. – b; 2. - a, b, c; 3. – d; 4. - a, b, c, e; 5. – a; 6. – c; 7. – d; 8. – a; 9. – a.

Subcap. 2.2. Membrana celular\-defini]ie, structur\ [i organizare molecular\

  1.- a, b, d, e; 2. – a; 3. – d; 4. – e; 5. - a, b, c; 6. - a, c, d; 7. - a, c, d, e; 8. – a; 9. - a, b, c, d.

Subcap 2.2.1 Specializ\rile membranei celulare  1. - a, b, c, d; 2. - a, b, c, d; 3. - a, b, c; 4. - a, b, c, d; 5. - a, b, c; 6. - a, b, c; 7. – a; 8. – a; 9. – a.

Subcap. 2.2.2 Transportul prin membrana celular\  1. – a; 2. – a; 3. - a, c, d, e; 4. – a; 5. – a; 6. - a, b, c; 7. - a, b; 8. – a; 9. – a.

Subcap. 2.3 Citoplasma celular\Test I 

  1. - a, c, d, e; 2. - a, b, c; 3. - a, b, c, d; 4. - a, b, c, d, e; 5. - a, b, c, d; 6. - a, b, c, d, e; 7. – e; 8. – a; 9.- a

Test II   1. - a, b, c, d; 2. - b, c, d, e; 3. - a, b, c, d, e; 4. - b, c, d, e; 5. - a, b, c, d; 6. - a, c, d, e; 7. - a, b, c, d; 8. - a; 9. - a.

Subcap. 2.4 NucleulTest I 

  1. - b, c, d, e; 2. - a, b, c, e; 3. - b, c, d, e, f; 4. - a, b, d; 5. - a, b, c, d; 6. - a, b, c; 7. - a, b, c, e; 9. - a, b, c, e.

Test II   1. - b, c, d, e; 2. - a, b, c, d; 3. – a 4. - a, b, c; 5. - a, b, c; 6. - a, c, d, e; 7. - a, b, c, d; 8. - a, b, c, d; 9. - a, b, c, d.

Cap. 3 Diviziunea celular\  1.- a, b, d, e; 2. - a, b, c, e; 3. - a, b, d, e; 4. - a, b, c, d, e; 5. - a, b, c, d, e; 6. – a; 7. – b; 8. – a; 9. – a.

Cap. 4 Dezvoltarea ̀ n embriogenez\  1.- a, b, c, d; 2. - a, b, c, d, e; 3. - a, b, c, d; 4. - a, c, d, e; 5. - a, b; 6. - a, b, c; 7. – d; 8. - a, b, d; 9. - a, b, c, d, e.

- 117 -

Page 118: 37570941 Curs de Biologie Celulara

8/6/2019 37570941 Curs de Biologie Celulara

http://slidepdf.com/reader/full/37570941-curs-de-biologie-celulara 118/118

BIBLIOGRAFIE

ALBERS B., (1989) - Molecular biology of the cell, ed. 2, New York, Garland.CONFEDERAT Margareta  (2000) - Biologie celular\. Histologie. Embriologie general\.

~ndrumar practic, pp. 160. Ed. „Ion Ionescu de la Brad“, Ia[i.CONFEDERAT Margareta, SOLCAN Carmen (2002) - Biologie celular\-Curs, pp. 152, Ed.

„Terra Nostra“, Ia[i.CORNIL| N. (1992) - Biologie celular\, histologie, embriologie; vol. I, II [i III, A.M.C.

USA, Bucure[ti.COTEA C. V. (2001) - Biologie celular\, embriologie general\, histologie general\.

Ed. Tehnopress, Ia[i. COTRUTZ C., COTRUT, Carmen, KOCSI, Maria, IONESC, C.R.  (1994) - Manual de Lucr\ripractice de Biologie celular\. Ed. Tehnic\, pp. 248, Chi[in\u, Rep. Moldova.ELISEEV V. G., AFANASIEV V. I. [i KOTOVSKI E. F.(1961) - Atlas al structurii microscopice a

]esuturilor [i organelor, pp. 200, Ed. Medical\, Bucure[ti (traducere din lb. rus\).ERLANDSEN S. L., MAGHEY J. E. (1992) - Color Atlas of Histology, Mosby-Year Book, Inc. St.

Louis.KARP G., McGRAW H (1984) - Cell Biology Book Company.LOEWY A. G. (1991) - Cell structure and function. 3th Ed. Philadelphia, Sainders.MAILLET M. M. (1995) - Biologie cellulaire, Ed. Dumond, Paris.MARX J. (1991) - The cell cycle. Spinning farther ahead. Rev. Science (Intermediate).